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    La evolucin humana (u hominizacin) explica el proceso de evolucin biolgica de la especie humana desdesus ancestros hasta el estado actual. El estudio de dicho proceso requiere un anlisis interdisciplinar en el que seanen conocimientos procedentes de ciencias como la gentica, la antropologa fsica, la paleontologa, laestratigrafa, la geocronologa, la arqueologa y la lingstica.

    El trmino humano, en el contexto de su evolucin, se refiere a los individuos del gnero Homo. Sin embargo,los estudios de la evolucin humana incluyen otros homininos, comoArdipithecus,Australopithecus, etc. Loscientficos han estimado que las lneas evolutivas de los seres humanos y de los chimpancs se separaron haceentre 5 y 7 millones de aos. A partir de esta separacin la estirpe humana sigui ramificndose originandonuevas especies, todas extintas actualmente a excepcin deHomo sapiens.

    Etapas en la evolucin humana

    Lospre-austr

    alopit

    ecinosLos primeros posibles homnidos bpedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con una antigedad de6 7 millones de aos), Orrorin tugenensis (unos 6 millones de aos) yArdipithecus (entre 5,5 y 4,5 millonesde aos). Los fsiles de estos homnidos son escasos y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si erantotalmente bpedos. No obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi completo apodado Ardi, se hanpodido resolver algunas dudas al respecto; as, la forma de la parte superior de la pelvis indica que era bpedo yque caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro (como en lasmanos) en vez de ser paralelo a los dems, indica que deba caminar apoyndose sobre la parte externa de lospies y que no poda recorrer grandes distancias.1

    Los austr

    alopit

    ecinos

    Reconstruccin deAustralopithecus afarensis.

    Los primeros homininos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bpedos son losmiembros del gneroAustralopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de lafamosa Lucy).

    Este tipo de hominino prosper en las sabanas arboladas del este de frica entre 4 y 2,5 millones de aos atrscon notable xito ecolgico, como lo demuestra la radiacin que experiment, con al menos cinco especiesdiferentes esparcidas desde Etiopa y el Chad hasta Sudfrica.

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    Su desaparicin se ha atribuido a la crisis climtica que se inici hace unos 2,8 millones de aos y que condujoa una desertificacin de la sabana con la consiguiente expansin de los ecosistemas abiertos, esteparios. Comoresultado de esta presin evolutiva, algunosAustralopithecus se especializaron en la explotacin de productosvegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando alParanthropus; otrosAustralopithecus se hicieron paulatinamente ms carnvoros, originando a los primerosHomo.

    El poblamiento de Eurasia

    Reconstruccin deHomo ergaster.

    .

    Excavacin en el yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca (Provincia de Burgos).

    Esta es sin duda la etapa ms confusa y compleja de la evolucin humana. El sucesor cronolgico de los citadosHomo rudolfensis yHomo habilis esHomo ergaster, cuyos fsiles ms antiguos datan de haceaproximadamente 1,8 millones de aos, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm.

    Distribucin geogrfica y temporal del gneroHomo. Otras interpretaciones difieren en lataxonoma y distribucin geogrfica

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    Los fsiles ms antiguos deHomo sapiens datan de hace unos 200.000 aos (Etiopa). Hace unos 90.000 aoslleg al Prximo Oriente donde se encontr con el Hombre de Neanderthal que hua hacia el sur de la glaciacinque se abata sobre Europa.Homo sapiens sigui su expansin y hace unos 45.000 lleg a Europa Occidental(Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado porH. sapiens, a la periferia desu rea de distribucin (Pennsula ibrica, mesetas altas de Croacia), donde desapareci hace unos 28.000 aos.

    AunqueH. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie deHomo sapiens (H. sapiensneanderthalensis), el anlisis del genoma mitocondrial completo de fsiles deH. neanderthalensis sugieren que

    la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace660.000 ( 140.000) aos.9 [ (ver el apartado "Clasificacin" enHomo neanderthalensis).

    Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro del ser humano actual, sino unaespecie de lnea evolutiva paralela derivada tambin delHomo erectus/Homo ergastera travs del eslabnconocido comoHomo heidelbergensis. El neandertal coexisti con elHomo sapiens y quiz termin extinguidopor la competencia con nuestra especie. Si existi algn mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especiehumana actual ha sido, en lo gentico, inferior al 5% (un arquelogo y paleoantroplogo que defenda lahiptesis de una fuerte mixognesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de "pruebas"; enefecto, existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies hayan sido interfrtiles). En cuanto alllamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especie

    Homo sapiens.

    Homo sapiens

    Los parientes vivos ms cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila, el chimpanc, el bonobo yel orangutn.

    Demostracin palmaria de este parentesco es que un mapeo del genoma humano actual indica que Homosapiens comparte casi el 99% de los genes con el chimpanc y con el bonobo. Para mayor precisin, el genomade cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de slo el 0,27% respecto al genoma de Pantroglodytes (chimpancs) y de 0,65% respecto al genoma de los gorilas.

    Los fsiles ms antiguos deHomo sapiens tienen una antigedad de casi 200.000 aos10 y proceden del sur deEtiopa (formacin Kibish del ro Omo), considerada como la cuna de la humanidad (vase Hombres deKibish). A estos restos fsiles siguen en antigedad los deHomo sapiens idaltu, con unos 160.000 aos.

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    Biocronologa de Hominina

    Algunos datos de gentica molecular concordantes con hallazgos paleontolgicos, sostienen que todos los sereshumanos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere decir que, segn los rastreos delADNmt - que slo se transmite a travs de las madres-, toda la humanidad actual tiene una antecesora comnque habra vivido en el noreste de frica, probablemente en Tanzania (dada la mayor diversidad gentica all)

    hace entre 150.000 y 230.000 aos11

    (ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano).

    Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por lnea paterna hay una ascendenciaque llega hasta el Adn cromosmico, el cual habra vivido en el frica subsahariana entre hace 60.000 y90.000 aos.12

    Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por s exigua poblacin de Homosapiens hace unos 74.000 aos se redujo al borde de la extincin al producirse el estallido del volcn Toba,segn la Teora de la catstrofe de Toba, volcn ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado comorastro el lago Toba. Tal erupcin-estallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la erupcin del Monte SantaHelena en 1980. Esto signific que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcnica que

    afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Segn esta hiptesisllamada entre la comunidad cientfica Catstrofe de Toba, la poblacin deHomo sapiens (entonces toda enfrica; la primera migracin fuera de frica fue en torno al ao 70.000 ac) se habra reducido a slo alrededorde 1000 individuos. Si esto es cierto, significara que el 'pool' gentico de la especie se habra restringido de talmodo que se habra potenciado la unidad gentica de la especie humana [cita requerida].

    No todos estn de acuerdo con esa datacin. Despus de analizar el ADN de personas de todas las regiones delmundo, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un soloindividuo que vivi en frica hace unos 60.000 aos.13

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    Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y, consecuentemente,descartado el poligenismo, que serva de "argumento" a teoras racistas.

    Migraciones prehistricas deHomo sapiens

    Artculo principal: Origen de los humanos modernos

    Junto a los hallazgos arqueolgicos, los principales indicadores de la expansin del ser humano por el planeta

    son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son caractersticos de la descendencia por lnea materna ypaterna respectivamente.

    Los humanos ya habran comenzado a salir del frica unos 90.000 aos antes del presente; colonizando paraesas fechas el levante (Estos restos fsiles han sido atribuibles a tempranosHomo sapiens, pero su real relacincon los humanos modernos es muy discutible).14

    Mapa de la migracin humana segn estudios del ADNmitocondrial. La leyenda representa los miles de aos desde laactualidad. La lnea azul seala la extensin mxima de los

    hielos y las reas de tundra durante la ltima gran glaciacin.

