LA FIBRA MUSCULAR Por

Patricio Galaz

LA FIBRA MUSCULAR

Tema 1: Tipos de Músculos

Las características funcionales del músculo vienen determinadas por su capacidad de contracción que confiere al organismo en su conjunto, o a cada uno de los órganos y sistemas que lo constituyen, la posibilidad de realizar movimientos.

La importancia de la musculatura viene reforzada por el hecho de representar alrededor del 40% del peso corporal, contener más de un tercio de sus proteínas y ser responsable de casi la mitad de la actividad metabólica del organismo en reposo.

La unidad anatómica del tejido muscular es la célula o fibra muscular, existiendo tres tipos de fibras:

1.1.1 Fibras Lisas.

Presentan una fina estriación longitudinal y carecen de estrias transversales. Tienen un solo núcleo en posición central. Su regulación es independiente de la voluntad y está controlada por el sistema nervioso vegetativo.

1.1.2. Fibras cardíacas.

Presentan estriaciones longitudinales y transversales imperfectas. Pueden bifurcarse en sus extremos y tienen un solo núcleo en posición central. Su regulación es independiente de la voluntad y es controlada por el sistema nervioso vegetativo.

1.1.3. Fibras esqueléticas.

Presentan estriaciones longitudinales y transversales. Tienen muchos núcleos dispuestos periféricamente pudiendo considerarse un sincitio cuyo origen es la fusión de mioblastos. Su regulación puede ser voluntaria y está controlada por el sistema nervioso somático.

En la figura 1 se presentan los tres tipos de fibras musculares.

Tema 2: La Fibra Muscular

1.2.1. Estructura de la Fibra Muscular

El músculo esquelético se puede disociar fácilmente en un conjunto de elementos (fibras musculares) que son las unidades anatómicas del tejido. Las fibras musculares pueden presentar unas dimensiones muy variables: longitud entre 0.1 - 10 cm y diámetro entre 10-100 micras.

En la estructura de una fibra muscular se pueden distinguir el sarcolema, el sarcoplasma, las miofibrillas y los núcleos, tal como se aprecia en la Figura 2.

Figura 2. Estructura de la fibra muscular

1.2.1.1. El Sarcolema o membrana muscular.

Se encuentra formado por la membrana celular típica (plasmalema) y una lámina basal externa formada por glucoproteínas.

Presenta una serie de invaginaciones, denominados túbulos T, que se prolongan hasta situarse en estrecha relación con el retículo endoplasmático. En mamíferos se localizan en el límite entre las bandas A y las bandas I de las miofibrillas, existiendo por tanto dos en cada sarcómero.

1.2.1.2. El Sarcoplasma.

Difiere unicamente del de otras células por la presencia en él de una proteína con capacidad de fijar el oxígeno transportado por la sangre (mioglobina) y que confiere a la fibra su característica coloración roja. La fibra muscular, además, tiene capacidad de almacenar hidratos de carbono en forma de glucógeno.

Dada su alta capacidad metabólica, todos los orgánulos citoplasmáticos están muy desarrollados:

• El aparato de Golgi se encuentra normalmente asociado a los núcleos. • Las mitocondrias se localizan en la proximidad de las miofibrillas. Su número es

muy variable dependiendo del tipo de fibra esquelética. • El retículo endoplásmico, formando una red en torno a las miofibrillas. A la

altura de los túbulos T, presenta unas zonas más engrosadas (cisternas) que discurren paralelamente a ellos. A este conjunto de tres elementos se le da el nombre de Tríada o sistema T y desempeña un papel fundamental en el inicio del proceso de contracción.

1.2.1.3. Las Miofibrillas.

Son unas finas estructuras cilíndricas (1 micra de diámetro) de naturaleza proteica y son los elementos responsables de la contracción muscular.

Están dispuestas paralelamente al eje longitudinal de la fibra, a la cual recorren de punta a punta, uniéndose finalmente al sarcolema.

