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LA INCORPORACIÓN DE LO COTIDIANO A LA ENSEÑANZA DE LA FISIOLOGÍA

VEGETAL

MARÍA ESTRELLA LEGAZ GONZÁLEZBLANCA FONTANIELLA LÓPEZCARLOS VICENTE CÓRDOBA

Grupo de Investigación Validado UCM-CM: “Interacciones celulares en Simbiosis Vegetales”(Ref. 910081).Facultad de Biología, Universidad Complutense

Con la colaboración de: Dra. María Blanch Rojo, Dra. Mara Sacristán San Cristóbal, Dra. Rocío Santiago Tejero, MSc. Borja Alarcón Aguareles, Lcda. Eva María Díaz Peña y MSc. Elena Sánchez Elordi.

LA INCORPORACIÓN DE LO COTIDIANO A LA ENSEÑANZA DE LA FISIOLOGÍA

VEGETAL

MARÍA ESTRELLA LEGAZ GONZÁLEZBLANCA FONTANIELLA LÓPEZCARLOS VICENTE CÓRDOBA

Grupo de Investigación Validado UCM-CM: “Interacciones celulares en Simbiosis Vegetales”(Ref. 910081).Facultad de Biología, Universidad Complutense

Con la colaboración de: Dra. María Blanch Rojo, Dra. Mara Sacristán San Cristóbal, Dra. Rocío Santiago Tejero, MSc. Borja Alarcón Aguareles, Lcda. Eva María Díaz Peña y MSc. Elena Sánchez Elordi.

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MAESTRO

ALUMNO

FORMACIÓN

Actividadescomplementarias

Flujo de Informaciónprimaria

Lecturassugeridas

Interiorización    Tutorías

 

Fig. 1. El sistema actual de transmisión del conocimiento.

1. La materia, Fisiología vegetal La Fisiología vegetal es la ciencia que estudia los mecanismos mediante los cuales las plantas desarrollan sus procesos vitales, cómo se nutren, cómo crecen, cómo se reproducen, cómo se comunican. La Fisiología Vegetal trata de establecer relaciones causa-efecto, en una dinámica principalmente experimental, que aclaren dichos procesos vitales, estableciendo modelos explicativos para cada familia de fenómenos, modelos susceptibles de verificación y, eventualmente, modificación. La ciencia establece modelos que son válidos en tanto en cuanto vencen al criterio de falsabilidad: aquellas condiciones que invalidarían el modelo jamás se cumplen (Popper, 1994). En este sentido, no sería válida la premisa de Stenger (2007) cuando afirma:

Nótese que el principal propósito de los modelos científicos consiste en describir y no tanto en explicar los fenómenos.

La ciencia que el hombre ha desarrollado, que permite explicar (a pesar de lo que opine Stenger) casi todo lo que existe o sucede, que aclara las relaciones causa-efecto de los fenómenos naturales y sus manifestaciones, ha sustituido en gran parte al miedo que surge del desconocimiento y la ignorancia. Precisamente por esto no se debería definir la ciencia con premisas falsas, incompletas o susceptibles de interpretaciones tendenciosas.

2. El método docente Si en la formación tradicional el esquema de transmisión del saber otorga al profesor un papel predominante, un proceso de este tipo podría definirse como un fenómeno de “desconocimiento de lo lento”, según lo define Mühlmann (2006). “Lo lento” es, en este caso, lo adquirido para ser transmitido o mejor, la adquisición de saberes para ser posteriormente transmitidos. Mühlmann

aclara que

Lento es un movimiento que dura más de una generación. Para observarlo, hemos de recurrir a la colaboración de seres humanos que han vivido antes que nosotros y de seres humanos que vivirán después.

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Léase por vivido lo realizado en los años precedentes, susceptible de transformarse en conocimiento transcendente. Profesor y alumno se transforman así en eslabones de una cadena que elabora conocimiento al mismo tiempo que lo transmite, en la vía por la que “lo lento” (en cuanto a ciencia se refiere) transcurre. Lo que hasta hace unos 50 años resultaba estructuralmente casi imposible, la colaboración con generaciones anteriores y posteriores, hoy es un hecho. La velocidad con la que el conocimiento científico se genera, especialmente el conocimiento biológico, es tan rápida que la colaboración se establece entre tres generaciones solapadas en el tiempo y laboralmente activas. Lo único que puede retrasar el proceso de transmisión del conocimiento es el rechazo de uno de los eslabones, generalmente segundo o tercero (es decir, profesor meramente transmisor y discípulo) a la aceptación de los saberes.

No podemos criticar el sistema docente actual acusándolo de maldad intrínseca o de falta absoluta de vigencia. Hace muy pocos años, ante la pregunta de un periodista sobre qué desearía para la Universidad de Oxford, su Canciller, de visita en Madrid, respondió sin vacilar: “Más Erasmus españoles”. Al margen de la cortesía obligada del visitante al país que visitaba, la frase tiene un significado real y profundo. Los actuales universitarios españoles, estudiantes de Licenciatura y quizá también de Grado, son tan buenos como los mejores. El sistema, qué duda cabe, ha formado muchos y excelentes profesionales a la altura de los mejores de cualquier país del mundo. Hoy, por mor de facilitar la transferencia de especialistas entre los países de la Unión Europea, el sistema debe ser reformado, adjudicando al discípulo un papel de mayor protagonismo en su formación cultural, convirtiéndolo en administrador de su propia ansiedad de progreso, incardinada ésta en un sistema de formación pautada (Mühlmann, 1996). Y esto no es nada fácil.

Si el antiguo sistema tiene bondades objetivas, destruirlo sería un despilfarro, pero su adaptación a los nuevos intereses precisaría una “deconstrucción” para que las piezas de su esqueleto descoyuntado fuesen reorganizadas de forma distinta e incluso dejaran espacio para nuevas opciones susceptibles de ser injertadas sin rechazo. Una deconstrucción, en el sentido que le dio Derrida (2003), de un cuidadoso desmontaje de la metafísica de un sistema para tratar de privarlo de sus defectos.

2.1. Las nuevas tendencias

La biología moderna está plagada de descubrimientos maravillosos: la funcionalidad del sistema nervioso, los virus, los antibióticos, la doble hélice, los sistemas de comunicación celular. Sin duda, lo maravilloso es un acicate, un motivo de esperanza para el alumno que comienza sus estudios en Biología. ¿A qué estudiante de Biología no se le aceleró el pulso leyendo ¿Qué es la vida? (Schrödinger, 1944), La doble hélice (Watson, 2000) o Los cazadores de microbios (de Kruif, 2006)? Cada uno de esos deslumbrantes descubrimientos entraña una promesa de protagonismo, ¿por qué no? Pero este estímulo de lo maravilloso cuesta mucho trabajo de mantener. La rutina cotidiana, el

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ALUMNO MAESTRO

Insertar experiencias vitales propias en el aprendizaje

Ansiedad por adquirir bienes culturales

Búsqueda de su propio rol en el futuro: importancia de lo aprendido

Clarificación de su posición exacta en la vida académica

Respuestas formativas

Garantía(Auctoritas)

Integración socio-científica del conocimiento

 

Fig. 2. Las nuevas tendencias o lo que Bolonia demanda.

esfuerzo del estudio, la multiplicidad de asignaturas, otras alternativas de más inmediata satisfacción personal para un joven hacen que el efecto de lo maravilloso se diluya o se posponga para mejor ocasión. Pasa lo mismo con el arte. Lo sublime en el arte proporciona momentos de satisfacción intensa, pero se diluyen con la ausencia del objeto (no todo el mundo puede tener un da Vinci en su casa) y con el tiempo. Quizá entonces habría que buscar en lo cotidiano una fuente de estímulos para el alumno que se enfrenta a los estudios de Biología, probablemente en el mismo sentido que Hegel (1989) le atribuye al arte:

Por mucho amor a lo maravilloso que se tenga, la tarea del arte es en último término hacer justicia a la cotidianeidad.

¿No podría decirse lo mismo de la ciencia? Claro que, llegados a este punto, la pregunta debe ser distinta: ¿la curiosidad sobre el hecho biológico entra dentro de los intereses cotidianos de un estudiante universitario? La respuesta podría ser indistintamente sí o no, aunque en ambos casos con matizaciones. Partiendo de la base de que el porcentaje de alumnos que muestran una curiosidad primaria por algún hecho biológico que concierne a

nuestra materia suele ser bajo, la mayor parte los integrantes de este bajo porcentaje muestran interés por problemas y dentro de estos problemas, la mayor parte de ellos son de una naturaleza netamente patológica. ¿Ejemplos? Muchos. “En mi casa hay un castaño que tiene las hojas llenas de manchas rojas, ¿qué podría hacerse?” La pregunta no es inventada, sino real, y nótese que ni siquiera el interés primario es por la relación causa-efecto, sino una simple demanda de solución. Un bajo (bajísimo) porcentaje de estos alumnos con curiosidad tienen inquietudes más básicas y, por tanto, plantean preguntas con mucha mayor opción propedéutica. “Mi madre fregó con

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amoniaco una mesa de piedra sobre la que tenía una planta de narciso y sus flores blancas se volvieron azules, ¿a qué puede deberse esto?”

La observación de hechos cotidianos, sorprendentes o demasiado familiares, pertenece al acervo de la memoria viva de cualquier individuo. Otra cosa es que dichas observaciones no entren dentro del cuadro primario e inmediato de sus intereses. Si fuera así, perfecto; si no, siempre es posible obligarles a la concatenación del hecho observado con su explicación científica si el maestro incorpora lo cotidiano a su programa docente, bien ilustrando la explicación de procesos fisiológicos con ejemplos de este tipo, bien suscitando en el alumno la capacidad de relación mediante el recuerdo asociativo. Esto, que parece a simple vista una empresa difícil de abordar, no lo es tanto si estudiamos algunos de los ejemplos que a continuación se exponen.

POSIBLES PREGUNTAS QUE LOS ALUMNOS PUEDEN HACERSE

1º ¿Por qué en Andalucía dejan el agua “solearse” (templarse al sol) antes de regar las plantas con ella?

2º ¿Por qué las macetas se recubren durante el invierno con un plástico transparente para evitar que se hielen?

3º ¿Por qué se dice que en verano es mejor regar las macetas al atardecer?

4º ¿Por qué se recomienda no exponer a los ciclámenes a las corrientes de aire?

5º ¿Por qué los suelos excesivamente pisoteados (compactados) suelen ser pobres en vegetación?

6º ¿Por qué muchas especies de plantas costeras tienen las hojas gruesas?

7º ¿Por qué hay plantas que cuando comienzan a secarse enrollan sus hojas sobre su eje longitudinal hasta solapar sus bordes, formando una especie de cilindros?

8º ¿Por qué hay setas que forman hileras o arcos más o menos abiertos sobre el suelo?

9º ¿Por qué un plátano de sombra mantiene en diciembre un penacho de hojas verdes justo debajo de una farola del alumbrado público mientras que el resto de la copa se ha desfoliado completamente?

10º ¿Por qué los geranios de varias macetas en la baranda de una terraza orientan ramas y flores hacia el exterior?

11º ¿Por qué el tronco de un pino rodeno en la Sierra de Albarracín dibuja el contorno de una peña inmediata a donde ha crecido?

12º ¿Por qué el pie de un árbol se derrama sobre el cemento del borde del alcorque?

13º ¿Por qué la luz del atardecer es púrpura en Madrid y rosa en Granada?

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Fig. 3. Higos primeros del mes de mayo 

Fig. 4. La “cama” de los melones maduros.  

Fig. 5. ¿Cuáles son las semillas de los cocos? 

14º Si las flores del diente de león y del hibisco se abren durante el día y se cierran durante la noche, ¿por qué las primeras se cierran a mediodía si se las riega y las segundas no?

15º ¿Por qué almendros y cerezos florecen en el frío febrero?

16º ¿Se da el fenómeno del fotoperiodismo en el ecuador?

17º ¿Por qué una misma higuera da brevas e higos?

18º ¿Por qué hay higueras que sólo dan higos?

19º ¿Por qué una higuera puede dar higos en abril, brevas en julio e higos en Septiembre?