    Australia y Nueva Guinea: la Lnea de Wallace no significpara losHomo sapiens un lmite insuperable para acceder aesta regin. La llegada de humanos a Australia se data haceunos 50.000 aos cuando pudieron fabricar rsticas almadas obalsas de juncos para atravesar el estrecho que separaba aSahul de la regin de la Sonda.

    Europa: comenz a ser colonizada hace slo unos 40.000 aos, ellos suponen que durante milenios el desiertode Siria resultaba una barrera infranqueable desde frica hacia Europa, por lo que habra resultado ms

    practicable una migracin costera desde las costas de Eritrea a las costas yemenes y de all al subcontinenteindio. La expansin por Europa coincide con la extincin de su coetneo de entonces, el hombre de Neandertal.

    Oceana: la colonizacin de estas islas ms prximas a Eurasia se habra iniciado hace unos 50.000 aos, perola expansin por estaMUG (macro-unidad geogrfica) fue muy lenta y gradual, y hace unos 5.000 aos pueblosaustronesios comenzaron una efectiva expansin por Oceana, aunque archipilagos como el de Hawi y NuevaZelanda no estaban an poblados por seres humanos hace 2.000 1.500 aos (se requiri el desarrollo de unaapropiada tcnica naval y conocimientos suficientes de nutica).

    Amrica: la llegada del hombre a Amrica, se habra iniciado hace unos 20.000, o cuando menos, 15.000 aosatrs, aunque no hay concenso al respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los ocanos desciende al grado

    que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por el Puente de Beringia.

    Antrtida: ha sido la ltimaMUG descubierta por el espaol Gabriel de Castilla (1603), siendo poblada desde1904, y con poblacin nativa desde 1978 (poblacin chilena).

    Bipedestacin

    Los Homininos, primates bpedos, habran surgido hace unos 6 7 millones de aos en frica, cuando dichocontinente se encontr afectado por una progresiva desecacin que redujo las reas de bosques y selvas. Comoadaptacin al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar fcilmente de modo bpedo y

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    mantenerse erguidos (East Side Story;1516 ) .Ms an, en un medio clido y con fuerte radiacin ultravioleta einfrarroja una de las mejores soluciones adaptativas son la marcha bpeda y la progresiva reduccin de la capapilosa, esto evita el excesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150.000 aos el norte de frica volvi a sufriruna intensa desertizacin lo cual signific otra gran presin evolutiva como para que se fijaran los rasgosprincipales de la especieHomo sapiens.

    Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones:

    y Crneo. Para permitir la bipedestacin, el foramen magnum (u orificio occipital por el cual la mdulaespinal pasa del crneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el foramen magnum seubica en la parte posterior del crneo, en elHomo sapiens (y en sus ancestros directos) el foramenmagnun se ha "desplazado" casi hacia la base del mismo.

    y Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilnea en los simios, en elHomo sapiens y en susancestros bpedos ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso de la parte superior delcuerpo, tales curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo dems la columna vertebral ha podido erguirsecasi 90 a la altura de la pelvis, si se compara con un chimpanc se nota que al carecer este primate de lacurva lumbar, su cuerpo resulta empujado haca adelante por el propio peso; en la raquis humana elcentro de gravedad se ha desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sita

    encima del soporte que constituyen los pies, al tener elHomo sapiens una cabeza relativamente grandeel centro de gravedad corporal es bastante inestable (y hace que al intentar nadar, el humano tienda ahundirse "de cabeza")[cita requerida]. Otro detalle; las vrtebras humanas son ms circulares que las de lossimios, esto les permite soportar mejor el peso vertical.

    y Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolucin de nuestra especie.Los huesos ilacos de la regin pelviana en losHomo sapiens (e inmediatos antecesores) "giran" hacia elinterior de la pelvis, esto le permite soportar mejor el peso de los rganos al estar en posicin erecta. Lacitada modificacin de la pelvis implica una disminucin importante en la velocidad posible de lacarrera por parte de los humanos. La bipedestacin implica una posicin de la pelvis, que hace que lascras nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es denominado ventral acodado ya que existe casi

    un ngulo recto entre la cavidad abdominal y la vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal, si entodos los otros mamferos el llamado canal de parto es muy breve, en cambio en las hembras de Homosapiens es muy prolongado y sinuoso, esto hace dificultosos los alumbramientos. Como se ver ms

    adelante, esto ha sido fundamental en laevolucin de nuestra especie.