En la figura 3 se presenta la estructura de la fibra muscular.

1.2.1.4. Los Núcleos.

Son abundantes, pueden contarse por centenares en cada fibra, y se sitúan inmediatamente por debajo del sarcolema.

1.2.2. Tipos de Fibras Musculares Esqueléticas.

Existen dos tipos de fibras musculares esqueléticas que no se diferencian tanto en su estructura como en su actividad funcional, ellas son: las fibras musculares tipo I, denominadas también rojas o de contracción lenta y las fibras musculares tipo II, llamadas también blancas o de contracción rápida.

1.2.2.1. Fibras del tipo I.

Denominadas también rojas o de contracción lenta. Se caracterizan por un número reducido de miofibrillas que se agrupan en determinadas zonas, denominadas campos de Cohnheim.

El sarcoplasma es muy abundante y contiene una elevada cantidad de mioglobina ( lo que le da un color rojo muy intenso), de mitocondrias y de gotas lipídicas.

En la figura 4 se presentan las diferencias entre la fibra blanca y la fibra roja

Figura 4. Diferencias entre la fibra blanca y la fibra roja

La abundancia de mitocondrias y la capacidad de almacenamiento de oxígeno que le confiere la mioglobina, determinan que la energía necesaria para sus procesos se obtenga fundamentalmente por vía aerobia, mediante el ciclo de Krebs.

La lentitud de la contracción es causada por el reducido número de elementos contrácticles (miofibrillas) en relación con la masa de elementos pasivos o elásticos, cuya resistencia debe ser vencida antes de que se produzca la contracción.

Son, por el contrario, fibras que no se fatigan fácilmente, pues por un lado obtienen gran cantidad de energía por unidad de materia consumida y poseen abundante reserva energética y por otro, en el proceso de combustión, la cantidad de productos residuales producidos es baja.

1.2.2.2. Fibras del tipo II.

Llamadas también blancas o de contracción rápida. Se caracterizan por la abundancia de miofibrillas que ocupan la casi totalidad del sarcoplasma.

El sarcoplasma es muy escaso y también su contenido en mioglobina y en mitocondrias. Presenta un almacenamiento de carbohidratos en forma de glucógeno.

Dentro de las fibras blancas se pueden distinguir dos subtipos: las Fibras II-A que obtienen la energía a partir tanto de la vía aerobia como de la vía anaerobia mediante glucólisis y las Fibras II-B en que sólo existe prácticamente la via anaerobia. En este segundo caso, tanto las mitocondrias como la mioglobina son muy escasas.

Son fibras de contracción rápida pues poseen un número elevado de elementos contráctiles en relación con los pasivos o elásticos.

Las Fibras II-B se fatigan rápidamente pues la cantidad de energía producida es baja, sus reservas escasas y la producción de sustancias residuales alta. Las Fibras II-A tienen un comportamiento intermedio respecto a esta característica.

Dentro de un músculo suelen existir fibras de ambos tipos, aunque según el tipo de movimiento habitualmente realizado predominan los de uno de ellos.

Las fibras rojas predominan en los músculos posturales (músculos del tronco) cuya actividad es contínua y las blancas en los músculos relacionados con el movimiento (músculos de las extremidades) que necesitan contraerse con mayor rapidez.

En la figura 5 se presentan en detalle las fibras de tipo I y las fibras de tipo II.__

1.2.3. Estructura de la Miofibrilla.

Cada miofibrilla aislada muestra una alternancia de segmentos claros y oscuros. La estriación transversal característica de la fibra muscular esquelética es el resultado de que los segmentos de todas las miofibrillas estén situadas al mismo nivel.

En la miofibrilla se aprecian las siguientes partes:

• Discos o bandas A • Discos o bandas I • Miofilamentos primarios o gruesos • Miofilamentos secundarios o finos

En la figura 6 se puede apreciar la estructura de la miofibrilla.

