Isaac Asimov - El Código Genético

8/12/2019 Isaac Asimov - El Código Genético

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Isaac Asimov El código genético

ÍNDICE

ÍNDICE...................................................................................2Capítulo primero:HERENCIA Y CROMOSOMAS..........................................................11

ANTES DE LA CIENCIA........................................................................................12GENÉTICA...............................................................................................................13DIVISIÓN CELULAR..............................................................................................14

Capítulo II:DE IMPORTANCIA PRIMORDIA ...................................................1!

LA SUSTANCIA DEL CROMOSOMA..................................................................19VARIEDAD..............................................................................................................21MAYOR VARIEDAD..............................................................................................22ENZIMAS EN DESORDEN.....................................................................................24Capítulo III:

E EN"#A$E DE A %#ÍMICA.......................................................2&ÁTOMOS..................................................................................................................27MOLÉCULAS...........................................................................................................29CADENAS DE CARBONO.....................................................................................31 CARBONO EN ANILLOS......................................................................................35

Capítulo I':AS PIE(AS DE CONSTR#CCI)N DE PROTEÍNAS..........................*+

MOLÉCULAS GIGANTES......................................................................................41AMINOÁCIDOS.......................................................................................................43CADENAS SECUNDARIAS...................................................................................45DE LA PALABRA A LA RASE............................................................................54

Capítulo ':,I"#RA DE A PROTEÍNA.............................................................-!

N!MERO Y ORDEN...............................................................................................59LA CON IGURACIÓN. VERSIÓN PE"UE#A.....................................................$1LA CON IGURACIÓN. VERSIÓN GRANDE.......................................................$5LA CON IGURACIÓN Y SU POTENCIAL...........................................................$9

Capítulo 'I:OCA I(ACI)N DE C)DI"O........................................................ 1

EL PATRÓN.............................................................................................................72LA CA%DA DE LA PROTE%NA...............................................................................73AUGE DEL ÁCIDO NUCLEICO............................................................................7$

Capítulo 'II:E COMP#ESTO CENICIENTA........................................................ /

ÓS ORO.................................................................................................................&'LAS DOS VARIEDADES........................................................................................&2PURINAS Y PIRIMIDINAS.....................................................................................&5ENSAMBLADURA DE LAS PIEZAS....................................................................&7

Capítulo 'III:DE CADENA A H0 ICE.................................................................../2

LONGITUD DE LA CADENA................................................................................93DIVERSIDAD DE LA CADENA............................................................................94ENTRA LA (ÉLICE................................................................................................9$




Capítulo I : ,I AMENTOS COMP EMENTARIOS..................1++LA COMBINACIÓN PURINA ) PIRIMIDINA.....................................................1'1DOS POR UNO......................................................................................................1'4ERRORES...............................................................................................................1'7

ILAMENTOS (EC(OS POR EL (OMBRE......................................................11'Capítulo :

E MENSA$ERO DE N C EO.......................................................113USOS DEL ARN....................................................................................................114EL LUGAR DE LA S%NTESIS...............................................................................11$EL ARN EN EL LUGAR DE LA S%NTESIS.........................................................11&CON ECCIÓN DE LA CLAVE.............................................................................119

Capítulo I:DESCI,RANDO E C)DI"O..........................................................123

LOS TR%OS.............................................................................................................124UTILIZACIÓN DEL ARN MENSA*ERO.............................................................12&DICCIONARIO DE LOS TR%OS...........................................................................13'

Capítulo II:E ,#T#RO..................................................................................133INGENIER%A SUBCELULAR...............................................................................134

EL OB*ETIVO INAL...........................................................................................13$




Todo+ no+ot"o+, #!n +in d#*o+ c!ent#, e+t#*o+ 5i5iendo l#+ et# #+inici#le+ de !no de lo+ *H+ i* o"t#nte+ de+c!-"i*iento+ cient @ico+ de l#%i+to"i#.

De+de el n#ci*iento de l# ! *ic# *ode"n#, #c#ecido oco #nte+ de0<< ;#+t# ;#ce !no+ # o+, lo+ -iólogo+ +e "eg!nt#-#n c!Hl e+ l#

n#t!"#le # de l# 5id#, +in ;#ce" *H+ K!e co"to+ #5#nce+ en to"no #l te*#.Alg!no+, de+#ni*#do+, +e "e+ign#-#n # d#" o" in+ol!-le el *i+te"io de l#5id# 4 +!+ *ec#ni+*o+, #lgo K!e el ce"e-"o del ;o*-"e n!nc# od" #co* "ende".

%#+t# K!e llegó l# déc#d# de lo+ =<. Mient"#+ l# g!e""#con5!l+ion#-# #l *!ndo, !n # #+ion#do #@Hn de c"e#ción +e # ode"ó delo+ ;o*-"e+ de cienci# de tod#+ l#+ n#cione+. 8E+t# "el#ción ent"e g!e""# 4c"e#ti5id#d +e ;# #d5e"tido 4# en ot"#+ oc#+ione+, #!nK!e "#"# 5e +e ;#

"etendido !tili #"l# # *odo de eGc!+# de l# g!e""#.:Lo+ -ioK! *ico+ 4# ;#- #n # "endido # !+#" Hto*o+ "#di#cti5o+ en

+!+ in5e+tig#cione+ +o-"e o"g#ni+*o+ 5i5o+. Lo+ inco" o"#-#n #co* !e+to+, # @in de ode" +eg!i" é+to+ o" el c!e" o. C!#ndo, en lo+# o+ /=<, g"#ci#+ #l "e#cto" n!cle#", +e !do di+ one" de Hto*o+ con*#4o" @#cilid#d, lo+ -ioK! *ico+ lo+ !tili #"on #"# de+en"ed#" #lg!no+ de

lo+ ;ilo+ K!e @o"*#n el co* lic#do ent"#*#do de l# K! *ic# co" o"#l.T#*-ién en #K!ell# déc#d# lo+ -ioK! *ico+ # "endie"on # +e #"#"lo+ co* onente+ de ;ete"ogéne#+ *e cl#+ !tili #ndo +i* le*ente !n#;o # de # el #-+o"-ente, di+ol5ente+ o"din#"io+ 4 !n# c# # ;e"*étic#. Po"ot"# #"te, !tili #-#n t#*-ién co* lic#d +i*o+ in+t"!*ento+$ *ic"o+co io+elect"ónico+ K!e #!*ent#-#n lo+ o- eto+ ciento+ de 5ece+ *H+ K!e lo+*ic"o+co io+ co""iente+, e+ ect"óg"#@o+ #"# dete"*in#" l#+ *#+#+ K!e+eleccion#-#n lo+ Hto*o+ !no # !no, etcéte"#.

T#*-ién en #K!ell# déc#d# +e dio el "i*e" #+o #"# "e#li #" l#deline#ción "ig!"o+# de l# @in# e+t"!ct!"# de l#+ *oléc!l#+ gig#nte+ K!e

@o"*#n el te ido 5i5o.Pe"o el g"#n de+c!-"i*iento +e ;i o en /==, c!#ndo !n cient @icoll#*#do O. T. A5e"4 4 do+ coleg#+ +!4o+ e+t!di#"on !n# +!+t#nci# c# #




de t"#n+@o"*#" !n# ce # -#cte"i#n# en ot"#. L# +!+t#nci# e"# el Hcidode+oGi""i-on!cleico, conocido o" l#+ +igl#+ ADN o DNA, +eg n +!deno*in#ción ingle+#.

P#"# el "o@#no, e+te de+c!-"i*iento !ede #"ece" ocoi* o"t#nte. Sin e*-#"go, ec;ó o" tie""# conce to+ K!e lo+ -iólogo+ 4 lo+K! *ico+ d#-#n o" de+cont#do+ de+de ;#c # !n +iglo. I* "i*ió !n#n!e5# di"ección # l# in5e+tig#ción de l# n#t!"#le # de l# 5id# e i* !+on!e5o+ *étodo+ de e+t!dio. L# "#*# de l# Cienci# K!e #;o"# +e ll#*#

9iolog # Molec!l#" "eci-ió !n g"#n i* !l+o.En *eno+ de 5einte # o+ +e "e+ol5ie"on "o-le*#+ K!e +e c"e #n

in+ol!-le+, 4 +e co""o-o"#"on o inione+ K!e #"ec #n @#ntH+tic#+. Lo+;o*-"e+ de Cienci# ent"#"on en !n# c#""e"# en o+ de n!e5o+ log"o+ 4*!c;o+ de ello+ +#lie"on 5icto"io+o+.

L#+ con+ec!enci#+ +on c#+i inc#lc!l#-le+, !e+ l# 5i+ión cl#"# 4 @" #de l# Cienci# *ode"n# ;# enet"#do en el e+t!dio del ;o*-"e ;#+t# !nni5el *H+ "o@!ndo K!e en c!#lK!ie" ot"o *o*ento de +!+ t"e+ +iglo+ 4*edio de eGi+tenci#.L# Cienci# t#l co*o l# conoce*o+ no+ot"o+ e* e ó ;#ci# el 1<<,c!#ndo el g"#n in5e+tig#do" it#li#no #lileo o !l#"i ó el *étodo de# lic#" *étodo+ c!#ntit#ti5o+ # l# o-+e"5#ción, to*#" *edid#+ eG#ct#+ 4#-+t"#e" gene"#li #cione+ K!e !die"#n eG "e+#"+e en @o"*# de +i* le+"el#cione+ *#te*Htic#+., #lileo o-t!5o +!+ t"i!n@o+ en el c#* o de l#*ecHnic#, en el e+t!dio del *o5i*iento 4 de l#+ @!e" #+, c#* o K!e,;#ci# @in#le+ del +iglo VII, @!e #* li#do en g"#n *edid# o" !n cient @icoinglé+, I+##c Ne ton. El *o5i*iento de lo+ c!e" o+ cele+te+ +einte" "et#-# +eg n l#+ le4e+ de l# *ecHnic# lo+ @enó*eno+ co* le o+ +eded!c #n de +! o+icione+ -H+ic#+ 4 +i* le+ 4 l# A+t"ono* #, #l ig!#l K!e l#' +ic#, e* e ó # to*#" l# @o"*# *ode"n#.

L# ' +ic# +ig!ió #5#n #ndo 4 @lo"eciendo o" el c#*ino K!e *#"có elg"#n de+c!-"i*iento de #lileo. En el +iglo I +e do*e #"on l#elect"icid#d 4 l# @!e" # *#gnétic# 4 +e e+t#-lecie"on teo" #+ K!eeG lic#-#n +#ti+@#cto"i#*ente lo+ @enó*eno+ elect"o*#gnético+.

Con l# lleg#d# del +iglo , el de+c!-"i*iento de l# "#di#cti5id#d 4 elde+#""ollo de l# teo" # de lo+ c!#nto+ 4 l# de l# "el#ti5id#d lle5#"on l#' +ic# # !n te""eno *H+ co* le o 4 +o@i+tic#do.

Ent"et#nto, # @in#le+ del +iglo VIII, el K! *ico @"#ncé+ L#5oi+ie"

# lic#-# lo+ *étodo+ de l# *edición c!#ntit#ti5# #l H*-ito de l# ! *ic#,4 e+t# "#*# del conoci*iento +e con5e"t # en !n# cienci# "o i#*entedic;#. El +iglo I t"# o el de+#""ollo de n!e5#+ 4 @ec!nd#+ teo" #+ +o-"eHto*o+ e ione+. Se "e#li #"on g"#nde+ gene"#li #cione+$ +e e+t#-lecie"onl#+ le4e+ de l#+ elect"oli+i+ 4 +e con@eccionó l# t#-l# e"iódic#. Lo+K! *ico+ # "endie"on # o-tene", o" *edio de l# + nte+i+, "od!cto+ K!eno +e encont"#-#n en l# N#t!"#le # 4 # 5ece+, #"# cie"t#+ # lic#cione+e+ ec @ic#+, lo+ "od!cto+ +intético+ "e+!lt#-#n *H+ tile+ K!e lo+n#t!"#le+.

%#ci# @in#le+ del +iglo I e* e ó # de+di-! #"+e l# di5i+o"i# ent"e

! *ic# 4 ' +ic#. 'lo"ecie"on n!e5#+ "#*#+ del conoci*iento co*o l#! *ic# ' +ic# 4 l# Te"*odinH*ic# ! *ic#. En el +iglo GG, l# teo" # de lo+c!#nto+ e"*itió dete"*in#" l# *#ne"# en K!e +e !nen lo+ Hto*o+ #"#




@o"*#" *oléc!l#+. En l# #ct!#lid#d, c!#lK!ie" di5i+ión ent"e l# ! *ic# 4 l#' +ic# e+ !"#*ente #"ti@ici#l, 4# K!e #*-#+ @o"*#n !n# +ol# cienci#.

B *ient"#+ l# *ente ;!*#n# conK!i+t#-# e+t#+ -"ill#nte+ 5icto"i#++o-"e el !ni5e"+o in#ni*#do, *ient"#+ l#+ cienci#+ @ +ic#+ +e #gig#nt#-#n,QK!é oc!"" # con l#+ cienci#+ de l# 5id# . No ;#- #n K!ed#do e+t#nc#d#+,de+de l!ego, +ino K!e #5#n #-#n # g"#nde+ #+o+. El +iglo I , o"e e* lo, "e+enció t"e+ i* o"t#nte+ de+c!-"i*iento+.

%#ci# 07<, lo+ -iólogo+ #le*#ne+ Sc;leiden 4 Sc; #nn de@inie"onl# teo" # cel!l#". En +! o inión, todo+ lo+ +e"e+ 5i5o+ e+t#-#n @o"*#do+

o" cél!l#+ *ic"o+có ic#+ K!e e"#n l#+ 5e"d#de"#+ !nid#de+ de l# 5id#.%#ci# 0><, el n#t!"#li+t# inglé+ D#" in de+#""olló !n# teo" # de l#

e5ol!ción K!e #-#"c#-# en !n todo l# 5id# #+#d# 4 "e+ente. AK!ell#teo" # e+ l# -#+e de l# 9iolog # *ode"n#.

'in#l*ente, ;#ci# 01<, el K! *ico @"#ncé+ P#+te!" "o !gnó l#teo" # de lo+ gé"*ene+ de l# en@e"*ed#d. %#+t# entonce+, lo+ *édico+ noe* e #"on # +#-e" lo K!e ;#c #n "e#l*ente 4 l# Medicin# #+ó # +e" #lgo*H+ K!e !n# "o@e+ión K!e +e "#ctic#-# # l# 5ent!"# 4 +e de #-# en*#no+ de Dio+. De entonce+ d#t# el @!e"te de+cen+o del ndice de*o"t#lid#d 4 el e+ ect#c!l#" #!*ento del "o*edio de 5id#.

Sin e*-#"go, e+to+ de+c!-"i*iento+ de l#+ cienci#+ de l# 5id#, o"# #+ion#nte+ K!e "e+!lten, no +on de n#t!"#le # #"ecid# # lo+ "e#li #do+en ' +ic# 4 ! *ic#$ +on de+c"i ti5o+, c!#lit#ti5o+, no eGigen l# # lic#ciónde *edicione+ eG#ct#+. No +on gene"#li #cione+ K!e e"*iten ;#ce"

"ediccione+ con@i#d#+ ni *#ni !l#" eG e"t#*ente #lg!n# @#cet# del!ni5e"+o.

E+t# di+ #"id#d en el #5#nce "e#li #do en lo+ di+tinto+ c#* o+ de l#Cienci# ;# +ido c#!+# de de+e+ e"#ción #"# *!c;o+ e+t!dio+o+ de l#+;!*#nid#de+. A *edid# K!e el ;o*-"e "o@!ndi #-# 4 "o-!+tec # +!+conoci*iento+ del !ni5e"+o K!e le "ode#, #dK!i" # !n *#4o" ode". Deldo*inio de l# ól5o"# #+ó #l de lo+ eG lo+i5o+ de g"#n otenci# 4 -o*-#+n!cle#"e+. De+c!-"ió n!e5o+ 5eneno+, K! *ico+ 4 -iológico+. Incl!+odi+ one de !n n!e5o "#4o de l# *!e"te en @o"*# de !n in+t"!*entoll#*#do lH+e" K!e "o*ete t#*-ién g"#nde+ #5#nce+ en el c#* o de l#+co*!nic#cione+, l# ind!+t"i# e, incl!+o, l# Medicin#, +i e+ K!e ode*o+dedic#"no+ # de+#""oll#" +!+ !+o+ #c @ico+.

El ;o*-"e +ie* "e ;# +ido "o en+o # !tili #" +!+ conoci*iento+

#"# "o5oc#" el dolo" 4 l# de+t"!cción "o en+ión K!e ;# de*o+t"#dode+de K!e # "endió # !tili #" el @!ego 4 e* ! ó o" "i*e"# 5e !n #lo.Pe"o en l# déc#d# de lo+ =<, o" "i*e"# 5e en l# %i+to"i#, di+ !+o de!no+ conoci*iento+ K!e le c# #cit#n #"# de+t"!i" l# e+ ecie ;!*#n# 4,K!i H, tod# *#ni@e+t#ción de 5id#.

L# Cienci# ;# !e+to todo+ e+to+ conoci*iento+ #l #lc#nce de lo++e"e+ ;!*#no+ e"o el +e" ;!*#no en + contin # +iendo !n enig*# #"#l# Cienci#.

Pe"o, Q4 l#+ cienci#+ de l# +ocied#d "#nde+ ce"e-"o+ ;#ne+t!di#do detenid#*ente lo+ i* !l+o+ +icológico+, no"*#le+ 4

#tológico+. Ot"o+ ;#n e+t!di#do l#+ +ocied#de+ 4 ci5ili #cione+ c"e#d#+o" el ;o*-"e. Sin e*-#"go, ni l# +icolog # ni l# +ociolog # ;#n ;ec;o*H+ K!e #"# #" l# +! e"@icie del te*# ni ;#n #+#do de l# @#+e !"#*ente




de+c"i ti5#. Ni !n# ni ot"# +on lo K!e !n K! *ico, !n @ +ico o !n @i+iólogo#5e #do en *edicione+ c!#ntit#ti5#+ ll#*#" # Cienci# ni con el *#4o"e+@!e" o 4 *e o" 5ol!nt#d, ni +icólogo+ ni +ociólogo+ ;#n de+c!-ie"to # n

K!é e+ lo K!e ;#ce co""e" # J!#nito .De *#ne"# K!e no tene*o+ *H+ "e*edio K!e #@"ont#" e+t# 5e"d#d$

en l# #ct!#lid#d el ;o*-"e +#-e lo +!@iciente #"# *#t#" # *il *illone+ de;o*-"e+ en !n +olo d # o" !n #cto de +! 5ol!nt#d e"o # n no #lc#n # #co* "ende" lo K!e i* !l+# e+e #cto de l# 5ol!nt#d.

Conócete # ti *i+*o , eG;o"t#-# Sóc"#te+ ;#ce 3.><< # o+. B*e o" +e"H K!e l# %!*#nid#d # "end# # conoce"+e 4# K!e, de locont"#"io, e+t#*o+ e"dido+.

Po" +! !e+to, l#+ cienci#+ @ +ic#+ ;#n in5#dido el te""ito"io de l#9iolog #, #neGion#ndo !n# on# @"onte"i # #K! 4 ;#ciendo !n#

enet"#ción #llH. Lo+ @ +ico+ ;#n e+t!di#do l# cont"#cción *!+c!l#" 4 l#ten+ión eléct"ic# del ce"e-"o. Lo+ K! *ico+ ;#n t"#t#do de #5e"ig!#" l#+"e#ccione+ K! *ic#+ K!e +e "od!cen en lo+ te ido+ 5i5o+. L# *#4o" #"tedel c#* o de l# 9iolog #, +in e*-#"go, e"*#nec # in#cce+i-le 4 lo+cient @ico+ no #+#-#n de elli c#" l# e"i@e"i#, ;#+t# l# g"#n déc#d# de lo+=<.

L!ego, en /==, c#+i de gol e, el "o-le*# cent"#l de l# 5id# delc"eci*iento, "e "od!cción, ;e"enci#, l# di@e"enci#ción de l# cél!l# deln!e5o o"igin#l, t#l 5e el #!téntico @!ncion#*iento de l# *ente K!edóeG !e+to #l e+c#l elo de l#+ cienci#+ @ +ic#+.

Entonce+, o" "i*e"# 5e , el ;o*-"e !+o el ie en el c#*ino "e#lde l# 5e"d#de"# cienci# de l# 5id#, c#*ino K!e !ede 84 de-e: cond!ci" #!n# co* "en+ión de l# 5id# 4 l# *ente t#n det#ll#d# co*o l# K!e +e o+eede lo+ Hto*o+ 4 l#+ *oléc!l#+.De+de l!ego, e+t# co* "en+ión od" # +e" *#l !tili #d#, +e"5i" dein+t"!*ento #"# !n# n!e5# #t"ocid#d$ el cont"ol cient @ico de l# 5id#

od" # @#5o"ece" lo+ de+ignio+ de !n# n!e5# ti"#n #. O no o"K!e,de-id#*ente !tili #d#, od" # de+te""#", o o" lo *eno+ cont"ol#", l#*#4o" # de lo+ *#le+, @ +ico+ o *ent#le+, K!e #K!e #n #l ;o*-"e. T#*-ién

od" # one" l#+ te""i-le+ @!e" #+ de l# N#t!"#le # en *#no+ de !n#e+ ecie K!e +e co* "endie"# 4 +e cont"ol#"#, !n# e+ ecie, en +!*#, # l#K!e +e !die"# con@i#" el ode" de decidi" en c!e+tione+ de 5id# 4 *!e"te.

!i H 4# +e# t#"de K!i H l# loc!"# del ;o*-"e no+ lle5#"H # todo+ #

l# de+t"!cción #nte+ de K!e lo+ n!e5o+ conoci*iento+ !ed#n @"!cti@ic#".Pe"o, o" lo *eno+, #;o"# ode*o+ intent#" g#n#" l# c#""e"#.B K!i H +ólo teng#*o+ K!e "e+i+ti" d!"#nte !n# o do+ gene"#cione+

o"K!e l# 5elocid#d # l# K!e #5#n # l# n!e5# cienci# e+ #+o*-"o+#.Ve#*o+...En 03<, !n @ +ico d#né+ ll#*#do Oe"+ted #d5i"tió K!e l# #g! # de

!n# -" !l# o+cil#-# c!#ndo +e #ce"c#-# # !n ;ilo cond!cto" de co""ienteeléct"ic#. E+t# o-+e"5#ción @o"t!it# @!e el "i*e" #+o en l# #+oci#ción delo+ @enó*eno+ de l# elect"icid#d 4 el *#gneti+*o.

'!e !n# +i* le o-+e"5#ción. C#+i n#die od # "e5e" +!+

con+ec!enci#+. L#+ in5e+tig#cione+ de"i5#d#+ de l# o-+e"5#ción deOe"+ted, +in e*-#"go, e"*itie"on el de+#""ollo de *oto"e+ 4 gene"#do"e+eléct"ico+ 4 el in5ento del telé@ono, todo en *eno+ de !n c!#"to de +iglo.




Se+ent# # o+ de+ !é+, +e in5ent#-# l# lH* #"# inc#nde+cente 4 +einici#-# l# elect"i@ic#ción del *!ndo.

En 007, T;o*#+ Edi+on o-+e"5ó K!e +i +e int"od!c # !n# l#c# de*et#l en !n# -o*-ill# 4 +e coloc#-# ce"c# del @il#*ento c#liente, +econ+eg! # K!e !n# co""iente eléct"ic# ci"c!l#"# o" el 5#c o ent"e el@il#*ento 4 l# l#c# en !n# di"ección, e"o no en l# ot"#.

El "o io Edi+on no #d5i"tió l# i* o"t#nci# del de+c!-"i*iento, e"oot"o+ "e #"#"on en ell# El e@ecto Edi+on +e !tili ó en lo K!e #;o"# +ell#*#n lH* #"#+ de "#dioU 4 n#ció l# elect"ónic#. Ante+ de K!et"#n+c!""ie"#n =< # o+, l# "#dio +e ;#- # con5e"tido en !n# n!e5# @!e" #de l# #cti5id#d ;!*#n#. B #nte+ de 1< # o+, l# tele5i+ión e+t#-#+!+tit!4endo # l# "#dio 4 l# elect"ónic# +e # lic#-# # l# con+t"!cción degig#nte+c#+ co* !t#do"#+.

En 0/1, el @ +ico @"#ncé+ 9ecK!e"el o-+e"5ó K!e !n# el c!l#@otog"H@ic# +e 5el#-# en "e+enci# de !n co* !e+to de !"#nio, #!nK!ee+t!5ie"# en5!elt# en # el neg"o. Al #"ece", el !"#nio e*it # "#4o+

enet"#nte+ 8#!nK!e in5i+i-le+: 4 #K!ell# o-+e"5#ción #-"ió # l# Cienci# !n*!ndo n!e5o dent"o del Hto*o.De+ !é+ de !n c!#"to de +iglo del de+c!-"i*iento de 9ecK!e"el, lo+

cient @ico+ #tó*ico+ de+integ"#-#n Hto*o+ de+ !é+ de ot"o c!#"to de+iglo, de+integ"#-#n ci!d#de+. Al c#-o de 1< # o+, l#+ cent"#le+ n!cle#"e++!*ini+t"#-#n ene"g # #"# !+o+ ci5ile+ 4 lo+ @ +ico+ #5#n #-#n # *#"c;#+@o" #d#+ en -!+c# de l# ene"g # te"*on!cle#" #"ti@ici#l K!e c!-"i" #n!e+t"#+ nece+id#de+ de ene"g # d!"#nte *illone+ de # o+.

En /<7, lo+ ;e"*#no+ "ig;t ilot#"on l# "i*e"# *HK!in#5ol#do"# *H+ e+#d# K!e el #i"e. E"# oco *#4o" K!e !n# co*et# g"#ndecon !n *oto" eGte"io" 4 con+ig!ió ele5#"+e !no+ *et"o+ #nte+ de c#e", #lo+ oco+ +eg!ndo+. Pe"o #l c#-o de +e+ent# # o+ lo+ de+cendiente+ de#K!el "i*e" #e"o l#no, n!e+t"o+ otente+ "e#cto"e+, t"#n+ o"t#n # *H+de !n centen#" de #+# e"o+ de !n eGt"e*o # ot"o de océ#no+ 4continente+ # 5elocid#de+ +! e"+ónic#+.

En /31, odd#"d l#n ó !n co;ete, el "i*e" co;ete "o !l+#do o"co*-!+ti-le 4 oG geno l K!ido+ K!e #lc#n ó !n# #lt!"# de >> *et"o+ 4 !n#5elocid#d de << ?iló*et"o+F;o"#.

Pe"o l# tecnolog # de lo+ co;ete+ #5#n ó "H id#*ente 4, # lo+ 7># o+, +e con+t"! #n !nid#de+ c# #ce+ de one" # lo+ ;o*-"e+ en ó"-it#

#l"ededo" de l# Tie""#, # !n# di+t#nci# de *H+ de 1< ?iló*et"o+ 4 # !n#5elocid#d de c#+i 3/.<<< ?iló*et"o+F;o"#. P#"ece ind!d#-le K!e #nte+ deK!e t"#n+c!""# ot"o c!#"to de +iglo el ;o*-"e lleg#"H # l# L!n# 4e+t#-lece"H en ell# -#+e+ cient @ic#+.

Se+ent# # o+, !e+, #"ecen +e" el inte"5#lo t ico ent"e elde+c!-"i*iento 4 el leno de+#""ollo. P!e+to K!e lo+ cient @ico+ e+t!di#"onen /== !n# +!+t#nci# # l# K!e ll#*#"on ADN 4 !e+to K!e +!de+c!-"i*iento "e5ol!cionó con t"e*end# @!e" # l#+ cienci#+ de l# 5id#,con@ o en K!e +i +o-"e5i5i*o+ en el # o 3<<= l# 9iolog # Molec!l#"#lc#n #"H cot#+ K!e # en#+ !eden i*#gin#"+e #;o"#. M!c;o+ de no+ot"o+

lo 5e"e*o+. B, +i lleg#*o+ #l # o 3<<= +#no+ 4 +#l5o+, el ;o*-"e !ede1 E+,- /0 -+, -+ /, - 19$2. S/-,- 6 + 8-+ :;+< - =: / 8- 19$9< - > ?0 - @

- - ,/ 6?- ,-< - /- - 6 L: 6.




+e" lo -#+t#nte +#-io co*o #"# g#"#nti #" +! "o i# +eg!"id#d incl!+ocont"# l# o+i-ilid#d de l# #!tode+t"!cción.

E+te li-"o intent# eG lic#" lo+ #ntecedente+ del de+c!-"i*iento +!+igni@ic#do 4 +!+ con+ec!enci#+ in*edi#t#+ 4, o" lti*o, "edeci" lo K!ee+te de+c!-"i*iento !ede t"#e" en el @!t!"o$ lo K!e !ede +e" el *!ndoen el # o 3<<=, 5i+to con o o+ il!+ion#do+.