    y Piernas. Tambin para la bipedestacinha habido otros cambios morfolgicos muyimportantes y evidentes, particularmente en los

    miembros y articulaciones. Los miembrosinferiores se han robustecido, el fmur humanose inclina hacia adentro, de modo que leposibilita la marcha sin necesidad de girar casitodo el cuerpo; la articulacin de la rodilla seha vuelto casi omnidireccional (esto es, puedemoverse en diversas direcciones), aunque en

    los monos -por ejemplo el chimpanc- existe una mayor flexibilidad de la articulacin de la rodilla, espara un mejor desplazamiento por las copas de los rboles, es as que el humano a diferencia de susparientes ms prximos no marcha con las rodillas dobladas.

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    y Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el taln, reducindose algo los dedosdel pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en lneas generales el pie haperdido casi totalmente la capacidad de aprehensin. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado deestar capacitado para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener unafuncin importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una funcin vital paralograr el equilibrio de los homininos durante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie deun chimpanc es transversal, lo que permite al simio aferrarse ms fcilmente de las ramas, en cambio el"pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o

    correr. Los huesos de los miembros inferiores son relativamente rectilneos en comparacin con los deotros primates.

    Ventajas y desventajas de la bipedestacin

    Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatmicas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismorequiri una fuerte presin selectiva. Se ha discutido mucho sobre la eficacia e ineficacia de la marcha bpedacomparada con la cuadrpeda. Tambin se ha notado que ningn otro animal de los que se adaptaron a la sabanaal final deMioceno desarroll una marcha bpeda. Hemos de tener en cuenta que partimos de homnidos con untipo de desplazamiento cuadrpedo poco eficaz para largos desplazamientos en terreno abierto: el modo en quese desplazan los chimpancs, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos no puede compararse a la

    marcha cuadrpeda de ningn otro mamfero. Los primeros homnidos de sabana probablemente se vieronobligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de rboles situados adistancia. La marcha bpeda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya que: 3

    y Permite otear el horizonte por encima de la vegetacin herbcea en busca de rboles o depredadores.y Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o cras) con las manos, liberadas de la funcin

    locomotora.y Es ms lenta que la marcha cuadrpeda, pero es menos costosa energticamente, lo que debera ser

    interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en un hbitat ms pobre en recursos que laselva.

    y Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo yahorrar agua, cosa til en un hbitat con escasez del lquido elemento.

    Hace aos se argument que la liberacin de las manos por parte de los primeros homnidos bpedos lespermiti elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habra sido el principal motor de nuestra evolucin. Hoyest claro que la liberacin de las manos (que se produjo hace ms de 4 millones de aos) no est ligada a lafabricacin de herramientas, que aconteci unos 2 millones de aos despus, y que los primeros homininos noeran cazadores y que a lo sumo coman carroa espordicamente.[cita requerida]

    Pero la bipedestacin trajo una desventaja en la reproduccin, ya que el hecho de pasar del cuadrupedismo albipedismo conllev un cambio anatmico de las caderas, con gran reduccin del canal del parto que hacia msdifcil y doloroso el alumbramiento, tal como se demuestra cuando se compara la cadera de un chimpanc

    promedio con la de unAustralopithecus como Lucy, quienes adems presentan un tamao de cerebro similar.17

    Aspectos morfolgicos

    Diferencias con otros primates

    Cuando los ancestros delHomo sapiens y otros muchos primates vivan en selvas comiendo frutos, bayas yhojas, abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidad gentica, que tiene la mayora de los animales,de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales prdidas durante la evolucin han implicado sutilespero importantes determinaciones: cuando las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demogrfico,

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    resultaron superpobladas, los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrerimportantes distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C).