20º ¿Por qué las flores de

los jazmines huelen de noche?

21º ¿Por qué se podan los árboles en invierno?

22º ¿Por qué las frutas se guardan en las cajoneras del frigorífico mientras que el resto de los alimentos, incluso vegetales, se colocan en las baldas?

23º ¿Por qué las chirimoyas o los plátanos maduran más rápidamente envueltos en papel de estraza, o de periódico, al aire libre?

24º ¿Por qué suele decirse que un melón está maduro cuando su “cama” es amarilla?

25º ¿Dónde están las semillas de los cocos y cómo germinan?

25º ¿Por qué hay pinos y cedros que forman un círculo en el suelo desnudo de vegetación herbácea alrededor de su tronco?

26º ¿Por qué algunas patatas, al ser

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Fig. 6. Hojas hendidas de Monstera deliciosa. 

cortadas, tienen puntos negros bien definidos mientras que el resto del tubérculo aparece blanco?

27º ¿Por qué las hojas adultas de Monstera deliciosa están profundamente hendidas mientras que la hoja juvenil muestra un limbo continuo?

28º ¿Por qué se oscurecen las manos al pelar cardos antes de cocinarlos?

29º ¿Por qué no son verdes los espárragos blancos, mientras que sí lo son los llamados trigueros?

30º ¿Es cierto que mordisquear una ramita de adelfa puede resultar mortal?

Sin duda, La Fisiología Vegetal puede dar respuesta cumplida a estas y otras muchas curiosidades de un alumno. ¿Qué no tienen importancia? Sí que la tienen, y mucha. Por eso es importante que las sientan. Y si no tienen estas curiosidades, pueden despertárseles. Recibirlas directamente, o suscitarlas si no afloran de forma espontánea, son maneras de insertar lo maravilloso del conocimiento biológico en lo cotidiano de la vida del estudiante, una forma de llevar un aspecto de la ciencia a la vida real del individuo. Los resultados de esta inserción solo pueden ser positivos para su formación integral.

2.2. Las armas del profesor

Bolonia requiere que los alumnos desarrollen habilidades específicas en relación con la ciencia que estudian. El término “habilidades” tiene muchas interpretaciones. Abordemos las más corrientes.

1ª Clases o seminarios.

Una práctica usual en los grupos piloto preparatorios a la implantación del Plan de Convergencia Europea ha sido dejar a la iniciativa de los alumnos el desarrollo de temas específicos que después exponían en una puesta en común con sus compañeros. Estos temas específicos podían ser, bien una lección del programa, elegida por el profesor en función de parámetros tales como facilidad, accesibilidad a la información etc., bien seminarios complementarios a una lección del programa. Los resultados de estas experiencias han sido muy diversos y, a veces, contradictorios. Como norma general, nos inclinaríamos por la opción de desechar la preparación de un tema del programa y por aceptar los seminarios complementarios en los cuales los alumnos puedan desarrollar habilidades tales como su capacidad de relación con la línea directriz del problema tratado, el manejo de la bibliografía, la elección de experimentos claramente demostrativos, la

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capacidad de síntesis (el seminario debe tener un tiempo de exposición limitado), el orden mental, la capacidad de comunicación etc.

Por otro lado, la división de la materia en tres partes bien diferenciadas que se propone en el programa necesita una aclaración adicional. La primera parte, Nutrición, está enfocada de forma que requiere un formalismo físico-químico riguroso. Esto implica que, quizá en esta parte, las habilidades del alumno estén muy limitadas y su misión fundamental sea adaptarse a la dinámica de unas clases muy conceptuales. Esto no es excluyente de los criterios fundamentales del espíritu de Bolonia: simplemente, las partes pueden ser inhomogénas dentro de un todo homogéneo. Sinceramente, la explicación de la expresión de Onsager, ecuación fenomenológica que aplica principios de termodinámica irreversible para explicar situaciones muy alejadas del equilibrio en sistemas de permeación en medio acuoso, no debería ser encargada sin más a un alumno. Las habilidades que comportan la incardinación del estudiante en los procesos de elaboración de la materia, en mayor o menor proporción, pueden ejercerse con mucha mayor libertad y con mucha mayor eficacia en las otras dos partes del programa, Fotosíntesis y Metabolismo (2ª Parte) y Crecimiento y Desarrollo (3ª parte).

Suele ser útil también proporcionar al alumnado en general, a través de los sistemas virtuales al uso en cada Universidad, resúmenes de cada uno de los temas, incluyendo una bibliografía mínima pero muy significativa, con tiempo suficiente como para que lleguen a clase con el resumen leído o, dicho de otra forma, sabiendo de qué va la lección del día. Desgraciadamente, la frase “para que lleguen a clase con el resumen leído” no implica ni de lejos una seguridad absoluta de que suceda, sino más bien, posibilitar que el alumno tenga la opción de saber de qué va la lección del día, si es que quiere saberlo. Si quisiera, y con el resumen leído, la clase le sería mucho más provechosa.

Los seminarios no deben ser demasiados (un máximo de cuatro-seis para el cuatrimestre), adjudicados con tiempo suficiente como para que su preparación no engendre estrés, preparados por no más de tres alumnos, supervisados por el profesor antes de la puesta en común y generadores de discusión. Aquí el papel del tutor es decisivo porque el estudiante que recibe el seminario, compañero de los ponentes, tiende a no intervenir por un mal entendido sentido de solidaridad con sus condiscípulos (cree que evita ponerlos en evidencia). El profesor debe promover el debate y encaminar la discusión de tal manera que los alumnos intervinientes asuman un papel antes de colaboradores que de críticos de lo realizado, dar a entender que el trabajo no está terminado hasta que sea pulido y aceptado por la totalidad de la clase.

2º Elaboración de mapas conceptuales.

Un mapa conceptual es un diseño gráfico en el que las relaciones causa-efecto de un fenómeno particular se concatenan en compartimientos superponibles de tal manera que el desarrollo lógico de los acontecimientos desde la causa

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desencadenante hasta el efecto final quedan clara y secuencialmente expuestos. Es una especie de mapa conceptual global, en el sentido descrito por Novak (1998), el cual puede descomponerse en subconjuntos coherentes, de extensión limitada y de más fácil acceso, conectados a su vez entre sí. Un mapa conceptual es, pues, un resumen gráfico de un concepto de tal forma que sus múltiples pasos, perfectamente ordenados e interrelacionados, pueden ser visualizados fácilmente (Vicente, 2009):

El alumno parte de una bibliografía mínima que contenga los elementos experimentales en que basarse y se le anima a encontrar fuentes bibliográficas complementarias. Su misión es asimilar la experimentación, encontrarle la concatenación lógica a los diferentes sucesos, establecer las interrelaciones y sacar las conclusiones precisas. El tratamiento experimental puede resultarle suficiente pero también puede pensar que hubiera sido mejor de otra forma, que a tal experimento le falta algo que lo haga enlazar mejor con el siguiente, que tal conclusión podría haber sido de otra manera si el enfoque hubiese sido distinto.

Por resumirlo en una imagen, se trata antes de crear un collage, una obra propia utilizando elementos ajenos, que de ordenar un puzzle, colocar las piezas en una posición única y decidida de antemano. Con todos estos elementos, puede construir un esquema topográfico (un mapa conceptual) en el que:

“los diferentes conceptos aparecen jerárquicamente distribuidos en el espacio de modo que permite la representación de los diversos tipos de relaciones entre ellos” (Sánchez y Gairín, 2008)

Un ejemplo servirá para explicar mejor esta nueva “habilidad”. Supongamos que en clase se ha desarrollado el tema de la formación de los aerénquimas. Un resumen convencional podría ser el siguiente:

La diferenciación de los aerénquimas en las raíces y tallos de plantas sensibles a la anoxia. En raíces de maíz, por ejemplo, se puede desencadenar un proceso de formación de aerénquimas radiculares sometiendo el órgano a hipoxia. Una concentración de oxígeno del 4%, por ejemplo, hace que grupos de células parenquimatosas incrementen la producción de glucanasas que digieren las paredes celulares, con lo que consecuentemente se desorganiza el protoplasto y la célula muere (Subbaiah y Sachs, 2003). Se forman así cavidades concretas dentro del tejido parenquimatoso que se rellenan de aire para asegurar, al menos temporalmente, el aporte de oxígeno al resto de la raíz. La señal para la síntesis de glucanasas consiste en un incremento de la concentración de calcio citoplásmico que viene mediada por una cascada de reacciones que transmiten la señal (baja disponibilidad de oxígeno) hasta lograr la apertura de un canal iónico. La transducción de la señal involucra proteínas G de membrana, activables por unión de GTP, activación de

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Fig. 7. Mapa conceptual de la formación del aerénquima 

adenilato ciclasa y proteína quinasas y finalmente fosforilación de proteínas que abren el correspondiente canal iónico. Esto ha sido demostrado al provocar diferenciación de aerénquima en raíces de maíz en normoxia (alta concentración de oxígeno que no dispararía la apoptosis conducente a la muerte celular) tratadas con GTPγS (un análogo estructural del GTP no metabolizable por la actividad GTPasa de las proteínas G) o por ácido okadaico, un inhibidor de las proteína fosfatasas, enzimas que desfosforilan las proteínas-P de canal iónico e inducen su cierre. Ambas manipulaciones, al mantener los canales iónicos abiertos, incrementan constantemente la concentración de calcio citosólico e imponen la apoptosis que desencadena la formación del aerénquima aunque no haya sido percibida por la planta una falta de oxígeno (Dangl et al., 2000).

Se propone a los alumnos realizar el mapa conceptual de este fenómeno desglosando cada uno de los pasos que lo componen, ordenándolas en el tiempo y, cuando sea posible, en el espacio, buscando relaciones causa-efecto entre dos pasos consecutivos y encadenándolos entre sí hasta lograr tener ante los ojos un cuadro lo más completo posible de la evolución del mecanismo. Evidentemente, este mapa conceptual, quizá mínimo, puede complicarse hasta el punto que se quiera, por ejemplo, introduciendo cuñas entre las diferentes elipses explicando la esencia de cada uno de los mecanismos. La construcción de mapas conceptuales sirve entonces básicamente para fijar conceptos y facilitar el repaso de los temas en los casos que se requiera.

El resultado podría ser, entre otras muchas posibilidades, el expuesto en el cuadro siguiente.

3º Problemas propuestos.

Tradicionalmente, aquellas materias que poseen una extensa conceptualización matemática (las Matemáticas en sí mismas) o las ciencias experimentales recurren a la proposición de problemas como acción docente

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complementaria de la exposición teórica. En el caso de la Fisiología Vegetal, las actividades complementarias consistentes en seminarios para la resolución de problemas propuestos han sido desarrolladas con una cierta extensión desde comienzo de los años 70 del pasado siglo (Legaz y Vicente, 1989; Sabater, 1998).

Conviene hacer aquí algunas aclaraciones previas. Un seminario teórico sobre un asunto específico de un tema concreto puede ser en sí mismo un problema, sensu lato. Para desarrollar tal seminario, hay que preparar un guión (una ruta intelectual que vaya desde el planteamiento hasta la solución), buscar la bibliografía de apoyo más adecuada, establecer una secuencia lógica de hipótesis y demostraciones hasta llegar a la solución final. Esto, sin duda, requiere varios días de trabajo. Por problema, aquí, queremos usar la concepción clásica del mismo, la desarrollada durante todo el siglo XX para materias científicas, como la matemática o la física. Un problema, en este contexto, es el enunciado de una incógnita de forma que contenga en sí mismo todos los datos precisos para que un alumno pueda desvelar dicha incógnita con sus conocimientos actuales y en un tiempo relativamente corto. Un ejemplo clásico sería el de los dos trenes que van a encontrarse en un punto determinado, algo que todos hemos podido ver en nuestro primer curso de Física. Un tren sale de A con una velocidad de 120 km h-1. Otro tren sale de B, distante 600 km de A, a una velocidad de 150 km h-1. Si ambos trenes parten simultáneamente a las 9:00 am, ¿Cuánto tiempo tardarán en encontrarse? ¿A qué distancia de A se producirá el encuentro? Todos recordamos algo semejante, ¿verdad? Encontrar ejemplos análogos en la Fisiología Vegetal es relativamente fácil, teniendo siempre en cuenta que hay cosas que nunca deben hacerse. Por ejemplo, un problema nunca puede ser una adivinanza. ¿Qué pensaríamos de los siguientes enunciados?