Capítulo primero:HERENCIA Y CROMOSOMAS




ANTES DE LA CIENCIATod# *! e" +#-e c!Hndo e+ *#d"e. Ell# +#-e K!e el ;i o e+ +!4o

o"K!e ;# +#lido de +! "o io c!e" o.El conce to de l# #te"nid#d e+ 4# *H+ di@ cil de dete"*in#". El

;o*-"e "i*iti5o t#"dó #lg n tie* o en d#"+e c!ent# de K!e élde+e* e #-# !n # el i* o"t#nte en l# c"e#ción de !n ni o. Pe"o #c#-ó

o" #d5e"ti"lo, 4 c!#ndo +!"gie"on l#+ "i*e"#+ ci5ili #cione+ l# ide# de l##te"nid#d e+t#-# e+t#-lecid#.

(n# 5e +e #+!*ió el conce to de l# #te"nid#d, l# @#*ili# #dK!i"ió!n n!e5o +igni@ic#do. (n ni o 4# no e"# #lgo K!e le lleg#-#ineG lic#-le*ente # !n# *! e", c#!+#ndo incon5eniente+ #l ;o*-"e K!een #K!el *o*ento @!e"# con ell# t#*-ién @o"*#-# #"te del ;o*-"e, e"#el @"!to 5i5o 4 "e !5enecido de +! c!e" o.

De e+to"-o, el ni@io +e con5i"tió en + *-olo de in*o"t#lid#d$ !n#c"i#t!"# K!e, c!#ndo el #d"e *!"ie"#, +eg!i" # 5i5# 4 od" # "e "e+ent#" #l# @#*ili#. El ni o @o"*#-# #"te de !n g"! o K!e +e "o4ect#-# ;#ci# el@!t!"o, c!4o+ #cto+ ;on"#-#n o de+;on"#-#n # todo el g"! o, 5i5o+,*!e"to+ 4 o" n#ce". 8L# 9i-li# contiene * lti le+ "e@e"enci#+ # l# t"#gedi#

de l# e+te"ilid#d K!e +igni@ic#-# l# *!e"te de !n# @#*ili#.:Al *i+*o tie* o K!e +e c# t#-# l# ide# de l# #te"nid#d, +!"g #,ine5it#-le*ente, el conce to de l# ;e"enci# de c!#lid#de+ 4c#"#cte" +tic#+. En "i*e" l!g#", *!c;o+ ;i o+ +e #"ec #n 5i+i-le*ente #l

#d"e. W+t# @!e, en !n "inci io, l# +e #l ineK! 5oc# de K!e el *#"ido de l#*#d"e e"# el #d"e de l# c"i#t!"#.

De e+te "econoci*iento # en+#" K!e el ;i o de-e ;e"ed#" t#*-iénl#+ c!#lid#de+ int#ngi-le+ del #d"e$ 5#lo", te* e"#*ento 4 cie"t#+;#-ilid#de+, no *edi# *H+ K!e !n #+o. Si !n ;o*-"e +e ;# *o+t"#do# to #"# *#nd#", e+ de +! one" K!e el ;i o o+ee"H t#*-ién #K!ell#+

c!#lid#de+ K!e 5#lie"on el *#ndo # +! #d"e. Po" lo t#nto, e"# lógico K!el# dignid#d "e#l #+#"# de #d"e # ;i o.E+t# noción de l# eGi+tenci# de !n# !nid#d o"gHnic# K!e ent"el# #-#




@i"*e*ente # l#+ gene"#cione+ *edi#nte l# t"#n+*i+ión de !n#+c#"#cte" +tic#+, dio o"igen # @enó*eno+ t#le+ co*o el c!lto # lo+#nte #+#do+, ene*i+t#de+ 4 5eng#n #+, #"i+toc"#ci#+, +i+te*#+ de c#+t#+4 ;#+t# "#ci+*o.

E+t# noción de l# @#*ili# # n +!-+i+te ent"e no+ot"o+. M!c;#+ de l#+ide#+ e+t"ict#*ente t"i-#le+ del ;o*-"e "i*iti5o +e ;#n de+te""#do, e"otodo+ +#-e*o+ eG#ct#*ente K!é K!e"e*o+ deci" c!#ndo #@i"*#*o+ K!e@!l#no e+ de -!en# @#*ili# .

Tod#5 # no+ +enti*o+ inclin#do+ # ;#ce" "ec#e" en lo+ ;i o+ lo+ec#do+ de lo+ #d"e+ #l +! one" K!e lo+ ;i o+ de #d"e+ K!e no ;#n

;ec;o c#""e"# t#* oco 5#n # ;#ce"l#.L# noción de l# ;e"enci# de !n#+ c#"#cte" +tic#+, de l# t"#n+*i+ión

de cie"t#+ c!#lid#de+ de #d"e+ # ;i o+ e+, !e+, !n# de l#+ *H+ #ntig!#+,eGtendid#+ 4 #""#ig#d#+ *#ntenid#+ o" l# e+ ecie ;!*#n#. E+ t#*-ién!n# de l#+ *H+ i* o"t#nte+, +i +e tiene en c!ent# l# *#ne"# en K!e ;##@ect#do l# e+t"!ct!"# de l# +ocied#d.

Todo #K!ello K!e !ed# eG lic#" "# on#d#*ente l# *#ne"# en K!e+e "od!ce e+t# t"#n+*i+ión de c#"#cte" +tic#+, con5i"tiéndol# de t"#diciónint!iti5# en conoci*iento cient @ico, ;# de +e" @o" o+#*ente del *#4o"inte"é+ e i* o"t#nci#.

GENÉTICA%#+t# l# déc#d# de lo+ 1< del +iglo #+#do no +e ;icie"on 5e"d#de"o+

eG e"i*ento+ con el *ec#ni+*o de l# ;e"enci#. '!e entonce+ c!#ndoe* e #"on # ;#ce"+e o-+e"5#cione+ eG#ct#+ K!e @!e"on *in!cio+#*ente

#not#d#+ 4 e+t!di#d#+. El ;o*-"e K!e l#+ "e#li ó e"# !n *on e #g!+tinoll#*#do "ego" Mendel, K!e c!lti5#-# +! #@ición # l# -otHnic# en !ncon5ento de A!+t"i#. AK!el *on e c!lti5#-# di+tint#+ 5#"ied#de+ deg!i+#nte+ K!e l!ego *e cl#-# c!id#do+#*ente 4 #not#-# l# @o"*# en K!e+e de+#""oll#-#n l#+ di@e"ente+ c#"#cte" +tic#+ de colo", @o"*# de l#++e*ill#+ 4 longit!d de lo+ t#llo+. De #K!ello+ eG e"i*ento+ +e +#c#"on!n#+ concl!+ione+ +i* le+ K!e #;o"# +e ll#*#n le4e+ *endeli#n#+ de l#;e"enci# . L!ego "e+!ltó K!e #K!ell#+ le4e+ od #n # lic#"+e no +ólo # lo+g!i+#nte+, +ino # tod#+ l#+ c"i#t!"#+$ *o+c#+ de l# @"!t#, "#tone+ 4

e"+on#+.

C!#ndo +e # lic#"on #l géne"o ;!*#no, +e ded! o K!e #*-o+"ogenito"e+, 5#"ón 4 ;e*-"#, cont"i-! #n # l# ;e"enci# en #"te+ ig!#le+.C#d# !no cont"i-! # con !n @#cto" 8en l#+ ci"c!n+t#nci#+ *H+ +i* le+:

#"# c#d# c#"#cte" +tic# @ +ic#. Lo+ do+ @#cto"e+ K!e dete"*in#-#n !n#c#"#cte" +tic# od #n no +e" ig!#le+. Po" e e* lo, !n "ogenito" od #t"#n+*iti" !n @#cto" de colo" de o o+ "od!cto" de o o+ # !le+ 4 el ot"o, !n@#cto" de o o+ c#+t# o+.

En l# co*-in#ción, !n @#cto" !ede "edo*in#" +o-"e el ot"o. Po"e e* lo, !n# e"+on# K!e ;!-ie"# ;e"ed#do !n @#cto" de o o+ c#+t# o+ 4ot"o de o o+ # !le+ tend" # o o+ c#+t# o+. Sin e*-#"go, el @#cto" de o o+# !le+ +!-+i+ti" # 4, en co*-in#ción con ot"o @#cto" ig!#l, od" # "od!ci"!n ni o con o o+ # !le+ en l# gene"#ción +ig!iente.

A "inci io+ del +iglo GG +e dio # e+to+ @#cto"e+ el no*-"e de gene+,




#l#-"# g"ieg# K!e +igni@ic# d#" n#ci*iento # , 4 # l# cienci# K!e t"#t# del# *#ne"# en K!e +e ;e"ed#n lo+ gene+ +e l# ll#*ó genétic#.

Mendel od # con+ide"#"+e #@o"t!n#do o" t"#-# #" con g!i+#nte+,o"g#ni+*o+ +i* le+ c!4o c!lti5o od # cont"ol#". C#d# !n# de l#+ di5e"+#+c#"#cte" +tic#+ K!e e+t!di#-# e+t#-# dete"*in#d# o" !n# nic# #"e # degene+, o" lo K!e el *on e od # o-tene" "e+!lt#do+ tile+. L#+c#"#cte" +tic#+ de lo+ o"g#ni+*o+ *H+ co* le o+ +!elen +e" "od!cto den!*e"o+o+ gene+ co*-in#do+. Ade*H+, e+to+ gene+ !eden "od!ci"c#"#cte" +tic#+ K!e e+tén #@ect#d#+ o" l#+ condicione+ #*-ient#le+.Entonce+, "e+!lt# di@ cil eGt"#e" lo+ ;ilo+ de l# ;e"enci#.

Lo+ +e"e+ ;!*#no+, en #"tic!l#", "e+ent#n "o-le*#+. Alg!n#+c#"#cte" +tic#+, co*o el ti o +#ng! neo, !eden +eg!i"+e -#+t#nte -ien.Ot"#+ *!c;#+, incl!+o #lg!n#+ en # #"ienci# t#n +i* le+ co*o el colo" del# iel, tienen e+K!e*#+ ;e"edit#"io+ co* lic#do+ K!e # n no ;#n odido#cl#"#"+e. De+de l!ego, l# +#-id!" # o !l#" d# eG lic#cione+ K!e

#"ecen l#!+i-le+, +o-"e l#+ K!e +e @!nd#n teo" #+ "#ci#le+ K!e *!c;#+e"+on#+ e+tHn di+ !e+t#+ # de@ende" con l# 5id#. Pe"o #"# el cient @icol#+ co+#+ no +on t#n +i* le+ ni t#n +#ng"ient#+.

P#"# de+c!-"i" el int"inc#do *ec#ni+*o de l# ;e"enci# no -#+t##ct!#" con el o"g#ni+*o nteg"o, e+t!di#ndo nic#*ente l#+ c#"#cte" +tic#+K!e +e # "eci#n # +i* le 5i+t# +in ot"#+ con+ide"#cione+. Se" # co*o t"#t#"de #5e"ig!#" l#+ "egl#+ del "!g-4 cote #ndo lo+ "e+!lt#do+ de !n# +e"ie de

#"tido+. Po" el n *e"o de 5ece+ K!e e+o+ "e+!lt#do+ +on * lti lo+ de+ei+ 4 de +iete, ded!ci*o+ K!e de-e de ;#-e" #lg!n# !g#d# K!e 5#le +ei+

!nto+ 4 ot"#, +iete. Si !dié"#*o+ e+c!c;#" el 5oce" o de l#+ g"#d#+,+#-" #*o+ K!e el #"tido d!"# !n# ;o"# co*o * ni*o, di5idid# en do+tie* o+ ig!#le+. Pe"o #"# "ecoge" *H+ d#to+ tend" #*o+ K!e 5e" todo !n#"tido.

DIVISIÓN CELULARD!"#nte l# +eg!nd# *it#d del +iglo I , lo+ -iólogo+ ent"#"on en el

!ego "o i#*ente dic;o, #l dedic#"+e #l e+t!dio *in!cio+o de l#+cél!l#+ *ic"o+có ic#+ K!e co* onen tod# l# *#te"i# 5i5#. C#d# cél!l# e+!n# got# de l K!ido 8de e+t"!ct!"# 4 co* o+ición K! *ic# *!4 co* le #+:"ode#d# de !n# @in# *e*-"#n# 4 "o5i+t# de !n eK!e o c!e" o cent"#l

ll#*#do n cleo.L# cél!l# e+ l# !nid#d de l# 5id# 4, #!nK!e en l# co* o+ición de !no"g#ni+*o !eden ent"#" t"illone+ de ell#+, tod#+ l#+ "o ied#de+ 4c#"#cte" +tic#+ del o"g#ni+*o e+tHn dete"*in#d#+ o" l#+ @!ncione+ 4#cti5id#de+ de !no ! ot"o g"! o de cél!l#+ o co*-in#ción de ello+. El colo"de l# iel del indi5id!o de ende de l# #cti5id#d de cie"t#+ cél!l#+ de l# ielK!e @#-"ic#n !n ig*ento neg"o #*#""on#do. C!#nto *#4o" e+ el"endi*iento de e+t#+ cél!l#+ *H+ o+c!"# e+ l# iel. Si !n# e"+on# +!@"ede di#-ete+ e+ o"K!e cie"t#+ cél!l#+ del Hnc"e#+. Po" #lg!n# "# ón,de #n de "od!ci" !n# +!+t#nci# dete"*in#d#.

El "# on#*iento !ede "olong#"+e ;#+t# el in@inito 4. *ient"#+t#nto, no ode*o+ e5it#" el en+#" K!e, +i co* "endié"#*o+ có*o +et"#n+*iten l#+ "o ied#de+ 4 c#"#cte" +tic#+ de l#+ cél!l#+, +#-" #*o+




có*o +e t"#n+*iten l#+ "o ied#de+ 4 c#"#cte" +tic#+ de lo+ o"g#ni+*o+.A+ , l#+ cél!l#+ de l# iel +e di5iden e"iódic#*ente de *#ne"# K!e dec#d# !n# +e @o"*#n do+. C#d# !n# de l#+ n!e5#+ cél!l#+ o+ee,

"eci+#*ente, ig!#l c# #cid#d de "od!ci" ig*ento K!e ten # l# cél!l#*#d"e. QCó*o +e ;# "e+e"5#do e+t# c# #cid#d

%#ci# 00<, !n -iólogo #le*Hn, #lt;e" 'le**ing, e+t!dió # @ondoel "oce+o de l# di5i+ión cel!l#" 4 de+c!-"ió K!e el n cleo contiene !n*#te"i#l K!e !ede i* "egn#"+e de !n tinte "o o K!e le e"*itede+t#c#"+e +o-"e !n @ondo incolo"o. A e+te *#te"i#l +e le ll#*ó c"o*#tin#,no*-"e de"i5#do de l# #l#-"# g"ieg# K!e +igni@ic# colo" .

D!"#nte el "oce+o de l# di5i+ión de l# cél!l#, l# c"o*#tin# +e#glo*e"# en #"e+ de @il#*ento+ ll#*#do+ c"o*o+o*#+. D#do K!e e+to+c"o*o+o*#+ en @o"*# de ;ilo+ de+e* e #n el # el e+enci#l en l#di5i+ión cel!l#", +e dio #l "oce+o el no*-"e de *ito+i+, de"i5#do t#*-iénde !n# #l#-"# g"ieg# K!e K!ie"e deci" ;ilo . En el *o*ento c"!ci#l,

oco #nte+ de K!e l# cél!l# +e di5id#, l#+ #"e #+ de c"o*o+o*#+ +e+e #"#n 4 5#n c#d# !n# # !n l#do de l# cél!l# K!e e+tH # !nto dedi5idi"+e. C!#ndo l# di5i+ión ;# te"*in#do, c#d# n!e5# cél!l# tiene !nn *e"o ig!#l de c"o*o+o*#+.

Dic;o de e+te *odo, od" # #"ece" K!e c#d# n!e5# cél!l# tiene l#*it#d del n *e"o "i*iti5o de c"o*o+o*#+. Pe"o no e+ #+ . Ante+ de l#+e #"#ción, c#d# c"o*o+o*# @o"*# !n# "é lic# de + *i+*o, 8 o" lo t#nto,# e+te "oce+o +e le ll#*# "e lic#ción.: B l# cél!l# no +e di5ide ;#+t#de+ !é+ de "e#li #d# e+tH d! lic#ción. Po" lo t#nto, c#d# n!e5# cél!l#

o+ee !n !ego co* leto de #"e+ de c"o*o+o*#+, idéntico #l K!e ten # l#cél!l# *#d"e. C#d# n!e5# cél!l# e+tH di+ !e+t# #"# !n# n!e5# di5i+ión,*o*ento en el K!e +e "e ite el "oce+o de d! lic#ción +eg!ido del dedi5i+ión.

P!e+to K!e lo+ c"o*o+o*#+ +e con+e"5#n t#n c!id#do+#*ente 4 +edi+t"i-!4en con t#nt# eG#ctit!d ent"e l#+ n!e5#+ cél!l#+, #"ece lógico+! one" K!e l#+ c#"#cte" +tic#+ 4 @!ncione+ de l#+ cél!l#+ e+tHngo-e"n#d#+ "eci+#*ente o" e+to+ c"o*o+o*#+. Si l#+ cél!l#+ ;i #+

o+een tod#+ l#+ "o ied#de+ de l# cél!l# *#d"e, ello +e de-e # K!etienen lo+ c"o*o+o*#+ o"igin#le+ de l# cél!l# *#d"e o "é lic#+ eG#ct#+ delo+ *i+*o+.

Pe"o, Q ode*o+ e+t#" +eg!"o+ de K!e, d#do K!e lo+ c"o*o+o*#+,

o" +! e+t"!ct!"#, tienen l# @#c!lt#d de dete"*in#" l#+ c#"#cte" +tic#+ de!n# cél!l#, !eden t#*-ién con@ig!"#" l#+ c#"#cte" +tic#+ de todo !no"g#ni+*o El *e o" #"g!*ento en el K!e +e # o4# l# "e+ !e+t##@i"*#ti5# e+ el de K!e todo+ lo+ o"g#ni+*o+, o" g"#nde+ 4 co* le o+K!e +e#n c!#ndo #lc#n #n +! leno de+#""ollo, e* ie #n +! 5id# +iendo!n# cél!l#.

W+te e+ el c#+o del +e" ;!*#no, o" e e* lo, c!4# 5id# +e inici# enel ó5!lo @e"tili #do "e+!lt#nte de l# !nión ent"e l# cél!l# del ó5!lo *#te"no4 l# cél!l# del e+ e"*# #te"no. L# cél!l# del ó5!lo e+ l# *#4o" "od!cid#

o" el +e" ;!*#no, # e+#" de lo c!#l +! diH*et"o e+ de doce centé+i*#+

de *il *et"o, !n# #"t c!l# # en#+ e"ce ti-le # +i* le 5i+t#. Ell# contienetodo+ lo+ @#cto"e+ K!e "e "e+ent#n l# # o"t#ción *#te"n# # l# ;e"enci# del# c"i#t!"#. Sin e*-#"go, l# *#4o" #"te del *#te"i#l K!e co* one el




ó5!lo e+ #li*ento, *#te"i# ine"te 4 +in 5id#. L# #"te 5i5# e+ el n cleo,!n# "o o"ción eK!e +i*# K!e e+ l# K!e encie""# lo+ @#cto"e+ genético+.

E+to !ede #"ece" !n# +i* le +! o+ición ;#+t# K!e #+#*o+ #e+t!di#" l# # o"t#ción del #d"e. L# cél!l# e+ e"*Htic# no contiene

"Hctic#*ente #li*ento !n# 5e co*-in#d# con l# cél!l# del ó5!lo, +en!t"e del #li*ento de é+t#. L# cél!l# e+ e"*Htic# e+, !e+, *!c;o *H+

eK!e # conc"et#*ente, 0<.<<< 5ece+ *eno". E+ l# *H+ eK!e # K!e"od!ce el c!e" o ;!*#no.

Sin e*-#"go, l# *in +c!l# cél!l# e+ e"*Htic# contiene tod# l## o"t#ción del #d"e # l# ;e"enci# de l# c"i#t!"#, # o"t#ción eG#ct#*enteig!#l # l# de l# *#d"e.

El inte"io" de l# cél!l# e+ e"*Htic# con+t# c#+i nic#*ente dec"o*o+o*#+ -ien co* "i*ido+, !no de c#d# #" eGi+tente en l#+ cél!l#+;!*#n#+, 5eintit"é+ en tot#l. L# cél!l# o5!l#" tiene t#*-ién en +! n cleo5eintit"é+ c"o*o+o*#+, !no de c#d# #" eGi+tente en l#+ cél!l#+ de l#*#d"e.

L# @o"*#ción de cél!l#+ o5!l#"e+ 4 cél!l#+ e+ e"*Htic#+ e+ el Xnicoc#+o de di5i+ión de c"o*o+o*#+ +in "e "od!cción #nte"io". L#+ cél!l#+o5!l#"e+ 4 l#+ e+ e"*Htic#+, o" lo t#nto, tienen *edio+ !ego+ dec"o*o+o*#+. E+t# +it!#ción +e co""ige c!#ndo l# cél!l# e+ e"*Htic# 4 l#o5!l#" +e @!nden #"# @o"*#" el ó5!lo @e"tili #do K!e contiene 5eintit"é+

#"e+ de c"o*o+o*#+ @o"*#do+ o" !n c"o*o+o*# *#te"no 4 !nc"o*o+o*# #te"no.

E+ +#-ido K!e *#d"e 4 #d"e cont"i-!4en en ig!#l *edid# # l#+c#"#cte" +tic#+ K!e ;e"ed# el ;i o. D#do K!e l# cél!l# o5!l#" de l# *#d"econtiene *!c;o #de*H+ de lo+ c"o*o+o*#+ 4 K!e l# cél!l# e+ e"*Htic#del #d"e no # o"t# *H+ K!e +! *edio !ego de c"o*o+o*#+, #"ecelógico ded!ci" K!e lo+ c"o*o+o*#+ contienen el @#cto" genético no +ólo del#+ cél!l#+ indi5id!#le+ +ino de o"g#ni+*o+ co* leto+, o" co* lic#do+K!e +e#n.

Po" +! !e+to, d#do K!e no ode*o+ +! one" K!e en el c!e" o;!*#no ;#4# +ólo 37 c#"#cte" +tic#+ di@e"ente+, n#die ;# #@i"*#do K!ec#d# c"o*o+o*# dete"*ine !n# +ol# c#"#cte" +tic#. Po" el cont"#"io, +e+! one K!e c#d# c"o*o+o*# +e co* one de !n# +e"ie de gene+, c#d#!no de lo+ c!#le+ dete"*in# !n# c#"#cte" +tic# di@e"ente. Act!#l*ente +ec#lc!l# K!e c#d# c"o*o+o*# ;!*#no contiene #lgo *H+ de 7.<<< gene+.

%#ci# el # o /<<, 4 g"#ci#+ # l# l#-o" de ione"o de !n -otHnico;ol#ndé+, %!go de V"ie+, +e e* e ó # en+#" K!e el *ec#ni+*o de l#;e"enci# no @!ncion# +ie* "e con +!#5id#d. A 5ece+ +e d#n c#"#cte" +tic#+K!e no +e #"ecen # l#+ de ning!no de lo+ "ogenito"e+. E+ lo K!e +e ll#*#*!t#ción o c#*-io.

L#+ *!t#cione+ !eden inte" "et#"+e # l# l! de l# teo" # de lo+c"o*o+o*#+. A 5ece+, en el "oce+o de l# di5i+ión de l#+ cél!l#+, lo+c"o*o+o*#+ +e "e #"ten de@ect!o+#*ente 4 !n# cél!l# o5!l#" oe+ e"*Htic# !ede "eci-i" !n c"o*o+o*# *H+ o *eno+. El de+eK!ili-"io"e+!lt#nte #@ect#" # # tod#+ l#+ cél!l#+ del c!e" o.

%#+t# ;#ce oco+ # o+ no +e ;#n co* "o-#do l#+ g"#5e+con+ec!enci#+ de t#le+ de+eK!ili-"io+, o" lo *eno+ en lo K!é "e+ ect# #l+e" ;!*#no. Lo+ c"o*o+o*#+ # #"ecen en l# cél!l# en !n # #"ente




"e5olti o o" lo K!e, ;#+t# />1, no +e e+t#-leció el cHlc!lo eG#cto de =1c"o*o+o*#+ o" cél!l#. 8Ante+ +e c"e # K!e e"#n =0.: Se de+#""oll#"onn!e5#+ técnic#+ #"# el #i+l#*iento 4 e+t!dio de lo+ c"o*o+o*#+ 4, en

/>/, +e de+c!-"ió K!e lo+ ni o+ n#cido+ con !n# @o"*# de de@icienci#*ent#l ll#*#d# *ongoli+*o ten #n = c"o*o+o*#+ en c#d# cél!l# en5e de =1. Ot"o+ t"#+to"no+, *H+ o *eno+ g"#5e+, e+tHn c#!+#do+t#*-ién o" l# "e+enci# de !n n *e"o #no"*#l de c"o*o+o*#+ 4 # l#di+to"+ión de é+to+ "od!cid# d!"#nte l# di5i+ión cel!l#".

Sin e*-#"go, no tod#+ l#+ *!t#cione+ !eden #t"i-!i"+e # c#*-io+e5idente+ en lo+ c"o*o+o*#+. M!c;o+, *e o" dic;o, l# *#4o" # +e

"od!cen +in K!e +e o-+e"5en en ello+ c#*-io+ 5i+i-le+.P#"ece "# on#-le +! one" K!e, en e+to+ c#+o+, t#*-ién ;# ;#-ido

c#*-io+ en lo+ c"o*o+o*#+ #!nK!e # !n# e+c#l# in5i+i-le #"# el o o;!*#no, incl!+o #4!d#do o" el *ic"o+co io. Lo+ c#*-io+ de-en de;#-e"+e "od!cido en l# e+t"!ct!"# +!-*ic"o+có ic# de l# +!+t#nci# K!elo+ co* one.

Si e+ #+ , ;# lleg#do el *o*ento de in5e+tig#" # *#4o" "o@!ndid#d,e+ deci", de ent"#" en lo+ do*inio+ de l# ! *ic#. Pe"o, #nte+ de intent#"#5e"ig!#" K!é c#*-io+ K! *ico+ +e "od!cen en lo+ c"o*o+o*#+,de-e*o+ "eg!nt#"$ QDe K!é +!+t#nci# K! *ic# +e co* onen lo+c"o*o+o*#+




Capítulo II:DE IMPORTANCIA PRIMORDIA




LA SUSTANCIA DEL CROMOSOMAL# co* o+ición K! *ic# de lo+ te ido+ 5i5o+ e+ !n "o-le*# K!e ;#

"eoc! #do # lo+ K! *ico+ de+de ;#ce !n +iglo 4 *edio, 4 c!4o e+-o ogene"#l +e t"# ó ;#ci# *edi#do+ del +iglo I .

El ing"ediente "inci #l de todo te ido 5i5o e+, de+de l!ego, el #g!#e+# *i+*# #g!# K!e eGi+te en todo el *!ndo K!e no+ "ode# . Lo+

"e+t#nte+ ing"ediente+, e* e"o, +on co* o+icione+ *!4 di+tint#+ de l#++!+t#nci#+ co*!ne+ #l *!ndo in#ni*#do.

L#+ +!+t#nci#+ de tie""#, *#" 4 #i"e +on e+t#-le+, "e+i+tente+ #l c#lo"4, l# *#4o" #, inin@l#*#-le+. L#+ +!+t#nci#+ #i+l#d#+ de te ido+ 5i5o+, o"el cont"#"io, +e de+t"!4en @Hcil*ente o" el c#lo". Tod#+ +on *H+ o *eno+in@l#*#-le+ 4, #!nK!e +e c#lienten +in #i"e #"# K!e no !ed#n #"de",t#*-ién +e de+co* onen. En e+te c#+o e*iten 5# o"e+ 4 c#*-i#n

e"*#nente*ente de !n# ! ot"# @o"*#.Po" ello, 4# en 0< , # l#+ +!+t#nci#+ #i+l#d#+ de te ido+ 5i5o+ 8o

K!e lo ;!-ie"#n e+t#do: +e le+ dio !n# cl#+i@ic#ción "o i# 4 +e l#+ ll#*ó+!+t#nci#+ o"gHnic#+, 4# K!e ;#- #n +ido o-tenid#+ de o"g#ni+*o+. L#+*#te"i#+ o-tenid#+ del *!ndo in#ni*#do, n#t!"#l*ente, @!e"on

cl#+i@ic#d#+ de +!+t#nci#+ ino"gHnic#+.%#ci# 03< 4# e"# ;#-it!#l di5idi" l#+ +!+t#nci#+ o"gHnic#+ en t"e+#* lio+ g"! o+$ c#"-o;id"#to+, l ido+ 4 "ote n#+. Ent"e lo+ c#"-o;id"#to+*H+ conocido+ e+tHn el # c#" 4 el #l*idón ent"e lo+ l ido+, el #ceite deoli5# 4 l# *#nteK!ill# 4, ent"e l#+ "ote n#+, l# gel#tin# 4 l# cl#"# de ;!e5oc!# #d#.