    Todos los cambios reseados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en millones deaos), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulacinsangunea y linftica.

    Liberacin de los miembros superiores

    La postura bpeda dej libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la funcin de patas (exceptoen los nios muy pequeos) ni la de braquiacin, es decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos,aun cuando la actual especie humana, de la cintura hacia arriba mantenga una complexin de tipo arborcola.

    Esta liberacin de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptacin ptima al bioma de sabana; almarchar bpedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podan recoger ms fcilmente sucomida; races, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeos, roedores y carroa; en efecto, muchos indicioshacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran en gran medida carroeros y, dentro del carroeo,practicaran la modalidad llamada cleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recin cazadas por especiesnetamente carnvoras; para tal prctica, nuestros ancestros deban haber actuado en bandas, organizadamente.

    Los miembros superiores, siempre en relacin con otras especies, se han acortado. Estos miembros superiores alquedar liberados de funciones locomotoras, se han podido especializar en funciones netamente humanas. Elpulgar oponible es una caracterstica heredada de los primates ms antiguos, pero si en stos la funcin principalha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que servan de alimento,en la lnea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular de los dedos desta, se ha hecho gradualmente ms precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboracin de artefactos; an(junio de 2005) no se tiene conocimiento respecto al momento en que la lnea evolutiva comenz a crearartefactos, es seguro que ya hace ms de 2 millones de aos Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscosinstrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpancs, en estado silvestre, confeccionan"herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de la capacidad de pronacin en la

    articulacin de la mueca tambin ha sido importantsimo para la capacidad de elaborar artefactos.

    Visin

    El humano hereda de los prosimios la visin estereoscpica y pancromtica (la capacidad de ver una ampliatonalidad de los colores del espectro visible); los ojos en la parte delantera de la cabeza posibilitan la visinestereoscpica (en tres dimensiones), pero si esa caracterstica surge en los prosimios como una adaptacin paramoverse mejor durante la noche o en ambientes umbros como los de las junglas, en Homo sapiens tal funcincobra otro valor; facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este aspecto la visin es bastante msaguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitar el hecho por el cual Homosapiens sea un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones mediante la mmica), facilitar asimismo

    lo imaginario.

    Especializacin

    Pese al conjunto de modificaciones morfolgicas antes reseadas, desde el punto de vista de la anatomacomparada, llama la atencin una cuestin:Homo sapiens es un animal relativamente poco especializado. Enefecto, gran parte de las especies animales ha logrado algn tipo de especializacin anatmica (por ejemplo losartiodctilos poseen pezuas que les permiten correr en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, sisuelen ser una ptima adaptacin a un determinado bioma, conllevan el riesgo de la desaparicin de la especieespecializada y asociada a tal bioma si ste se modifica.

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    La ausencia de tales especializaciones anatmicas ha facilitado a los humanos una adaptabilidad inusitada entrelas dems especies de vertebrados para adecuarse a muy diversas condiciones ambientales.

    Ms an, aunque parezca paradjico,Homo sapiens tiene caractersticas neotnicas. En efecto, la estructuracraneal de unHomo sapiens adulto se aproxima ms a la de la cra de un chimpanc que a la de un chimpancadulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo ndice facial") y es casi inexistente el torus supraorbitario(en la humanidad actual apenas se encuentran vestigios de torus en las poblaciones llamadas australoides). Deotro modo se puede decir que los arcos superciliares de Homo sapiens son "infantiles", delicados, el rostro

    aplanado o ligeramente prognato.

    Homo sapiens es, por su anatoma, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones naturales.

    Asociado al hecho por el cual morfolgicamente el ser humano tenga caractersticas que le aproximan a las deun chimpanc "nio" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir, entre otras cuestiones, que los dientes deHomo sapiens son relativamente pequeos y poco especializados, las mandbulas, por esto, se ha abreviado yhecho ms delicadas, falta adems el diastema o espacio en donde encajan los colmillos. La debilidad de lasmandbulas humanas las hace casi totalmente intiles para la defensa a mordiscos ante un predador y, asimismo,son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo que es uno de losmuchos dficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad organizada.