Caso 1. Dos trenes salen de dos lugares distintos a velocidades de 120 y 150 km h-1. respectivamente …….

Caso 2. Un tren sale de A a una velocidad dada. Otro tren sale de B, a 600 km de A, a una velocidad distinta …..

Caso 3. ……… ¿Cómo se llama la hermana del maquinista?

Ya que estos problemas, por su propia naturaleza, son elementos inmediatos de evaluación, tienen que ser un acto docente, no una trampa. Deben ser algo inherente a la enseñanza, no algo de lo que el profesor pueda desprenderse hasta recibir la solución por parte de terceros. Tienen que ser posibles, resolvibles en un tiempo determinado. Tienen que servir a quien los resuelve como prueba de sus propios conocimientos y deberán aportar al alumno confianza en sí mismo y satisfacción al ser capaz de resolverlos con un esfuerzo razonable, usando unos saberes que ya le son propios. La búsqueda de carencias en su propia formación nunca debe ser un objetivo para sentarse frente a un problema e intentar solucionarlo: un problema nunca debe constituir el paso inmediato a una posible evaluación. Aquí el papel del profesor es decisivo: jamás debe ser un mero guía en la búsqueda de información (un profesor no es Google, ni siquiera su manual de uso), jamás debe hacer dejación de su autoridad como maestro, tiene la estricta

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obligación de dejar solo al alumno frente al problema únicamente cuando le haya provisto de todos los recursos necesarios. Y aún a partir de este momento, nunca debería perderlo de vista. Solo entonces el problema podrá ser el camino en solitario para el que el maestro ha preparado al alumno y de su éxito el maestro debe sentirse orgulloso.

Para evaluar correctamente la capacidad resolutiva del alumno, deberían valorarse:

1. Comprensión del enunciado: dimensión precisa del problema propuesto.

2. Pasos iniciales: es muy positivo encontrar el hilo que desmadeja el ovillo.

3. Economía de recursos: es mejor un camino corto y recto que dar mil vueltas y acabar perdido.

4. Correcto entendimiento de los signos: en fisiología, + puede ser algo más que más, y – puede ser algo más que menos.

5. Uso correcto de unidades: las dimensiones son singulares.

6. Capacidad de relación: un fenómeno fisiológico siempre tiene conexiones con otros relacionados.

7. Abstenerse de argumentos innecesarios: contestar a un problema completo no debe transformarse en una exposición global de saberes.

8. Llegar a la solución correcta.

Estos problemas son siempre elaborados por el profesor y pueden ser agrupados en dos clases diferentes:

a) Problemas de cálculo, en la que se agrupan todas aquellas cuestiones que se refieren a régimen hídrico, permeabilidad de membrana, difusión pasiva o transporte activo, velocidad de flujo, velocidad de transpiración etc., en incluso en la misma clase podrían considerarse problemas prácticos, como cálculo de concentraciones, potenciometría, cálculo de la acidez total, energía de la luz, efecto fotoquímico, demanda cuántica, rendimiento cuántico etc.

b) Problemas sobre hechos experimentales, consistentes en la exposición de datos, bien sean en tablas o en gráficas, describiendo con claridad y concisión los antecedentes, las bases experimentales y los protocolos utilizados y solicitar del alumno el enunciado de las conclusiones mediante el uso de preguntas concatenadas. Esta clase abarca prácticamente todo el contenido de la materia.

Un ejemplo de cada una de estas posibilidades se ofrece a continuación:

A) Cierta disolución adherida a un microcapilar se inserta dentro del citoplasma de células epidérmicas de raíz de Quercus pyrenaica. Dos horas

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después, la concentración de soluto es 0,3 molal en el plano de inserción y 0,111 molal a una distancia de 8 mm.

Calcular:

a) El coeficiente de difusión del soluto.

b) ¿Cuándo alcanza el soluto la concentración del 37% del valor en el plano de inserción a 64 cm de distancia?

c) ¿Cuántos moles de soluto por unidad de área existen a 8 mm de distancia del plano de inserción?

d) Suponiendo que una pequeña cantidad de cierta substancia con un coeficiente de difusión 100 veces menor que del soluto principal se introduzca inicialmente, ¿dónde caerá su concentración al 37% de la del plano de inserción para el tiempo calculado en b)?

B) Se ha analizado mediante Northern blot la producción de mRNA para invertasa por nodos de tallos de avena gravitrópicamente estimulados. Un RNA-poliA parcialmente purificado fue sometido a electroforesis en agarosa al 1%, transferido a una membrana de nylon e hibridado con un α−32PdCTP-cDNA

de invertasa producido por PCR, usado como prueba. En A) se muestra el mRNA aislado de nodos caulares intactos graviestimulados de avena, en B), el mRNA aislado de la cara superior de los nodos graviestimulados y en C), el mRNA aislado de la cara inferior del nodo. Las diferentes calles indican tiempos diferentes de graviestimulación, correspondiendo el tiempo 0 al control vertical.

Se pregunta:

a) ¿Conduce la estimulación gravitrópica a inducción de invertasa y en qué zona principalmente?

b) ¿Cuál puede ser la relación entre actividad invertasa y reorientación gravitrópica?

Los seminarios de problemas no deben ser bajo ningún concepto sesiones en las cuales el profesor los explica a sus alumnos, sino que deben ser enfocados en el sentido de la participación activa del estudiante, ofreciendo al resto de sus compañeros los cálculos realizados, las pautas lógicas que han aplicado para la resolución de la cuestión, y las conclusiones obtenidas.

Vicente (2010) describe un ensayo con estudiantes de 4º y 5º Cursos de Licenciatura en el cual el sistema se invierte y son los alumnos los que proponen a sus compañeros problemas a resolver. Para ello, el estudiante cuenta con una separata propuesta por el profesor, de la cual elige la gráfica o tabla, o ambas, que será sujeto de análisis. El estudiante debe entonces analizar detenidamente la necesidad y el planteamiento del experimento,

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Fig.  8.  Uno  de  los  bocetos  pintados  por Salvador  Dalí,  dedicado  a  Severo  Ochoa, para el Congreso de  la Sociedad Española de  Bioquímica,  celebrado  en  Madrid  en 1970 y utilizado para la cartelería. 

elegir cuáles son las condiciones experimentales más significativas que deben ser destacadas y, sobre sus propias conclusiones extraídas de los resultados elegidos, construir una serie de preguntas, no más de tres, que conduzcan pautadamente a un análisis lógico de lo expuesto y a unas conclusiones acertadas.

También podría ser innovador, e incluso estimulante para el alumno, plantear problemas más amplios en los cuales se relacionen aspectos tanto científicos como culturales. Un ejemplo de lo dicho podría ser:

Al olmo viejo, hendido

Por el rayo

Y en su mitad podrido,

Con las lluvias de abril y el sol de mayo

Algunas hojas verdes le han salido.

Se pregunta:

¿Cuál es el fundamento fisiológico de estos versos de Antonio Machado?

4º Conexión con otros elementos culturales.

De seguirse por completo el mandato de la Unión, el aprendizaje de la ciencia debe incardinarse en el acervo cultural común como forma más eficaz para el enriquecimiento intelectual del individuo y la comunidad y la consecución de su bienestar. En un mundo en el que el libre albedrío puede comenzarse a explicar en términos de plasticidad neuronal, donde la variablidad hace desaparecer el predeterminismo causal mientras que la epigenética anula la determinación genética absoluta y entre ambas dan paso a la libertad del individuo (Evers, 2011), en un mundo en que lo eterno e

inmutable puede intentar explicarse por la teoría de las supercuerdas (Hawking y Mlodinow, 2010), en un mundo,

finalmente, en el que llenamos nuestros cuerpos de sustancias naturales o de síntesis que nos curan nuestras enfermedades y nos alivian nuestros sufrimientos, es difícil considerar la ciencia como un mundo aparte de lo cotidiano, al margen de la cultura. Las relaciones entre Dalí y la Biología

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Molecular, la transcendencia artística de la doble hélice a finales de los años 60 podría ser un hermoso ejemplo de este maridaje irrenunciable. El conocimiento científico de la fisiología de las plantas está presente en nuestra agricultura, en nuestra cultura gastronómica (hasta la forma de cortar las verduras puede tener su importancia en la conservación de su composición química y de sus propiedades organolépticas, según explica MacGee en 2004), en el cuidado del cuerpo a través de cosméticos dermatológicos, en el mantenimiento de nuestra salud combatiendo la enfermedad, en la decoración verde de nuestros hogares, en la correcta ordenación del territorio urbano. Podría pensarse que las plantas y su buena función están presentes en todos los órdenes de la vida. Cuando las técnicas de mercado se adelantan al consumidor y constantemente le bombardean con conceptos como cultivo ecológico o cultivo orgánico, cuando en las tiendas de moda intentan crear la conciencia del consumo responsable de productos naturales anunciando vestidos de “algodón orgánico”, el individuo debe estar preparado para responder a tanto reto. Debe ser capaz de discernir si el “mercado” es veraz o si por el contrario engaña, exagera o solo le interesa vender sin ningún tipo de escrúpulos.

Claro que se trata de querer hacerlo o no querer, como todo en esta vida, como la formación de los propios estudiantes. Lo mismo que se puede “estar” en la Universidad pero no estudiar, se puede estar simplemente en la vida actual y dejarse llevar por ella sin profundizar en su sentido y significado. Se puede comprar una camiseta para hacer deporte e inclinarse por comprarla de marca, Nike, por ejemplo. Buena marca, pensamos. Tenemos entonces dos opciones:

a) Hemos comprado una camiseta Naic (Nike), un nombre estrictamente comercial, una palabra inventada que no significa nada, pero que transmite la idea de marca, de producto confiable y caro. Aunque no haga deporte, siempre podremos presumir con ella de nuestro buen gusto y, sobre todo, de nuestro poder adquisitivo.

b) Hemos comprado una camiseta Nike, una camiseta fabricada pensando en la élite del deporte, en los triunfadores, y en hacer llegar ese espíritu de triunfo a todo el mundo porque Niké, en griego, significa Victoria y esa ha sido la intención del fabricante al bautizar sus productos, inducir al consumidor a creer en la victoria como algo posible en cualquier competición y anunciarlo desde su marca.