A *edi#do+ del +iglo I , #"ec # ind!d#-le K!e, de l#+ t"e++!+t#nci#+, l#+ "ote n#+ e"#n l# de e+t"!ct!"# *H+ co* lic#d# 4 @!nción*H+ i* o"t#nte. En "e#lid#d, el *i+*o no*-"e de "ote n# +e de"i5# de!n# #l#-"# g"ieg# K!e +igni@ic# de i* o"t#nci# "i*o"di#l .

L# co* le id#d de l# e+t"!ct!"# de l#+ "ote n#+ +e "e@le # en l#@"#gilid#d de l# +!+t#nci#. 8A!nK!e no +ie* "e oc!""# #+ , !no e+ e"# K!eel c#+tillo de n#i e+ #lto 4 co* lic#do +e de+*o"one *H+ @Hcil*ente K!e el




eK!e o.:Lo+ c#"-o;id"#to+ 4 lo+ l ido+ "e+i+ten t"#t#*iento+ K!e l#+

"ote n#+ no +o o"t#n, o" lo *eno+, +in e"de" l# @#c!lt#d de #ct!#"co*o t#l. Po" e e* lo, en !n# +ol!ción, l# *#4o" # de l#+ "ote n#+c#*-i#n con+t#nte*ente #l +e" eG !e+t#+ # !n c#lo" +!#5e$ l# "ote n# +e;#ce in+ol!-le 4 no !ede +eg!i" de+e* e #ndo +! @!nción n#t!"#l.

!ed# de+n#t!"#li #d#.(n# eK!e # c#ntid#d de Hcido !ede de+n#t!"#li #" !n# "ote n#

!ede ;#ce"lo, o" e e* lo, !n toK!e de !n# +ol!ción #lc#lin#. O,t#*-ién, l#+ @!e"te+ +ol!cione+ +#lin#+ 4 l# "#di#ción. A @#lt# de todo+e+to+ @#cto"e+, l# +i* le #git#ción de !n# +ol!ción "ote nic# @o"*#ndoe+ !*# !ede -#+t#" #"# de+n#t!"#li #"l#.

En "e#lid#d, l#+ "ote n#+ #"ecen +e" l# *#te"i# *i+*# de l# 5id#t#n @"Hgile+ 4 delic#d#+ co*o !n +e" 5i5iente. Todo+ lo+ c#*-io+#*-ient#le+ K!e #n!l#n l# @!nción de l# "ote n# e" !dic#n #l o"g#ni+*oe incl!+o !eden de+t"!i" +! 5id#. L# 5!lne"#-ilid#d de !n o"g#ni+*o,co* #"#d# con l# de !n# ied"#, o" e e* lo, no e+ +ino !n# +o*-"# del# 5!lne"#-ilid#d de l# "ote n# K!e lo co* one.

Po" lo t#nto, no @!e !n# +o" "e+# #"# lo+ -ioK! *ico+ el de+c!-"i"K!e l# n#t!"#le # de lo+ c"o*o+o*#+ e+ e*inente*ente "ote nic#. Al

#"ece", no od #n +e" ot"# co+#. Q !é ot"# co+# K!e no @!e"# elco* !e+to de i* o"t#nci# "i*o"di#l od # con+tit!i" lo+ c"o*o+o*#+K!e +on lo K!e dete"*in# l# ;e"enci# del o"g#ni+*o

Pe"o "e+!lt# K!e lo+ c"o*o+o*#+ no +on !"#*ente "ote n#, nitod# l# "ote n# e+ !"#*ente "ote n#. Alg!n#+ lo +on, 4# K!e ning!n#

#"te de +! +!+t#nci# di@ie"e # #"ente*ente de ot"#+ #"te+. L# "ote n#de l# cl#"# de ;!e5o e+ !n e e* lo de é+t#+ e+ !n# "ote n# +i* le.Po" ot"# #"te, l# ;e*oglo-in#, l# "ote n# de l# +#ng"e K!e lle5# eloG geno de lo+ !l*one+ # todo el c!e" o, no e+ !n# "ote n# +i* le +edi5ide en do+ +!+t#nci#+, ;e*e 4 glo-in. E+t# lti*# e+ !n# "ote n#+i* le, *ient"#+ K!e l# "i*e"# no e+ "ote n# +ino !n# +!+t#nci# @é""ic#K!e no o+ee ning!n# de l#+ "o ied#de+ K!e co""iente*ente +e #+oci#ncon l# "ote n#. L# ;e*oglo-in# e+, !e+, !n# "ote n# con !g#d#.

Con !g#d# e+ !n té"*ino de"i5#do de !n# #l#-"# l#tin# K!e+igni@ic# !nid# # .

Ot"#+ "ote n#+ con !g#d#+ !nen, # l# #"te de "ote n# +i* le de

+! co* o+ición, 5#"io+ ti o+ de c#"-o;id"#to+, l ido+, ig*ento+, *et#le+no @é""ico+, etcéte"#. L# "ote n# de lo+ c"o*o+o*#+ e+ !n# "ote n#con !g#d# e"o +! #"te no "ote nic# no e+ ning!n# de l#+ +!+t#nci#+K!e ;e *encion#do, +ino !n# +!+t#nci# -#+t#nte eGt"# # K!e @!ede+c!-ie"t# ;#ce !n +iglo.

En 01/, !n o5en K! *ico #le*Hn ll#*#do '"ied"ic; Mie+c;e" #i+lódel te ido !n# +!+t#nci# K!e "e+!ltó no +e" ni c#"-o;id"#to, ni l ido, ni

"ote n#. Po" ;#-e"l# o-tenido del n cleo de l# cél!l#, Mie+c;e" l# ll#*ón!cle n#. Con el tie* o, +e de*o+t"ó K!e l# +!+t#nci# o+e # "o ied#de+de Hcido, o" lo K!e #+ó # +e" deno*in#d# Hcido n!cleico.

Al @in +e co* "o-ó K!e e+t# +!+t#nci# e+t#-# !nid# # l# "ote n# delo+ c"o*o+o*#+, o" lo K!e # l# +!+t#nci# de lo+ c"o*o+o*#+ +e le dio elno*-"e de n!cleo "ote n#.




P#+ó el tie* o. D!"#nte el "i*e" te"cio del +iglo GG, lo+ -ioK! *ico++e dedic#"on #l e+t!dio de lo+ 5i"!+, entid#de+ c#!+#nte+ de en@e"*ed#de+4 t#n eK!e o+ K!e no od #n +e" 5i+to+ o" el *ic"o+co io. En /7>, el-ioK! *ico no"te#*e"ic#no endell M. St#nle4 #i+ló el 5i"!+ del *o+#icodel t#-#co 8c#!+#nte de !n# en@e"*ed#d de l#+ ;o #+ del t#-#co: en@o"*# de c"i+t#le+3. AK!ello+ c"i+t#le+ "e+!lt#"on tene" n#t!"#le # de

"ote n#+.El 5i"!+ no e+t#-# co* !e+to de cél!l#+ +ino K!e e"# !n @"#g*ento

no *#4o" K!e !n c"o*o+o*#. Al ig!#l K!e !n c"o*o+o*#, el 5i"!+ teni# l#@#c!lt#d de "e "od!ci"+e !n# 5e +e int"od!c # en l# cél!l#. B, #de*H+ dee+t# +i*ilit!d @!ncion#l, o+e # t#*-ién !n# +i*ilit!d K! *ic#, +eg n +ede+c!-"i" # "onto.

L!ego "e+!ltó K!e el 5i"!+ del *o+#ico del t#-#co no e"# +ólo"ote n#. T#*-ién conten # Hcido n!cleico, o" lo K!e e"# !n#

n!cleo "ote n#. De+de entonce+ +e ;#n #i+l#do 4 #n#li #do ot"o+ *!c;o+5i"!+ 4 todo+ ello+ +in eGce ción ;#n "e+!lt#do +e" n!cleo "ote n#+.

En /=<, e+to o@"ec # # lo+ -ioK! *ico+ !n #no"#*# cl#"o. 8Se;#- # de+c!-ie"to K!e eGi+t #n do+ ti o+ de entid#de+ K!e +e "e "od!c #n$lo+ c"o*o+o*#+ K!e +e encont"#-#n en el inte"io" de l# cél!l# 4 lo+ 5i"!+K!e l# in5#d #n de+de el eGte"io". YB l#+ do+ e"#n n!cleo "ote n#+ :

L# "e+ !e+t# #l "o-le*# de l# genétic#, "ed!cid# # té"*ino+K! *ico+, con+i+t #, !e+, en l# n#t!"#le # 4 e+t"!ct!"# de l#n!cleo "ote n#.

VARIEDAD

Sin e*-#"go, #"# lo+ K! *ico+ de /=<, el "o-le*# de l# "ote n#ten # "ecedenci# +o-"e el de l# n!cleo "ote n#. L# eG e"ienci# ;#- #de*o+t"#do K!e l# e+t"!ct!"# de l#+ #"te+ no "ote nic#+ de l# +!+t#nci#e"# "el#ti5#*ente +i* le. Lo K!e cont#-# e"# l# #"te de "ote n#.

L#+ "ote n#+ no e"#n !"#*ente co* le #+ 4 delic#d#+ eGi+t #n en!n# eno"*e 5#"ied#d de @o"*#+. E+to ;#c # K!e el te*# de l# e+t"!ct!"#de l# "ote n# @!e"# # !n tie* o @#+cin#nte e i* onente.

P#"# d#"le+ !n# ide# de lo K!e K!ie"o deci", e"*it#n K!e ;#g# !ne+-o o de e+t# 5#"ied#d.

En el c!e" o ;!*#no +e "od!cen con+t#nte*ente *ile+ de

"e#ccione+ K! *ic#+, c!4o n *e"o no !ede c#lc!l#"+e to d#5 #. De todo+*odo+, -#+t# en+#" K!e tod#+ l#+ co* le #+ +!+t#nci#+ de lo+ #li*ento+de-en de+co* one"+e "i*e"#*ente en eK!e o+ @"#g*ento+ K!ede+ !é+ ;#n de +e" #-+o"-ido+ 4 *e cl#do+ en n!e5#+ co* le #++!+t#nci#+ # t#+ #"# el +e" ;!*#no. Alg!no+ de lo+ #li*ento+ inge"ido+de-en de+co* one"+e #"# "od!ci" ene"g # 4 lo+ "e+to+, eli*in#"+e. L#++!+t#nci#+ e+ eci#le+ K!e nece+it# el c!e" o de-en o-tene"+e de ot"#++!+t#nci#+ eGi+tente+ en lo+ #li*ento+, 4 c#d# !n# de l#+ t"#n+@o"*#cione+

#"ece "od!ci"+e o" *edio de docen#+ de et# #+ inte""el#cion#d#+.C#+i ning!n# de l#+ "e#ccione+ K! *ic#+ K!e con t#nt# @#cilid#d +e

e@ect #n en el c!e" o !ede "od!ci"+e en !n# "o-et#, o" *H+ K!e lo+

2 P -+,- 8-+ :0 /?/- , < S,6 - ? 6 ,/ - P -?/ N 0- 8- /+/ @6 M-8/ / 6 8- 194$.




*#te"i#le+ #i+l#do+ +e *#nteng#n # l# te* e"#t!"# del c!e" o. P#"#"od!ci" e+t#+ "e#ccione+, tene*o+ K!e #g"eg#" #lgo K!e +e eGt"#e de lo+

te ido+ 5i5o+ 8o K!e ;#4# e+t#do en ello+:. E+te #lgo e+ !n# en i*#.(n# en i*# e+ !n c#t#li #do", e+ deci" !n# +!+t#nci# K!e, !tili #d#

en eK!e #+ c#ntid#de+, ;#ce K!e !n# "e#cción K! *ic# +e "od! c# con*#4o" "# ide 4 +in K!e el c#t#li #do" en + K!ede e"*#nente*ente#lte"#do d!"#nte el "oce+o. E+to lo con+ig!e l# en i*# #l +!*ini+t"#" !n#+! e"@icie +o-"e l# K!e l#+ +!+t#nci#+ !ed#n "e#ccion#" con !n *eno"# o"te de ene"g # 4, o" lo t#nto, con *!c;# *#4o" "# ide .

E+ !n #+!nto co* lic#do, e"o, con !n# +i* le #n#log #, od"Hn 5e"lo K!e K!ie"o deci". (n l#d"illo coloc#do en !n t#-lón inclin#do no"e+-#l#"H # e+#" de l# #t"#cción de l# g"#5ed#d o"K!e l# @"icción lo*#ntend"H @i o. %#4 K!e e* ! #"lo #"# K!e +e *!e5# e+ deci", # lic#"ene"g #. (n# 5e e* iece # *o5e"+e !ede de+li #"+e ;#+t# el @in#l oK!ed#"+e #t#+c#do. A;o"# -ien, +! ong#*o+ K!e l# +! e"@icie del t#-lón 4l# del l#d"illo e+tHn c!-ie"t#+ de !n# @in# 4 d!"# c# # de ce"# +!#5e. Ene+t#+ condicione+, el l#d"illo +e de+li #"H o" e@ecto de l# #t"#cción de l#g"#5ed#d, +in K!e n#die lo e* ! e, 4 +e de+li #"H con *#4o" "# ide . P!e+-ien, l# en i*# ;#ce l#+ 5ece+ de l# ce"#.

C#d# !n# de l#+ *ile+ de "e#ccione+ K!e +e "od!cen en el c!e" oe+ c#t#li #d# o" !n# en i*# e+ ec @ic#. 4 no e+ +ie* "e l# *i+*#en i*#, no 5#4#n !+tede+ # c"ee", +ino !n# di+tint# en c#d# c#+o. C#d#"e#cción tiene +! "o i# en i*# 4 c#d# en i*# e+ !n# "ote n#, !n#

"ote n# di@e"ente.El +e" ;!*#no no e+ el nico o"g#ni+*o K!e o+ee *ile+ de

en i*#+$ t#*-ién l#+ tienen tod#+ l#+ de*H+ c"i#t!"#+.M!c;#+ de l#+ "e#ccione+ K!e +e "od!cen en l#+ cél!l#+ ;!*#n#+oc!""en t#*-ién en l#+ de ot"#+ c"i#t!"#+. De+de l!ego, #lg!n#+ de l#+

"e#ccione+ +on !ni5e"+#le+, !e+ tienen l!g#" en todo+ lo+ ti o+ de cél!l#+.E+to +igni@ic# K!e !n# en i*# c# # de c#t#li #" !n# "e#cción dete"*in#d#

!ede d#"+e en l#+ cél!l#+ de lo-o+, !l o+, *!+go 4 -#cte"i#+ 4 t#*-iénen l#+ n!e+t"#+. B, # e+#" de todo, c#d# !n# de e+t#+ en i*#+, #!nK!etod#+ ell#+ # t#+ #"# c#t#li #" !n# "e#cción dete"*in#d#, e+c#"#cte" +tic# de +! "o i# e+ ecie. C#d# !n# de ell#+ !ede di+ting!i"+ede l#+ de*H+.

De ello +e ded!ce K!e c#d# e+ ecie de c"i#t!"# tiene *ile+ de

en i*#+ 4 K!e tod#+ e+#+ en i*#+ !eden +e" di@e"ente+. D#do K!eeGi+ten *H+ de !n *illón de e+ ecie+ di@e"ente+ en l# Tie""#, e+ o+i-le # ! g#" +ólo o" l#+ en i*#+ K!e eGi+t#n *ile+ de *illone+ de "ote n#+di@e"ente+.

MAYOR VARIEDADEl otenci#l de 5#"i#ción de l#+ "ote n#+ !ede il!+t"#"+e de ot"o

*odo.El c!e" o ;!*#no !ede @o"*#" #ntic!e" o+. W+to+ +on +!+t#nci#+

K!e "e#ccion#n #nte l# in5#+ión de *ic"oo"g#ni+*o+ o #nte l#+ +!+t#nci#+tóGic#+ "od!cid#+ o" ello+, ne!t"#li #ndo lo+ e@ecto+ del *ic"oo"g#ni+*o,o de +! 5eneno, e in*!ni Hndono+. é+t# e+ l# *#ne"# en K!e el c!e" o




co*-#te !n# en@e"*ed#d co*o l# 5i"!el#. Lo+ #ntic!e" o+ @o"*#do+cont"# el 5i"!+ de l# 5i"!el# +!-+i+ten en n!e+t"o c!e" o o -ien c!#lK!ie"cont#cto @!t!"o con el 5i"!+ e+ti*!l# +! "H id# "od!cción 8 !e+to K!e elc!e" o 4# +#-e l# "ecet#, o" #+ deci"lo: 4 no+ot"o+ K!ed#*o+ in*!ne+ #l# 5i"!el# #"# +ie* "e.

T#*-ién, todo+ lo+ K!e 5i5i*o+ en ci!d#de+ e+t#*o+ eG !e+to+con+t#nte*ente # l# olio*ieliti+ 4 ot"#+ en@e"*ed#de+ g"#5e+. L#*#4o" # "od!ci*o+ #ntic!e" o+ K!e no+ e"*iten e5it#"l#+. Pe"o +ie* "e;#4 #lg!ien, *eno+ #@o"t!n#do, K!e +!c!*-e.

P"od!ci*o+ t#*-ién #ntic!e" o+, +eg n con5eng#, cont"# +!+t#nci#+e+enci#l*ente ino@en+i5#+ K!e +e ;#ll#n "e+ente+ en el olen, lo+#li*ento+ o en ot"o+ l!g#"e+ del #*-iente. C!#ndo e+t#*o+ eG !e+to+ #e+t#+ +!+t#nci#+, +e "od!ce !n# "e#cción ent"e ell#+ 4 el #ntic!e" o K!ede+enc#den# cie"to+ *ole+to+ + nto*#+, co*o e+to"n!do+, in@l#*#ción del# *!co+# de l# n#"i 4 g#"g#nt#, i""it#ción de lo+ o o+ o de l# iel, #+*#,etcéte"#. En e+te c#+o, deci*o+ K!e +o*o+ #lé"gico+ # e+to o #K!ello.

E+t# +en+i-ilid#d # !n#+ +!+t#nci#+ e+ ec @ic#+ t#*-ién !edec!lti5#"+e. Si +e in4ect# !n# +!+t#nci# dete"*in#d# # !n cone o, el #ni*#l"od!ci"H !n #ntic!e" o cont"# ell#. En el +!e"o +#ng! neo eGt"# do del

cone o +e encont"#"H el #ntic!e" o, el c!#l "e#ccion#"H #nte l# +!+t#nci#cont"# l# K!e el cone o e+tH +en+i-ili #do 4 cont"# ning!n# ot"#.

Al #"ece", no eGi+te l *ite #"# el n *e"o de #ntic!e" o+ K!e!eden "od!ci"+e. C#d# -#cte"i#, c#d# toGin# -#cte"i#n#, c#d# ce # de

5i"!+, c#d# "ote n# 84 #lg!n#+ +!+t#nci#+ no "ote nic#+: K!e ent"# en l#co* o+ición de lo+ #li*ento+ o de ot"o+ ele*ento+, "o5oc# l# "od!cciónde !n #ntic!e" o dete"*in#do K!e "e#ccion# # ell# 4 # n#d# *H+.

(n #ntic!e" o K!e co*-#te !n# dete"*in#d# ce # de 5i"o+ no"e#ccion#"H # ot"#, #!nK!e +ólo +e# lige"#*ente di+tint# 4 e"tene c# #l*i+*o 5i"!+. W+t# e+ l# c#!+# o" l# K!e no o+ee*o+ !n# in*!nid#d+!@iciente cont"# en@e"*ed#de+ t#le+ co*o el "e+@"i#do co* n 4 l# g"i e.P"od!ci*o+ #ntic!e" o+, + , e"o l# "óGi*# 5e K!e e+t#*o+ eG !e+to+ #l# en@e"*ed#d +e t"#t# de !n# ce # di@e"ente, o" lo K!e n!e+t"o+#ntic!e" o+ "e+!lt#n in tile+.

Re+!lt# K!e c#d# #ntic!e" o e+ !n# "ote n# di@e"ente. L# di5e"+id#dde lo+ #ntic!e" o+, e+, !e+, ot"# "!e-# de l# di5e"+id#d de l#+ "ote n#+.

Pe"o en lo+ o"g#ni+*o+ ;#4 "ote n#+ K!e no +on ni en i*#+ ni

#ntic!e" o+ 4 +e od" # +! one" K!e é+t#+, o" lo *eno+, con+tit!4en !n*#te"i#l ti o. Po" e e* lo, cie"t#+ "ote n#+ @o"*#n i* o"t#nte+co* onente+ e+t"!ct!"#le+ de te ido con !nti5o o * +c!lo. L#+ "i*e"#++on el colHgeno 4 l#+ lti*#+, l# #cto*io+in#7. T#*-ién e+tH l#;e*oglo-in#, !n# "ote n# K!e 4# ;e*o+ *encion#do.

Sin e*-#"go, t#*-ién é+t#+ di@ie"en de !n# e+ ecie # ot"#. Po"e e* lo, +e !ede "od!ci" #ntic!e" o+ cont"# co* onente+ de l# +#ng"e;!*#n# K!e +ólo "e#ccion#"Hn # l# +#ng"e ;!*#n#. 8A+ e+ co*o +eidenti@ic# l# +#ng"e ;!*#n#, #!nK!e e+té +ec#, +in con@!ndi"l# con +#ng"e

3

L + ? / 68 + ?0 -+ F:- +- 86 6 6 ?6 @6 8- +:+,6 /6+ F:@?/ 6+ ,/- - +/ / / 68 +: 6 8- +- . D- , 8 + ? 8 +< - 6 ?6 @6 8- + 6+ +< 6 -H />6 @6 8/ 6 6 < F:- + 6 86 ; :6 8 - -H/=6 6 6 ,6 + -H -+/ 6?- ,-P 8-? +< :- 6 - , 6 - ,- + ?0 -+ F:@?/ + 0:- 6 : ,68 /6




eK!ili-"io de l#+ en i*#+ de l# cél!l#. Po" lo K!e lo+ -ioK! *ico+ ;#nodido co* "o-#", #"ece "# on#-le +! one" K!e tod#+ l#+ c#"#cte" +tic#+

de !n o"g#ni+*o no +on +ino l# eG "e+ión 5i+i-le del eK!ili-"io en i*Htico.Si "etende*o+ "e+ol5e" el e"ogl @ico de l# ;e"enci#, ;e*o+ de

t"#t#" de "e+ onde" # do+ "eg!nt#+ @!nd#*ent#le+$. Q !é e"*ite # l# "ote n# @o"*#" t#nt#+ en i*#+ di@e"ente+

3. Q !é e"*ite # lo+ c"o*o+o*#+ "o5oc#" l# @o"*#ción de cie"t#+en i*#+ 4 no ot"#+

P#"# ;#ll#" l# "e+ !e+t# # e+t#+ "eg!nt#+, ;e*o+ de #*-!lli*o+en !n *#" de #l#-"#+, + *-olo+ 4 @ó"*!l#+ K! *ic#+. T"#t#" de #5e"ig!#"lo+ int"inc#do+ det#lle+ de l# genétic# +in e+te "eK!i+ito +e" # co*ointent#" +eg!i" !n# el c!l# de l# tele5i+ión +in l# -#nd# +ono"#. (no

!ede ;#ce"+e !n# 5#g# ide# de l# #cción e"o no entende" el #"g!*ento.




Capítulo III:E EN"#A$E DE A %#ÍMICA




ÁTOMOS El leng!# e de l# ! *ic# e* ie # o" lo+ ele*ento+. Lo+ ele*ento+

+on l#+ +!+t#nci#+ K!e no !eden de+co* one"+e 8 o" lo+ *étodo+o"din#"io+, de+#""oll#do+ o" lo+ K! *ico+ del +iglo I : en +!+t#nci#+ *H++i* le+. Act!#l*ente, +e conocen en tot#l <7 ele*ento+. Alg!no+ deello+ +ólo ;#n +ido "od!cido+ en l#-o"#to"io 4, de no +e" o" l#inte"5ención del ;o*-"e, K!e +e +e #, no eGi+ten en l# Tie""#. Ot"o+eGi+ten, e"o +on *!4 e+c#+o+. Ot"o+, #!nK!e -#+t#nte co""iente+, notienen i* o"t#nci# #"# lo+ te ido+ 5i5o+.En "e#lid#d, #"# el "o ó+ito de e+te li-"o, no+ -#+t# "e@e"i*o+ #+ei+ ele*ento+, conc"et#*ente$

C#"-ono%id"ógenoOG genoNit"ógenoA !@"e'ó+@o"o

Todo+ +on *!4 co""iente+, 4 c!#t"o de ello+ +e enc!ent"#n con@#cilid#d. El c#"-ón, o" e e* lo, e+ c#"-ono c#+i !"o, #l ig!#l K!e el;oll n 4 el g"#@ito de lo+ lH ice+. T#*-ién el di#*#nte e+ !n# @o"*#e+ eci#l de c#"-ono.

El no5ent# 4 n!e5e o" ciento del #i"e K!e "e+ i"#*o+ e+ !n# *e cl#de oG geno 4 nit"ógeno en "o o"ción de $=, *ient"#+ K!e el # !@"e, +e

"e+ent# -# o l# @o"*# de !n +ólido #*#"illo c;illón. El ;id"ógeno e+ !ng#+ lige"o, in@l#*#-le, K!e +e !tili # #"# ;inc;#" lo+ glo-o+. El @ó+@o"o e+!n +ólido de colo" "o i o.

Tod#+ l#+ +!+t#nci#+ e+tHn @o"*#d#+ o" *in +c!lo+ Hto*o+. En el+iglo GG, l# Cienci# ;# de*o+t"#do K!e lo+ Hto*o+, #!nK!e eK!e +i*o+,+on !no+ +i+te*#+ eGt"#o"din#"i#*ente co* le o+ de #"t c!l#+ tod#5 #




*H+ eK!e #+. Sin e*-#"go, no+ot"o+ no 5#*o+ # oc! #*o+ de l#e+t"!ct!"# inte"n# del Hto*o, 4 -#+t# deci" K!e +e t"#t# de !n o- eto *!4*en!dito.

C#d# ele*ento +e co* one de !no o *H+ Hto*o+ K!e +on di+tinto+de lo+ de todo+ lo+ de*H+ ele*ento+. EGi+ten, o" lo t#nto, <7 cl#+e+di@e"ente+ de Hto*o+ conocid#+, !n# o" c#d# ele*ento. P!e+to K!et"#t#"e*o+ +ólo de +ei+ ele*ento+, no tene*o+ K!e "eoc! #*o+ *H+K!e de +ei+ Hto*o+$ : el Hto*o de c#"-ono 3: el Hto*o de ;id"ógeno7: el Hto*o de oG geno =: el Hto*o de nit"ógeno >: el Hto*o de # !@"e 41: el Hto*o de @ó+@o"o.

P!e+to K!e 5#*o+ # "e@e"i*o+ # ello+ con @"ec!enci#, +e"Hcon5eniente di+ one" de !n +i+te*# #-"e5i#do #"# *encion#"lo+. Lo+K! *ico+, o" #c!e"do inte"n#cion#l, !tili #n #-"e5i#t!"#+ 4,conc"et#*ente, e+to+ +ei+ ele*ento+ +e *encion#n o" +! inici#l.

De *#ne"# K!e el Hto*o de c#"-ono e+ C el de ;id"ógeno, % el deoG geno, O el de nit"ógeno, N el de # !@"e, S 8+!l ;!": 4 el de @ó+@o"o, P8 ;o+ ;o"!+:.Po" lo t#nto, e* e #*o+ con !n gol e de +!e"te. En el leng!# eco""iente, tene*o+ K!e !tili #" 31 let"#+ di@e"ente+, eG "e+#d# c#d# !n#en do+ @o"*#+$ *#4 +c!l# 4 *in +c!l#. L!ego, tene*o+ n!e5e d gito+

#"# @o"*#" n!*e"#le+ 4 di5e"+o+ +igno+ #"# !nt!#ción 4 ot"o+ @ine+.8Mi *HK!in# de e+c"i-i" e+tH eK!i #d# #"# "od!ci" 03 + *-olo+di@e"ente+ K!e, en "e#lid#d, # 5ece+ no *e -#+t#n.: En el leng!# eK! *ico, o" el cont"#"io, e* e #*o+ con +ólo +ei+ + *-olo+.

No"*#l*ente, en l# Tie""# no eGi+ten Hto*o+ #i+l#do+. C#+i +ie* "e,c#d# !no de ello+ e+tH #+oci#do con !no o *H+ Hto*o+. C!#ndo l##+oci#ción in5ol!c"# Hto*o+ de !n# *i+*# cl#+e, tene*o+ lo+ ele*ento+de lo+ K!e ;#-l#-# #l "inci io. A 5ece+, l# #+oci#ción in5ol!c"# Hto*o+ dedo+ o *H+ 5#"ied#de+, lo c!#l no+ d# !n co* !e+to.