    Tabla comparativa de las diferentes especies del gneroHomo

    Los nombres en negrita indican la existencia de numerosos registros fsiles.

    EspeciesCronologa

    (cron)Distribucin

    Alturade

    adulto(m)

    Masa deadulto (kg)

    Volumencraneal(cm)

    Registrofsil

    Descubrimiento/

    publicacin delnombre

    H. habilis 2.5 1.4 frica oriental 1.0 1.5 30 55 600 varios 1960/1964

    H. rudolfensis 1.9 Kenia 1 crneo 1972/1986

    H. georgicus 1.8 1.6 Georgia 600 Escasos 1999/2002

    H. ergaster

    1.9 1.25

    Este y Sur de

    frica 1.9 700 850 varios 1975

    H. erectus 2 0.3

    frica, Eurasia(Java, China,Vietnam,Caucaso)

    1.8 60 900 1100 varios 1891/1892

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    H. cepranensis 0.8 Italia1 copacraneal

    1994/2003

    H. antecessor 0.8 0.35Espaa,Inglaterra

    1.75 90 1000 tres sitios 1994/1997

    H.

    heidelbergensis0.6 0.25 Europa, frica 1.8 60

    11001400

    varios 1907/1908

    Homo

    rhodesiensis0.3 0.12 Zambia 1300

    Muypocos

    1921

    Homo

    neander

    thalen

    sis

    0.23 0.024Europa, Asia

    Occidental

    1.655 70(complexin

    fuerte)

    1200

    1700

    varios 1829/1864

    Homo sapiens0.25presente

    Mundial 1.4 1.9 55 10010001850

    todavavive

    /1758

    H. sapiens idaltu 0.16 Etiopa 1450 3 crneos 1997/2003

    H. floresiensis

    0.10 0.012 Indonesia 1.0 25 400

    7

    individuos 2003/2004

    Aparicin del lenguaje simblico

    Artculo principal: Evolucin del lenguaje

    Hablar de la aparicin del lenguaje humano, lenguaje simblico por lgica parecera implicar que hay que

    hablar previamente de la cerebracin, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje humano simblico tiene susantecedentes en momentos y cambios morfolgicos que son previos a cambios importantes en la estructura delsistema nervioso central. Por ejemplo, los chimpancs pueden realizar un esbozo primario de lenguajesimblico basndose en la mmica (de un modo semejante a un sistema muy simple de comunicacin parasordomudos).

    Ahora bien, el lenguaje simblico por excelencia es el basado en los significantes acsticos, y para que unaespecie tenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requieren ms innovaciones morfolgicas, algunasde ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un cerebro lo suficientemente complejo como parapensar de modo simblico. En efecto, observemos la orofaringe y la laringe: en los mamferos, a excepcin del

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    humano, la laringe se encuentra en la parte alta de la garganta, de modo que la epiglotis cierra la trquea de unmodo estanco al beber e ingerir comida. En cambio, enHomo sapiens, la laringe se ubica ms abajo, lo quepermite a las cuerdas vocales la produccin de sonidos ms claramente diferenciados y variados, pero al nopoder ocluir completamente la epiglotis, la respiracin y la ingesta deben alternarse para que el sujeto no seahogue. El acortamiento del prognatismo que se compensa con una elevacin de la bveda palatina facilitan ellenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posicin y estructura del hioides, su gracilidad ymotilidad permitirn un lenguaje oral lo suficientemente articulado.

    Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (Espaa) evidencian que Homo antecessor, hace unos 800.000aos, ya tena la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir un lenguaje oral lo suficientementearticulado como para ser considerado simblico, aunque la consuetudinaria fabricacin de utensilios (por toscosque fueran) por parte delHomo habilis hace unos 2 millones de aos, sugiere que en stos ya exista un lenguajeoral articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la suficiente informacin enseanza para la confeccin de los toscos artefactos.