También dentro de la cultura está el considerar la ciencia en sus exactas dimensiones, ocupando su lugar preciso en la filosofía de la vida. La ciencia, en tanto que traducción de la naturaleza a un idioma comprensible para el ser humano, no es ni buena ni mala, sino neutra. No puede culparse a la ciencia de su utilización errónea por parte de los hombres. Después de la Gran Guerra se culpó a la química de millones de muertes por la utilización de gases tóxicos en la contienda. Después de la II Guerra Mundial la física fue la bestia negra de la conciencia colectiva tras el doble holocausto de Hiroshima y Nagasaki. Hoy día la Biotecnología es la bestia negra de ecologistas, fundamentalistas y otros movimientos de la conciencia de las masas (Vicente, 2004). El deber del docente en este caso es poner las cosas en su sitio. La

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ciencia hace avanzar al hombre. Siempre, sin paliativos. Que el hombre en su locura utilice la ciencia para destruirse a sí mismo no es un problema de la ciencia, sino de la psicología y la política, que tienden a la tergiversación de una manera automática. En las políticas innovadoras y, en algún sentido, postmodernas actuales existe una inevitable tendencia a explicar cualquier cambio de las conductas sociales tradicionales porque el objeto del cambio es “algo que se da en la naturaleza”. Este es otro ejemplo palmario de cómo el concepto básico puede ser tergiversado. La naturaleza no está sometida a la ética, sino a la evolución y en ella podemos encontrar conductas seleccionadas que, bajo el prisma de la psicología humana, no pueden ser consideradas de otra forma que horrendas. A Gould (2000) le era particularmente atractivo el ejemplo de los icneumónidos, que ponen sus huevos en el interior de orugas vivas, a las que previamente han paralizado, de tal forma que el joven icneumónido recién nacido tiene alimento fresco a su disposición. Ni la conducta del icneumónido posee la genialidad de la inteligencia superior (característica que debemos seguir suponiendo como humana), ni el sufrimiento de la oruga ni la crueldad de la cría sirven para enseñarnos algo, porque carecen de cualquier sentido ético. Cada día es más aceptado el hecho de que el hombre vive separado de la naturaleza, de que el mundo natural no está hecho a nuestra medida y que los rasgos netamente humanos como serían (Aguirre, 1980)

“la conciencia de la responsabilidad y la libertad, de los valores éticos, se explican peor en la dinámica general de la vida y constituyen desde sus primeros desarrollos un nivel de integración cualitativamente distinto de todos los logrados por aquella fuera del hombre”

El profesor debe también saber, y el estudiante entender, que el conocimiento puede ser expresado y transmitido de diversas formas, todas ellas válidas. Puede ser expresado, además de con rigor científico, con humor, con alegría y con sentimiento. Los cambios cualitativos de la luz solar de principio y final del día, las variaciones en la razón rojo lejano/rojo, definido por Harry Smith como ζ, fueron descritos en el último cuarto del siglo XX mediante la utilización de complejos y sofisticados aparatos de medida denominados espectro-radiómetros, cuyo costo era de muchos, pero muchos miles de euros. Casi cinco siglos antes, D. Luis de Góngora escribía en la octava real inicial de su Polifemo y Galatea:

Oh excelso conde, en las purpúreas horas

Que es rosas la alba y rosicler el día.

sin aparatos millonarios, sin funciones de onda, sin saber que E = hc/λ, solamente con la percepción de sus sentidos, con el lenguaje de su poesía. Estaba ya definiendo qué cambios cualitativos sufre la luz del mediodía (rosicler) frente a la del amanecer (rosas). Todos estos acercamientos a entender la ciencia, no solamente como una profesión que nos permite un cierto nivel de bienestar, sino como una forma cultural que nos posibilita una relación más completa con los demás y con el mundo que nos rodea, debería ser una de las tareas de esa adquisición de habilidades que plantea el nuevo

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sistema de titulaciones universitarias. El empeño en conseguir un mundo tecnificado y cómodo no puede desdeñar la formación humanística del individuo y es muy deseable que ese humanismo necesario en una sociedad técnica esté presente en todos los órdenes de la vida.

Se ha dicho que un país que no produce está condenado a importar productos del exterior y, por tanto, a vivir perpetuamente endeudado. Esto obliga a que el Grado no sea una reducción en el nivel de información ni en la calidad de la formación de los estudiantes egresados con respecto a las antiguas Licenciaturas. Pero, además, si un país no acrecienta y extiende su nivel cultural está abocado a un tercermundismo indeseable. Huntington (2000) explicaba que cuando dos países parten de idéntico PIB y uno de ellos destaca significativamente del otro en un periodo de unos diez años, lo único que justifica y avala esta diferencia en la desigual evolución de ambos es la cultura del primero respecto a la del segundo. La base cultural de un país es, en último término, lo que posibilita su emergencia como potencia política, como una voz a tener en cuenta en el conjunto de las naciones.

6º Tutorías

Las tutorías son una herramienta docente que, por desgracia, difícilmente es utilizada de una forma correcta. Tiene tres inconvenientes de entrada para nuestra idiosincrasia. El primero, la actitud de rechazo del alumno. La tutoría lo significa delante del profesor, el alumno deja de ser un bulto anónimo perdido en la clase y esto puede tener sus ventajas y sus inconvenientes. Mejor ser cauto entonces. El segundo que, el alumno, por regla general, duda de sus dudas. ¿Cuántas veces no habremos oído a nuestros alumnos la frase inicial: “Bueno, no sé si lo que voy a preguntar es una tontería”? El tercero, el temor a ser mal recibido o incluso rechazado, en el cual podrían incluirse como una de sus causas los horarios demasiado rígidos impuestos por el profesorado. Las tutorías tienen unos horarios fijos y en algunos casos, el mantenimiento de estos horarios es una cuestión de fuero, aunque todos los alumnos de ese grupo tengan otras clases a esas horas. Y aunque debe haber más, citemos por último el peor de todos, la desgana, la falta de interés, la apatía. Cierto es que hay alumnos que recurren a las tutorías con regularidad, pero son los menos.

Algunos de estos escollos al uso de la tutoría por el alumno tienen su origen en la actitud del profesor. Para que una tutoría sea efectiva, el profesor tiene que ser asequible, cercano, paciente y comprensivo, debe tener autoridad para sacar al alumno de sus dudas y rechazar el autoritarismo como elemento de distanciamiento. El autoritarismo destroza la autoridad. Incluso nos atrevemos a decir que algo, alguna vez, podrá el profesor aprender de las dudas de sus alumnos. Un diálogo entre la curiosidad y la experiencia, entre dos ansias por saber, aunque de distinto grado, no deberían ser afrontadas con tantos prejuicios.

El uso de la tutoría como elemento en la docencia nos plantea una enorme cantidad de dudas y preguntas. La tutoría, como el seminario, nunca

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debería ser un sustitutivo de la docencia. Es responsabilidad del profesor enseñar su disciplina e intentar que el alumno aprenda lo máximo posible de ella. Es la responsabilidad del profesor frente a la sociedad y, por tanto, nunca debería hacer dejación de la misma, ni siquiera en aras de una pretendida “innovación pedagógica”. Por otra parte, el uso convencional de la tutoría como elemento utilizado por el alumno para resolver dudas de cara a un examen inminente no deja de ser una degradación conceptual de la función tutorial. Porque entendemos la tutoría como un compromiso continuo, duradero y mutuo entre profesor y alumno, un compromiso que trata de completar el desarrollo intelectual y académico del segundo, un compromiso leal entre ambas partes. Es transformar al alumno en discípulo y al profesor en maestro. Es algo más profundo y más sutil que lo que se logra bajando sesenta veces por año a un aula ocupada por cien alumnos para dar una clase de cincuenta minutos. Es algo más que resolver cuatro dudas en una entrevista de diez minutos porque mañana o pasado hay un examen de la materia. Es el seguimiento continuo, durante un periodo de tiempo acordado, del desarrollo del aprendizaje de un tema concreto, de un interés mutuo, la ayuda y la orientación en la búsqueda, el respeto por la metodología del discípulo e, incluso, ante sus equivocaciones para extraer entonce conclusiones más acertadas. Es, en último término, tiempo. Tiempo que hay que tener, que hay que sacar de una manera compensada para que el discípulo pueda seguir estudiando y el maestro investigando. Fácil no es. Por lo tanto, solo quedan dos opciones: o es imposible o es difícil. Si es imposible más valdría olvidarlo. ¿Para que vamos a engañar a nadie, incluidos nosotros mismos? Si es difícil, hagámoslo bien y no una chapuza impuesta por la falta de tiempo, el agobio y las prisas. Existen varias opciones:

1º Tutoría voluntaria: El alumno no es obligado a elegir un tutor y someterse a tutorías. Esta libertad mejora el compromiso y facilita al alumno un mejor rendimiento académico sin entrar en conflicto con la libre capacidad de elección de aquellos otros cuyos intereses primordiales pueden no concernir a nuestra propia materia, de la cual les sobra, por elección propia, con obtener un conocimiento básico.

2º Tutoría compartida: Un pequeño colectivo va a ser tutorizado por un profesor, dedicándose a la ampliación de conocimientos, desarrollo de temas transversales, implicaciones de nuestra materia con otras afines. ¿Ejemplos? Miles. ¿Por qué los jasmonatos parecen controlar procesos fisiológicos tan aparentemente alejados como tuberización en patata, tolerancia a la salinidad en tomate o actuar como un mensajero volátil que avisa de la presencia de un patógeno en un viñedo? ¿Qué significa que fitocromo y rodopsina presenten tantas semejanzas, no solo estructurales sino también funcionales? ¿Cuál es la analogía entre el potencial de acción generado por las hojas de Dionaea mecánicamente estimuladas y el generado en mi antebrazo por un estímulo semejante?

Sinceramente creemos que, antes de seguir ahondando en un sistema de tutorías falseado por las circunstancias, convendría más conceptualizar este acto docente y elegir un sistema que nos permita ejercerlo de una manera positiva, clara y honesta.

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El resultado de este trabajo debería tomar cuerpo en forma de un texto o de una exposición a la cual tuviesen acceso el resto de los alumnos. Un diez por ciento de la nota final solo es un toma y daca, el pago de un esfuerzo y, a mi modo de ver las cosas, este esfuerzo necesitaría de una mayor recompensa. El cambio de concepción de las tutorías quizá requiriera la producción de una especie de boletín, semejante al de la SEFV, que recogiera aquellos esfuerzos que realmente merezcan la pena. Un boletín trimestral, semestral o anual, alojado en la página web del Departamento, de libre acceso a cualquier persona. Podríamos pensar que añadimos una dificultad al sistema si hay que discriminar en función de la calidad del trabajo. Pero esto es parte del sistema. ¿O es que acaso no discriminamos entre un alumno calificado con un notable y otro con un simple aprobado? En último término, unos trabajos, los mejores, podrían ser publicados in toto mientras que otros podrían ser incluidos en la web como resumen. A fin de cuentas, lo que proponemos es un estímulo más para alcanzar la excelencia en el trabajo.

4º Prácticas de Laboratorio.

Al ser la Fisiología Vegetal una ciencia eminentemente experimental, el paso de los alumnos por el laboratorio es imprescindible. En él, el alumno debe desarrollar diversos tipos de habilidades, desde las meramente manuales (manipulación del material vegetal, utilización de aparatos y equipos como balanzas, centrífugas, pHmetros, cámaras de cultivo, espectrofotómetros o equipos de electroforesis, material de vidrio, manejo de disoluciones) hasta las intelectuales (perfecta compresión de los objetivos del experimento, protocolos y desarrollo del experimento, elaboración de los resultados incluyendo el cálculo cuanto éste sea necesario y análisis de los mismos del tal manera que se facilite la obtención de conclusiones válidas, significativas y pertinentes). Por supuesto que la asistencia de un tutor es absolutamente necesaria, aunque sin coartar la creatividad del alumno siempre que éste se comprometa a consultar cualquier iniciativa antes de ponerla en práctica.

Dado que la cantidad de créditos ECTS dedicados a las prácticas es limitada, estas deben ser seleccionadas con cuidado para tratar de dotar de una “expresión experimental” puntos clave de la teoría. Sería deseable incluir en un programa práctico un acercamiento experimental, siquiera sea mínimo, a cuestiones como permeabilidad, transporte xilemático, transpiración, propiedades ópticas de los pigmentos fotosintéticos, naturaleza fotoquímica de la fotosíntesis, diferencias funcionales entre plantas C3 y C4, germinación, crecimiento y senescencia con especial referencia a su fotocontrol y a su control hormonal.

Entre las habilidades personales que el alumno puede aportar en esta parte práctica de su formación en Fisiología Vegetal podría encuadrarse el proyecto de innovación educativa que subvencionó la UCM el curso 2011-2012 y que podría resumirse de la manera siguiente. Las clases prácticas convencionales de una materia experimental, como es la Fisiología Vegetal, requieren de un laboratorio con instalaciones adecuadas, de un equipamiento costoso, de un material fungible caro y de condiciones de seguridad en el desarrollo de los diferentes experimentos. También se requiere de un profesor que dirija este desarrollo, atento a la manipulación de plantas, reactivos y

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equipos para evitar equivocaciones, gastos innecesarios y posibles accidentes, además de hacerse cargo del aspecto meramente formativo de explicación de la naturaleza del experimento, de sus objetivos y protocolos, del cálculo y el análisis de los resultados y de extraer las condiciones adecuadas. Todo ello requiere necesariamente de la Institución y el papel del alumno no es excesivamente creativo.