C!#lK!ie" g"! o de Hto*o+ 8ig!#le+ o di+tinto+: K!e @o"*e !n# !niónK!e no +e di+g"eg!e e+ ontHne#*ente +ino K!e +e *#nteng# o" lo*eno+ el tie* o nece+#"io #"# +e" e+t!di#d#, "eci-e el no*-"e de*oléc!l#, de"i5#do de !n# #l#-"# l#tin# K!e +igni@ic# eK!e #c#ntid#d .

Si lo+ Hto*o+ +on l#+ let"#+ del leng!# e K! *ico, l#+ *oléc!l#+ +onl#+ #l#-"#+. Pe"o, # @in de !ni" l#+ let"#+ #"# @o"*#" #l#-"#+,

nece+it#*o+ conoce" l#+ "egl#+ de l# o"tog"#@ # K! *ic#. C!#ndo t"#t#*o+con let"#+ de l# leng!# e+ # ol#, +#-e*o+ K!e eGi+ten cie"t#+"e+t"iccione+ #"# l# @o"*#ción de #l#-"#+. Si e+c"i-i*o+ !n# K , l# let"#+ig!iente tiene K!e +e" @o" o+#*ente !n# ! . Si 5e*o+ !n# ""+#-e*o+ K!e no !ede t"#t#"+e de !n co*ien o de #l#-"# 4, +i no+t"o e #*o+ con !n# co*-in#ción de let"#+ co*o -@ , ode*o+ e+t#"+eg!"o+ de K!e no co""e+ onde # !n# #l#-"# e+ # ol#.

T#*-ién l# o"tog"#@ # K! *ic# tiene "egl#+, e"o no de-e+o" "ende*o+ K!e +e#n #lgo di+tint#+ de l#+ K!e "igen l# o"tog"#@ # de l#leng!# e+ # ol#. P#"# e* e #", el Hto*o de oG geno 8O: 4 el Hto*o de

# !@"e 8S: tienen c#d# !no do+ !nto+ de !nión con ot"o+ Hto*o+, co*ol#+ let"#+ K!e K!ed#n en el cent"o de !n# #l#-"#, K!e tienen ot"#+ let"#+del#nte 4 det"H+. El Hto*o de ;id"ógeno 8%: tiene !n +olo !nto de !nión,




co*o l#+ let"#+ K!e e+tHn #l "inci io o #l @in#l de !n# #l#-"#.

Figura 1. Áto o! " #$%a&#!.

El Hto*o de nit"ógeno 8N: tiene t"e+ !nto+ de !nión 4 el de c#"-ono8C:, n#d# *eno+ K!e c!#t"o. AK! +e ie"de 4# tod# +i*ilit!d con l#o"den#ción de l#+ let"#+ en l#+ #l#-"#+.

8El Hto*o de @ó+@o"o e+ !n c#+o # #"te, #l K!e *e "e@e"i"é *H+#del#nte, c!#ndo +e# nece+#"io =.:

Pode*o+ *#"c#" lo+ !nto+ de !nión de c#d# Hto*o con eK!e #+l ne#+ ll#*#d#+ enl#ce+ K!e +e #g"eg#n #l + *-olo de lo+ ele*ento+. A+ ,l#+ "egl#+ de l# o"tog"#@ # K! *ic# !eden e+-o #"+e t#l co*o +e indic# enl# @ig!"# .

MOLÉCULAS E+ @Hcil con+t"!i" *oléc!l#+ +i* le+ de lo+ Hto*o+, !tili #ndo el

+i+te*# de enl#ce+ indic#do en l# @ig!"# . Lo "i*e"o K!e od" #*o+intent#" e+ one" Hto*o+ de ;id"ógeno en c#d# enl#ce de lo+ ot"o+Hto*o+, co*o +e indic# en l# @ig!"# 3.

4 E -6 /868< 6+ - 6+ 8- : / 8- , ? + + : ? + ? / 686+. E8-,- ?/ 686+ / : +,6 /6+< - , ? 8- 6 0 < -=-? < + :-8- : / +-

: , +. P , 6 6 ,-< - , ? 8- /, - ,/- - : 6 6 6 : :6 , : , 8- : / < , ? 8- 6 : -< 6 6 : ,- - : :6 , . N 0+,6 ,-< - -+,- /0 8-? + -+ / 8/-+, + - / 6?/- , +. S/ >6 -+,- / /+ -+ 6 6 68 - ,/ -+< , 86 +/ - /868< 8- F:- 6

6+ +6+ + ? + ? / 686+ 8- F:- 8/ .




Figura '. Mo%(&u%a! !i )%#!.

Lo+ "e+!lt#do+ +on l#+ @ó"*!l#+ e+t"!ct!"#le+ de +!+t#nci#+ "e#le+-ien conocid#+. Del #g!# no ;#ce @#lt# ;#-l#". El *et#no e+ !n g#+in@l#*#-le co* onente "inci #l del g#+ n#t!"#l K!e +e !+# #"# g!i+#"4 #"# l# c#le@#cción. El #*on #co e+ !n g#+ de olo" #+@iGi#nte. 8El#*on #co K!e +e 5ende en l#+ d"og!e" #+ no e+ l# +!+t#nci# +ino !n#+ol!ción del g#+ en #g!#.: El +!l@!"o de ;id"ógeno e+ !n g#+ e+tilente,con olo" # ;!e5o od"ido K!e +!ele encont"#"+e en lo+ l#-o"#to"io+ deK! *ic# e+col#" o e*#n# de #g!#+ e+t#nc#d#+.

Figura *. E$%a&#! +o,%#! " !i )%#!

Lo+ K! *ico+ e+tHn t#n @#*ili#"i #do+ con l#+ @ó"*!l#+ e+t"!ct!"#le+de e+t#+ *oléc!l#+ +i* le+ K!e gene"#l*ente no +e *ole+t#n ene+c"i-i"l#+ con lo+ g!ione+ de !nión 4 +e li*it#n # indic#" l#+ di@e"ente+cl#+e+ de Hto*o+. Si l# *oléc!l# contiene *H+ de !no de !n ti odete"*in#do, e+c"i-en el n *e"o. A+ o" e e* lo, *et#no +e e+c"i-e C% =,#*on #co N%7, #g!# % 3O 4 +!l@!"o de ;id"ógeno, 9 3S. C!#ndo eG "e+#*o+de e+te *odo l#+ *oléc!l#+ !tili #*o+ lo K!e +e ll#*# @ó"*!l#+ e* "ic#+.




P#"# l#+ *oléc!l#+ eK!e #+ -#+t#n l#+ @ó"*!l#+ e* "ic#+ +i* le+.A 5ece+, lo+ Hto*o+ e+tHn !nido+ o" do+ enl#ce+ 8do-le enl#ce: o,

incl!+o, o" t"e+ 8t"i le enl#ce:, t#l co*o indic#n lo+ e e* lo+ de l# @ig!"#7.

C!#ndo do+ Hto*o+ de oG geno e+tHn !nido+ o" #*-o+ enl#ce+ dec#d# !no, "e+!lt# !n# *oléc!l# @o"*#d# o" Hto*o+ de !n# cl#+e. (n#+!+t#nci# co* !e+t# de e+t#+ *oléc!l#+ e+ !n ele*ento. El oG geno de l##t*ó+@e"# no e+tH co* !e+to o" Hto*o+ indi5id!#le+, +ino o" *oléc!l#+de do+ Hto*o+ c#d# !n#. Po" lo t#nto, el oG geno de l# #t*ó+@e"# +edeno*in# oG geno *olec!l#". De ig!#l *odo, el nit"ógeno de l# #t*ó+@e"#e+tH co* !e+to o" *oléc!l#+ de do+ Hto*o+, en l#+ K!e lo+ Hto*o+ e+tHn!nido+ o" lo+ t"e+ !nto+ de enl#ce "o io+ de lo+ Hto*o+ de nit"ógeno.T#*-ién el ;id"ógeno g#+eo+o e+tH @o"*#do o" *oléc!l#+ de do+ Hto*o+K!e, de+de l!ego, e+tHn !nido+ o" !n +olo enl#ce, !e+to K!e el Hto*ode ;id"ógeno no tiene *H+ K!e !no.

T#*-ién !eden lig#"+e *edi#nte *H+ de !n enl#ce lo+ Hto*o+ dedi+tinto+ ti o+, co*o en el c#+o del dióGido de c#"-ono o del ci#n!"o de;id"ógeno. De todo+ *odo+, l# eGi+tenci# de enl#ce+ do-le+ o t"i le+ no#lte"# l#+ "egl#+ de l# !nión. Si c!ent#n lo+ enl#ce+ co""e+ ondiente+ #c#d# Hto*o de c!#lK!ie"# de l#+ *oléc!l#+ de l# @ig!"# 7 o-+e"5#"Hn K!elo+ Hto*o+ de oG geno 4 # !@"e tienen +ie* "e do+ enl#ce+, lo+ denit"ógeno, t"e+, el Hto*o de c#"-ono, c!#t"o 4 el de ;id"ógeno, !no.

C!#ndo +e e+c"i-en @ó"*!l#+ e* "ic#+, +e ;#ce c#+o o*i+o de lo+enl#ce+ do-le+ 4 t"i le+. Sólo +e c!ent#n lo+ Hto*o+. Po" lo t#nto, eloG geno *olec!l#" e+ <3, el nit"ógeno *olec!l#" e+ N 3, el dióGido dec#"-ono e+ C<3, el ci#n!"o de ;id"ógeno e+ %CN, etc.

CADENAS DE CARBONO

L#+ *oléc!l#+ c!4#+ @ó"*!l#+ ;e en!nci#do ;#+t# #;o"# +on *!4+i* le+. Rec!""iendo de n!e5o # l# co* #"#ción con l#+ #l#-"#+,

od" #*o+ deci" K!e e+t#+ @ó"*!l#+ +on #l#-"#+ de !n# + l#-# .

Figura -. I!oo&ta$o

Si en lo+ te ido+ 5i5o+ eGi+ten *oléc!l#+ *H+ co* lic#d#+ ello +ede-e # l#+ +ing!l#"e+ "o ied#de+ del Hto*o de c#"-ono K!e +e enc!ent"#




"e+ente en todo te ido 5i5o. Lo+ Hto*o+ de c#"-ono tienen l# ec!li#"id#dde !ni"+e @o"*#ndo l#"g#+ c#den#+ e+t#-le+.

D#do K!e el Hto*o de c#"-ono tiene c!#t"o enl#ce+, e+t#+ c#den#+!eden +e" "#*i@ic#d#+. L# *oléc!l# de l# @ig!"# = "e "e+ent# !n e e* lo

de ello.Se conoce # e+t# *oléc!l# o" el no*-"e de i+ooct#no. Contiene

oc;o Hto*o+ de c#"-ono di+ !e+to+ en c#den# "#*i@ic#d#. Lo+ enl#ce+ delo+ Hto*o+ de c#"-ono K!e no e+tHn conect#do+ # ot"o+ Hto*o+ dec#"-ono lo e+tHn # Hto*o+ de ;id"ógeno +i lo+ c!ent#n o-+e"5#"Hn K!e;#4 oc;o Hto*o+ de c#"-ono 4 diecioc;o Hto*o+ de ;id"ógeno. D#do K!e+! *oléc!l# contiene nic#*ente Hto*o+ de c#"-ono 4 de ;id"ógeno, eli+ooct#no @o"*# #"te de !n# cl#+e de co* !e+to+ ll#*#do+;id"oc#"-!"o+. L# g#+olin# e+ !n# *e cl# de di+tinto+ ;id"oc#"-!"o+ enc!4# co* o+ición ent"# !n# i* o"t#nte "o o"ción de i+ooct#no.

L# @ó"*!l# e* "ic# del i+ooct#no e+ C0% 0, e"o, !n# 5e ent"#*o+en el *!ndo de l#+ *oléc!l#+ K!e contienen c#"-ono, de #n de tene"!tilid#d l#+ @ó"*!l#+ e* "ic#+. Po" e e* lo, +e !ede di+ one" oc;oHto*o+ de c#"-ono en l ne# "ect#, co*o +e indic# en l# @ig!"# >.

Figura . O&ta$o $or a%

E+to "e "e+ent# l# *oléc!l# de oct#no no"*#l, c!4#+ "o ied#de++on lige"#*ente di@e"ente+ de l#+ del i+ooct#no. E+t# di@e"enci# de

"o ied#de+ +igni@ic# K!e el i+ooct#no 4 el oct#no no"*#l +on "e#l*entedo+ co* !e+to+ di+tinto+, # e+#" de lo c!#l #*-o+ tienen l# @ó"*!l#e* "ic# C=% 0.

8B, co*o !ede o-+e"5#"+e, en #*-o+ c#d# Hto*o de c#"-ono tienec!#t"o enl#ce+ 4 c#d# Hto*o de ;id"ógeno, !no.:

En ot"#+ #l#-"#+, lo K!e di+ting!e # !n# *oléc!l# de ot"# no e++i* le*ente l# cl#+e de Hto*o+ K!e l# co* onen ni +! n *e"o +ino l#di+ o+ición de lo+ di+tinto+ Hto*o+. Po" ello, #l t"#t#" de l#+ co* le #++!+t#nci#+ de lo+ te ido+ 5i5o+, tene*o+ K!e #tene*o+ # l#+ @ó"*!l#+e+t"!ct!"#le+ 4# K!e, de lo cont"#"io, e+t#" #*o+ e"dido+.

A *edid# K!e l#+ @ó"*!l#+ e+t"!ct!"#le+ +e #l#"g#n 4 co* lic#n,"e+!lt# con5eniente ode" "e@e"i"+e # #"te+ e+ ec @ic#+ de l# *oléc!l#,co*-in#cione+ #tó*ic#+ #"tic!l#"e+ K!e # #"ecen @"ec!ente*ente en l#*oléc!l#. (tili #ndo l# #n#log # de l#+ #l#-"#+, e+te "oce+o e+ co*o

#"ti" !n# #l#-"# l#"g# en + l#-#+ #"# @#cilit#" +! "on!nci#ción.Ve#*o+, !e+, l# co*-in#ción de Hto*o+ eG !e+t# en l# @ig!"# 1.




Co* !e+to de !n Hto*o de c#"-ono con ;id"ógeno en t"e+ de +!+enl#ce+. El c!#"to, K!e en l# @ig!"# # #"ece li-"e, !ede !ni"+e # c#+ic!#lK!ie" ti o de Hto*o. Si +e !nie"# # !n Hto*o de ;id"ógeno, el"e+!lt#do +e" # *et#no 8co*o !ede 5e"+e en l# @ig!"# 3:. Po" ello, l#co*-in#ción de !n Hto*o de c#"-ono con t"e+ Hto*o+ de ;id"ógeno +ell#*# g"! o *etilo. En l# @ó"*!l# del i+ooct#no 8@ig. =:, +e 5en cincog"! o+ *et lico+, c#d# !no de lo+ c!#le+ e+tH !nido # !n Hto*o dec#"-ono.

P#"# #;o""#" e+ #cio, el g"! o de *etilo !ede en!nci#"+e #l *odode l#+ @ó"*!l#+ e* "ic#+, C%7 . O-+é"5e+e, +in e*-#"go, el g!ión K!e"e "e+ent# el enl#ce no oc! #do. 8El g"! o *etilo no e+ *oléc!l#. En l#+




#"te+ indic#d#+ en c!"+i5# 4 el g"! o "eci-e el no*-"e de c#"-oGilo. D#doK!e l# "e+enci# en l# *oléc!l# de !n g"! o c#"-oGilo +!ele d#" # #K!éll#

"o ied#de+ de Hcido, t#*-ién +!ele ll#*H"+ele g"! o de Hcido c#"-oG lico.P#"# #-"e5i#", el g"! o c#"-oGilo +!ele en!nci#"+e COO%. En

"e#lid#d, é+t# no e+ !n# indic#ción +#ti+@#cto"i#, 4# K!e d# # entende" K!elo+ do+ Hto*o+ de oG geno e+tHn !nido+ ent"e +i 4 no lo e+tHn. Bo

"e@e"i" # en!nci#"lo 8CO:O% o CO 8O%:, e"o e+to4 +eg!"o de K!e no;e de con+eg!i" *odi@ic#" !n# co+t!*-"e +ec!l#" de lo+ K! *ico+.

Si +!+tit!i*o+ l# #"te de ;id"oGilo del g"! o c#"-oGilo o" !n g"! ode #*in#+ el "e+!lt#do +e"H )CON%3. E+to e+ !n g"! o #*id#. EGi+ten*!c;o+ g"! o+ #dicion#le+ con lo+ K!e ;# de t"#t#" el K! *ico #l e+t!di#"lo+ co* !e+to+ o"gHnico+, e"o no+ot"o+ od"e*o+ #""egl#*o+ con lo+oc;o *encion#do+ 4 K!e det#llo # contin!#ción$

C%7 g"! o *etiloO% g"! o ;id"oGiloN%3 g"! o #*in#S% g"! o t;iol

[CO g"! o c#"-oniloSS g"! o -i+!l@!"oCOO% g"! o c#"-oGiloCON%3 g"! o #*id#

CAR0ONO EN ANILLOS Tod#5 # no ;e*o+ te"*in#do. %#4 # n ot"o "e@in#*iento # tene" en

con+ide"#ción.Lo+ Hto*o+ de c#"-ono tienen tendenci# # @o"*#" #nillo+. E+to+#nillo+ @o"*#n !n#+ co*-in#cione+ eGt"#o"din#"i#*ente e+t#-le+ ene+ eci#l c!#ndo e+tHn co* !e+to+ o" cinco o +ei+ Hto*o+, 4 de *odo

#"tic!l#" c!#ndo lo+ enl#ce+ do-le+ +e #lte"n#n con lo+ +encillo+. L# @ig!"#/ ndic# !n e e* lo.

L# *oléc!l# K!e +e *!e+t"# e+ l# del -enceno. Tiene en el n cleo !n#nillo de +ei+ Hto*o+ de c#"-ono, c#d# !no de lo+ c!#le+ e+tH conect#do #lHto*o de c#"-ono contig!o o" !n enl#ce +i* le 4 # ot"o o" !n enl#cedo-le. C#d# Hto*o de c#"-ono tiene, #de*H+, !n c!#"to enl#ce K!e loconect# # !n Hto*o de ;id"ógeno.




Figura . 0#$&#$o

El #nillo de +ei+ Hto*o+ de c#"-ono con enl#ce+ do-le+ 4 +i* le+#lte"no+ +e ll#*# #nillo de -enceno. E+ t#n e+t#-le K!e +e enc!ent"# en*!c;o+ *ile+ de co* !e+to+.

Lo+ K! *ico+, #l e+c"i-i" +!+ @ó"*!l#+, ;#n tenido K!e !tili #" e+te#nillo con t#nt# @"ec!enci# K!e, ine5it#-le*ente, ;#n -!+c#do l# @o"*# de#-"e5i#" +! en!nci#do 4 l# +ol!ción # lic#d# con *H+ @"ec!enci# e+ l# de l#"e "e+ent#ción geo*ét"ic#. El #nillo de -enceno +e "e "e+ent# co*o !n+i* le ;eGHgono, con indic#ción de lo+ enl#ce+ +i* le+ 4 do-le+, co*o# #"ece en l# @ig!"# <.

P#"# "econ5e"ti" e+t# 5e"+ión geo*ét"ic# del #nillo de -enceno en l#*oléc!l# de -enceno de @o"*# K!e # #"e c#n todo+ +!+ Hto*o+, -#+t#coloc#" !n# C en c#d# !no de lo+ Hng!lo+ del ;eGHgono 4 "eco"d#" K!etodo+ lo+ enl#ce+ "e+t#nte+ e+tHn !nido+ # Hto*o+ de ;id"ógeno. Ello"e+!lt# t#n @#*ili#" # lo+ K! *ico+ K!e, con !n# +i* le o e#d#, é+to+

!eden inte" "et#" lo+ *H+ co* lic#do+ +i+te*#+ #n!l#"e+.




Figura 11. Co )u#!to! 2u# &o$ti#$#$ u$ a$i%%o +# ,#$&#$o

Pe"o, QK!é oc!""e +i lo+ enl#ce+ "e+t#nte+ e+tHn !nido+ # Hto*o+K!e no +on de ;id"ógeno En e+te c#+o, +e indic#n lo+ Hto*o+ o g"! o+ deHto*o+ conect#do+. Do4 !no+ e e* lo+ en l# @ig!"# , en l# K!e eltol!eno lle5# #g"eg#do !n g"! o de *etilo #l #nillo de -enceno, el @enol,!n g"! o ;id"oGilo 4 l# #nilin#, !n g"! o #*in#.

P#"# +i* li@ic#", c#+i +ie* "e lo+ g"! o+ #g"eg#do+ +e en!nci#nco*o @ó"*!l#+ e* "ic#+. MH+ #del#nte, int"od!ci"é !n# *#4o"+i* li@ic#ción.

Figura 1'. A$i%%o! +# &i$&o 3to o!

%#4 #nillo+ #tó*ico+ K!e no e+tHn @o"*#do+ nic#*ente o" Hto*o+de c#"-ono, +ino K!e !eden inte"5eni" ot"o+ Hto*o+, gene"#l*ente,nit"ógeno ! oG geno. En e+te c#+o, ;#4 K!e e+ eci@ic#" en l# @ig!"#geo*ét"ic# el Hto*o K!e no e+ c#"-ono. Sólo #+ +e !ede e+t#" +eg!"o deK!e en !n Hng!lo de l# @ig!"# en el K!e no +e e+ eci@ic# l# cl#+e de Hto*o,eGi+te !n Hto*o de c#"-ono. A *odo de e e* lo, en l# @ig!"# 3 +een!nci#n do+ co* !e+to+, en l#+ @o"*#+ co* let# 4 geo*ét"ic#.

En e+to+ do+ co* !e+to+, furano 4 pirrol , el #nillo con+t# +ólo decinco Hto*o+, o" lo K!e +! "e "e+ent#ción geo*ét"ic# e+ !n entHgono.




Figura 1*. A$i%%o! +# +o! $itr4g#$o!

De+de l!ego, lo+ #nillo+ ;eG#gon#le+ t#*-ién !eden contene"Hto*o+ K!e no +e#n de c#"-ono, 4 *H+ de !no. En l# @ig!"# 7 +e d#n#lg!no+ e e* lo+. El i*id# ol e+ !n #nillo de cinco *ie*-"o+ con do+Hto*o+ de nit"ógeno 4 l# i"i*idin#, !n #nillo de +ei+ *ie*-"o+ con do+Hto*o+ de nit"ógeno.

T#*-ién e+ o+i-le K!e lo+ Hto*o+ de c#"-ono 8con o +in ot"o+Hto*o+ K!e no +e#n de c#"-ono: #do ten co*-in#cione+ de #nillo+. Po"e e* lo, !n #nillo de -enceno 4 !n #nillo de i""ol !eden co*-in#"+e@o"*#ndo indol, *ient"#+ K!e !n #nillo de i"i*idin# 4 !n #nillo dei*id# ol !eden co*-in#"+e 4 @o"*#" !"in#, t#l co*o +e indic# en l#@ig!"# =.




Figura 1-. Co ,i$a&io$#! +# a$i%%o!

W+t#+ no +on en *odo #lg!no l#+ nic#+ co*-in#cione+ o+i-le+ K!e+e enc!ent"#n en lo+ co* !e+to+ o"gHnico+. En "e#lid#d, #lg!no+ K! *ico+;#n con@eccion#do c#tHlogo+ de "eg!l#" t#*# o con l#+ li+t#+ de lo+di+tinto+ #nillo+ 4 co*-in#cione+ de #nillo+ K!e !eden encont"#"+e, conlo+ no*-"e+ "e+ ecti5o+.

A no+ot"o+, +in e*-#"go, no+ -#+t#"Hn lo+ +iete #nillo+ 4co*-in#cione+ indic#do+ 4 K!e "e "od! co # contin!#ción, +ólo en @o"*#geo*ét"ic#, en l# @ig!"# >.

Lo+ oc;o g"! o+ 4 +iete #nillo+ en!*e"#do+ en e+te c# t!loco* "enden tod#+ l#+ + l#-#+ -H+ic#+ K!e nece+it#*o+ #"# +e"5i*o+del leng!# e K! *ico. 8So-"e l# *#"c;#, # #di"é !no o do+ ele*ento+#dicion#le+.:

Figura 1 . Li!ta +# %o! a$i%%o!

T#l 5e ello le+ #"e c# eGce+i5#*ente +i* le. QE+ o+i-le eG lic#" l#eGten+# 5#"ied#d 4 co* le id#d de l# "ote n# con !n +il#-#"io t#nli*it#do

A!nK!e #"e c# eGt"# o, #+ e+, co*o 5e"e*o+ en +eg!id#.




Capítulo I':AS PIE(AS DE CONSTR#CCI)N DE PROTEÍNAS




MOLÉCULAS GIGANTES A "inci io+ del +iglo I , c!#ndo lo+ K! *ico+ de+c!-"ie"on l#

eGi+tenci# del Hto*o, l#+ "i*e"#+ *oléc!l#+ K!e e+t!di#"on e"#neK!e #+, l#+ #l#-"#+ *ono+ l#-#+U K!e *encion#*o+ #l "inci io del

c# t!lo #nte"io". Pe"o e"# i* o+i-le t"#t#" l#+ +!+t#nci#+ o"gHnic#+ +int"o e #"+e con *oléc!l#+ "e#l*ente gig#nte+.

A@o"t!n#d#*ente, l#+ *oléc!l#+ gig#nte+ de- #n +! g"#n t#*# onic#*ente # l# ci"c!n+t#nci# de e+t#" @o"*#d#+ o" n!*e"o+#+ *oléc!l#+eK!e #+ !nid#+ ent"e + co*o l#+ c!ent#+ de !n "o+#"io. '!e o+i-let"#t#" l# *oléc!l# g"#nde li-e"#ndo l#+ eK!e #+ *oléc!l#+ #l di+oci#"l#+

de l#+ !nid#de+ contig!#+. E+t# o e"#ción +!ele "e#li #"+e c#lent#ndo l#*oléc!l# g"#nde en !n# +ol!ción Hcid#.

Si -ien l# *oléc!l# g"#nde, int#ct#, e+ di@ cil de e+t!di#", l#+!nid#de+ eK!e #+, !n# 5e di+!elt#+, +e *#ne #n con @#cilid#d. Lo+conoci*iento+ "ecogido+ *edi#nte el e+t!dio de l# e+t"!ct!"# de l#+di+tint#+ ie #+, e"*itie"on ded!ci" l# e+t"!ct!"# de l# *oléc!l# gig#nteen +! e+t#do o"igin#l.

Si con+ide"#*o+ l#+ eK!e #+ !nid#de+ co*o #l#-"#+ 4 l#

*oléc!l# g"#nde, !n# @"#+e , l# +it!#ción e+ #"ecid# # l# del K!e tieneK!e de+ci@"#" !n# in+c"i ción en !n idio*# eGt"#n e"o del K!e +ólo o+eenocione+. Si ;# de lee" !n# @"#+e de c#""e"ill#, !ede K!e no c# te el+igni@ic#do e"o +i 5# de+ci@"#ndo #l#-"# o" #l#-"# con #4!d# de !ndiccion#"io, t#l 5e lleg!e # ente"#"+e.

L# "i*e"# g"#n *oléc!l#, o *#c"o*oléc!l#, e+t!di#d# o" e+te+i+te*# "e+!ltó +o" "endente*ente +i* le. B# en 0 = +e de+c!-"ió K!eel #l*idón, c#lent#do en !n# +ol!ción Hcid# d!"#nte !n tie* o +!@iciente,+e de+co* on # en !nid#de+ de e+t"!ct!"# idéntic#. L# e+t"!ct!"# e"#gl!co+#, !n ti o de # c#" c!4# *oléc!l# tiene !n t#*# o K!e e+ l# *it#d

del del # c#" co""iente. S! @ó"*!l# e* "ic# e+ C1% 3O1, o +e# K!e e+t#*oléc!l# contiene +ólo 5eintic!#t"o Hto*o+. Sin e*-#"go, ciento+ 4 ;#+t#*ile+ de e+t#+ !nid#de+ !nid#+ @o"*#n !n# +ol# *oléc!l# de #l*idón,




co* !e+t#, o" lo t#nto, o" ciento+ de *ile+ de Hto*o+.L# cel!lo+#, l# +!+t#nci# end!"ecedo"# de l# *#de"#, t#*-ién +e

de+co* one en gl!co+#, l# *i+*# gl!co+# K!e +e enc!ent"# en el#l*idón. Pe"o en l# cel!lo+#, l#+ !nid#de+ de gl!co+# e+tHn !nid#+ de !n*odo di+tinto # co*o lo e+tHn l#+ del #l*idón.

Con el tie* o, +e o-+e"5ó K!e ot"#+ *#c"o*oléc!l#+ e+t#-#n@o"*#d#+ o" l#"g#+ c#den#+ de !n# +ol# !nid#d. El c#!c;o e+ -!ene e* lo de ello, 4# K!e e+tH co* !e+to o" *oléc!l#+ de i+o "eno, !n;id"oc#"-!"o de cinco c#"-ono+, "el#ti5#*ente +i* le.