    Adems de todas las condiciones recin mencionadas, imprescindibles para la aparicin de un lenguajesimblico, se debe hacer mencin de la aparicin del gen FOXP2 que resulta bsico para la posibilidad de tallenguaje y del pensar simblico, como se ver a continuacin.

    Cerebracin

    El Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci.

    La cerebracin y la corticalizacin son temas que requieren, por s solos, artculospropios, dado el alcance y la importancia de dichos procesos. Aqu importa comentarde lo mnimo indispensable para comprender la evolucin humana.

    La cerebracin tanto como la corticalizacin son fenmenos biolgicos muy anterioresa la aparicin de los homnidos, sin embargo en stos, y en especial en Homo sapiens,la cerebracin y la corticalizacin adquieren un grado superlativo (hasta el punto queTheilard de Chardin enunci una curiosa teora, la de la nosfera y noognesis, esto es:

    teora del pensar inteligente, que se basa en la evolucin del cerebro).

    El cerebro deHomo sapiens, en relacin a la masa corporal, es uno de los ms grandes. Ms llamativo es elconsumo de energa metablica (por ejemplo, la producida por la "combustin" de la glucosa) que requiere elcerebro: un 20% de toda la energa corporal, y aun cuando la longitud de los intestinos humanos evidencian losproblemas que se le presentan.

    EnHomo sapiens el volumen oscila entre los 1.200 a 1.400 cm3, siendo el promedio global actual de 1.350 cm3;sin embargo no basta un incremento del volumen, sino cmo se dispone; esto es: cmo est dispuesta la"estructura" del sistema nervioso central y del cerebro en particular. Por trmino medio, los Homoneanderthalensis pudieron haber tenido un cerebro de mayor tamao que el de nuestra especie, pero lamorfologa de su crneo demuestra que la estructura cerebral era muy diferente: con escasa frente, losneandertalenses tenan poco desarrollados los lbulos frontales y, en especial, muy poco desarrollada la cortezaprefrontal. El crneo deHomo sapiens no slo tiene una frente prominente sino que es tambin ms alto en eloccipucio (crneo muy abovedado), esto permite el desarrollo de los lbulos frontales. De todos los mamferos,Homo sapiens es el nico que tiene la faz ubicada bajo los lbulos frontales.

    Sin embargo, an ms importante para la evolucin del encfalo parecen haber sido las mutaciones en elposicionamiento del esfenoides.

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    Se ha hecho mencin en el apartado dedicado a la aparicin del lenguaje articulado de la importancia del genFOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las reas del lenguaje y de las reas de sntesis (las reas desntesis se encuentran en la corteza cerebral de los lbulos frontales). El aumento del cerebro y suespecializacin permiti la aparicin de la llamada lateralizacin, o sea, una diferencia muy importante entre elhemisferio izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en sucorteza reas especficas que posibilitan el lenguaje simblico basado en significantes acsticos: el rea deWernicke y el rea de Broca.

    Es casi seguro que ya hace 200.000 aos los sujetos de la especie Homo sapiens tenan un potencial intelectualequivalente al de la actualidad, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer registro deconducta artstica conocido se data hace slo unos 75.000 aos, los primeros grafismos y expresiones netamentesimblicas fuera del lenguaje hablado se datan hace slo entre 40.000 y 35.000 aos. Las primeras escrituras ("memoria segunda" como bien les llamara Roland Barthes) datan de hace entre 5.500 5.000 aos, en el Valledel Nilo en laMesopotamia asitica.

    Se ha dicho, tambin lneas antes, queHomo sapiens mantiene caractersticas de estructura craneal "primitivas"ya que recuerdan a las de un chimpanc infantil;, en efecto, tal morfologa es la que permite tener la frente sobreel rostro y los lbulos frontales desarrollados.

    La cabeza deHomo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; an en el feto y en el neonato, raznprincipal por la cual los partos son difciles, sumada a la disposicin de la pelvis.