Sin embargo, hay muchísimos experimentos que podrían calificarse como caseros, que no entrañan riesgo, ni un gasto considerable, ni siquiera necesidad de equipamiento alguno y que podrían ser diseñados y realizados personalmente por los estudiantes a poco que reciban los estímulos necesarios. Con un ejemplo podría entenderse mejor el desarrollo de estas habilidades personales. En clase se les ha explicado el flujo xilemático ascendente, acrópeto y las diferentes variables que lo determinan: composición del fluido xilemático, gradientes, tensión-cohesión, naturaleza y sección de los elementos xilemáticos, evapotranspiración etc. Todo ello puede ser “visualizado” formalmente y formalmente comprendido. Pero hay otra forma de visualizarlo y de, intuitivamente, entenderlo. Existen plantas que en alguna fase de su desarrollo o incluso durante periodos muy largos de su vida poseen tallos translucidos, plantas que pueden incluso formar parte de la vida familiar del alumno, como especies ornamentales que pueden decorar sus casas. Por ejemplo, las llamadas vulgarmente alegrías. Bastaría con tomar una planta joven, de tallo suficientemente translúcido, sumergir sus raíces en una disolución de tinta china de color intenso y acelerar su transpiración con un sencillo ventilador manual de aspas de plástico blando y movido a pilas. En poco tiempo, el alumno puede observar cómo la tinta negra va ascendiendo por el interior del tallo gracias a su transparencia. Incluso podría obtener fotografías secuenciadas con una sencilla cámara digital y producir un corto video con el programa adecuado. Todo con el mínimo coste y totalmente exento de riesgo. Y como este ejemplo podrían encontrarse cientos, sencillos, seguros, formativos e interesantes. De esta forma, el alumno no solo podría desarrollar habilidades experimentales sino que muy probablemente afianzaría la confianza en sus propias capacidades, aumentaría su interés por la materia y contribuiría decididamente a su formación científica.

En este Proyecto, hemos desarrollado algunas de estas aproximaciones experimentales caseras con el único objeto de señalar que el camino a seguir es del todo factible y formativo.

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OBSERVACIÓN Y EXPERIMENTACIÓN

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RAÍCES ADVENTICIAS. 

Las raíces de  las plantas tienen su origen en el extremo radical del eje embrionario. Después de la germinación de la semilla, crece del extremo radical una raíz primaria 

que, según las especies, puede ramificarse o  diversificarse.  Sin  embargo,  las  raíces adventicias no nacen del eje embrionario, sino de las partes aéreas de la planta o de los tallos subterráneos o postrados, como es  el  caso  de  la  fresa.  Estas  raíces adventicias pueden ramificarse o no, pero suelen  presentar  un  tamaño  homogéneo cuando  alcanzan  su  máximo  desarrollo vegetativo.  Son  raíces  fasciculadas  o sistemas radicales fibrosos.  

Aunque  su  principal  función  es ampliar el área edáfica de la cual la planta obtiene agua y nutrientes, existen algunos casos,  como  las palmeras de  los  géneros Socratea  y  Pandanus,  o  las  especies arbóreas de  gran porte del  género  Ficus, como  F.  benghalensis  per  ejemplo,  que producen  raíces  adventicias  para  lograr una mayor estabilidad, dado su altura y la extensión de su dosel. Estas raíces reciben también  el  nombre  de  raíces  fúlcreas  o raíces zancos. Algunas gramíneas, como el sorgo  y  el  maíz,  pueden  también desarrollar  raíces  fúlcreas.  Suelen  ser gruesas, se forman en los nudos basales y penetran  al  suelo  donde  cumplen  la  doble función de sostén y de absorción de nutrientes. 

En  la serie de fotografías adjuntas puede verse  la el tronco de un ejemplar de F. macrophylla, situado en una céntrica plaza de  la ciudad de Benidorm, de cuyas ramas horizontalmente extendidas nacen múltiples raíces adventicias. Estas raíces van creciendo con orientación gravitrópica positiva (hacia  la superficie del suelo) hasta que finalmente penetran en el sustrato. Se desarrollan formando columnas que crecen en diámetro y además pueden unirse por  concrescencia,  adquiriendo  el  aspecto  de  nuevos  troncos.  Como  las  ramas quedan sostenidas por estas raíces columnares, pueden alcanzar una longitud mucho mayor que las ramas de otras especies, que tienen soporte sólo en el punto de unión con el tronco.  

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TRANSPORTE DE AGUA Y NUTRIENTES POR EL XILEMA 

Las plantas absorben agua y nutrientes, tanto  inorgánicos como orgánicos, desde el suelo  en  el  que  están  ancladas.  La  absorción  se  realiza  a  través  de  la  epidermis radicular y  los pelos radicales y el transporte de masa  lleva el conjunto de solutos y disolvente hasta el xilema. El xilema es un conjunto de vasos, derivados de células cuyas paredes  se han  lignificado y el protoplasto muere. Por  tanto,  se  trata de un espacio vacío que forma un continuum desde la raíz hasta las nervaduras de las hojas 

A lo largo de esta vía de transporte en los vasos no vivos del xilema ocurren 

interacciones  importantes entre  los solutos, disolvente,  las paredes celulares de  los vasos  y  las  células  parenquimatosas  que  rodean  el  xilema.  Las  principales interacciones son el intercambio de cationes polivalentes en las paredes celulares, y la  resorción  (toma) y  liberación de elementos minerales y de solutos orgánicos por las células vivas circundantes (parénquima del xilema y floema). 

Hay muchas formas de visualizarlo este transporte acrópeto y de entenderlo intuitivamente. Existen plantas que en alguna fase de su desarrollo o incluso durante periodos  muy  largos  de  su  vida  poseen  tallos  translúcidos,  plantas  que  pueden incluso  formar parte de nuestra vida  familiar, como  las especies ornamentales que decoran nuestras casas. Por ejemplo, las llamadas vulgarmente alegrías. Bastaría con tomar una planta joven, de tallo suficientemente translúcido, sumergir sus raíces en una  disolución  de  tinta  china  de  color  suficientemente  intenso  y  acelerar  su transpiración con un sencillo ventilador manual de aspas de plástico blando y movido a pilas. En poco tiempo, se puede observar cómo la tinta negra va ascendiendo por el interior  del  tallo  gracias  a  su  transparencia.  Incluso  podría  obtener  fotografías secuenciadas  con  una  sencilla  cámara  digital  y  producir  un  corto  video  con  el programa adecuado.  

En  la  secuencia  de  fotografías  se muestra  una  joven  plántula  de  garbanzo (tres  semanas  de  vida)  cuyas  raíces  han  sido  sumergidas  en  agua  (dos  primeras fotografías de la izquierda). En un momento determinado se añade tinta china a esta agua  y  al  cabo  de  unas  tres  horas  se  observa  como  la  base  del  tallo  se  va ennegreciendo  tras  la  penetración  de  la  tinta  en  sus  elementos  xilemáticos  para iniciar la ascensión hasta las hojas. 

 

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TRANSPORTE DE FOTOASIMILADOS (TRANSPORTE BASÍPETO VIA FLOEMA) 

James Bonner  y Arthur W. Galston, del  Instituto  Tecnológico de California, describen en su clásico texto Principios de Fisiología Vegetal, publicado en castellano en 1961, que los primeros experimentos realizados para el estudio del transporte de 

azúcares  por  el  floema consistieron  en  el descortezamiento  anular  de troncos  leñosos.  Si  se  separa de un  tronco  leñoso un  anillo cortical  que  contenga  los tubos  cribosos,  tiene  lugar, inmediatamente  después  del descortezamiento,  un crecimiento  e  hinchazón acompañados  de  una acumulación  de  azúcares  y 

esto  solo  sucede  cuando  en  la  parte  superior  del  tallo  existen  hojas  verdes fotosintéticamente activas. Es fácil  intuir entonces que  los azúcares formados en  las hojas, al ser transportados basípetamente por el floema, se acumulan en los espacios anteriores  a  la  herida  dado  que  la  continuidad  de  los  vasos  conductores  ha  sido traumáticamente  rota. En  la  figura  superior a  la izquierda  de  la  página,  tomada  del  libro  de Bonner y Galston, se ilustra este fenómeno. 

Sin  embargo,  no  es  necesaria  la  cirugía para obtener  esta  información.  En un  vivero de La Cabrera (Madrid) hemos observado troncos de plátano  de  sombra  (Platanus  x  hispanicus,  un híbrido de P. orientalis y P. occidentalis) que ha sido anillado mediante una abrazadera metálica, forrada  de  caucho  para  no  hendir  el  tejido, fuertemente  apretada  sobre  el  tronco.  Esta presión  mecánica  constriñe  el  floema  externo, impidiendo que el flujo basípeto circule a la velocidad normal, o anulándolo incluso, con  lo cual  los azúcares  fotosintetizados por  las hojas  sobre el anillamiento  se van acumulando progresivamente en la parte superior de la zona comprimida (fotografía de la derecha), formando un rodete engrosado semejante al descrito previamente. 

 

 

 

 

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GUTACION 

La  gutación,  fenómeno  observable  como  pequeñas  gotas  de  agua  en  la epidermis  foliar, se produce cuando  la planta está en condiciones que  favorecen  la absorción  rápida de  agua  y minerales  y una  transpiración mínima,  como  sucede  c durante  la noche on  las plantas que  crecen en  suelos húmedos. Esta exudación  se realiza a través de hidatodos, un tipo especial de estoma.  

Los  iones minerales absorbidos de noche  son bombeados al apoplasto que rodea  a  los  elementos  del  xilema.  Esta  pérdida  de  solutos  hace  que  disminuya  el potencial agua en los elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las células  circundantes. Al  aumentar  la  presión  dentro  del  xilema  el  agua  es  forzada eventualmente a salir a  través de  los hidatodos  foliares. Las gotas pueden  resbalar por la superficie de las hojas y caer al suelo, lo que supone una pérdida neta de agua y  sales  minerales,  pueden  evaporarse,  dejando  un  depósito  de  sales  sobre  la epidermis foliar, o pueden ser reabsorbidas.  

 

 

 

 

 

 

Los  hidatodos  se  hallan  distribuidos  en muchas  especies  de  Angiospermas (350  géneros pertenecientes  a 115  familias botánicas).  En plantas  tropicales  como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml de agua. 

En  las  fotografías  adjuntas  se muestran  hojas  de Dieffenbachia  bowmanii, planta de  interior, perteneciente  a  la  familia de  las Araceas, una hora después de haber sido abundantemente  regada. Las gotitas exudadas de  los hidatodos han  ido resbalando sobre el haz inclinado hasta reunirse y comenzar a gotear al suelo desde el extremo apical del limbo foliar. 

 

 

 

 

 

 

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Atmósfera libre Atmósferas de saturación de vapor de agua Capa límite

hidrodinámica

Célula de sostén

Células oclusivas

Ostiolo

Atmósfera libre Atmósferas de saturación de vapor de agua Capa límite

hidrodinámica

Célula de sostén

Células oclusivas

Ostiolo

 

ESTOMAS 

 

La transpiración tiene lugar en su casi totalidad a través de los estomas. Al ser un  fenómeno de pérdida de vapor de agua proporcional al perímetro del poro,  su grado  de  apertura  es  el  primer  parámetro  determinante  del  volumen  de  vapor difundido.  El  grado de  apertura puede  ser  relacionado  con  el  volumen del  par de células de guarda. 

  Los  estomas  son  grupos  de  dos  células  epidérmicas  especializadas  cuya función es regular el intercambio gaseoso y la transpiración Se hallan en los órganos verdes aéreas de la planta, particularmente en las hojas, en las que se distribuyen en el haz  y más  frecuentemente  en  el  envés.  Su número oscila  entre  22  y  2.230 por mm2.  Las  raíces,  por  tanto,  no  tienen  estomas,  ni  las  plantas  parásitas  etioladas, como Monotropa  y Neottia.  Los  órganos  etiolados  de  las  plantas,  como  las  hojas variegadas, pueden  tener estomas pero no  son  funcionales, al  igual que  los de  los pétalos.  