En el +iglo , lo+ K! *ico+ de+c!-"ie"on l# @o"*# de @#-"ic#"*#c"o*oléc!l#+ K!e no +e d#n en l# N#t!"#le #. Ide#"on *étodo+ #"#!ni" *!c;#+ *oléc!l#+ de !n# !nid#d dete"*in#d# 8en #lg!no+ c#+o+, dedo+ !nid#de+: #"# "od!ci" c#!c;o 4 @i-"#+ +intétic#+ 4 g"#n 5#"ied#d de

lH+tico+.Tod#+ e+t#+ *#c"o*oléc!l#+, n#t!"#le+ 4 +intétic#+, ten #n en

co* n +! g"#n t#*# o 4 +! co* o+ición, @o"*#d# o" *ile+ de !nid#de+.Pe"o, #!nK!e g"#nde+, e+t#+ *oléc!l#+ c#"ecen de co* le id#d.Co* "ende"Hn lo K!e K!ie"o deci" +i ien+#n K!e !n l#"go ;ilo de c!ent#+,de idéntico colo" 4 t#*# o, no tiene n#d# de co* le o. No "eK!ie"e l#*eno" c"e#ti5id#d en;e-"#" c!ent#+ l# ti"# !ede +e" *H+ l#"g# o *H+co"t#, de !n# +ol# 5!elt# o de do+ e"o no !ede ;#-e" *H+ di@e"enci#.

El t#*# o tiene +!+ 5ent# #+, de+de l!ego. Lo+ *ile+ de !nid#de+ degl!co+# K!e +e #g"! #n #"# @o"*#" l# cel!lo+# "od!cen !n# +!+t#nci#d!"# 4 @!e"te K!e e"*ite #l H"-ol "e+i+ti" l# #co*etid# del 5end#5#l 4 no+

"o o"cion# !n *#te"i#l n#d# de+de #-le #"# con+t"!i" n!e+t"o+ "e@!gio+.Po" ot"# #"te, l# *#c"o*oléc!l# del #l*idón e+ !n eGcelente *edio #"##l*#cen#" l# ene"g # K!e contiene l# *oléc!l# de gl!co+# con e"@ect#e+t#-ilid#d ;#+t# el *o*ento de !tili #"l#. Entonce+, l#+ *oléc!l#+ de#l*idón !eden de+co* one"+e @Hcil*ente 4 l#+ !nid#de+ de gl!co+#,int"od!ci"+e en l# co""iente +#ng! ne#.

No o-+t#nte, l#+ *#c"o*oléc!l#+ del o"den del #l*idón 4 l# cel!lo+#no de+e* e #n !n# @!nción #!téntic#*ente #cti5# en el "oce+o de l#5id#. Son *#te"i#le+ #+i5o+ K!e no #ct #n +ino K!e "eci-en l# #cción deot"o+.

Con l# "ote n# oc!""e #lgo di+tinto. E+t# e+ !n# *#c"o*oléc!l# K!e,#l ig!#l K!e el #l*idón 4 l# cel!lo+#, o+ee g"#n t#*# o 4 e+tH @o"*#d#t#*-ién o" eK!e #+ !nid#de+ !nid#+ co*o l#+ c!ent#+ de !n coll#".




A;o"# -ien, l#+ *oléc!l#+ de "ote n# "e+ent#n, #de*H+, cie"t#co* le id#d. Ve#*o+ en K!é con+i+te, en l# @ig!"# 1.

AMINOÁCIDOS %#ci# 03<, %. 9"#connot, K! *ico @"#ncé+, c#lentó l# gel#tin# de

"ote n# en Hcido 4 o-t!5o c"i+t#le+ de !n co* !e+to de +#-o" d!lce. Conel tie* o, é+te "eci-ió el no*-"e de glicin#. de"i5#do de l# #l#-"# g"ieg#K!e +igni@ic# d!lceU.

C!#ndo +e e+t!dió l# e+t"!ct!"# de l# *oléc!l# de glicin# +e 5io K!ee"# +i* le. E+t#-# co* !e+t# +ólo de die Hto*o+, *eno+ de l# *it#d delo+ K!e @o"*#n l# gl!co+#. En l# @ig!"# 1 +e indic# l# @ó"*!l# de l#glicin#.

Co*o !ede o-+e"5#"+e, l# *oléc!l# con+i+te en !n Hto*o dec#"-ono cent"#l, enl# #do con !n g"! o de #*in#+ > o" !n l#do 4 con !ng"! o de Hcido c#"-oG lico o" ot"o. Lo+ do+ enl#ce+ "e+t#nte+ e+tHn

oc! #do+ o" Hto*o+ de ;id"ógeno. N#t!"#l*ente. !n co* !e+to K!econtiene !n g"! o de #*in#+ 4 !n g"! o de Hcido c#"-oG lico !edecon+ide"#"+e !n #*inHcido 4 lo e+. En "e#lid#d, l# glicin# e+ !n e e* lo de#*inoHcido e*inente*ente +i* le.

Si todo ;!-ie+e te"*in#do #K! , l# *#c"o*oléc!l# de "ote n# no +econ+ide"#" # *H+ co* le # K!e l# del #l*idón o c!#lK!ie" ot"#. Pe"o9"#connot @!e *H+ #llH, 4 de lo+ "od!cto+ de de+co* o+ición de l#

"ote n# o-t!5o !n +eg!ndo #*inoHcido #l K!e ll#*ó le!cin# 8de l##l#-"# g"ieg# K!e +igni@ic# -l#ncoU: o"K!e -l#nco+ e"#n lo+ c"i+t#le+

K!e o-t!5o.

A *edid# K!e i-#n #+#ndo l#+ déc#d#+, ot"o+ in5e+tig#do"e+de+c!-" #n *H+ #*inoHcido+. B# en /7> +e ;#lló !n n!e5o e i* o"t#nte#*inoHcido c!4# eGi+tenci# no +e +o+ ec;#-#, ent"e lo+ "od!cto+ de l#de+co* o+ición de l#+ *oléc!l#+ de "ote n#. E+to+ #*inoHcido+ +on,

!e+, l#+ ie #+ de con+t"!cción K!e co* onen l#+ *oléc!l#+ de "ote n#.El n *e"o de di@e"ente+ #*inoHcido+ ;#ll#do+ en lo+ te ido+ 5i5o+ e+

-#+t#nte g"#nde. Alg!no+ de ello+, no o-+t#nte, no +e enc!ent"#n en l#+*oléc!l#+ de "ote n# +ino K!e +e d#n en ot"o+ ele*ento+. Ot"o+ +eenc!ent"#n en l#+ *oléc!l#+ de "ote n#, e"o +ólo en !no o do+ c#+o+eGt"#o"din#"io+.

Si no+ li*it#*o+ # lo+ #*inoHcido+ K!e +e enc!ent"#n en tod#+ oc#+i tod#+ l#+ *oléc!l#+ de "ote n#, +! n *e"o e+ -#+t#nte *#ne #-le$3 . A Hd#+e # é+to+ ot"o #*inoHcido K!e +e enc!ent"# "inci #l*ente en+ólo !n# *oléc!l# de "ote n# 8#!nK!e *!4 i* o"t#nte: 4 tene*o+ !ntot#l de 33.

5 E+ - F:- >6 6 F:-868 6 F:- : : F:@?/ :-8- - : /6 +- ,6 , 8-/ F:/- 86 6 8- - >6 ? 8- 8- - >6 6 / F:/- 86. P -=-? < : : >/8 H/ :-8-+ /0/ +- (O : O(< : : 6?/ 6< N(2 (2 NJ Y : : 6 0 H/ < COO( (OOC < +- K +- /+:6 / - 8-+8- 8- 6 ,- 8-+8- 8-, +. L6 6,: 6 - 6 8- : 6 @

- 6 / - : , 8- /+,6 8-+8- - F:- +-6 ,-? 68 . E 6 / : 6 1$< >- -+ /,

?: 6 8- 6 / / 6 >6 /6 6, + -+ - , 6 - : /68 >- > - 6 ?: 6?-,/ 6?/ 6 8686 - 6 / : 6 7< - - ,/- - /? ,6 /6. A 6?- ,-< +/ - 6 / 0- - < -=-? < +- ,-? 6 8-+8- 6, + + - 6 -+ 8 0 -+ 6 - - 6 : ,6+- ,/8 / - + 6 8- 6+ +6-,6+ 8- - =. P- - ,6? ,/- - /? ,6 /6.




(n# de l#+ c#"#cte" +tic#+ K!e di+ting!en # l# *oléc!l# de "ote n#e+ l# de K!e ning!n# ot"# *#c"o*oléc!l#, n#t!"#l o +intétic#, e+tH@o"*#d# o" t#nt#+ !nid#de+ di@e"ente+, ni +iK!ie"# o" l# c!#"t# #"te.

P#"# de*o+t"#" l# i* o"t#nci# de e+t# c#"#cte" +tic#, 5ol5#*o+ #le e* lo de l# ti"# de c!ent#+. I*#ginen K!e, en l!g#" de !n# +e"ie dec!ent#+ idéntic#+ le+ "e+ent#n 5eintidó+ !ego+, todo+ di+tinto+ ent"e +

o" colo", @o"*# 4 t#*# o. En e+te c#+o, +e !ede "od!ci" !n# g"#n5#"ied#d de @#ntH+tico+ di-! o+, +i*et" #+ in+o+ ec;#d#+ 4 #g"#d#-le+g"#d#cione+ K!e, de ot"o *odo, ;!-ie"#n +ido i* o+i-le+.

E+ lo K!e oc!""e con l# *oléc!l# de "ote n#.Pe"o o-+e"5e*o+ *H+ detenid#*ente lo+ #*inoHcido+, #"# 5e"

có*o # #"ecen e+t#+ di@e"enci#+, en K!é *odo i* "i*en +! +ello en l#*oléc!l# de "ote n# 4 c"e#n l# o+i-ilid#d de o-tene" !n# 5#"ied#d

"Hctic#*ente in@init#.P#"# !n# *#4o" cl#"id#d, 5o4 # e"*iti"*e !n# @o"*# e+K!e*Htic#

#"# el *#ne o de l#+ @ó"*!l#+ e+t"!ct!"#le+. Se t"#t# de #* li#" el"inci io geo*ét"ico K!e +i"5e #"# "e "e+ent#" lo+ #nillo+ de Hto*o+, #Hto*o+ K!e no @o"*#n #"te de #nillo+. 8Ello +! one i" *H+ #llH de lo K!e

+!elen i" lo+ K! *ico+ "o@e+ion#le+ en l# +i* li@ic#ción de @ó"*!l#+, e"ono i* o"t#. E+te li-"o no e+tH di"igido # lo+ K! *ico+ "o@e+ion#le+. S!

nic# @in#lid#d e+ l# de eG lic#" l# -#+e K! *ic# de l# ;e"enci# en l# @o"*#*H+ +i* le 4 di"ect# 4 +i #"# e+o +e "eK!ie"e !n oco de inno5#ción...

!e+ Y#del#nte :

Al eG lic#" l# @o"*#ción de l#+ @ig!"#+ geo*ét"ic#+ indic#d#+ en l#@ig!"# > di e K!e en c#d# Hng!lo de+oc! #do ;#4 !n Hto*o de c#"-ono.AnHlog#*ente, todo enl#ce de c#"-ono K!e no +e indic# +e +! oneconect#do # !n Hto*o de ;id"ógeno.

A* lie*o+ #;o"# e+te "inci io t"# #ndo !n# l ne# en ig #g #"#lo+ Hto*o+ K!e no @o"*#n #nillo. Pode*o+ +eg!i" +! oniendo K!e entodo+ lo+ Hng!lo+ 84 eGt"e*o+: no oc! #do+ ;#4 !n Hto*o de c#"-ono.Ade*H+, ode*o+ # lic#" t#*-ién l# "egl# del ;id"ógeno eGi+tente#!nK!e no # #"ente # Hto*o+ K!e no +e#n de c#"-ono.

Po" e e* lo, en l# @ig!"# "e "e+ento l# @ó"*!l# en ig #g de l#glicin# K!e el lecto" !ede co* #"#" con l# @ó"*!l# co* let# de l# @ig!"#

1.El #+o +ig!iente e+ #5e"ig!#" en K!é +e di@e"enci#n de l# glicin# lo+

ot"o+ #*inoHcido+ K!e co* onen l# *oléc!l# de "ote n#. En gene"#l,!ede deci"+e K!e todo+ o+een !n Hto*o de c#"-ono cent"#l #l K!e e+tHn

!nido+ o" !n enl#ce !n g"! o #*ino 4, o" ot"o, !n g"! o de Hcidoc#"-oG lico.




Figura 1/. A i$o3&i+o 56ig6ag7

L#+ di@e"enci#+ +e "od!cen de l# +ig!iente @o"*#$ en l# glicin#, elte"ce" 4 c!#"to enl#ce del Hto*o de c#"-ono cent"#l e+tHn !nido+ #Hto*o+ de ;id"ógeno. En lo+ de*H+ #*inoHcido+ el te"ce" enl#ce e+tH!nido # !n Hto*o de ;id"ógeno, e"o el c!#"to e+tH !nido # !n Hto*o dec#"-ono K!e, # +! 5e , @o"*# #"te de !n g"! o de Hto*o+ *H+ o *eno+co* lic#do ll#*#do c#den# +ec!nd#"i#.

L# di@e"enci# +e # "eci# cl#"#*ente co* #"#ndo l# @ó"*!l# gene"#lde lo+ #*inoHcido+ en @o"*# de ig #g K!e +e indic# en l# @ig!"# 0 con l#@ó"*!l# en ig #g de l# glicin# "e "e+ent#d# en l# @ig!"# .

C#d# #*inoHcido tiene +! "o i# c#den# +ec!nd#"i# c#"#cte" +tic#, 4l# di@e"enci# e+enci#l ent"e lo+ #*inoHcido+ "#dic# en l# n#t!"#le # de e+t#c#den# +ec!nd#"i#.

CADENAS SECUNDARIAS

V#*o+ # eG#*in#" #;o"# c#d# !no de lo+ 5einti n #*inoHcido+ K!eno+ oc! #n, #de*H+ de l# glicin#, con +!+ "e+ ecti5#+ c#den#++ec!nd#"i#+, #"# ;#ce*o+ !n# ide# de l#+ di@e"enci#+ eGi+tente+. P#"#e* e #", "e+ent#"é c#d# c#den# +ec!nd#"i# #l co* leto, indic#ndo todo+lo+ Hto*o+, #"# K!e K!ede con+t#nci#. P"i*e"#*ente, ;#4 c!#t"o#*inoHcido+ c!4# c#den# +ec!nd#"i# e+ !n g"! o ;id"oc#"-!"o. (no e+ l#le!cin#, 4# *encion#d#. Lo+ ot"o+ t"e+ +on$ #l#nin#, 5#lin# e i+ole!cin#.S!+ c#den#+ +ec!nd#"i#+ +e indic#n en l# @ig!"# /.




Figura 1 . Ca+#$a! !#&u$+aria! +# 8i+ro&ar,uro!

Do+ #*inoHcido+ tienen g"! o+ ;id"oGilo+ en l#+ c#den#++ec!nd#"i#+. Son$ +e"in# 4 t"eonin#, 4 +!+ c#den#+ +ec!nd#"i#+ # #"ecenen l# @ig!"# 3<. L# t"eonin# @!e, "eci+#*ente, el lti*o g"! o K!e +ede+c!-"ió, en /7>. Lo+ K! *ico+ e+tHn c#+i +eg!"o+ de K!e no K!ed# 4#ning n ot"o #*inoHcido i* o"t#nte o" de+c!-"i" 8e+ deci", !n #*inoHcidoK!e +e dé en tod#+ o c#+i tod#+ l#+ "ote n#+:.

Figura '9. Ca+#$a! !#&u$+aria! &o$ 8i+ro:i%o

Do+ #*inoHcido+ contienen g"! o+ de Hcido c#"-oG lico en l# c#den#+ec!nd#"i#. Son el Hcido #+ H"tico 4 el Hcido gl!tH*ico. Ot"o+ do+#*inoHcido+, *!4 #"ecido+ # lo+ #nte"io"e+ t#nto o" el no*-"e co*o

o" l# e+t"!ct!"#, tienen !n g"! o #*id# en l!g#" del g"! o c#"-oGil 4 +onl# #+ #"#gin# 4 l# gl!t#*in#. L#+ c!#t"o c#den#+ +ec!nd#"i#+ +e indic#nen l# @ig!"# 3 .




Figura '1. Ca+#$a! !#&u$+aria! &o$ &ar,o:i%o " a i+a!

Do+ #*inoHcido+ contienen g"! o+ #*in# en l# c#den# +ec!nd#"i#!no e+ l# li+in# 4 el ot"o, l# #"ginin#1. A*-#+ c#den#+ +ec!nd#"i#+ +eindic#n en l# @ig!"# 33.

$

L6 ?0/ 6 / 8- , -+ , ? + 8- /, - : /8 + 6 : , ? 8- 6 0 - , 6F:- +- 86 - 6 68- 6 +- : 86 /6 8- 6 6 / / 6 +- 6?6 : :6 /8 . É+,- / ,- -+6 ? 8 -+ - /6 6 6 6 / 6 /868 8- -+,- /0 < - ?- / 6 6 - 86 6 --H/+,- , + : + 8- , ? + 68-? + 8- + F:- +- / 8/ 6 - - 6 @,: 6 ,- / .




Figura ''. Ca+#$a! !#&u$+aria! &o$ a i$a!.

T"e+ #*inoHcido+ contienen Hto*o+ de # !@"e en l# c#den#+ec!nd#"i#. (no e+ l# *etionin#, K!e tiene !n +olo Hto*o de +!l@!"o ent"edo+ Hto*o+ de c#"-ono 8co*-in#ción K!e en oc#+ione+ "eci-e el no*-"ede tio éte". Ot"o, l# ci+tein#, o+ee !n g"! o de tiol, *ient"#+ K!e !nte"ce"o, l# ci+tin#, tiene !n g"! o -i+!l@!"o. L#+ t"e+ c#den#+ +ec!nd#"i#++e indic#n en l# @ig!"# 37.




Figura '*. Ca+#$a! !#&u$+aria! &o$ a6u;r#

O-+é"5e+e K!e en el eGt"e*o de l# c#den# +ec!nd#"i# de l#*oléc!l# de ci+tin# eGi+te !n# @o"*#ción de #*inoHcido+. Si l#+ *oléc!l#++e en!nci#"#n co* let#*ente, l# @ig!"# "e+!lt#nte +e" # l# de do+*oléc!l#+ de ci+tin# conect#d#+ ent"e + o" el g"! o de -i+!l@!"o. L#*oléc!l# de ci+tin# +e de+co* one @Hcil*ente en do+ *oléc!l#+ de

ci+te n# 4 con ig!#l @#cilid#d +e !eden !ni" do+ *oléc!l#+ de ci+te n# #"#@o"*#" !n# *oléc!l# de ci+tin#. 8Ello eG lic# l# +i*ilit!d de no*-"e+ K!e,o" ot"# #"te, e+ !n incon5eniente, 4# K!e +i l# let"# eU +e o*ite o +e

# #de #ccident#l*ente, o +i no +e "on!nci#n lo+ no*-"e+ co""ect#*ente,e+to+ do+ #*inoHcido+ +e con@!nden.: N#d# *eno+ K!e c!#t"o#*inoHcido+ tienen #nillo+ en l#+ c#den#+ +ec!nd#"i#+. Do+, @enil#l#nin# 4ti"o+in#, tienen #nillo+ de -enceno !no, el t"i tó@#no, tiene !n #nillo deindol 4 el c!#"to, ;i+tidin#, tiene !n #nillo de #*id# ol. L#+ c#den#++ec!nd#"i#+ +e indic#n en l# @ig!"# 3=.




Figura ' . <ro%i$a # 8i+ro:i)ro%i$a

A "o ó+ito, l# ;id"oGi "olin# e+ el #*inoHcido K!e +ólo +e enc!ent"#en !n# "ote n#. W+t# e+ el colHgeno, K!e @o"*# -!en# #"te del te idocon !nti5o de lo+ c!e" o+ #ni*#le+, incl!ido el n!e+t"o, o" +! !e+to. Se;#ll# en l# iel, en el c#"t l#go, en lig#*ento+ 4 tendone+, en lo+ ;!e+o+,c#+co+ 4 c!e"no+. Si +e ;ie"5e "olong#d#*ente, el colHgeno +ede+co* one en !n# "ote n# @#*ili#", l# gel#tin#, o" lo K!e en é+t## #"ece t#*-ién l# ;id"oGi "olin#.

L# li+t# e+tH co* let#. B# tene*o+ lo+ 5eintidó+ #*inoHcido+, l#+5eintidó+ #l#-"#+ K!e co* onen l# @"#+e de l# *oléc!l# de

"ote n#. A;o"# *e #"ece con5eniente d#", # *odo de "e+!*en, !n#li+t# de todo+ lo+ #*inoHcido+ con @ó"*!l# de ig #g, t#l co*o # #"ecenen l# @ig!"# 31. En ell# +e # "eci#n l#+ di@e"enci#+ e+t"!ct!"#le+ 4 l#+#@inid#de+ @#*ili#"e+. A lic#ndo l#+ "egl#+ K!e +e d#n !n#+ c!#nt#+

Hgin#+ #t"H+, el lecto" !ede, +i lo de+e#, con5e"ti" c#d# !no de e+to+ig #g+ en @ó"*!l# co* let#.

7 D-0 +- 6 6 F:- 6 / 6 8- -/ ,/8 + :-8- +/8- 6 +- 6 0/, 6 /6. A : + 0/ F:@?+/8- 6 6 6+ 6 6 / 6 6 :,6?/ 6 ? +/? -+ 6 /-868-+ 8- + /8 + 6+ ,/

F:- + 8/+,/ :- -/ ,- 6?/ /8 + 8/+,/ , +. O, + +- -+/+,- 6 ,6 6 >/8 H/

F:- +- 86 - ? + ,-@ 6+ F:- - - < , + - /- - ,6 6 /+,/ 6 6 /+,-@6 /-868-+ 8- : 6 -+, : ,: 6 K / 6< F:- - K?- 8- 6?/ /8 + F:-86 @6 -8: /88/- / > . D- , 8 + ? 8 +< - /- 68 ,6 6 / / ? + /0- 6 6,- - ?- 6 6 /

-/ ,/8 +.




Figura '=.A Lo! >#i$ti+4! a i$o3&i+o! 56ig6ag7




Figura '=. 0




ent# é tido+, etcéte"#0.No ;#4 l *ite en el n *e"o de #*inoHcido+ K!e !eden !ni"+e o"

coneGión é tid#. (n é tido co* !e+to de !n n *e"o de #*inoHcido+ nodete"*in#do +e ll#*# oli é tido, 4# K!e el "e@i o oliU +e de"i5# de l#

#l#-"# g"ieg# K!e +igni@ic# *!c;o+ .

Figura '/. <o%ig%i&i$a.

S! ong#*o+ K!e de+e#*o+ en!nci#" !n g"#n n *e"o de *oléc!l#+de glicin# !nid#+ o" coneGione+ é tid#+. L# @ig!"# en ig #g K!eo-tene*o+ e+ l# K!e +e indic# en l# @ig!"# 30.

E+te oli é tido, @o"*#do nic#*ente o" !nid#de+ de glicin#, e+ l#oliglicin#. (n# *oléc!l# de oliglicin# no e+ *H+ co* le # ni tiene *#4o"

5e"+#tilid#d de ti o "ote nico K!e c!#lK!ie" ot"# *#c"o*oléc!l# @o"*#d#nic#*ente o" !nid#de+ de !n# o do+ 5#"ied#de+. (n oli é tido n#t!"#l

@o"*#do en +! *#4o" #"te o" glicin# 4 #l#nin# e+ l# +ed#, c!4# @#lt# deco* le id#d e+ e5idente. L# +ed# e+ !tili #d# o" lo+ o"g#ni+*o+ K!e l#@o"*#n nic#*ente #"# # "o5ec;#" l# @!e" # de +! @i-"#. E+ oco *H+K!e !n# e+ ecie de 5e"+ión #ni*#l de l# cel!lo+#.

Ot"o e e* lo e+ l# @i-"# #"ti@ici#l nilón. W+t# e+tH @o"*#d# o" do+!nid#de+, !n# e+ !n Hcido -ic#"-oG lico 8!n# c#den# de c#"-ono con !ng"! o de Hcido c#"-oG lico en c#d# eGt"e*o: 4 l# ot"#, !n# -i#*in#8c#den# de c#"-ono con !n g"! o #*ino en c#d# eGt"e*o:. L#+ !nid#de+e+tHn !nid#+ o" coneGione+ é tid#+ 4 lo K!e +e # "eci# del nilón e+,t#*-ién, "inci #l*ente, +! "e+i+tenci#.

Po" lo K!e +e "e@ie"e # l# 5e"+#tilid#d, ;e*o+ de tene" en c!ent# K!e!n# c#den# oli é tid# n#t!"#l c#+i +ie* "e e+tH @o"*#d# o" 33 !nid#de+di@e"ente+. E+t# c#den# oli é tid# di@ie"e de l# oliglicin# en K!e l#+c#den#+ +ec!nd#"i#+ # #"ecen # inte"5#lo+ e"iódico+. Co*o !ede 5e"+een l# @ig!"# 3/ K!e "e "e+ent# e+t# c#den# oli é tid# en ig #g, l#+c#den#+ +ec!nd#"i#+ 8K!e lle5#n el + *-olo : #"ten #lte"n#ti5#*ente en+entido+ o !e+to+.

L# c#den# oli é tid# con+t#, !e+, de do+ #"te+$ : !n# *éd!l#de glicin# K!e "eco""e l# c#den# en tod# +! longit!d, 4 3: 5#"i#+ c#den#+

&

L + - /= + 0/ < , / < ,-, 6 - ,6 +- 8- / 6 8- + - /= + /-+/ / / 6 8 + < , -+ < :6, / . S :?- 6 -+ F:- +- :,/ / 6 - :-6 ?- 6,: 6 F:@?/ 6. E ? :-+, ,6 ?6 / 8/ 68 - 6 / : 6 5 ,/- - , ? + 8- 6 0 - - /= , +- 8- / 6 8- /- > .




+ec!nd#"i#+ K!e #"ten de dic;# *éd!l#.P!e+to K!e lo nico K!e no+ inte"e+# +on l#+ c#"#cte" +tic#+ de l#

*oléc!l# de "ote n#+ K!e le d#n +! 5e"+#tilid#d, #+#"e*o+ o" #lto el"#+go co* n 4 no+ concent"#"e*o+ en l#+ c#den#+ +ec!nd#"i#+. Lo+det#lle+ de l# *éd!l# de oliglicin# 8#;o"# K!e 4# lo+ conoce*o+: c#"ecende i* o"t#nci# 4, #"# n!e+t"o o- eti5o, ode*o+ "e "e+ent#"lo+

e"@ect#*ente o" !n# +i* le l ne# "ect#. P#"# !n# *#4o" +i* li@ic#ción,;#"e*o+ #"ti" tod#+ l#+ c#den#+ +ec!nd#"i#+ de !n *i+*o l#do. L# @ig!"#3/, K!e *!e+t"# l# c#den# de oli é tido+ en @o"*# de ig #g, t#*-ién ;#+ido +i* li@ic#d# de e+te *odo #"# @#cilit#" l# co* #"#ción.

Figura ' . La &a+#$a )o%i)()ti+a.

A *en!do, l# *oléc!l# de "ote n# con+i+te +ólo en !n# c#den# deoli é tido+. Pe"o t#*-ién !ede tene" do+ o t"e+ c#den#+ deoli é tido+, !nid#+ o" *oléc!l#+ de ci+tin#. Si o-+e"5#n l# @ó"*!l# de l#

ci+tin# de l# @ig!"# 37 5e"Hn K!e en #*-o+ eGt"e*o+ ;#4 +end#+co*-in#cione+ de #*inoHcido+. E+to K!ie"e deci" K!e !n eGt"e*o#*inoHcido !ede @o"*#" #"te de !n# c#den# oli é tid# 4 el ot"o,

@o"*#" #"te de ot"#, co*o !ede 5e"+e en l# @ó"*!l# +i* li@ic#d# en l#@ig!"# 7<. En e+te c#+o, l#+ c#den#+ oli é tid#+ e+tHn !nid#+ o" !n#coneGión de -i+!l@!"o.




Figura *9. Ca+#$a! )o%i)()ti+a! &o ,i$a+a!.