    Una solucin parcial a esto es la heterocrona: el neonato humano est muy incompletamente desarrollado en elmomento del parto; puede decirse (con algo de metfora) que lagestacin en el ser humano no se restringe alos ya de por s prolongados nueve meses intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al

    menos, los cuatro primeros aos; en efecto, el infante est completamente desvalido durante aos, tan es asque, que entre los 2 a 4 aos es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las reas visuales del cerebrocomo para tener una percepcin visual de su propio ser (Estadio del espejo descubierto por Jacques Lacan en ladcada de 1930). Ahora bien, siHomo sapiens tarda mucho en poder tener una percepcin plena de su imagencorporal es interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (slo se

    nota esta capacidad en bonobos, chimpancs, y si acaso en gorilas, orangutanes, delfines y elefantes).

    Tal es la prematuracin deHomo sapiens, que mientras un chimpanc neonato tiene una capacidad cerebral deun 65% de la de un chimpanc adulto, o la capacidad deAustralopithecus afarensis era en el parto de un 50%respecto a la de su edad adulta, enHomo sapiens 'beb' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad quetendr a los 45 aos (a los 45 aos aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro humano).

    Pero no basta el desarrollo cronolgico; para que el cerebro humano se "despliegue" -por as decirlo- odesarrolle requiere de estimulacin y afecto, de otro modo la organizacin de algunas de las reas del cerebropuede quedar atrofiada.

    Cuadro sinptico de la evolucin humana

    poca18 EdadTiempo

    (absoluto)Australopitecinos

    (frica)Homo en

    fricaHomo en Europa Homo en Asia Cultura

    Holoceno (reciente)Actualidad

    11.700H. sapiens H. sapiens H. sapiens

    Neoltico aactualidad(Escritura, ...)

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    Pleistoceno

    Superior(Tarantiense)

    11.700

    126.000

    H. sapiens(195.000-act.)

    H. sapiens(40.000-act.)H.neanderthalensis(230.000-29.000)

    H. sapiens(42.000-act.)H.floresiensis(75.000-13.000)H. erectussoloensis

    (130.000-50.000)

    PaleolticoSuperiorMusteriense(Pensamientoabstracto, arte)

    Ioniense

    126.000

    781.000

    H. sapiensidaltu(185.000)H. sapiens(195.000-act.)H.rhodesiensis(600.000-160.000)

    H.neanderthalensis(230.000-29.000)H.heidelbergensis(500.000-250.000)

    H. erectus(1,8 Ma-250.000)

    MusterienseAchelense(Fuego)

    Calabriense

    781.000

    1,8 Ma

    Paranthropusrobustus(2,0-1,2 Ma)P. boisei(2,3-1,2 Ma)Australopithecussediba(1,95-1,78 Ma)

    H. ergaster(1,75-1 Ma)H. habilis(1,9-1,6 Ma)

    H. cepranensis(800.000)H. antecessor(1,2 Ma-780.000)

    H. erectus(1,8 Ma-250.000)H. georgicus(1,8 Ma)

    AchelenseOlduvayense

    Gelasiense

    1,8 Ma

    2,59 Ma

    A. sediba(1,95-1,78 Ma)P. robustus(2,0-1,2 Ma)P. boisei(2,3-1,2 Ma)P. aethiopicus(2,6-2,2 Ma)A. garhi(2,5 Ma)A. africanus(3-2,5 Ma)

    H. habilis(1,9-1,6 Ma)H. rudolfensis(2,4-1,9 Ma)

    Olduvayense(Industria ltica)

    Plioceno Piacenziense

    2,59 Ma

    3,6 Ma

    A. africanus(3-2,5Ma)Kenyanthropusplatyops(3,5 Ma)A. bahrelghazali(3,58 0,27 Ma)A. afarensis(4-2,7 Ma)

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    Zancleense

    3,6 Ma

    5,33 Ma

    A. afarensis(4-2,7 Ma)A. anamensis(4,2-3,9 Ma)