  Cada  estoma  está  formado  por  2  células  especializadas  llamadas oclusivas que dejan entre sí una abertura llamada ostiolo o poro. En muchas plantas hay 2 o más  células adyacentes a  las oclusivas y asociadas  funcionalmente a ellas, denominadas  células  de  sostén.  .Las  células  oclusivas  muestran  una  estructura diferencial  de  sus  paredes  celulares  de  tal  forma  que  éstas  están  fuertemente engrosadas en  la cara que conforma  la cavidad central del estoma mientras que  la zona de contacto con las células de sostén es más delgada. Esto hace que la presión de  turgor  se  ejerza  fundamentalmente  sobre  la  cara  más  delgada  de  la  pared, provocando  la retracción parcial de  la cada más engrosada, con  lo que el ostiolo se abre.  La  apertura  del  estoma  se  lleva  a  cabo mediante  un  aumento  del  volumen celular.  De  acuerdo  con  esto,  el  mecanismo  comienza  con  una  fase  de  tensión 

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(Spannungsphase) a la que sigue una fase de apertura del estoma (Motorphase). Los cambios  en  el  volumen  de  las  células  de  guarda  van  a  incrementar  la  presión  de turgor que, ejerciéndose sobre  las paredes celulares, causarán una extensión de sus polímeros,  de  naturaleza  muy  distinta  a  la  lograda  durante  el  crecimiento  por aumento del volumen celular ya que aquí no hay  ruptura micelar, sino cambios de configuración inducidos por tensiones físicas. Estos cambios pueden resumirse en un acercamiento de los polímeros vecinos y un alejamiento de sus sitios de cruzamiento. El ostiolo conduce a un amplio espacio  intercelular  llamado cámara subestomática, que  ponen  en  comunicación  el  sistema  de  espacios  intercelulares  del  parenquima con el aire exterior.  

Dado que el vapor de agua sale de  la cámara subestomática a  la atmósfera exterior por los bordes del ostiolo (eflujo de vapor de agua proporcional al perímetro del  poro,  no  a  su  área)  es  necesario  que  los  estomas  estén  lo  suficientemente alejados  entre  sí  para  evitar  la  superposición  de  sus  atmósferas  individuales  de saturación en ausencia de viento, dado que esta superposición sobresaturaría el aire en  los  bordes  del  ostiolo  y  opondría  una mayor  resistencia  a  la  salida  de  nuevas moléculas de agua en estado de vapor.  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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ENRROLLAMIENTO FOLIAR 

El enrrollamiento de la hoja es una respuesta típica frente déficit hídrico en numerosas especies vegetales, tales como arroz, maíz, trigo y sorgo. Sin embargo, no solo es causado por el déficit hídrico, sino también por otros factores de estrés abiótico  como  sales,  temperatura,  metales  pesados  y  radiación  ultravioleta. Además de los factores abióticos, herbívoros, virus, bacterias y hongos son factores bióticos productores de hoja enrrollada. El enrollamiento  foliar es un mecanismo eficaz de protección de los efectos de los altos niveles de luces en campos agrícolas y protege las hojas de plantas de secano frente a daños foto‐oxidativos. Quizá por esta razón, este mecanismo preventivo suele ir acompañado de un cremento en la 

actividad  de  ciertas  enzimas  involucradas  en  acciones  detoxificantes  frente  a especies  reactivas  de  oxígeno,  como diohidroascorbato  reductasa, glutationa  reductasa  y 2.oxoglutarato‐Fe (II)‐oxigenasa.  

El  enrrollamiento  foliar reduce  la  transpiración  y  el  área efectiva de  la hoja y, por  lo tanto, es un  mecanismo  de  evitación  de  la sequía  potencialmente  útil  para plantas  de  zonas  secas.  El 

enrrollamiento  foliar  en  gramíneas  (maiz,  arroz,  caña  de  azúcar)  es  debido fundamentalmente a  la contracción de  las células buliformes en  la cara adaxial de la  hoja,  de  tal  forma  que  produce  una  especie  de  cilindro  de  la  forma  que  los estomas  transpiran  vapor  de  agua  al  interior  de  este  cilindro,  provocando  la 

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saturación de una atmósfera tan cerrada. Esto trae como consecuencia  la drástica disminución de la transpiración.   

En  la  siguiente página  se muestra un  claro ejemplo de este proceso. Una especie  del  género  Dracaena  que,  en  condiciones  de  buen  suministro  de  agua muestra  sus  hojas  abiertas  y  expandidas,  las  va  enrollando  progresivamente conforme va avanzando un proceso de sequía experimental.  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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  LENTICELAS 

 

  Las  lenticelas son partes delimitadas de  la felodermis en  las que el felógeno es más  activo  que  en  otras  y  produce  un  tejido  que  posee  numerosos  espacios intercelulares. El propio felógeno de  la  lenticela está provisto de dichos espacios. El felógeno  es  un meristemo  lateral  que  forma  el  súber  (=  corcho  o  felema),  tejido protector con células muertas en su madurez, constituido por células hijas localizadas hacia fuera tras la división de la célula meristemática, y la felodermis, constituida por células  hijas  hacia  dentro  tras  la  división  de  la  célula  meristemática,  un  tejido parenquimatoso  formado  por  células  vivas.  Debido  a  esta  estructura,  la  lenticela 

permite  el  intercambio  de  gases  con  la atmósfera  desde  raíces,  tallos  y  ramas. Hacia fuera,  la  lenticela  se  presenta  generalmente como  una  masa  alargada  horizontal  o verticalmente  formada  por  células  laxas  que sobresalen  de  la  superficie  a  través  de  una fisura  de  la  peridermis.  La  peridermis  es  el tejido de protección secundario que reemplaza a  la  epidermis  en  tallos  y  raíces  que  tienen crecimiento secundario. Se encuentra también en dicotiledóneas herbáceas, en las partes más viejas de tallos y raíces. Es la corteza externa. 

  El  felógeno de una  lenticela  se  continúa  con  el de  la peridermis  suberosa, pero  normalmente  se  curva  hacia  dentro,  de manera  que  parece  alcanzar mayor profundidad. El tejido laxo formado por el felógeno de la lenticela hacia el exterior es el  llamado  tejido de  relleno mientras  que  hacia  el interior  constituye  la felodermis.  Durante  la estación de crecimiento,  las lenticelas  están  abiertas pero,  aún  así,  son  muy pocas las bacterias y hongos que penetran en  los  tejidos a  través  de  ellas  y  avanzan posteriormente  entre  las capas  celulares  más profundas.  La  mayor  parte de  los patógenos que penetran a  través de  lenticelas  también  lo hacen a  través de heridas de una forma más eficiente. 

  En  las peridermis  iniciadas en capas subepidérmicas,  las primeras  lenticelas se  forman  con  frecuencia debajo de  los  estomas.  Las  células parenquimáticas que 

CutículaEpidermisCélulas del corchoFelógenoFelodermo

Corteza

Cutícula

Epidermis

Corcho

Felógeno

Felodermo

Corteza

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rodean  la cámara subestomática se dividen activamente y  forman el  felógeno de  la lenticela,  que  produce  felodermis  hacia  adentro  y  células  de  relleno  hacia  afuera. Estas  últimas  se  acumulan  en  cantidad,  rompen  la  epidermis  y  sobresalen  hacia afuera.  

  Muchas  veces  las  lenticelas  se  forman antes  de  que  se  inicie  el  desarrollo  de  la peridermis,  como  ocurre  en  los  tallos  de Aristolochia  y  Menispermum.  Las  manzanas presentan  lenticelas,  pero  el  fruto  está  protegido por  epidermis,  nunca  forma  una  peridermis.  En otros casos las lenticelas son independientes de los estomas,  igual que  en  las peridermis  iniciadas  en capas profundas del tallo: una porción del felógeno deja de producir  súber,  y  forma  tejido de  relleno 

hacia afuera, como en Hedera helix. 

  Las  lenticelas de  las dicotiledóneas pueden ser de tres tipos: 1) Sin capa de cierre, en  las que el tejido de relleno está formado por células suberizadas bastante compactas,  con  espacios  intercelulares.  Pueden  presentar  capas  anuales  de crecimiento. Ejemplos: Persea, Liriodendron, Magnolia, Salix.  

2) Con una capa de cierre, capa  suberizada que  se  forma al  final de  la estación. El tejido  de  relleno  está  formado  por  una masa  laxa  de  células.  Ejemplos:  Fraxinus, Quercus, Tilia, Sambucus 

3)  Con  varias  capas  de  cierre,  siendo  dichas  capas  y  producidas  anualmente.  Son suberizadas  y  alternan  con  tejido  laxo  no  suberizado.  Las  capas  de  cierre  pueden tener una a varias líneas celulares de espesor y sujetan el tejido de relleno, de varias células de espesor.   Ejemplos: Betula, Fagus, Prunus, Robinia. Son  las  lenticelas más especializadas. 

  En el corcho comercial, las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial  como  largos  canales  rellenos de polvo parduzco. Un  corcho  con demasiadas lenticelas  pierde  porosidad  (B  y  D  en  la  fotografía)  y  no  es  conveniente  para conservar  la calidad de  la botella de vino. Lo mejor es el corcho bien prensado  (A) hasta soldar la lenticela, aunque también se utilizan prensados de corcho granulado. 

 

    A                            B                      C                                 D

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MADERA DE REACCIÓN 

La madera de reacción es un recurso de diferenciación celular que emplean algunas  leñosas para reorientar sus troncos o ramas en el espacio o para evadir un obstáculo que se presenta en su desarrollo. Cuando un tronco o rama es obligado a adoptar  una  posición  horizontal,  se  produce  una  acumulación  de  madera  de compresión en  la zona  inferior del órgano de tal manera que  le obliga a retomar su 

crecimiento  vertical.  Por  ejemplo,  un  pino  rodeno (Pinus pinaster) de la Sierra de Albarracín, al encontrar en su crecimiento vertical un saliente rocoso, trata de evitarlo adaptándose a su contorno, según se observa en  la  fotografía  adjunta.  Un  movimiento  de  tierras 

puede  hacer  que  un  tronco  se incline  y  tras  la  formación  de madera  de  compresión, retomar su crecimiento vertical, según  se  observa  en  la fotografía de la derecha.  

La  madera  de  compresión  se  produce  por  un  aumento  en  la  actividad mitótica del cambium vascular, seguido de un incremento del patrón de lignificación, en  la  parte  inferior  del  órgano  inclinado.  Esto  hace  que  se  formen  anillos  de crecimiento  excéntricos,  los  inferiores  más  anchos  que  los  superiores,  lo  cual conduce al enderezamiento del órgano  (ver dibujo). Esta madera de compresión es 

diferente  tanto  anatómica  como  químicamente,  de  la  madera  normal.  Sus traqueadas son más cortas y el depósito de  lignina  le confiere un color más oscuro que  el  que muestra  la madera  normal.  El  obstáculo  que  se  opone  al  crecimiento 

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geotrópico negativo de los troncos puede ser meramente artificial, como sucede para las Bougainvillea que se muestran en la siguiente fotografía. 

En  estos  casos,  la formación  de  madera  de compresión  es  un  aditivo  a  la reorientación  geotrópica  negativa en  leñosas,  que  se  suma  a  la distribución  lateral  de  auxina revelada en herbáceas.  

En  Angiospermas,  la madera de reacción se forma en  la cara superior de  la rama o en  la zona que toma contacto con un obstáculo  insalvable para el crecimiento en grosor, hablándose en este caso de madera de tensión. Este fenómeno puede observarse, por ejemplo, en el aumento del  diámetro  de  la  base  de  los  troncos  de Platanus  x  hispanicus  que  adornan  paseos  y avenidas  de  nuestras  ciudades.  Cuando  el crecimiento  en  grosor  determina  que  la circunferencia de  la base del  tronco choca con el  alcorque  de  cemento  u  hormigón,  la formación de madera de tensión “desborda” el alcorque “derramándose” sobre  la acera, como se  muestra  en  la  figura.  O  también  puede observarse  en  los  chopos  de  la  avenida  de Ramiro  de  Maeztu,  cómo  uno  de  ellos, presionado por el alambre de una valla, ha  ido formando madera de tensión hasta envolver el obstáculo en el interior de su tronco.  