L# coneGión de -i+!l@!"o +e di+!el5e @Hcil*ente *edi#ntet"#t#*iento+ K! *ico+ K!e de #n int#ct#+ l#+ c#den#+ oli é tid#+ en + ,de *#ne"# K!e lo+ K! *ico+ !eden e+t!di#"l#+ o" +e #"#do. (n# 5e'i+c;e" ;!-o dete"*in#do l# n#t!"#le # de l# *éd!l# de oliglicin# 4"e+!elto e+t# #"te del "o-le*#, lo+ K! *ico+ !die"on concent"#"+e en l#di+ o+ición de l#+ c#den#+ +ec!nd#"i#+, #+ ecto del K!e t#*-ién no+ot"o+no+ oc! #"e*o+ # contin!#ción.




Capítulo ':,I"#RA DE A PROTEÍNA




N@MERO Y ORDEN L#+ c#den#+ +ec!nd#"i#+ "e+ent#n !n #* lio e+ ect"o de

"o ied#de+. Alg!n#+, co*o l#+ de l# ti"o+in# 4 el t"i tó@#no, +on g"#nde+4 #-!lt#d#+, *ient"#+ K!e ot"#+, co*o l#+ de l# #l#nin# 4 l# +e"in#, +on

eK!e #+. %#4 c#den#+ +ec!nd#"i#+, co*o l# de l# t"eonin#, K!e lle5#n !ng"! o ;id"oGilo 4 l#+ ;#4 K!e no lo lle5#n #lg!n#+, co*o l#+ del Hcido#+ H"tico 4 el Hcido gl!tH*ico, +!elen lle5#" !n# c#"g# eléct"ic# neg#ti5#,*ient"#+ K!e ot"#+, co*o l#+ de l# li+in# 4 l# #"ginin#, lle5#n !n# c#"g#eléct"ic# o+iti5#. L# *#4o" # no lle5#n c#"g# eléct"ic# #lg!n#.Ello ;#ce K!e !n# *oléc!l# de "ote n# dete"*in#d# !ede

"e+ent#" !n# di+ o+ición de c#den#+ +ec!nd#"i#+ K!e en !n !nto# #"e c#n #-!lt#d#+ 4 en ot"o no, K!e #K! di+t"i-!4#n c#"g#+ eléct"ic#+neg#ti5#+, #ll l#+ di+t"i-!4#n o+iti5#+ 4 *H+ #llH no di+t"i-!4#n ning!n#.

De+de e+te !nto de o-+e"5#ción, ode*o+ i*#gin#" có*o ;#-" #de #ct!#" !n #ntic!e" o. Pod" # con+t"!i"+e !n# "ote n# con !n#di+ o+ición de c#den#+ +ec!nd#"i#+ K!e +e # !+t#"# # l# di+ o+ición de l#+c#den#+ +ec!nd#"i#+ de !n# "ote n# eGt"# #, !n 5i"!+ o !n !nto cl#5ede !n# +! e"@icie -#cte"i#n#. L# coincidenci# !ede con+i+ti" en el

enc!ent"o de !n# c#"g# eléct"ic# neg#ti5# del #ntic!e" o con !n# c#"g#o+iti5# de l# *oléc!l# in5#+o"#, o" #t"#cción *!t!# o -ien !n#"ot!-e"#nte #glo*e"#ción de Hto*o+ en !n# *oléc!l# !ede enc# #" con

!n# ;endid!"# de ot"#. En c!#lK!ie" c#+o, #ntic!e" o 4 "e+# +e !nen@i"*e*ente 4 +! co*-in#ción "e+!lt# ino@en+i5# #"# el c!e" o. De+del!ego, !n #ntic!e" o dete"*in#do con !n# con@ig!"#ción # !+t#d#eG#ct#*ente # !n# e+ ecie de *oléc!l# dete"*in#d# no enc# #"H con ot"#8o, en todo c#+o, +ólo enc# #"H con l#+ K!e +e#n *!4 #"ecid#+ # +!

#"e #:.T#*-ién ode*o+ i*#gin#" có*o #ct # !n# en i*#. (n# en i*#

dete"*in#d# od" # tene" l#+ c#den#+ +ec!nd#"i#+ con@ig!"#d#+ de t#l*odo K!e do+ ele*ento+ K! *ico+ de "e#cción "ec "oc# 5#4#n #in+e"t#"+e en "ece tHc!lo+ contig!o+. Al +e" !e+to+ en cont#cto o" !n




inte"*edi#"io +e "od!ci"H l# "e#cción 4 el l!g#" K!ed#"H di+ oni-le #"#ot"# #"e #, de *#ne"# K!e l# "e#cción "o+eg!i"H # !n "it*o *H+ "H idodel K!e +e de+#""oll#" # +in l# en i*#. N#t!"#l*ente, !n# en i*#

"od!cid# #"# !n ti o de "e#gente no enc# #"H con ot"o.Po" lo t#nto, #"# co* "ende" l# #cción de !n# "ote n# e+ nece+#"io

conoce" l# con@ig!"#ción de tod#+ +!+ c#den#+ +ec!nd#"i#+. Ello no K!ie"edeci" K!e e+te conoci*iento dé l# "e+ !e+t# # tod#+ l#+ "eg!nt#+

"o-#-le*ente, no +e"H #+ . Pe"o, +in conoce" l# con@ig!"#ción, +e"Htot#l*ente i* o+i-le de+c!-"i" l# "e+ !e+t#. De *#ne"# K!e el e+t!dio del# con@ig!"#ción e+ i* "e+cindi-le.

L# con@ig!"#ción !ede #-o"d#"+e en t"e+ et# #+. D#do K!e en lo+c# t!lo+ #nte"io"e+ ;e !tili #do el e e* lo del leng!# e co""iente #"#eG lic#" l# e+t"!ct!"# *olec!l#", 5o4 # +eg!i" !tili Hndolo #"# "e+ent#"e+t#+ t"e+ et# #+.

L# "i*e"# con+i+te en #5e"ig!#" K!é !nid#de+ de #*inoHcidocontiene !n# *oléc!l# de "ote n# dete"*in#d#. Ello eK!i5#le #dete"*in#" c!Hle+ +on eG#ct#*ente l#+ #l#-"#+ K!e co* onen !n# @"#+e.E5idente*ente, +i c#*-i#*o+ !n# #l#-"#, el +igni@ic#do de l# @"#+e !edec#*-i#". Po" e e* lo, en l#+ @"#+e+$

“Juan sólo golpeó a Jaime en un ojo” y “Juan sólo golpeó a Jaime en un sueño”

l# +!+tit!ción de !n# #l#-"# cl#5e c#*-i# todo el +entido.(n# 5e +e conocen tod#+ l#+ !nid#de+ de #*inoHcido+, l# +eg!nd#

et# # con+i+te en dete"*in#" con eG#ctit!d el o"den en K!e c#d# !nid#d

e+tH coloc#d# en l# c#den# oli é tid#.Ello eK!i5#le # dete"*in#" el o"den en K!e c#d# #l#-"# e+tHcoloc#d# en l# @"#+e. El +igni@ic#do de l# @"#+e !ede *odi@ic#"+e +ic#*-i#*o+ el o"den de coloc#ción de l#+ #l#-"#+ #!nK!e no+!+tit!4#*o+ ning!n#. Ve#*o+$

“Juan sólo golpeó a Jaime en un ojo”,“Juan golpeó sólo a Jaime en un ojo”,“Sólo Juan golpeó a Jaime en un ojo”,“Juan golpeó a Jaime sólo en un ojo”, etcétera.

'in#l*ente, eGi+te !n# te"ce"# o+i-ilid#d de c#*-io K!e "eK!ie"e!n# -"e5e eG lic#ción.L# c#den# oli é tid# !ede do-l#"+e dent"o de cie"to+ l *ite+. L#

c#den# +e *#ntiene do-l#d# o" e@ecto de !n# le5e @!e" # eléct"ic# K!e +egene"# c!#ndo !n Hto*o de ;id"ógeno +e enc!ent"# ent"e do+ Hto*o+ denit"ógeno "óGi*o+ ent"e + , o ent"e do+ Hto*o+ de oGigeno o ent"e !nHto*o de oGigeno 4 ot"o de nit"ógeno. E+te enl#ce +e ll#*# enl#ce de;id"ógeno o" l# @!nción cl#5e K!e de+e* e # el Hto*o de ;id"ógeno.

Mient"#+ lo+ enl#ce+ de ;id"ógeno +e *#ntienen int#cto+ l# c#den#oli é tid# *#ntiene +! o+ición c!"5#d# 4 l#+ c#den#+ +ec!nd#"i#+ +e

enc!ent"#n en l#+ o+icione+ #dec!#d#+ #"# K!e l# *oléc!l# #ct e co*o#ntic!e" o, en i*# o c!#lK!ie" ot"o ele*ento e+ ec @ico.C!#lK!ie" @o"*# de t"#to d!"o, incl!+o !n lige"o c#lent#*iento, e+




+!@iciente #"# "o* e" lo+ dé-ile+ enl#ce+ de ;id"ógeno. C!#ndo e+tooc!""e, l# c#den# oli é tid# +e de@o"*#. D#do K!e l# di+ o+ición de l#+c#den#+ +ec!nd#"i#+ +e ;# de+;ec;o, l# *oléc!l# de "ote n# no !ede+eg!i" de+e* e #ndo +! @!nción. A ello +e de-e l# @#cilid#d con K!e

!eden de+n#t!"#li #"+e l# *#4o" # de l#+ "ote n#+ 4 el c#"Hcte"e"*#nente de t#l de+n#t!"#li #ción.

L# te"ce"# et# # de l# ind#g#ción de l# con@ig!"#ción de l# "ote n#e+ l# dete"*in#ción de l# c!"5#t!"# de l# c#den# oli é tid#. En el e+t!diode l# @"#+e g"#*#tic#l, e+t# et# # con+i+ti" # en dete"*in#" el conteGtoeG#cto de l# #+e5e"#ción. 4 e+ K!e el +igni@ic#do de l# @"#+e$

“Juan sólo golpeó a Jaime en un ojo”

5#" # +eg n +e t"#te de do+ ó5ene+ -oGe#do"e+ K!e e+tén ele#ndoen el "ing o de do+ *#d!"o+ c#ted"Htico+ de !n# @#c!lt#d !ni5e"+it#"i#d!"#nte !n# "e!nión del cl#!+t"o.

De+ !é+ de K!e 'i+c;e" e+t#-lecie"# l# n#t!"#le # de l# *éd!l# deoliglicin#, lo+ K! *ico+ +ig!ie"on e+t!di#ndo el "o-le*# de l#con@ig!"#ción de l# "ote n# d!"#nte tod# !n# gene"#ción, +in "e#li #"#5#nce+ not#-le+.

Co*o K!ed# dic;o, ;#+t# /7> no +e de+c!-"ió el lti*o#*inoHcido. Pe"o ni +iK!ie"# conociendo todo+ lo+ #*inoHcido+ +e !do"e+ol5e" ni l# "i*e"# @#+e del "o-le*#. (n# *oléc!l# de "ote n# od #+e" de+co* !e+t# @Hcil*ente en todo+ lo+ #*inoHcido+ K!e l# integ"#-#n

e"o en lo+ # o+ t"eint# lo+ K! *ico+ no d#-#n con el *odo de cl#+i@ic#" l#*e cl#. En "e#lid#d, en /== # n no +e +#- # con eG#ctit!d el n *e"o de

c#d# #*inoHcido K!e +e encont"#-# en !n# dete"*in#d# *oléc!l# de"ote n# 4 l#+ +ol!cione+ # l# +eg!nd# 4 te"ce"# @#+e+ del "o-le*#e+t#-#n tod#5 # @!e"# del #lc#nce de l# 5i+t#.

Pe"o en /== !n# ;o # de # el #-+o"-ente 5ino # +e #l#" elc#*ino.

LA CONFIGURACIÓN. VERSIÓN <E UEBAAK!el # o, do+ -ioK! *ico+ ingle+e+, A. J. P. M#"tin 4 R. L. M. S4nge

ide#"on !n# técnic# *edi#nte l# c!#l !n# *e cl# de #*inoHcido+,o-tenido+ de l# de+co* o+ición de !n# *oléc!l# de "ote n# dete"*in#d#,+e coloc#-# +o-"e !n @ilt"o de # el o"o+o 4 +e de #-# +ec#". El -o"de del

# el +e +!*e"g # de+ !é+ en !n l K!ido o"gHnico K!e #5#n #-#lent#*ente o" l#+ @i-"#+ o" e@ecto de l# c# il#"id#d. 8Si int"od!cen l#

!nt# de !n +ec#nte en !n 5#+o de #g!# od"Hn 5e" o" + *i+*o+ l##cción de l# c# il#"id#d.:

C!#ndo el l K!ido #+#-# o" el l!g#" en el K!e +e ;#- # +ec#do l#*e cl# de #*inoHcido+, é+to+ e"#n #""#+t"#do+ o" él. C#d# #*inoHcido +ede+ l# #-# # di+tint# 5elocid#d 4, #l c#-o de oco tie* o, c#d# !no +e;#- # +e #"#do de lo+ de*H+. De+ !é+, no @!e di@ cil encont"#" lo+*étodo+ #"# identi@ic#" c#d# #*inoHcido, #l oc! #" é+to+ +!+ o+icione+c#"#cte" +tic#+ en l# ;o # de # el 4 #"# c#lc!l#" l# c#ntid#d eGi+tente dec#d# !no de ello+.

E+t# técnic#, ll#*#d# de c"o*#tog"#@ # del # el, e"*itió l# eG#ct#




identi@ic#ción de todo+ lo+ #*inoHcido+ eGi+tente+ en !n# "ote n#dete"*in#d#. A+ +e ;#- # "e+!elto l# "i*e"# @#+e del "o-le*# 4 # #"ti"de lo+ lti*o+ # o+ de l# déc#d# de lo+ =< +e "e#li #"on *!c;#+identi@ic#cione+ eG#ct#+ de lo+ #*inoHcido+ de !n# ! ot"# "ote n#/ .

AK!éll# @!e +ólo l# "i*e"# et# #. Pe"o in*edi#t#*ente +e #co*etiól# +eg!nd#. T#n "onto co*o +e de+#""olló l# técnic# M#"tin S4nge, ot"o-ioK! *ico -"itHnico, '"ede"ic? S#nge", #t#có el "o-le*# del o"den de lo+#*inoHcido+.

S! *étodo con+i+t # en de+co* one" +ólo en #"te l# *oléc!l# de"ote n#. En l!g#" de "ed!ci"l# # +!+ #*inoHcido+, l# di5id # en eK!e #+o"cione+ de é tido+, con do+ o t"e+ #*inoHcido+ c#d# !n#. Se #"#-# lo+eK!e o+ é tido+ o" el +i+te*# de c"o*#tog"#@ # del # el, #i+lHndolo+

4 t"#-# #ndo con c#d# !no o" +e #"#do. L!ego, @!e ded!ciendo el o"deneG#cto de lo+ #*inoHcido+ de c#d# eK!e # c#den# de é tido+ 8t#"e#delic#d# e"o no i* o+i-le: 4, oco # oco, @!e "econ+t"!4endo el o"denen el K!e todo+ lo+ #*inoHcido+ de- #n de @ig!"#" en l#+ c#den#+ l#"g#+,de *#ne"# K!e, #l 5ol5e" # de+co* one" é+t#+, @!e"#n # #"eciendo"eci+#*ente lo+ é tido+ detect#do+ 4 no ot"o+. En />7, S#nge" ;#- ##5e"ig!#do el o"den de coloc#ción de lo+ #*inoHcido+ de !n# *oléc!l# de

"ote n# ll#*#d# in+!lin# <.El -ioK! *ico no"te#*e"ic#no Vincent d! Vigne#!d !tili ó lo+

*étodo+ de S#nge" #"# de+c!-"i" l# e+t"!ct!"# de ot"#+ do+ *oléc!l#+ de"ote n#, l# oGitocin# 4 l# 5#+o "e+in#. W+t#+ "e+!lt#"on +e" -#+t#nte

+i* le+, o" lo K!e Vigne#!d !do i" *H+ #llH K!e S#nge"$ !nió#*inoHcido+ o" el *i+*o o"den en K!e lo+ eGt"# e"# en +!+ eG e"i*ento+#nte"io"e+. De e+te *odo, !do "od!ci" *oléc!l#+ +intétic#+ K!e o+e #ntod#+ l#+ "o ied#de+ 4 "e#li #-#n tod#+ l#+ @!ncione+ de l#+ "ote n#+n#t!"#le+. W+t# @!e l# de*o+t"#ción concl!4ente de K!e l#+ teo" #+ +o-"e l#e+t"!ct!"# de l#+ "ote n#+ de+#""oll#d#+ de+de 'i+c;e" #cH e"#nco""ect#+ .

A+ K!ed#-# "e+!elt# l# +eg!nd# @#+e del "o-le*#. DetengH*ono+!n *o*ento en e+te !nto #"# eG#*in#" lo+ "e+!lt#do+. Pode*o+e* e #" o" l# 5#+o "e+in#, !n# de l#+ do+ "ote n#+ +inteti #d#+ o" D!Vigne#!d.

L# 5#+o "e+in# e"tenece # l# cl#+e de co* !e+to+ ll#*#do+;o"*on#+. E+ "od!cid# o" !n ó"g#no e+ ec @ico 8el ló-!lo o+te"io" de l#

glHnd!l# it!it#"i#, !n t"ocito de te ido +it!#do en l# -#+e del ce"e-"o: 4de+c#"g#d# en l# co""iente +#ng! ne#. Al ig!#l K!e tod#+ l#+ ;o"*on#+, l#5#+o "e+in#, en eK!e #+ c#ntid#de+, #@ect# "o@!nd#*ente l# K! *ic#co" o"#l. Po" e e* lo, #!*ent# l# "e+ión +#ng! ne# e"o t#*-ién "eg!l#el @!ncion#*iento de lo+ "i one+, i* idiendo !n# eGce+i5# é"did# de#g!#. C!#ndo el c!e" o "od!ce !n# c#ntid#d in+!@iciente de 5#+o "e+in#+e o"igin# !n# en@e"*ed#d ll#*#d# di#-ete+ in+i id!+.. L# e"+on# K!e l#

9 P - 8-+6 8- -+,6 ,; / 6< M6 ,/ S - - /0/- - P -?/ N 0-":@?/ 6 8- 1952.

1'

P -+,6 60 < S6 - - /0/ - P -?/ N 0- 8- ":@?/ 6 8- 195&.11 E 8-+ :0 /?/- , :- ,6 +- +6 / 6 F:- D: V/ -6:8 - /0/ - N 0- 8- ":@?/ 6- 1955< - ?/+? 6 8- +: , 606= < ?/- , 6+ F:- S6 - ,: F:- -+ - 6 , -+ 6 + - -?/6 +: 60 < ?: > ? + 6? /6.




#"# "o5oc#" el #"to. 8A n no +e +#-e o" K!é l# 5#"i#ción de do+c#den#+ l#te"#le+ dete"*in# @!ncione+ t#n di5e"+#+.:

Figura *'. O:ito&i$a +# ,u#".

De todo+ *odo+, el c#*-io de do+ c#den#+ +ec!nd#"i#+ de !n tot#lde oc;o +! one 4# !n# #lte"#ción not#-le. E+ o+i-le int"od!ci" c#*-io+*H+ eK!e o+ +in #@ect#" l# @!nción. Po" e e* lo, en l# 5#+o "e+in# K!e+e o-tiene de lo+ ce"do+, +iete de l#+ oc;o *oléc!l#+ +on idéntic#+ # l#+ del# 5#+o "e+in# de lo+ -!e4e+ 4 e+tHn di+ !e+t#+ en el *i+*o o"den. L#

nic# di@e"enci# e+tH en K!e en l!g#" de l# #"ginin# K!e +e enc!ent"# en l#5#+o "e+in# del -!e4, l# del ce"do tiene !n# li+in#. P#"# *o+t"#" l#di@e"enci#, -#+t#"H en!nci#" +ólo l# #"te de l# col# de l# *oléc!l#, e+deci" l# #"te K!e K!ed# @!e"# del "i o de ci+tin#. Se indic# en l# @ig!"# 77.

Co*o !eden o-+e"5#", e+t# di@e"enci# no e+ en #-+ol!to t#n g"#ndeco*o l# eGi+tente ent"e l# 5#+o "e+in# 4 l# oGitocin#. L# 5#+o "e+in# delce"do "etiene el #nillo de -enceno K!e +e ;# e"dido en l# oGitocin#.Ade*H+, no ;# e"dido lo+ t"e+ Hto*o+ de nit"ógeno "e+ente+ en l#5#+o "e+in# de -!e4 4 K!e e+tHn #!+ente+ en l# oGitocin#. Al +!+tit!i" !n#li+in# o" l# #"ginin#, l# c#den# +ec!nd#"i# de l# 5#+o "e+in# de -!e4 # ncon+e"5# !n Hto*o de nit"ógeno en l# c#den# +ec!nd#"i#.

L# di@e"enci# e+ lo -#+t#nte eK!e # co*o #"# no #@ect#" l# @!nciónde l# *oléc!l#. Po" lo t#nto l# 5#+o "e+in#, t#nto +i e+ de -!e4 co*o dece"do, #li5i#"H #l #ciente #K!e #do de di#-ete+ in+i id!+.




Figura **. Va!o)r#!i$a +# &#r+o 5)arta +# %a &o%a.7

Pode*o+ e+t#-lece" !n# co* #"#ción ent"e l#+ t"e+ eK!e #+*oléc!l#+ ;o"*on#le+ 4 l#+ t"e+ @"#+e+ +ig!iente+$

. J!#n Ló e egó # M#" # Pé"e en !n o o.3. J!#n Ló e -e+ó # M#" # Pé"e en !n o o.7. J!#n Ló e -e+ó # M#" # Pé"e en lo+ o o+.

L# #l#-"# de l# @"#+e , K!e e+ +!+tit!id# en l# @"#+e 3, c#*-i#tot#l*ente el +entido, 4 J!#n Ló e #+# de, -"!to # c#"i o+o. Ade*H+, en!no 4 ot"o c#+o, l# "e#cción de M#" # Pé"e +e" # di+tint#. L#+ do+ "i*e"#+@"#+e+ "e "e+ent#n, !e+, l# di@e"enci# eGi+tente ent"e l# oGitocin# 4 l#5#+o "e+in#.

L# te"ce"# @"#+e contiene !n# lige"# di@e"enci# lo+ o o+U "e+ ecto #l# +eg!nd#, e"o el +igni@ic#do no c#*-i#. Algo #"ecido +!cede con l#5#+o "e+in# del -!e4 4 l# 5#+o "e+in# del ce"do.

De todo+ *odo+, ent"e l# +eg!nd# 4 l# te"ce"# @"#+e ;#4 t#*-iéncie"t# di@e"enci#, #!nK!e el +entido gene"#l no 5#" e. 4 e+ K!e l# @"#+e 7.d# # entende" K!e ;# ;#-ido o" lo *eno+ do+ -e+o+, lo c!#l +! one l#eGi+tenci# de !n# "el#ción *H+ inti*# o !n# +it!#ción *H+ # #"t#d# de l#gente. AnHlog#*ente, l# *#K!in#"i# K! *ic# de l# it!it#"i# del ce"do

"od!ce #lgo di@e"ente de lo K!e +e o-tiene de l# it!it#"i# del -!e4 4#!nK!e l#+ @!ncione+ de l#+ *oléc!l#+ +e#n "Hctic#*ente ig!#le+ en !n#4 ot"# e+ ecie, l# *#K!in#"i# K! *ic# K!e l#+ "od!ce ;# de +e"cl#"#*ente di+tint#.

LA CONFIGURACIÓN. VERSIÓN GRANDE No +e !ede #+#" o" #lto !n# di@e"enci# de e+t"!ct!"#, ni +iK!ie"#

#l ni5el *H+ "!di*ent#"io, #!nK!e no i* liK!e di@e"enci# en l# @!nción.P!edo de*o+t"#"lo cl#"#*ente "e@i"iéndo*e de n!e5o # l# in+!lin#, l#"ote n# con l# K!e +e de+c!-"ió, l# +eg!nd# @#+e del "o-le*# de l#e+t"!ct!"#.




L# in+!lin# e+ !n ;o"*on# @o"*#d# o" cél!l#+ del Hnc"e#+. Ell#cont"ol# el *ec#ni+*o K! *ico del c!e" o enc#"g#do de de+co* one" el# c#" #"# # "o5ec;#" +! ene"g #. L# in+!@icienci# de in+!lin# di+*in!4eel "it*o de de+co* o+ición del # c#" 4 +e o"igin# l# g"#5e en@e"*ed#dll#*#d# di#-ete+ *ellit!+.

L# *oléc!l# de in+!lin# tiene !n# e+t"!ct!"# *!c;o *H+ co* le #K!e l# de l# oGitocin# o l# 5#+o "e+in#. Contiene !n #" de c#den#+

oli é tid#+ !nid#+ ent"e + o" do+ coneGione+ de -i+!l@!"o. L#+ do+c#den#+ +on l# c#den# A 4 l# c#den# 9. L# c#den# A e+tH co* !e+to o"31 #*inoHcido+ 4 l# c#den# 9, o" 7<. (n# #"te de l# c#den# A #do t# l#@o"*# de "i o o" e@ecto de l# coneGión -i+!l@!"o de !n# *oléc!l# deci+tin#, co*o oc!""e t#*-ién, +eg n ;e*o+ 5i+to, en l# 5#+o "e+in# 4 l#oGit#cin#. Dent"o de e+te "i o +e enc!ent"#n, #de*H+ de l# *oléc!l# deci+tin#, ot"o+ t"e+ #*inoHcido+.

Se ;#n e+t!di#do l#+ *oléc!l#+ de in+!lin# o-tenid#+ del Hnc"e#+de di@e"ente+ e+ ecie+ #ni*#le+ 4, +#l5o en el "i o de -i+!l@!"o, tod#+ ell#++on idéntic#+. C!#lK!ie" #lte"#ción de lo+ #*inoHcido+ o de +! o"den decoloc#ción 8@!e"# del "i o de -i+!l@!"o: i* ide, #l #"ece", l# @!nción de l#in+!lin#.

A;o"# -ien, lo+ t"e+ #*inoHcido+ K!e +e enc!ent"#n dent"o del "i ode -i+!l@!"o !eden 5#"i#", t#nto de n#t!"#le # co*o en el o"den ocoloc#ción, +eg n l#+ e+ ecie+, +in K!e K!ede #@ect#d# l# @!nción de l#in+!lin#. Lo+ c#*-io+ +e indic#n en l# @ig!"# 7=.

Si e+to+ c#*-io+ no #@ect#n # l# @!nción de l# in+!lin#, Qc!Hl e+ +!i* o"t#nci# S , !eden tene" !n inte"é+ teó"ico #"# el K! *ico K!ee+t!di# l#+ "ote n#+ e"o, Qtienen i* o"t#nci# "Hctic# A!nK!e #"e c#eGt"# o, #+ e+.ene"#l*ente, l# in+!lin# no e e"ce !n# g"#n in@l!enci# en l#@o"*#ción de #ntic!e" o+. A@o"t!n#d#*ente, 4# K!e lo+ en@e"*o+ dedi#-ete+ *ellit!+ nece+it#n in4eccione+ e"iódic#+ de in+!lin# 4 +e" #de+#+t"o+o K!e +! o"g#ni+*o "e#ccion#"# 5iolent#*ente # l# "ote n#

eGt"# # e"o indi+ en+#-le. Sin e*-#"go, ;#4 indi5id!o+ K!ede+#""oll#n #ntic!e" o+ cont"# l# in+!lin# del g#n#do 5#c!no 4 no tole"#nl#+ in4eccione+. En e+to+ c#+o+, gene"#l*ente -#+t# con c#*-i#" # l#in+!lin# o-tenid# del Hnc"e#+ del ce"do. L# di@e"enci# de do+ #*inoHcido+ent"e !n# cinc!enten# no -#+t# #"# *odi@ic#" l# @!nción de l# in+!lin#,

e"o c"e# l# nece+id#d de ot"o #ntic!e" o. El #ntic!e" o de+#""oll#docont"# l# in+!lin# del -!e4 no #ct # cont"# l# in+!lin# del ce"do 4 el#ciente !ede +e" t"#t#do de n!e5o +in elig"o de "e#cción #d5e"+#.




Figura *-. La! +i!ti$ta! i$!u%i$a!.

T#l 5e le+ #"e c# #;o"# K!e l# di+ o+ición de lo+ #*inoHcido+ e+"el#ti5#*ente int"#+cendente. En l# 5#+o "e+in#, +e !ede c#*-i#" !no deoc;o #*inoHcido+ 8 3,> o" ciento: +in K!e +e #lte"e +! @!nción. B, en l#in+!lin#, t"e+ de !no+ cinc!ent# 81 o" ciento:. P#"ece ;#-e" !n oco de@leGi-ilid#d.

(n oco, + e"o, # 5ece+, ni e+o.EG#*ine*o+ l# ;e*oglo-in#, l# "ote n# o"t#do"# de oG geno de

lo+ gló-!lo+ "o o+ K!e ;e *encion#do 4# !n# o do+ 5ece+. L#+ *oléc!l#+de ;e*oglo-in# no"*#le+ K!e +e d#n en c#+i todo+ lo+ +e"e+ ;!*#no+ +ell#*#n, colecti5#*ente, ;e*oglo-in# A.