Figura 6. Estructura de la miofibrilla

1.2.3.1. Discos o bandas A.

Oscuros, anisótropos o birrefringentes. Con una longitud constante de 1.5 micras. Están divididos en dos semidiscos por una zona más clara (estria H) ocupada en su centro por una línea oscura (línea M).

1.2.3.2. Discos o bandas I.

También denominados claros, isótropos o monorrefringentes. Con una longitud variable que oscila entre cero (contracción total) y 2 micras (separación total), siendo el valor de reposo en torno a 1 micra. Está ocupado en su parte media por la estría Z que dividen la miofibrilla en segmentos regulares que son considerados como las unidades estructurales de la miofibrilla (sarcómeros).

Figura 7. Detalle de sarcómero

Las Miofibrillas, a su vez, son el resultado de la asociación de dos tipos de Miofilamentos cuya disposición motiva la aparición de los discos antes mencionados, ellos son los miofilamentos primarios o gruesos y los miofilamentos secundarios o finos.

- Miofilamentos Primarios.

También conocidos como miofilamentos gruesos, tienen 1.5 micras de longitud y 100-400 A de diámetro. Se disponen paralelamente entre sí y ocupando los vértices de hexágonos regulares.

- Miofilamentos Secundarios.

Conocidos también como miofilamentos finos, tienen 1 micra de longitud y 70-80 A de diámetro. Se disponen paralelamente entre sí y con relación a los primarios. Ocupan los vértices de hexágonos regulares en cuyo centro se encuentra un miofilamento primario.

Los Discos A son aquellas zonas donde se encuentran filamentos de ambos tipos estando cada miofilamento primario rodeado por 6 secundarios y cada secundario por cuatro secundarios y dos primarios. Los Discos I son aquellas zonas dónde sólo existen miofilamentos secundarios y la estria H es la parte del disco A dónde no llegan los miofilamentos secundarios.

La línea M es la zona donde se produce la unión entre miofilamentos primarios. Aparecen unos filamentos que discurren paralelamente a los primarios y con los cuales se unen por medio de puentes transversales. Esta estructura tiene como función asegurar la cohesión de los miofilamentos primarios.

1.2.4. Estructura de los Miofilamentos.

Las miofibrillas están constituidas por un número reducido de proteinas estructurales, algunas de las cuales no están plenamente identificadas.

1.2.4.1. Miofilamento Primario.

Está compuesto exclusivamente por Miosina (200 a 400 moléculas). Cada uno de ellos tiene una parte alargada (bastón) de meromiosina ligera y otra parte engrosada (cabeza) de meromiosina pesada por dónde se une al filamento secundario.

En la figura 12 se presenta la estructura de los miofilamentos primarios.

Figura 12. Detalle de la estructura del miofilamento primario

Las moléculas de miosina se disponen de forma que sus bastones se dirigen hacia la línea M y sus cabezas hacia fuera (de forma simétrica respecto a dicha línea M), habiendo un solape entre las moléculas de manera que los puentes vayan dirigidos hacia los miofilamentos secundarios con la separación adecuada.

Figura 13. Detalle de la estructura del miofilamento primario

1.2.4.2. Miofilamento Secundario.

Está compuesto por tres proteínas estructurales: Actina, Tropomiosina, Troponina.

1.2.4.2.1. Actina.

Proteína globular, que forma una doble hélice que constituye el armazón del miofilamento secundario.

1.2.4.2.2. Tropomiosina.

Proteína fibrilar, forma dos cintas enrolladas en torno a la hélice de actina.

1.2.4.2.3. Troponina.

Está formada por tres subunidades T, C, I, que se fijan, como se presenta en la Figura 14, sobre la tropomiosina, las demás subunidades o la actina, respectivamente.

Figura 14. Detalle de las unidades estructurales del miofilamento secundario

En la figura 15 se presentan las cadenas de filamentosas

Figura 15. Cadenas miofilamentosas