La  madera  de  tensión también  colabora  en reorientaciones  geotrópicas, como  en  el  caso  de  plantas trepadoras  leñosas,  en  las  que cada  giro  de  circumnutación  va acompañado  de  depósitos diferenciales  de  lignina  en  la cara superior de la espiral, como es  el  caso  de Wisteria  sinensis, una  leguminosa  arbórea  de  la 

familia Fabaceae, observable en el arboretum de  la E.T.S.I. de Montes, en  la Ciudad Universitaria madrileña. Este depósito de  lignina, que  forma  la madera de  tensión,  facilita tanto el giro como la estabilidad del la espiral trepadora,  que se va cerrando sobre un soporte adecuado. 

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LA ADQUISICIÓN DE LA FOTOERGONIA 

Una planta se genera a partir de una semilla que germina, haciendo que su eje embrionario crezca en dos direcciones del espacio, hacia arriba para formar el tallo y hacia abajo para formar la raíz o raíces. Hay muchas semillas que germinan bajo  tierra,  lo  cual  implica  que  en  sus  primeras  fases  del  desarrollo,  la  plántula recién  formada  no  recibe  luz  solar.  Este  hecho  genera  plántulas  blancas  o amarillentas, etioladas, que no pueden realizar fotosíntesis y que, por tanto, deben crecer utilizando las sustancias nutritivas almacenadas en los cotiledones y el agua 

y  las  sales minerales que  toma del suelo.    El  ejemplo  cotidiano  más claro  que  se  puede  aducir  es  la diferencia  entre  los  espárragos blancos  y  los  verdes,  los  llamados trigueros. No es que se trate de dos especies  distintas.  El  agricultor sepulta  el  tallo  del  espárrago durante  su  crecimiento, acumulando  tierra  sobre  el  tallo para evitar  la percepción de  la  luz. De  esta  manera,  el  tallo  (el espárrago) que se forma es blanco.  

La  planta  comienza  a  enverdecer  cuando  rompe  la  superficie  del  suelo  y comienza a acrecer al aire  libre, recibiendo  la  luz del sol. Ya que el color verde es debido  a  la  producción  de clorofilas,  debemos  buscar en este proceso la causa de la desetiolación a la luz.  En la síntesis de clorofilas, hay un paso  ya muy al  final de la  ruta,  cuando  ya  se  ha incluido  el magnesio  en  el núcleo  tetrapirrólico,  que requiere  específicamente luz para  llevarse a cabo. Se trata,  por  tanto  de  una reacción  fotoquímica  que transforma  la  protoclorofilida‐holocromo  en  clorofilida.  La  planta  empleará  una enzima, una esterasa para unir el alcohol denominado  fitol a un resto ácido de  la clorofilida y formar finalmente clorofila. Pero en ausencia de luz no hay formación de  clorofilida  y,  por  tanto,  la  planta  no  puede  sintetizar  las  clorofilas  necesarias para sustentar su fotoergonia.  

Esta  síntesis  procede  paulatinamente.  Así,  puede  verse  como  en caducifolias  (pinos,  abetos  y  especies  relacionadas)  las  acículas  jóvenes  recién 

 

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formadas  tienen  un  color  verdoso  pálido,  casi  amarillento,  frente  al  color  verde oscuro  de  las  acículas  del  año  anterior.    Las  hojas  de  Ficus  benjamina  van enverdeciendo  lentamente  a  lo  largo  de  dos meses  o más  desde  su  brotación, aunque algunas zonas cercanas a su nervadura media puedan sintetizar clorofilas más rápidamente que el resto del limbo foliar en función de su menor reflectancia.  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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2 H2O O2

Clorofila

4 e-

2 NADPH2

ATP

CO2

Hidratos de carbono

ATP

NADPH2NADPH2

Fig. 29. Mediante la fotosíntesis, las plantas verdes sintetizan a la luz energía química (ATP) y poder reductor (NADPH2) para ser empleados en la reducción de dióxido de carbono a hidratos de carbono. El proceso va acompañado de desprendimiento de oxígeno. 

Fig. 30. Las hojas verdes de Elodea canadensis desprenden oxígeno bajo iluminación. 

EL EXPERIMENTO CLÁSICO CON HOJAS DE ELODEA CANADENSIS 

La fotosíntesis puede describirse, a nivel bioquímico de una manera muy simple. Las moléculas de clorofila, agrupadas en  fotosistemas en el interior de las lamelas cloroplásticas, excitan  sus  electrones  que  son  transferidos  hasta  un  oxidante,  NADP+,  para  reducirlo  a NADPH2 con el concurso de protones que provienen del agua. Los electrones que pierden  las 

moléculas  de  clorofila  son  repuestos  desde  esta  misma  agua,  con  desprendimiento  de oxígeno. Los electrones, en su camino desde las clorofilas hasta el oxidante terminal, crean un 

 

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gradiente electroquímico a través de  la membrana tilacoidal que se emplea en  la síntesis de ATP.  El  cloroplasto,  mediante  su  maquinaria  enzimática,  es  capaz  de  reducir  el  CO2 atmosférico  a  hidratos  de  carbono,  utilizando  el  ATP  y  el  poder  reductor  previamente generados (figura 29). 

Macroscópicamente hablando, podemos entonces “visualizar” la fotosíntesis como un intercambio de  gases  en  el que  se  consume dióxido de  carbono  y  se produce oxígeno. Un experimento  clásico  y  demostrativo  usando  hojas  de  Elodea  canadensis  consiste  en  lo siguiente. Se  introducen unas hojas de  la planta en un tubo de vidrio transparente y se  llena completamente de agua. Tapando su boca con la yema del dedo pulgar, se introduce invertido en un  recipiente que  contiene  agua, de  tal  forma que el  fondo del  tubo,  ahora en  la  zona superior,  no  contenga  nada  de  aire.  Se  iluminan  las  hojas  con  una  luz  potente.  El  aparato fotosintético comenzará a consumir el dióxido de carbono disuelto en el agua y comenzará a desprender burbujas de oxígeno, de tal forma que, al cabo del tiempo, aparecerá un volumen “vacío”  realmente  llego de oxígeno, en el  fondo del  tubo. Este  fenómeno no  se dará  si  las hojas permanecen  en oscuridad  absoluta durante  el mismo  tiempo que  en  el  experimento anterior (figura 30). 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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FOTOSÍNTESIS Y PRODUCCIÓN DE ALMIDÓN 

Las conocidas como plantas C3 son aquellas que fijan el dióxido de carbono atmosférico  sobre un azúcar de cinco átomos de carbono, doblemente  fosforilado, para producir azúcares tres átomos de carbono (de ahí el nombre de plantas C3) que son  empleados  para  la  producción  de hexosas (fructosa, glucosa, galactosa etc.). La planta  puede  emplear  estos  azúcares  con diversos fines. El primero de ellos es producir sacarosa como disacárido exportable al resto de la planta y ser empleado como sustrato de la  respiración aerobia previa  su hidrólisis en los  dos  monosacáridos  constituyentes.  La síntesis de sacarosa es citoplásmica. También puede utilizarlos para  formar almidón en  los  cloroplastos y acumular este almidón como polisacárido de reserva. Por último, muchas pratenses pueden formar, a partir de  la  sacarosa,  polímeros  de  fructosa,  de  significación  osmótica  y  de  reserva, conocidos con el nombre de fructanos. 

El almidón es un compuesto que reacciona con el lugol, una disolución de I2‐KI  desarrollando  un  color azul‐morado. La reacción es tan  específica  que  puede usarse  para  la  detección citoquímica  de  granos  de almidón  en  cortes transversales  de  hojas (micrografía superior). 

Un  experimento sencillo  para  demostrar  la relación entre fotosíntesis y acumulación de almidón en hojas  se  ilustra  en  la 

fotografía  de  la  izquierda.  Ocultando  la  zona  izquierda  de  una  hoja  de  trébol (Trifolium repens) con papel de aluminio,  la  luz no penetra y por tanto esa valva no puede  realizar  fotosíntesis.  Al  cabo  de  unas  horas  de  iluminación,  las  hojas  se sumergen  en  una  disolución  de  lugol.  Al  rato,  se  observa  que  la  valva  que  no  ha realizado  fotosíntesis  sigue mostrando  su  coloración  verde  característica mientras que  la otra mitad, que ha sido  iluminada al  igual que  las hojas circundantes, se tiñe de morado tras la reacción del almidón acumulado con el de I2‐KI. 

 

 

 

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AUXINAAUXINA

 

 

TROPISMOS 

Los  tropismos  son  reorientaciones  de  órganos  vegetales  en  el  espacio siguiendo la dirección de un estímulo vectorial. Si al tallo de una plántula de garbanzo se  la sitúa ceca de una ventana que  le proporciona  luz  lateral, sus tallos se orientan hacia esa luz lateral, como muestra la fotografía. Unas macetas de geranio, colocadas 

en  el  barandal  de  una  terraza  que  solo recibe  luz  solar  directa  por  la  tarde, orientan el haz de sus hojas hacia el oeste. 

 

 

 

El  receptor  de  la  luz  direccional  es  una proteína  de  membrana  celular, denominada  fototropina,  la  cual,  al  ser 

activada por luz azul, fosforila las proteínas PIN, colocadas en membrana celular de  la cara  inferior  de  las  células,  provocado  su fosforilación  y  su desplazamiento hacia  la cara  lateral  de  la membrana mas  alejada de  la  fuente  de  luz.  Igual  sucede  con  las proteínas AUX  transportadoras de auxina, 

originariamente  ubicadas  en  la  membrana de  la  cara  superior  de  las  células.  Las proteínas  PIN  facilitan  el  transporte  de auxina desde una célula donadora, mientras que  las proteínas AUX  internalizan  la auxina en la célula siguiente, la célula receptora. De esta manera, la auxina se va acumulando en las células  laterales del órgano vegetal más alejadas de  la  fuente direccional de  luz,  las células  en  sombra.  Este  aporte suplementario  de  auxina  por  transporte lateral  hace  que  las  células  en  sombra crezcan  más  deprisa  que  las  células iluminadas y, por tanto, el tallo se  incline hacia  la fuente  lateral de  luz, dado que  la auxina es un efector positivo de la elongación celular. 

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Tiempo 0 30 min

60 min 2 h

 La orientación en vertical de los tallos y las raíces se denomina geotropismo, porque se orientan en  la dirección del campo gravitatorio que perciben  los órganos sensoriales  de  las  plantas,  situados  en  sus  células más  apicales.  Ya  que  las  raíces crecen hacia abajo, no solo siguen  la dirección del campo gravitatorio, sino también su sentido, mientras que el crecimiento de  los  tallos hacia arriba sigue  la dirección 

del  campo  pero  en  sentido contrario.  Por  ello,  se  dice que  las  raíces muestran  un geotropismo  positivo mientras  que  los  tallos siguen    desarrollan  un geotropismo  negativo.  El mecanismo de reorientación cuando,  por  ejemplo,  se coloca  una  plántula  de garbanzo  en  horizontal,  es casi  idéntico al descrito para el  fototropismo,  salvo  en  lo que  se  refiere  al  órgano receptor  del  estímulo 

externo. Para  la percepción de  la dirección del  campo gravitatorio,  las plantas han diferenciado amiloplastos en las células de la cofia radicular  y en las células apicales de  sus  tallos  que  cambian  de  orientación  con  cada  cambio  que  sufre  el  órgano, tendiendo  siempre  a  ocupar  una  posición  basal  en  la  célula.  Este movimiento  de desplazamiento  interacciona  con el  citoesqueleto de  tal manera que  se  genera un potencial de acción que cambia el sentido del transporte de la auxina.  