%#4 cie"to+ indi5id!o+ 8#@o"t!n#d#*ente, oco+: c!4o c!e" o @#-"ic#!n# ;e*oglo-in# #no"*#l. Ent"e e+t#+ ;e*oglo-in#+ #no"*#le+ ode*o+cit#" l# ;e*oglo-in# S 4 l# ;e*oglo-in# C. L#+ ;e*oglo-in#+ #no"*#le+no #-+o"-en el oG geno con t#nt# e@ic#ci# co*o l# ;e*oglo-in# A.Ade*H+, en dete"*in#d#+ ci"c!n+t#nci#+, l#+ ;e*oglo-in#+ #no"*#le+de#*-!l#n co*o c"i+t#le+ dent"o del gló-!lo "o o, ten+#ndo, de@o"*#ndo4 d# #ndo l# *e*-"#n#. Po" lo t#nto, lo+ gló-!lo+ "o o+ K!e contienen!n# ;e*oglo-in# #no"*#l no d!"#n t#nto co*o lo+ gló-!lo+ "o o+no"*#le+. Lo+ indi5id!o+ K!e @#-"ic#n ;e*oglo-in# A #de*H+ de l#+5e"+ione+ C 4 S # n !eden "e+i+ti" -#+t#nte -ien lo+ K!e +ólo @#-"ic#n;e*oglo-in# S o ;e*oglo-in# C e+tHn conden#do+ # *o"i" "onto.A;o"# -ien, l# *oléc!l# de ;e*oglo-in# e+ die 5ece+ *#4o" K!e l#de in+!lin#. Contiene !n tot#l de > = #*inoHcido+, di+t"i-!ido+ ent"ec!#t"o c#den#+ oli é tid#+ !nid#+ ent"e + o" coneGione+ de -i+!l@!"o+ 4#t"#cción eléct"ic#. Do+ de ell#+ +on c#den#+ #l@#U idéntic#+, c#d# !n# con

= #*inoHcido+ l#+ ot"#+ do+ +on c#den#+ -et#U idéntic#+, con =1#*inoHcido+ c#d# !n#.

En !n l!g#" dete"*in#do de e+t#+ c#den#+ 84 de +! #"e #: ;#4 !nHcido gl!tH*ico. Si el Hcido gl!tH*ico de c#d# c#den# +e con5ie"te en5#lin#, l# *oléc!l# #+# # +e" de ;e*oglo-in# S en l!g#" de ;e*oglo-in#A +i el Hcido gl!tH*ico +e con5ie"te en li+in#, l# *oléc!l# #+# # +e" de;e*oglo-in# C. Lo+ "e+t#nte+ K!iniento+ 4 ico #*inoHcido+ 8 o" lo K!e;# odido #5e"ig!#"+e ;#+t# #;o"#: *#ntienen in#lte"#-le+ +! n#t!"#le #




4 +! o+ición. Po" lo t#nto, #l #"ece", l# condición de do+ #*inoHcido+ de!n tot#l de > = de !n# "ote n# dete"*in#d# "e "e+ent#n l# di@e"enci#ent"e !n# 5id# +#n# 4 !n# *!e"te "e*#t!"#. E+, !e+, ind!d#-le, K!e l#con@ig!"#ción de l# "ote n# e+ de c# it#l i* o"t#nci# ;#+t# el *eno"det#lle 4 K!e no ;#4 *#"gen #"# c#*-io+.

De+de />7, en K!e +e "e+ol5ió l# +eg!nd# @#+e del "o-le*#, +e ;## lic#do é+t# # 5#"i#+ ot"#+ "ote n#+, #lg!n#+ de ell#+ *H+ co* le #+. L#c#den# oli é tid# de l# 5#+o "e+in# 4 l# oGitocin# tiene +ólo oc;o#*inoHcido+ l# *H+ l#"g# de l#+ c#den#+ de l# in+!lin#, +ólo t"eint#. Pe"oen /1< +e #5e"ig!ó l# di+ o+ición eG#ct# de todo+ lo+ #*inoHcido+contenido+ en !n# en i*# ll#*#d# "i-on!cle#+# K!e tiene !n# c#den#co* !e+t# o" 3= #*inoHcido+ *#ntenido+ en !n# co* lic#d# +e"ie de"i o+ o" n#d# *eno+ K!e c!#t"o coneGione+ de -i+!l@!"o+ K!e +eeGtienden de !no # ot"o !nto de l# c#den#.

E+ ind!d#-le K!e, di+ oniendo de !n# c#ntid#d +!@iciente de !n#"ote n# en e+t#do !"o 4 de tie* o 4 #cienci#, +e !ede #5e"ig!#" l#

con@ig!"#ción de c!#lK!ie" *oléc!l# de "ote n#, o" lo *eno+ ;#+t# l#+eg!nd# @#+e.QB l# te"ce"# @#+e QB l# c!"5#t!"# de l# c#den# oli é tid# # !n#

con@ig!"#ción t"idi*en+ion#l e+ ec @ic#, +! et# o" coneGione+ de;id"ógeno

T#*-ién e+to +e ;# con+eg!ido. A @in#le+ de l# déc#d# de lo+ ><, elK! *ico inglé+ Jo;n C. \end"e , K!e t"#-# #-# con el K! *ico de o"igen#!+t" #co M#G 'e"din#nd Pe"!t , e+t!dió !n# "ote n# ll#*#d# *ioglo-in#,K!e +e enc!ent"# en lo+ * +c!lo+. Al ig!#l K!e l# ;e*oglo-in#, tiene l#

"o ied#d de o"t#" oG geno e"o +! t#*# o e+ de l# c!#"t# #"te# "oGi*#d#*ente del de l# ;e*oglo-in#. E+tH @o"*#d# o" !n# c#den#é tid# 4 !n g"! o ;e*o K!e contiene ;ie""o, *ient"#+ K!e l#;e*oglo-in# tiene c!#t"o de c#d#. A;o"# -ien, l# nic# c#den# oli é tid#de l# *ioglo-in#, co* !e+t# o" !no+ >< #*inoHcido+, no e+ !n# de l#+c#den#+ de l# ;e*oglo-in# K!e +e ;#4# de+ "endido, +ino K!e tiene !n#e+t"!ct!"# tot#l*ente di+tint#.

\end"e +o*etió c"i+t#le+ de *ioglo-in# # e+t!dio+ de di@"#cción o""#4o+ 8de e+to t"#t#"é en ot"o c# t!lo: 4, oco # oco, !do dete"*in#"l# o+ición eG#ct# de c#d# !n# de +!+ #"te+. En />/, !do con@eccion#"!n *odelo t"idi*en+ion#l de l# "ote n#, en el K!e c#d# !no de +!+

Hto*o+, ;#+t# +! nico Hto*o de ;ie""o, oc! #-# +! o+ición eG#ct#3

.E+ de +! one" K!e, con !n# c#ntid#d +!@iciente de "ote n# c"i+t#lin#!"#, tie* o 4 #cienci#, ;# de ode" con+t"!i"+e el *odelo de c!#lK!ie""ote n#. En "e+!*en, l#+ t"e+ @#+e+ del "o-le*# de l# con@ig!"#ción de l#"ote n# !eden con+ide"#"+e "e+!elt#+, o" lo *eno+, en "inci io.

De+de l!ego, # n K!ed# *!c;o o" ;#ce". No o-+t#nte, en l##ct!#lid#d, lo+ K! *ico+ e+ eci#li #do+ en el e+t!dio de l# "ote n# +e+ienten o ti*i+t#+ 4, +i tene*o+ en c!ent# lo+ eno"*e+ #5#nce+"e#li #do+ d!"#nte lo+ 5einte lti*o+ # o+, de+de l# int"od!cción de l#c"o*#tog"#@ # del # el, Q K!ién !ede "e "oc;H"+elo

12 - 8 - P- :, - /0/- -+,- , 606= - P -?/ N 0- 8- ":@?/ 6 - 19$2.




LA CONFIGURACIÓN Y SU <OTENCIALA e+#" de todo, Qno od" # +e" K!e e+t!5ié"#*o+ de+c#*in#do+ en

n!e+t"o+ l#nte#*iento+ "e+ ecto # l# con@ig!"#ción de l# "ote n# A!n#d*itiendo K!e l# *odi@ic#ción de !n #*inoHcido #K! 4 #llH "o5oK!e !n#g"#n di@e"enci#, QeGi+te "e#l*ente el n *e"o de *odi@ic#cione+ +!@iciente

#"# eG lic#" l# in@init# 5#"ied#d de en i*#+, #ntic!e" o+, etc., K!e +e ;#no-+e"5#do De+de l!ego, 5ol5iendo #l con+#-ido e e* lo del leng!# e, en!n idio*# !ede @o"*#"+e !n# in@init# 5#"ied#d de @"#+e+. Pe"o l#+ @"#+e++e con+t"!4en # -#+e de !n 5oc#-!l#"io K!e con+t# de !n#+ decen#+ de*ile+ de #l#-"#+. Q !é od" #*o+ ;#ce" con el e+ # ol, o" e e* lo, +i+ólo di+ !+ié"#*o+ de Y5eintidó+ #l#-"#+

Po" ot"# #"te, en e+ # ol, l#+ #l#-"#+ +ólo !eden enl# #"+e +eg ncie"t#+ "egl#+. Pode*o+ deci"$ L# 5#c# co*e ;ie"-# 5e"de, e"o no$ Ve"de5#c# ;ie"-# l# co*e. Po" lo *eno+, é+t# no e+ !n# @"#+e co""ect#.

Pe"o en l#+ *oléc!l#+ de "ote n# lo+ #*inoHcido+ !eden coloc#"+een c!#lK!ie" l!g#", +ig!iendo c!#lK!ie" o"den.V#*o+ # 5e" lo K!e e+to +igni@ic#. P#"# e* e #", to*#"e*o+ !n#+i* le "ote n# de oc;o #*inoHcido+, co*o l# 5#+o "e+in# o l# oGitocin#.N!*e"#"e*o+ lo+ oc;o #*inoHcido+$

, 3, 7, =, >, 1, 4 0. QC!Hnt#+ co*-in#cione+ ode*o+ ;#ce" cone+to+ oc;o #*inoHcido+ O, lo K!e e+ ig!#l, Qc!Hnt#+ c#ntid#de+ di+tint#+

ode*o+ e+c"i-i" con e+t#+ oc;o ci@"#+En "i*e" l!g#", +e !ede e* e #" l# c#ntid#d con c!#lK!ie"# de l#+

oc;o ci@"#+. AK! tene*o+ 4# oc;o o+i-ilid#de+. El +eg!ndo d gito !ede+e" c!#lK!ie"# de lo+ +iete "e+t#nte+ *!lti lic#do o" e+to+ oc;o. Ello+! one !n tot#l de 0 , e+ deci", >1, +ólo #"# lo+ do+ "i*e"o+ d gito+.L# te"ce"# ci@"# !ede +e" c!#lK!ie"# de l#+ +ei+ "e+t#nte+ o" >1, o" loK!e el tot#l de lo+ t"e+ "i*e"o+ d gito+ e+ 0 1. En con+ec!enci#, eltot#l de co*-in#cione+ o+i-le+ con oc;o d gito+ 8! oc;o #*inoHcido+: e+0 1 > = 7 3 . El "od!cto e+ =<.73<.

Ello +igni@ic# K!e, +ólo con lo+ oc;o #*inoHcido+ de l# 5#+o "e+in#,!eden @o"*#"+e =<.73< *oléc!l#+ de "ote n#, c#d# !n# de ell#+ con"o ied#de+ di+tint#+ de tod#+ l#+ de*H+.

El #no"#*# #dK!ie"e "H id#*ente "o o"cione+ #+o*-"o+#+ #*edid# K!e +e #l#"g#n l#+ c#den#+ é tid#+. To*e*o+ !n# c#den#

é tid# de 7< #*inoHcido+, co*o l# de l# in+!lin#. De+de l!ego, nocontiene 7< #*inoHcido+ di@e"ente+ 4 l# P"e+enci# de *H+ de !n#*inoHcido dete"*in#do "ed!ci" # el n *e"o de co*-in#cione+ o+i-le+.8S! ong#*o+, o" e e* lo, K!e l# c#den# contiene do+ glicin#+, !n# en l#

o+ición = 4 ot"# en l# o+ición =. Si l# glicin# = +e coloc# en l# = 4 l#=, en l# =, l# *oléc!l# no 5#" #, 4# K!e l#+ do+ di+ o+icione+

# #"ente*ente di+tint#+ +eg!i" #n +iendo l# *i+*#.:A+ !e+, +i +! one*o+ K!e el é tido de 7< #*inoHcido+ contiene

do+ de c#d# !no de > #*inoHcido+ di@e"ente+ 8no e+ el c#+o de l#in+!lin#, e"o +e #ce"c# -#+t#nte:, "e+!lt# K!e el tot#l de co*-in#cione+

di+tint#+ e+ de !no+ 0.<<<.<<<.<<<.<<<.<<<.<<<.<<<.<<<.<<<, e+ deci",oc;o *il c!#t"illone+.To*e*o+ #;o"# !n é tido de =< #*inoHcido+ +i*il#" #l de l#




;e*oglo-in# 4 +! ong#*o+ K!e +e co* one de 5einte #*inoHcido+di+tinto+, "e etido c#d# !no +iete 5ece+. El tot#l de co*-in#cione+di@e"ente+ e+ #lgo K!e no ien+o *ole+t#"*e en e+c"i-i". E* ie # o" 7>+eg!ido de ciento +e+ent# 4 cinco ce"o+. E+ !n n *e"o *!c; +i*o *#4o"K!e el de todo+ lo+ Hto*o+ del !ni5e"+o conocido.

A+ K!ed# conte+t#d# !n# "eg!nt#. El n *e"o de di@e"ente+"ote n#+ K!e !eden @o"*#"+e con 5eintidó+ #*inoHcido+ e+"Hctic#*ente ili*it#do. L#+ c#den#+ +ec!nd#"i#+ de #*inoHcido+ eG lic#no" + *i+*#+ tod#+ l#+ 5#"ied#de+ K!e +e # "eci#n en l#+ "ote n#+

-#+t#n #"# @o"*#" l# -#+e de !n @enó*eno t#n co* le o 4 delic#do co*ol# 5id#. En "e#lid#d, -#+t#n 4 +o-"#n. De l#+ =<.73< co*-in#cione+ de5#+o "e+in# o+i-le+, el c!e" o elige +ólo !n#. De lo+ oc;o *il c!#t"illone+de co*-in#cione+ de lo+ oli é tido+ de in+!lin# o+i-le+, el c!e" oelige !n#.

L# "eg!nt# no e+ 4# dónde enc!ent"# el c!e" o l# 5#"ied#d K!enece+it#, +ino có*o cont"ol# e+# 5#"ied#d 4 l# *#ntiene dent"o de !no+l *ite+.T"#te*o+ #;o"# de ;#ll#" l# "e+ !e+t# # e+t# "eg!nt#.




Capítulo 'I:OCA I(ACI)N DE C)DI"O




EL <ATRÓN P#"# K!e l# cél!l# !ed# @#-"ic#" en i*#+ @o"*#ndo !n# c#den#

oli é tid# dete"*in#d# 4 +ólo é+# #"tiendo de !n#+ o+i-ilid#de+"Hctic#*ente ili*it#d#+, e+# cél!l# ;# de tene", en #lg n l!g#",

in+t"!ccione+U #"# ello. E+ inconce-i-le K!e e+# c#den# !ed# @o"*#"+eo" c#+!#lid#d.

Si # !n #"K!itecto +e le enc#"g# l# con+t"!cción de !n# c#+# K!e +e#idéntic# # ot"# 4# eGi+tente ;#+t# el lti*o cl#5o, no od"H ;#ce"lo +in*H+, +ino K!e tend"H K!e i" co* #"#ndo !n# 4 ot"# c#+# # *edid# K!e 5#con+t"!4endo, # no +e" K!e di+ ong# de l#no+ det#ll#do+ de l# c#+#o"igin#l.

P#"# l# cél!l#, con+t"!i" co* #"#ndoU +! one to*#" co*o *odeloc#d# !n# de l#+ *oléc!l#+ de "ote n#. L# +eg!nd# *oléc!l# de "ote n#;#-" # de @#-"ic#"+e +o-"e l# "i*e"#, e+ deci", #*inoHcido o"#*inoHcido. Pe"o ning n -ioK! *ico ;# con+eg!ido K!e !n# "ote n#co""iente "od! c# !n d! lic#do de + *i+*#, # e+#" de lo+ incenti5o+K!e +e le den, en @o"*# de *#te"i#+ "i*#+, en i*#+, co* !e+to+e+ eci#le+, etc.

Lo+ nico+ ele*ento+ de l# cél!l# K!e +e d! lic#n +on lo+c"o*o+o*#+ 4 c#d# c"o*o+o*# e* ie # l# 5id# #"tiendo +ólo dec"o*o+o*#+. Po" lo t#nto, ;#4 K!e ded!ci" K!e lo+ c"o*o+o*#+ lle5#n en+! "o i# e+t"!ct!"# el #t"ónU o @ó"*!l# #"# l# @#-"ic#ción de l#

"ote n#.A+ +e +! on # de+de K!e, # "inci io+ del +iglo GG, +e #do tó en el

e+t!dio de lo+ c"o*o+o*#+ l# teo" # de l# ;e"enci#, +! o+ición K!e ;# ido"e#@i"*Hndo+e con lo+ # o+. E"# @Hcil ;#-l#" del gen de o o+ # !le+U, e"oel gen en + ni ten # o o+ # !le+ ni lo+ "od!c #. Sólo od # d#"in+t"!ccione+ #"# l# @#-"ic#ción de !n# c#den# oli é tid# dete"*in#d#

K!e l!ego +e con5e"t # en l# en i*# K!e c#t#li #-# l# @#-"ic#ción de !nig*ento K!e d#-# # lo+ o o+ el colo" # !l. A!nK!e el "od!cto @in#l @!e"#!n# c#"#cte" +tic# @ +ic#U, l# l#-o" in*edi#t# del gen e"# @#-"ic#" !n#




"ote n# dete"*in#d#.%#+t# l# déc#d# de lo+ =< no +e "e+ent#"on "!e-#+ "el#ti5#*ente

@i"*e+ K!e co""o-o"#"#n t#l +! o+ición. En /= , eo"ge . 9e#dle 4Ed #"d L. T#t!* inici#"on !n# +e"ie de eG e"i*ento+ con *o;o de #n.Se c!lti5ó !n# ce # +il5e+t"e de e+te *o;o en !n *edio K!e conten ## c#" 4 +#le+ ino"gHnic#+. Ent"e l#+ +#le+ @ig!"#-#n co* !e+to+ denit"ógeno con lo+ c!#le+ el *o;o od # @#-"ic#" o" + *i+*o todo+ lo+#*inoHcido+ nece+#"io+. No @!e nece+#"io #g"eg#" #l *edio ning n#*inoHcido "e@#-"ic#do.

9e#dle 4 T#t!* +o*etie"on entonce+ # lo+ "#4o+ e+ o"#+ del*o;o. B# en /31, %e"*#nn J. M!lle" ;#- # de*o+t"#do K!e e+t#+"#di#cione+ #lte"#n en cie"to *odo lo+ gene+ 4 "od!cen *!t#cione+.9e#dle 4 T#t!* !die"on co* "o-#" K!e ello oc!"" # t#*-ién en e+tec#+o. De 5e en c!#ndo, !n# e+ o"# i""#di#d# de #-# de c"ece" en el*edio co""iente 4 +ólo lo ;#c # +i +e le #g"eg#-# !n dete"*in#do#*inoHcido, o" e e* lo, li+in#.

Al #"ece", lo oc!""ido e"# K!e l# e+ o"# i""#di#d# ;#- # e"dido l#@#c!lt#d de @#-"ic#" +! "o i# li+in#, # -#+e de lo+ co* !e+to+ denit"ógeno ino"gHnico+. Sin li+in# no od # c"ece" 4, +i +e le #d*ini+t"#-#li+in# "e@#-"ic#d#, c"ec #.

P#"ec # e5idente K!e l# e+ o"# no "od!c # #lg!n# de l#+ en i*#+K!e no"*#l*ente c#t#li #-#n !n# de l#+ "e#ccione+ K!e "o o"cion#-#n l#li+in#. T#*-ién #"ec # lógico +! one" K!e ello +e de- # # K!e lo+ "#4o+ ;#- #n d# #do !n gen dete"*in#do. Medi#nte !n# l#"g# +e"ie deingenio+o+ eG e"i*ento+, 9e#dle 4 T#t!* +ent#"on !n# @i"*e -#+e #"# l##+e5e"#ción de K!e c#d# gen tiene l# eGcl!+i5# @!nción de @o"*#" !n#en i*# e+ ec @ic#. W+t# e+ l# ll#*#d# teo" # de !n genF!n# en i*#.En el *o*ento en K!e +e #n!nció e+t# teo" # +e "od! o !n# 5i5#

olé*ic#, e"o en l# #ct!#lid#d l# *#4o" # de lo+ -ioK! *ico+ #"ecen#ce t#"l#. En "e#lid#d, en l#+ en i*#+ @o"*#d#+ o" *H+ de !n# c#den#

oli é tid# #"ece ;#-e" !n gen #"# c#d# !n# de ell#+, o" lo K!e l#teo" # de-e" # ll#*#"+e !n genF!n# c#den# oli é tid# 7.

Con+ide"#do el c#+o de+de e+te !nto de 5i+t#, +e # "eci# K!e el !ego de c"o*o+o*#+ con el K!e c#d# ;!e5o @ec!nd#do inici# +! 5id#contiene in@o"*#ción #"# !n !ego de en i*#+, c!4o n *e"o e+

"Hctic#*ente ig!#l #l de lo+ di+tinto+ gene+. A e+te #t"ón de lo+

c"o*o+o*#+ +e le ;# d#do en lo+ lti*o+ # o+ el no*-"e de códigogenético. No ;# ;#-ido ot"# @"#+e K!e ;icie"# t#nto i* #cto en el *!ndode l# cienci# de+de K!e +e #c! ó l# de @i+ión del Hto*oU.

LA CA DA DE LA <ROTE NAPe"o, QK!é K!e"e*o+ deci" c!#ndo #@i"*#*o+ K!e lo+ c"o*o+o*#+ 4

lo+ gene+ o"t#n el código genético Q Có*o lo o"t#n QDe K!é cl#+e de+ *-olo+ +e co* one

Lo in*edi#to e+ +! one" K!e el código e+tH in+c"ito en l# e+t"!ct!"#

13 P +: , 606= + 0 - + 6 + 6 ?:,6 / < M: - - /0/ - P -?/ N 0-M-8/ / 6 /+/ @6 8- 194$. B-68 - T6,:?< +: , 606= + 0 - - ? > / 68/6

? 6 ,/- - P -?/ N 0- 8- M-8/ / 6 /+/ @6 8- 195&.




de l# "ote n# K!e @o"*# c#d# gen. P#"ece lógico #@i"*#" K!e +ólo !n#*oléc!l# de "ote n# e+ lo -#+t#nte co* le # co*o #"# contene" el

#t"ón nece+#"io #"# @o"*#" !n# *oléc!l# de "ote n#. S! ong#*o+ K!ec#d# gen o+ee en #lg n ele*ento de +! e+t"!ct!"# l# c#den# oli é tid#eG#ct# de l# en i*# c!4# + nte+i+ e+ cont"ol#d# o" él. El gen +e" #, o"#+ deci"lo, !n# en i*# de "e@e"enci#U, t"#n+*itid# de cél!l# en cél!l# 4de o"g#ni+*o en o"g#ni+*o gene"#ción t"#+ gene"#ción. Co*-in#ndo 45ol5iendo # co*-in#" e+t# en i*# de "e@e"enci#, #l #"ece", od" #n

"e #"#"+e t#nt#+ ot"#+ de l# *i+*# e+ ecie co*o nece+it#"# l# cél!l#.Todo ello #"ec # t#n n#t!"#l K!e c#+i +e d#-# o" de+cont#do. No

o-+t#nte, cie"t#+ "!e-#+ K!e d#t#-#n de *edio +iglo #t"H+ indic#-#nineK! 5oc#*ente K!e e+t# o inión e"# e""óne#.

En 0/1, en l# é oc# en K!e lo+ cient @ico+ e* e #-#n # cent"#" +!#tención en lo+ c"o*o+o*#+, !n K! *ico #le*Hn ll#*#do Al-"ec;t \o++el;#c # eG e"i*ento+ con e+ e"*# de +#l*ón K!e, #l ig!#l K!e tod#+ l#+cél!l#+ e+ e"*Htic#+, no e+ *H+ K!e !n +#co de c"o*o+o*#+co* "i*ido+.\o++el de+c!-"ió, en "i*e" l!g#", K!e el e+ e"*# de +#l*ón +eco* one "inci #l*ente de Hcido n!cleico en "e#lid#d, el contenido deHcido n!cleico +! e"# #l de "ote n# en !n# "o o"ción de do+ # !no. B,

o" +i no e"# +!@iciente e+# incidenci# *ino"it#"i# de l#+ "ote n#+, "e+!ltóK!e l#+ *oléc!l#+ de "ote n# e"#n oco co""iente+ 4 l#+ ll#*ó "ot#*in#+.L#+ *oléc!l#+ de "ot#*in# +on *!4 eK!e #+ #"# "ote n#+ 4,+o" "endente*ente, e+tHn co* !e+t#+ c#+i ente"#*ente o" !n# +ol#5#"ied#d de #*inoHcido. Ent"e el oc;ent# 4 el no5ent# o" ciento de lo+#*inoHcido+ K!e co* onen l#+ "ot#*in#+ +on #"ginin# =.

Ello e+ de "ec#lc#". C!#ndo !n# *#c"o*oléc!l# e+tH co* !e+t# ent#n g"#n "o o"ción o" !n# +ol# !nid#d, +! @#c!lt#d #"# t"#n+*iti"in@o"*#ción K!ed# eGt"#o"din#"i#*ente *e"*#d#. Po" e e* lo, to*e*o+!n é tido co* !e+to o" die #*inoHcido+ di@e"ente+, 4 ot"o co* !e+to

o" die #*inoHcido+, oc;o de lo+ c!#le+ +e#n ig!#le+ 4 +ólo do+,di@e"ente+. L# c#den# de die ele*ento+ di@e"ente+ !ede co*-in#"+e de7.130.0<< @o"*#+ di+tint#+ l# de oc;o ele*ento+ ig!#le+ 4 do+ di@e"ente+

!ede co*-in#"+e +ólo de /< @o"*#+ di+tint#+. Po" lo t#nto, l#+ *oléc!l#+de "ot#nlin# tienen +ólo F=<.<<< de l#+ o+i-ilid#de+ de 5#"i#ción de !n#*oléc!l# de "ote n# de t#*# o +i*il#" 4 *#4o" 5#"ied#d de #*inoHcido+.

Si -ien ;#4 K!e "econoce" K!e l#+ o+i-ilid#de+ de 5#"i#ción de l#+"ote n#+ +on t#n #* li#+ K!e +e !ede #""o+t"#" !n# "ed!ccióncon+ide"#-le de l#+ *i+*#+, "e+!lt# +o" "endente K!e e+t# "ed!cciónoc!""# en l#+ cél!l#+ e+ e"*Htic#+, en l#+ K!e l# c#ntid#d de in@o"*#ción #t"#n+*iti" ;# de +e" *HGi*#.

En l#+ cél!l#+ de +#l*ón co""iente+, l# "ote n# K!e contienen lo+c"o*o+o*#+ e+ de l# 5#"ied#d ll#*#d# ;i+ton#. W+t# e+ !n# 5#"ied#d-#+t#nte +i* le, de+de l!ego, #!nK!e no t#nto co*o l#+ "ot#*in#+. QPo"K!é !n# cél!l# del c!e" o ;# de tene" c"o*o+o*#+ con !n#+ "ote n#+*H+ co* lic#d#+ K!e l#+ K!e o+een l#+ cél!l#+ e+ e"*Htic#+, # #"ti" de

l#+ c!#le+ ;#-" #n de de+#""oll#"+e tod#+ l#+ cél!l#+ del c!e" o 8B no ;#414 ++- - /0/ +: / -+,/ 6 / - -+,- 6? - P -?/ N 0- 8- /+/ @

M-8/ / 6 8- 191'.




K!e +! one" K!e l# cél!l# del ó5!lo co* en+e l# @#lt#, 4# K!e el #d"econt"i-!4e # l# ;e"enci# genétic# t#nto co*o l# *#d"e, +eg n todo+ lo+indicio+, 4 l# ;e"enci# #te"n# +e t"#n+*ite +ólo # t"#5é+ de l#+ cél!l#+e+ e"*Htic#+.:

Ade*H+, l#+ en i*#+ del +#l*ón 8#l ig!#l K!e l#+ de c!#lK!ie" ot"#c"i#t!"#: no +on "ot#*in# ni ;i+ton#, o" lo K!e no !eden co i#"+edi"ect#*ente de l# "ote n# del c"o*o+o*#. B todo ello !ede # lic#"+et#*-ién # ot"#+ e+ ecie+. L# "ote n# del c"o*o+o*#, e+ eci#l*ente enl#+ cél!l#+ e+ e"*Htic#+, +!ele +e" *H+ +i* le K!e l# "ote n# en i*Htic#.