El cambio de orientación del órgano comienza a ser percibido visualmente 

AUXINAAUXINA

 

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pocos  minutos  después  de  recibido  el  estímulo  gravitrópico,  completándose  la reorientación en un periodo máximo de 2‐3‐h para órganos no lignificados  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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FOTONASTIAS 

 

Las  fotonastias  son  reorientaciones  de  órganos  vegetales  en  el  espación como  respuesta  a  la perceopción de  variaciones en  la  intensidad de  luz percibida. Fotonastias típicas serían a apertura de flores durante el día y su cierre al anochecer. Las  fotonastias.  requieren  fotorreceptores  específicos  denominados  fototropinas. Son proteínas con cromóforos de naturaleza flavínica que inducen, tras la percepción del  cruce  de  los  umbrales  de  fotosensibilidad,  una  cascada  de  transducción  de energía que permite el  traslado de otra  clase de proteínas,  las  llamadas PIN, de  la 

zona basal de  la membrana celular a  la cara  lateral de  la misma. En esta cascada de señalización,  el  desplazamiento  viene  provocado  por  la  actividad  proteína  quinasa (serina‐treonina  quinasa)  de  las  fototropinas.  Las  proteínas  PIN  funcionan  como 

 

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“facilitadoras”  del  transporte  de  auxinas  y  actúan  asociadas  a  las  proteínas  AUX, permeasas transportadoras de auxina,  localizadas en  la zona apical de  la membrana celular.  La acción  conjunta de ambas  clases de proteínas, PIN  y AUX, obligan a un transporte basípeto de  la auxina. Sin embargo, este sentido basípeto del transporte puede ser cambiado transitoriamente si las proteínas PIN son desplazadas a las caras laterales de  la célula. Si  las células de  la cara externa de  los sépalos de una  flor de Hybiscus  reciben  más  auxina  al  percibir  las  fototropinas  la  disminución  de  la intensidad luminosa del atardecer, estas células crecerán más deprisa que las células de la cara interna del sépalo y éste se curvará hacia dentro. En el caso del hibisco, flor que  ilustra este ejemplo, el crecimiento diferencial de  los sépalos hace que estos se imbriquen entre sí en un proceso semejante al cierre de las láminas de un diafragma de  cámara  fotográfica.  El  resultado  es  que  la  corola  cierra  durante  la  noche.  El incremento en  la  intensidad  luminosa  tras el amanecer desencadenaría el proceso inverso y la corola abre durante el día. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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LA FLORACIÓN DEL ALMENDRO 

  La floración de las plantas depende de la percepción de la longitud relativa del día y la noche.  Una  vez  que  se  ha  completado  la  fase  de  crecimiento  vegetativo,.  La  planta  tiene suficientes  recursos energéticos para hacer  frente a  la  transición a  la  fase  reproductiva.  Las plantas  de  día  largo  son  aquellas  que  florecen  cuando  la  longitud  del  día  supera  un  valor umbral, denominado  longitud crítica del día, que es genéticamente  impuesto. Las plantas de día corto, por el contrario, son aquellas que florecen cuando  la duración del día es  inferior a este  valor  crítico. Por ello, en nuestras  latitudes, es  sorprendente que  almendros  y  cerezos comiencen a florece en pleno invierno, finales de enero y comienzos de febrero, cuando el pie 

de planta ha perdido  todas  sus hojas y las  temperaturas  son  realmente  bajas. Sin  embargo,  el  diseño  floral  ha comenzado  a  finales  del  verano.  El desarrollo  de  estambre  continua durante  el  otoño,  y  las  yemas  florales entran  en  letargo  con  un  tejido esporogénico  totalmente  desarrollado. Este  pre‐desarrollo  se  lleva  a  cabo cuando  aún  sobre  la  planta  persisten sus  hojas  fotosintéticamente  activas, por  lo que  su ausencia en  las primeras semanas  del  invierno  no  afecta  al desarrollo  de  la  yema.  Aunque  no  se 

observa  ningún  cambio  anatómico  durante  el  letargo,  la  rotura  del mismo  ocurre  tras  una secuencia  clara  de  acontecimientos.  El  primero  de  ellos  es  el  alargamiento  sensible  del fotoperiodo.  Los  días  comienzan  a  alargarse,  lo  que  significa  que  almendros  y  cerezos  son plantas de día  largo, con un bajo valor de longitud  crítica del día.  La percepción de un  fotoperiodo de 10 horas es  suficiente para  romper  el  letargo  de  la  yema.  El almidón  se  ha  acumulado  durante  el otoño  en  sitios  particulares,  previniendo cualquier  desarrollo  en  aquellas  áreas hasta  su  movilización.  Los  haces vasculares  se  desarrollan  entonces  y  las células  de  madre  de  polen  entran  en meiosis  seguida  del  desarrollo  de microspora.  La  percepción  del alargamiento de  los días, aún a pesar de las  bajas  temperaturas,  permite  la activación de una caja de genes consistente al menos en AGAMOUS  (AG), SEEDSTICK  (STK) y SEPALLATA (SEP), genes de identidad del órgano floral que juegan un papel fundamental en el desarrollo de los estambres, carpelo y óvulo. 

 

 

 

 

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LOS TALLOS FLORALES 

La transición del crecimiento vegetativo a la etapa reproductora en plantas con flores se  realiza  tras  la  percepción  de  señales,  tanto  externas  como  internas,  que determinan  la suspensión de  la actividad de algunos genes e  inician  la actividad de 

otros.  Se  sabe,  por  ejemplo,  que  el  gen denominado  TERMINAL  FLOWER  (TFL1) determina  la  actividad  del  crecimiento vegetativo continuo de los meristemos.  El desencadenamiento  de  la  producción  de transcritos por los genes CONSTANTS (CO), FLOWERING  LUCUS  T  (FT),  FLOWERING LOCUS  C  (FLC)  y  FLOWERING  LOCUS  D (FLD)  inhibe  la  actividad  de  TFL1  y permiten  la  transición  del  meristemo 

vegetativo al meristemo  floral. La mayor parte de estos genes  se activan mediante percepción  de  señales  tanto  externas  como  internas,    es  decir,  son  genes  para  la percepción de  señales.   Así, CO y FT  se activan mediante  la percepción de  señales luminosas,  como  son  la  duración  relativa  del  día  o  el  color  dominante  de  la  luz incidente. El gen FLC se activa por bajas  temperaturas, mientras que el gen FLD es activado  por  un  factor  de  crecimiento  endógeno,  de  naturaleza  hormonal,  que  se conoce  con  el nombre  genérico  de  giberelina.  Sin  embargo, no  está  claro  en  este último caso que las giberelinas sean realmente señales de iniciación de la floración o factores  requeridos  para  una  respuesta  de  crecimiento  vegetativo  particular, necesaria para la formación ulterior de flores.  

Algunas plantas tienen el tallo tan corto que parece no existir, y sus hojas crecen muy juntas a ras del suelo. Son las llamadas  plantas  en  roseta. En  algunos  casos,  como  la violeta  africana  (Saintpaulia ionantha),  la  planta  presenta una  roseta  basal  de  donde surgen  las  hojas  y  los  tallos florales,  ambos  de  la misma longitud. Los tallos florales no presentan hojas y en su ápice aparecen  las  flores. En otros, como  las  especies  crasas,  del  centro  de  la  roseta  sale  un  tallo  floral  que  puede alcanzar  una  longitud  de  varios metros,  sobre  el  que  se  diferencian  los  órganos florales. Un ejemplo clásico es la pita (género Agave). El crecimiento de este tallo es un requerimiento absoluto para que los meristemos florales comiencen su actividad. El  crecimiento  de  este  tallo  requiere,  a  su  vez,  un  aporte  especial  de  giberelinas, necesarias para la división vegetativa de sus células meristemáticas.  

 

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Cianidina‐3‐O‐diglucósido‐5‐O‐glicósido

El principal componente de la fracción fenólica de la lombarda

OHO

O

OH

OH

OO

OH

HO

HOO

OHOHHO

OH

O

O

OH

HO

OH

HO

 

PIGMENTOS DE LAS PLANTAS 

Muchos  órganos  vegetales  incluso  las  hojas  adquieren  coloraciones diferentes gracias a  la síntesis y acumulación de una gran variedad de pigmentos,  la mayor parte de ellos de naturaleza fenólica: Taninos, fenilpropanos, flavonoides etc. Incluso  esa  coloración  puede  cambiar  según  las  circunstancias  ambientales  o  la manipulación  que  el  hombre  haga  de  dichas  plantas,  ya  que  muchas  de  estas sustancias  pueden  comportarse  como  indicadores  de  pH  o  indicadores  redox.  Por 

ejemplo,  todo el mundo sabe  que  la  lombarda tiene  un  color  morado característicos.  En muchas  ocasiones,  el comensal  que  va  a 

comer un planto de  lombarda,  simplemente hervida y  rehogada,  suele añadirle un poco de vinagre para acentuar el  sabor y observa entonces  como el  color morado intenso  vira  a  rosado.  Pero podemos  complicar  un  poco  más este  sencillo  experimento.  Lo mismo  que  el  color  de  la  hoja  de lombarda cocida vira a rosa, igual el agua  en  el  que  hemos  cocido  la planta  vira  a  rosado  tras  añadirle unas gotas de vinagre. Ahora, podemos añadir a ese caldo algún compuesto alcalino que  tengamos a mano en casa. Puede  ser  sosa, o el bicarbonato que usamos para 

corregir  la  hiperclorhidria, o  simplemente  perborato del  que  se  usa  para blanquear  la  ropa. Observaremos que el color del  líquido  vira instantáneamente  a  un violeta‐azul muy denso. 

El  mecanismo  es fácil. El color morado de la hoja  de  lombarda  viene dado  por  la  acumulación de  las  vacuolas  de  sus células  parenquimatosas 

de  un  flavonoides  denominado  cianidina,  principalmente  en  su  forma  glicosilada. Este flavonoides es un indicador de pH, de tal manera que cuando añadimos vinagre, la acidificación provoca la protonación del pigmento, que vira a un color rojo‐rosado. Sin embargo, cuando se añade suficiente sosa como para, no solo neutralizar el pH sino  virarlo  a  básico,  la  forma  desprotonada  del  compuesto  proporciona  el  color morado‐azul que observamos en nuestro pequeño experimento casero. 

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Y como éste, hay muchas más transformaciones observables en la cocina‐ Los cardos  hay  que  “pelarlos”  con  cuchillo  y  guantes,  ya  que  sí  no,  las  manos  se ennegrecen  y  es  dificilísimo  desprenderse  de  ese  color.  Hay  muchos  alimentos vegetales que ennegrecen cuando se les corta y se les deja al aire. Suele decirse que se  trata  de  una  oxidación  y  es  muy  cierto.  Hagamos  otro  experimento  sencillo. 

Tomemos una alcachofa y cortémosla por  la mitad según el eje transversal. Una de las dos mitades se colocará en un plato con la cara de corte hacia arriba. Con la otra 

mitad se hará lo mismo, pero será rociada con abundante zumo de limón. Al cabo de muy pocos minutos, uno o dos, veremos cómo  la mitad  seca de  la alcachofa  se va 

OHO

OH

OH

OH

OH

OHO

OH

OH

O

OH

pH ácido (rojo)                               pH básico (violeta‐azul)

Cianidina 

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COOH

OH

OH

COOH

O

OH

H

COOH

O

OH

e

H

COOH

O

O

COOH

O

O

e

.

.

 

oscureciendo progresivamente mientras que la mitad rociada con limón mantiene su color claro.  

La explicación de este oscurecimiento es sencilla. La alcachofa, como tantas otras verduras y frutas, tiene una  importante 

concentración  de  fenoles. También, como en el caso de 

la  lombarda, produce flavonoides, principalmente  luteolina, que es el pigmento que proporciona ese color  rosado de  la base de  las brácteas más externas y de  las que conforman  el  corazón  de  la  alcahofa.  El  resto  acumula  compuestos  de  tipo fenilpropanoide,  principalmente  ácido  cafeico  y  compuestos  relacionados.  Estos fenoles  son  sustancias  indicadoras  del  estado  redox,  de  tal manera  que  pueden 

oxidarse  con  facilidad  en contacto  con el aire, mientras que  esa  oxidación  es eficientemente  evitada  si  se añade  sobre  la  zona  de  corte una  disolución  de  algún antioxidante  fuerte,  como  es el  zumo  de  limón,  que contiene ácido ascórbico. 

En  la  secuencia adjunta  se  ilustra  la oxidación (el  oscurecimiento)  en  cuatro pasos  del  ácido  3,4‐dihidroxicinámico, el precursor inmediato  del  ácido  cafeico, hasta  llegar  a  la  forma doblemente  oxidada, de  color pardo. 

 

 

 

OHO

OH O

OH

OH

 

Luteolina