Po" ot"# #"te, tod#+ l#+ "!e-#+ "e#li #d#+ en cél!l#+ e+ e"*Htic#+de+de l# é oc# de \o++el indic#n K!e el Hcido n!cleico del e+ e"*# e+*!4 +i*il#" #l Hcido n!cleico de l#+ cél!l#+ co""iente+.

(n# @o"*# de "e+ol5e" e+te "o-le*# +e" # +! one" K!e c!#ndo !no"g#ni+*o e*-#l# !n !ego de c"o*o+o*#+ en !n# cél!l# e+ e"*Htic#,#""o # o" l# -o"d# todo el l#+t"e del K!e !ed# "e+cindi". Al @in 4 #l c#-o,l# cél!l# e+ e"*Htic# tiene K!e di"igi"+e # l# cél!l# del ó5!lo K!e e+tHe+ e"Hndol#, con l# *#4o" "# ide o+i-le 4 le con5iene 5i# #" +ini* edi*ento. En e+t#+ condicione+, QK!é #"te de lo+ c"o*o+o*#+ +econ+e"5#" # +in c#*-io+ N#t!"#l*ente, l# #"te K!e lle5# el códigogenético. QB K!é #"te ;#-" # de "ed!ci"+e 4 +i* li@ic#"+e todo lo o+i-leP!e+ l# K!e no e+ indi+ en+#-le #"# el código genético. De+de e+te !ntode 5i+t#, #"ece K!e el código genético +e enc!ent"# en el Hcido n!cleico 4no en l# "ote n#.

A!nK!e #;o"#, con l# eG e"ienci# #c!*!l#d#, ello !ede #"ece"e5idente, no lo @!e d!"#nte el *edio +iglo K!e +ig!ió #l de+c!-"i*iento de\o++el. Entonce+ +e con+ide"#-# K!e l#+ *oléc!l#+ de Hcido n!cleico e"#n*!4 eK!e #+ 4 de e+t"!ct!"# +i* le. Incl!+o l#+ "ote n#+ +i* li@ic#d#++e con+ide"#-#n *H+ co* le #+ K!e lo+ Hcido+ n!cleico+, 4 K!e c#*-i#" del# "ot#*in# #l Hcido n!cleico +e" # i" de *#l en eo".

Po" lo t#nto, lo+ K! *ico+ e"+e5e"#-#n con l# "ote n#, e+ e"#ndoK!e +e "e+ent#"# #lgo K!e !+ti@ic#"# l# +i* licid#d de l#+ *oléc!l#+ de

"ot#*in# o de*o+t"#"# K!e, #l @in 4 #l c#-o, e"#n -#+t#nte co* le #+.Pe"o n#d# 5ino # +#l5#" l# teo" # del código de l# "ote n#. Po" el

cont"#"io, +e "od! o !n de+c!-"i*iento K!e l# *#ndó # l# t!*-#.EGi+ten do+ ce #+ de !n ti o de -#cte"i# c#!+#nte de l# !l*on #.

(n# de ell#+ de+#""oll# !n# el c!l# +!#5e de #+ ecto # !c#"#do +o-"e l#

cél!l# de l# -#cte"i# # c#!+# del #+ ecto de l# coloni# "e+!lt#nte, +e ll#*# ce # +!#5eU o S. L# ot"# no "od!ce el c!l# #lg!n#, c#"ece de +!#5id#d4 +e ll#*# "!go+#U o R.

En /30 +e decl#"ó K!e !n# #"tid# de -#cte"i#+ S, *!e"t#+ o"e-!llición 4 #g"eg#d#+ # -#cte"i#+ R 5i5#+ "od!c #n -#cte"i#+ S 5i5#+.

S *!e"t#+ ] R 5i5#+ [ S 5i5#+

E"# inconce-i-le K!e l#+ -#cte"i#+ S *!e"t#+ !die"#n "e+!cit#", o"lo K!e +ólo c#- # l# +! o+ición de K!e l#+ -#cte"i#+ R 5i5#+ ;#- #n +idocon5e"tid#+ en S 5i5#+, o" e@ecto de #lgo K!e +e encont"#-# en l#+-#cte"i#+ S *!e"t#+.

P#"ec # lógico +! one" K!e l#+ -#cte"i#+ S o+e #n !n gen K!econt"ol#-# l# en i*# nece+#"i# #"# l# @o"*#ción de l# el c!l#. L#+




-#cte"i#+ R, o" ot"# #"te, c#"ec #n de e+te gen, o" lo K!e no @o"*#-#nl# en i*# ni o+e #n l# el c!l#.

A;o"# -ien, l#+ -#cte"i#+ S *!e"t#+ +eg! #n conteniendo el gen.C!#ndo l#+ -#cte"i#+ S *!e"t#+ +e #g"eg#-#n # l#+ -#cte"i#+ R 5i5#+, !n#

#"te de l# ce # R #-+o"- # de #lg n *odo e+e gen 4 #dK!i" # l# @#c!lt#dde @o"*#" l# en i*# 4 l# el c!l#. En "e#lid#d, é+t#+ +e con5e"t #n en*ie*-"o+ de l# ce # S.

En /7 +e de*o+t"ó K!e ni +iK!ie"# +e nece+it#-#n -#cte"i#+*!e"t#+ int#ct#+ #"# t"#n+@o"*#" -#cte"i#+ R en S. QSe" # o+i-lecon+eg!i" l# *et#*o"@o+i+ con !n eGt"#cto -#cte"i#no QCó*o El eGt"#ctoconten # el gen nece+#"io.

Se conci-ió l# e+ e"#n # de ode" !"i@ic#" el gen ;#+t# #i+l#"lo, #@in de e+t!di#"lo. E+to +e con+ig!ió en /== 4 el #n!ncio de l# n#t!"#le #del gen c#4ó co*o !n# -o*-#. T"e+ -ioK! *ico+ K!e t"#-# #-#n en elIn+tit!to Roc?e@elle", O+ #ld T. A5e"4, Colin M. M#cLeod 4 M#cl4n McC#"t4con+ig!ie"on de*o+t"#" K!e el gen e"# Hcido n!cleico 4 +ólo Hcidon!cleico. Con+ig!ie"on t"#n+@o"*#" -#cte"i#+ R en S !tili #ndo !n#+ol!ción del Hcido n!cleico, +in "ote n# #lg!n#.

MH+ #del#nte +e ;icie"on ot"#+ t"#n+@o"*#cione+ de ce #+-#cte"i#n#+ 4 en todo+ lo+ c#+o+ el #gente t"#n+@o"*#do" e"# Hcidon!cleico. I* o+i-le +eg!i" d!d#ndo$ el código genético +ólo od #t"#n+*iti"lo el Hcido n!cleico.

AUGE DEL ÁCIDO NUCLEICOC!#lK!ie" d!d# K!e !die"#n con+e"5#" lo+ -ioK! *ico+,

#co+t!*-"#do+ # con+ide"#" l# "ote n# co*o l# *#te"i# de l# 5id#, K!edóde@initi5#*ente eGting!id# t"#+ lo+ eG e"i*ento+ "e#li #do+ +o-"e*oléc!l#+ de 5i"!+ # "inci io+ de l# déc#d# de lo+ ><.

De+ !é+ de l# Seg!nd# !e""# M!ndi#l, el *ic"o+co io elect"ónico@!e de+#""oll#do 4 e"@eccion#do ;#+t# "e+!lt#", o" !n l#do, "eci+o 4+eg!"o, 4 o" el ot"o, #+eK!i-le #"# lo+ "e+! !e+to+ cient @ico+*edi#no+. D#do K!e e+te in+t"!*ento e"*it # *!c;o+ *H+ #!*ento+K!e lo+ *ic"o+co io+ ó tico+ co""iente+, +e eGtendió con+ide"#-le*ente ele+t!dio de l#+ *oléc!l#+ de lo+ 5i"!+ K!e, o" +! eK!e o t#*# o, no

od #n 5e"+e con lo+ *ic"o+co io+ co""iente+. A+ !do #5e"ig!#"+e K!e

l#+ *oléc!l#+ de lo+ 5i"!+ con+i+t #n gene"#l*ente en !n# conc;# de"ote n# en c!4o inte"io" +e encont"#-# !n# *oléc!l# de Hcido n!cleico.E+t# lti*# e"# !n# +ol# e+t"!ct!"# #l#"g#d#, *ient"#+ K!e l# conc;# de

"ote n# e+t#-# @o"*#d# o" !n# +e"ie de eK!e #+ +eccione+, +i*il#"e+ent"e + . De "onto, e* e ó # "e+!lt#" d!do+o K!e l#+ *oléc!l#+ de

"ote n# t!5ie"#n K!e +e" *H+ co* le #+ K!e l#+ de Hcido n!cleico. AK! +e d#-# !n c#+o cl#" +i*o en el K!e l# *oléc!l# de Hcido n!cleico e"# *H+g"#nde K!e c!#lK!ie"# de l#+ *oléc!l#+ de "ote n# co* "endid#+ en el+i+te*#. 8Po" +! !e+to co*o ;e*o+ 5i+to en el c# t!lo #nte"io", elt#*# o n#d# tiene K!e 5e" con l# co* le id#d. MH+ #del#nte 5ol5e"e*o++o-"e e+te !nto.:

En />3, do+ -ioK! *ico+, Al@"ed D. %e"+;e4 4 M. C;#+e, "e#li #"on!n eG e"i*ento c"!ci#l con lo+ -#cte"ió@#go+, 5#"ied#d de 5i"!+ K!e in@e+t#




c#"#cte"i # o" l# decolo"#ción *ote#d#. A;o"# -ien, +i l#+ do+ #"te+5ol5 #n # !ni"+e, !n# #"te del Hcido n!cleico +e int"od!c # de n!e5o en l#cH +!l# de "ote n# 4 l# co*-in#ción "eco-"#-# +! ode" in@eccio+o. Al# o +ig!iente, '"#en?el Con"#t de*o+t"ó K!e, +i -ien l# "ote n# no

#"ec # in@ect#" l#+ ;o #+ de t#-#co, el Hcido n!cleico incl!+o +oloo+e # !n le5e ode" in@eccio+o.

El +igni@ic#do e+tH cl#"o. L# cH +!l# de "ote n# #ct #, en "i*e"l!g#", co*o !n# #"*#d!"# c!4# *i+ión e+ "otege" l# #"te de Hcidon!cleico del 5i"!+. En +eg!ndo l!g#", l# cH +!l# de "ote n# contiene !n#en i*# K!e "od!ce, o" di+ol!ción, !n# #-e"t!"# en l# #"ed de l# cél!l#-#cte"i#n#. 8E+t# en i*# di+ol5ente @!e #i+l#d# en /13.: Po" e+t##-e"t!"# enet"# en l# cél!l# +ólo el Hcido n!cleico.

A @#lt# de l# cH +!l# de "ote n#, no ;#4 en i*# K!e e"@o"e !no"i@icio #"# el Hcido n!cleico, o" lo K!e é+te, +olo, #"ece c#"ece" de

ode" in@eccio+o. A 5ece+, e* e"o, el Hcido n!cleico enc!ent"# !n# @i+!"#o" l# K!e !ede int"od!ci"+e 4 entonce+ +e "od!ce l# in@ección #!nK!e

no ;#4# "ote n#.L# co*-in#ción Hcido n!cleicoF "ote n# e+ #nHlog# # l# de;o*-"eF#!to*ó5il. (n ;o*-"e 4 !n #!to*ó5il !nto+ !eden t"#+l#d#"+ede M#d"id # 9#"celon# +in "o-le*#+. Po" +e #"#do, ni !no ni ot"o locon+eg!i" #n. E5idente*ente, el coc;e, o" + +olo, no od" #. El ;o*-"e,+i e+t!5ie"# #c!ci#do o" !n# nece+id#d 5it#l, od" # ;#ce" el 5i# e # ie.E+ ind!d#-le K!e en l# co*-in#ción ;o*-"eF#!to*ó5il el "i*e"o e+ l#

#"te e+enci#l #nHlog#*ente, el Hcido n!cleico e+ l# #"te e+enci#l de l#co*-in#ción de lo+ 5i"!+ Hcido n!cleicoF "ote n#.

Todo+ lo+ eG e"i*ento+ "e#li #do+ de+de /== # !nt#n en l# *i+*#di"ección. En tod#+ l#+ e+ ecie+, t#nto en l#+ cél!l#+ co*o en lo+ 5i"!+, elHcido n!cleico ;# "e+!lt#do +e" el o"t#do" del código genético. L#

"ote n#, n!nc#. Po" lo t#nto, de+de @in#le+ de l# déc#d# de lo+ =<, lo+K! *ico+ +e ;#n concent"#do #@#no+#*ente en l# *oléc!l# de Hcidon!cleico.

B en ell# ;e*o+ de concent"#*o+ no+ot"o+, 4# K!e #;o"# +e t"#t# de#5e"ig!#" l# e+t"!ct!"# del Hcido n!cleico 8co*o #nte+ #5e"ig!#*o+ l# del# "ote n#: +i K!e"e*o+ de+c!-"i" l# n#t!"#le # del código genético.




Capítulo 'II:E COMP#ESTO CENICIENTA




FÓSFOROC!#ndo, en /==, el Hcido n!cleico ent"ó en +! # ogeo, ;#c #

# "oGi*#d#*ente t"e+ c!#"to+ de +iglo K!e +e ;#- # de+c!-ie"to. D!"#ntee+te tie* o, +ólo !no+ c!#nto+ ;o*-"e+ lo ;#- #n e+t!di#do. '!e l#cenicient# de lo+ co* !e+to+ ;#+t# K!e, de l# noc;e # l# *# #n#, +e c#l óel # #tito de c"i+t#l.

De todo+ *odo+, lo+ ione"o+ K!e ;#- #n t"#-# #do con él d!"#nte+!+ d #+ de #noni*#to, ;#- #n con+eg!ido ded!ci" lo+ "inci io+ -H+ico+de +! e+t"!ct!"#. Po" e e* lo, oco de+ !é+ de +e" de+c!-ie"to, +e#5e"ig!ó K!e conten # @ó+@o"o.

E+to e"# eGt"# o. De+de l!ego, +e +#- # K!e #lg!n#+ "ote n#+conten #n @ó+@o"o, e"o en eK!e # c#ntid#d. L# c#+e n#, l# "inci #l

"ote n# de l# lec;e, contiene !n o" ciento de @ó+@o"o. L# lecitin#, !n#+!+t#nci# g"#+# K!e +e enc!ent"# en l# 4e*# de ;!e5o, contiene !n 7 o"ciento de @ó+@o"o. Pe"o el Hcido n!cleico e+ *H+ "ico en e+te ele*ento K!ec!#lK!ie" ot"# de l#+ +!+t#nci#+ i* o"t#nte+ del c!e" o, 4# K!e contiene!n / o" ciento de @ó+@o"o.

Po" lo t#nto, ;# lleg#do el *o*ento de eG#*in#" #tent#*ente el

@ó+@o"o. Co*o +e indic# en el c# t!lo III, +! + *-olo e+ P. Po" +!+"o ied#de+ K! *ic#+, el @ó+@o"o +e #"ece !n oco #l nit"ógeno. Al ig!#lK!e é+te, el @ó+@o"o !ede co*-in#"+e con t"e+ Hto*o+ di@e"ente+. Enoc#+ione+, t#*-ién !ede #g"eg#"+e !n c!#"to Hto*o 8gene"#l*ente,oG geno: *edi#nte !n ti o e+ eci#l de enl#ce K!e +e "e "e+ent# con !n#

eK!e # @lec;# en l!g#" del g!ión >.Po" e e* lo, l# @ig!"# 7> indic# l# @ó"*!l# e+t"!ct!"#l del Hcido

@o+@ó"ico, i* o"t#nte "od!cto K! *ico ind!+t"i#l. S! @ó"*!l# e* "ic# e+,co*o !ede 5e"+e$ % 7PO= O-+é"5e+e t#*-ién K!e, *ient"#+ !n Hto*o deoG geno !ede @o"*#" do+ enl#ce+ del ti o co""iente de g!iónU, @o"*# !n#

+olo del ti o de @lec;#U.15 T6?0/; - /, - ,/- - -+,6 /-868< - ?- / 6 F:- 6 - ,6 6

,-?6 8- /0 .




Figura * . Á&i+o ;o!;4ri&o.

Lo+ enl#ce+ eGi+tente+ ent"e el Hto*o de @ó+@o"o 4 lo+ Hto*o+ deoG geno del Hcido @o+@ó"ico +on @!e"te+. No o-+t#nte, lo+ Hto*o+ de;id"ógeno !eden eGt"#e"+e del co* !e+to con -#+t#nte @#cilid#d. C!#ndo+e K!it# !no, K!ed# !n# #-e"t!"# K!e +i"5e #"# !ni" lo K!e "e+t# delHcido @o+@ó"ico # ot"o+ Hto*o+ o g"! o+ de Hto*o+. Si +e eGt"#en do+Hto*o+ de ;id"ógeno K!ed#n do+ #-e"t!"#+ 4, +i +e eGt"#en todo+, t"e+. ElHcido @o+@ó"ico *eno+ !no o *H+ de +!+ ;id"ógeno+ e+ !n g"! o @o+FHtico$el @o+@#to +e"H "i*#"io, +ec!nd#"io o te"ci#"io +eg n +e ;#4# eGt"# do!no, do+ o t"e+ Hto*o+ de ;id"ógeno, de #ndo !n#, do+ o t"e+ #-e"t!"#+

#"# ot"#+ co*-in#cione+, co*o +e indic# en l# @ig!"# 71.

Figura *=. Lo! gru)o! ;o!;3ti&o!.

En lo+ te ido+ 5i5o+, el Hto*o de @o+@#to +ie* "e e+tH integ"#do en!n @o+@#to "i*#"io o +ec!nd#"io. P#"# +i* li@ic#", +e !ede #do t#" !n#@o"*# con5encion#l #"# indic#" e+to+ do+ g"! o+, +in "e #"#" en +!con@ig!"#ción #tó*ic# inte"n#. Po" e e* lo, +e !ede indic#", no 4# el@ó+@o"o +ino el g"! o @o+@Htico o" l# P "ode#d# de !n c "c!lo. P#"#di+ting!i" ent"e lo+ @o+@#to+ "i*#"io 4 +ec!nd#"io, +e +e #l#"Hn !no o do+enl#ce+ en el + *-olo, co*o +e indic# en l# @ig!"# 7 .




Figura *?. S ,o%o! +#% ;o!;ato.

A *odo de e e* lo de l# @o"*# en l# K!e !n g"! o de @o+@#to+!ede d#"+e ent"e lo+ co* !e+to+ 4# *encion#do, to*e*o+ el

#*inoHcido +e"in#. (n g"! o @o+@Htico !ede #g"eg#"+e # l# +e"in# en ell!g#" de l# c#den# +ec!nd#"i# co""e+ ondiente #l oG geno. A+ +e @o"*# l#@o+@o+e"in#, co*o indic# l# @ig!"# 70.

Figura */. S#ri$a " ;o!;ato.

En l#+ "ote n#+ !ede d#"+e l# @o+@o+e"in# en l!g#" de l# +e"in# 4c!#ndo e+to oc!""e el "e+!lt#do e+ !n# "ote n# K!e contiene @ó+@o"o, loK!e +e ll#*# @o+@o "ote n#. E e* lo de ello e+ l# c#+e n#, K!e *enciono #l

"inci io de e+te c# t!lo.A+ !e+, ode*o+ con+ide"#" lo+ g"! o+ @o+@Htico+ co*o !n

co* onente del Hcido n!cleico, el co* onente K!e le d# +!+ "o ied#de+Hcid#+. De+de l!ego, tiene t#*-ién ot"o+ co* onente+.

LAS DOS VARIEDADES P"onto +e o-+e"5#"on indic#cione+ de K!e el Hcido n!cleico contiene

en +! e+t"!ct!"# g"! o+ de # c#", e"o d!"#nte déc#d#+ l# n#t!"#le # del# c#" @!e !n# incógnit#.

El # c#" +i* le *H+ co""iente K!e +e d# en l# N#t!"#le # e+ l#gl!co+#, !nid#d # -#+e de l# c!#l +e @#-"ic#n el #l*idón 4 l# cel!lo+#. L#*oléc!l# de gl!co+# e+ !n# c#den# de +ei+ Hto*o+ de c#"-ono. A cinco deello+ e+tH !nido !n g"! o ;id"oGilo, *ient"#+ K!e el +eGto Hto*o dec#"-ono @o"*# #"te de !n g"! o c#"-onilo. 8L# c#"#cte" +tic# de l#e+t"!ct!"# de l# *oléc!l# de # c#" e+ "eci+#*ente l# o+e+ión de !ng"! o c#"-onilo 4 de n!*e"o+o+ g"! o+ ;id"oGilo+.:Ot"o+ do+ # c#"e+ co""iente+ +on l# @"!cto+# 4 l# g#l#cto+#.

Al ig!#l K!e l# gl!co+#, c#d# !no de ello+ tiene +ei+ Hto*o+ de




c#"-ono, !no de lo+ c!#le+ @o"*# #"te de !n g"! o c#"-onilo, *ient"#+K!e lo+ ot"o+ e+tHn !nido+ # g"! o+ ;id"oGilo+. No o-+t#nte l# o"ient#ción"el#ti5# de lo+ g"! o+ ;id"oGilo+ en el e+ #cio e+ di+tint# en c#d# c#+o.8E+t# di@e"enci# de o"ient#ción -#+t# #"# "od!ci" di+tinto+ co* !e+to+,de "o ied#de+ di@e"ente+.:

Do+ # c#"e+ +i* le+ !eden co*-in#"+e ent"e + 8#l ig!#l K!e lo+#*inoHcido+: eli*in#ndo el #g!#. L# gl!co+# 4 l# @"!cto+# co*-in#d#+@o"*#n !n# *oléc!l# de +#c#"o+#, el # c#" de *e+# co""ienteU, K!e!tili #*o+ #"# end!l #" el c#@é. El # c#" de c# #, el de "e*ol#c;# 4 elde #"ce +on todo +#c#"o+#. L# gl!co+# t#*-ién !ede co*-in#"+e con l#g#l#cto+# #"# @o"*#" l#cto+#, !n # c#" c#+i in+ ido K!e +ólo +eenc!ent"# en l# lec;e. Po" lti*o, cie"t#+ *oléc!l#+ de gl!co+# !edenco*-in#"+e #"# @o"*#" *oléc!l#+ de #l*idón o cel!lo+#.

EGi+ten ot"o+ *!c;o+ # c#"e+ 4 co*-in#cione+ de # c#"e+.T#*-ién ;#4 #lg!n#+ *oléc!l#+ de # c#" lige"#*ente *odi@ic#d#+$ +on#K!ell#+ # l#+ K!e +e ;#n #g"eg#do g"! o+ de nit"ógeno, # !@"e o @ó+@o"o.Alg!no+ de e+to+ co* !e+to+ no +e d#n en l# N#t!"#le #, +ino K!e +e ;#no-tenido o" + nte+i+ en el l#-o"#to"io.

Todo+ e+to+ co* !e+to+ +i* le+, co*-in#do+ o *odi@ic#do+,n#t!"#le+ o +intético+ lle5#n el no*-"e de ;id"#to+ de c#"-ono oc#"-o;id"#to+ co*o K!ed# dic;o en el c# t!lo II, co* onen !no de lo+t"e+ g"#nde+ g"! o+ de *#te"i# o"gHnic# de lo+ te ido+.

Figura * . Ri,o!a.

Pe"o, QK!é c#"-o;id"#to e+ el del Hcido n!cleico L# "e+ !e+t# # e+t#"eg!nt# no +e ;#lló ;#+t# / <, en K!e el -ioK! *ico no"te#*e"ic#no deo"igen "!+o P;oe-!+ A. T. Le5ene identi@icó l# "i-o+#, !no de lo+co* onente+ del Hcido n!cleico. Con #nte"io"id#d, +e igno"#-# K!e l#"i-o+# +e die"# en l# N#t!"#le #. '!e o-tenid# o" + nte+i+ en / o"E*il 'i+c;e" 8el ;o*-"e K!e de+c!-"ió l# e+t"!ct!"# de lo+ é tido+:, e"o+e con+ide"#-# !"#*ente co*o !n# c!"io+id#d cient @ic#, c#"ente de 5#lo"

"Hctico. S! *i+*o no*-"e @!e in5ent#do o" 'i+c;e" +in "etende"oto"g#"le !n +igni@ic#do e+ eci#l. Sin e*-#"go, de- # +e" con+ide"#d# #l @inco*o !no de lo+ do+ c#"-o;id"#to+ *H+ i* o"t#nte+ #"# l# 5id#. 8En l#

Cienci#, #l ig!#l K!e en l# 5id# di#"i#, t#*-ién ;#4 #tito+ @eo+ K!é +econ5ie"ten en ci+ne+.:L# "i-o+# +e di@e"enci# del l# gl!co+#, l# @"!cto+# 4 l# g#l#cto+# en




K!e tiene cinco c#"-ono+ en l!g#" de +ei+. E+t# c#den# de cinco c#"-ono+tiende # @o"*#" !n #nillo con !n Hto*o de oG geno de !no de lo+ g"! o+;id"oGilo+. El "e+!lt#do e+ !n #nillo de c!#t"o c#"-ono+ 4 !n oG geno K!e5iene # +e" co*o !n #nillo de @!"#no +in lo+ enl#ce+ do-le+. Ello +e indic#en l# @ig!"# 7/, K!e *!e+t"# l# "i-o+# #l co* leto 4 en ig #g.

MH+ #del#nte, Le5ene de+c!-"ió K!e no tod#+ l#+ *oléc!l#+ de Hcidon!cleico contienen "i-o+#. Alg!n#+ *!e+t"#+ contienen !n # c#" #@ n K!e+e di@e"enci# +ólo o" l# c#"enci# de !no de lo+ Hto*o+ de oG geno de l#"i-o+#. S! no*-"e, o" lo t#nto, e+ de+oGi""i-o+# 4 en l# @ig!"# =< +eindic# +! e+t"!ct!"#. L# de+oGi""i-o+#, #l ig!#l K!e l# "i-o+#, ;#- # +ido+inteti #d# o" 'i+c;e" # o+ #nte+ de K!e +e de+c!-"ie"# +! eGi+tenci# enl# N#t!"#le #.

Figura -9. D#!o:irri,o!a.

En @!nción de e+to+ do+ # c#"e+, el Hcido n!cleico +e di5idió en do+ti o+$ Hcido "i-on!cleico, K!e contiene "i-o+#, 4 Hcido de+oGi""i-on!cleico,K!e contiene de+oGi""i-o+#. D#do K!e e+to+ no*-"e+ ;#n 5enido !+Hndo+econ c"eciente @"ec!enci# 4 d#do K!e lo+ -ioK! *ico+ +on t#n #lé"gico+ # lo+

oli+ l#-o+ co*o el K!e *H+, no t#"dó en i* l#nt#"+e l# co+t!*-"e de!tili #" inici#le+ #"# "e@e"i"+e # e+t#+ +!+t#nci#+. El Hcido "i-on!cleico e+ARN 4 el Hcido de+oGi""i-on!cleico, ADN. C#+i n#die lo+ no*-"# 4# de ot"o*odo.

En lo+ Hcido+ n!cleico+ no +e ;#- #n encont"#do *H+ # c#"e+ K!e l#

"i-o+# 4 l# de+oGi""i-o+# 4 ;#ci# />< lo+ -ioK! *ico+ #+!* #n, con *H+ o*eno+ @i"*e #, K!e no +e encont"#" #n 4# 4 K!e l# "i-o+# 4 l#de+oGi""i-o+# e"#n lo+ nico+ # c#"e+ del Hcido n!cleico. Ade*H+, no +e;# encont"#do ning n Hcido n!cleico K!e conteng# "i-o+# 4 de+oGi""i-o+#,+ino +ólo !n# ! ot"#.

(no 4 ot"o ti o de Hcido n!cleico +e d#n en di+tinto+ l!g#"e+ de l#cél!l#. El ADN +e "e+ent# +ólo en el n cleo 4, conc"et#*ente, en lo+c"o*o+o*#+. En el inte"io" del n cleo !ede encont"#"+e t#*-ién #lgo deARN e"o é+te #co+t!*-"# # e+t#" en +! *#4o" #"te @!e"#, en elcito l#+*#. Po" lo K!e ;# odido #5e"ig!#"+e ;#+t# #;o"#, tod#+ l#+

cél!l#+ co* let#+ contienen t#nto ADN co*o ARN.Po" lo K!e "e+ ect# # lo+ 5i"!+, lo+ *H+ co* lic#do+ contienen, #lig!#l K!e l#+ cél!l#+, ADN 4 ARN. No o-+t#nte, *!c;o+ contienen




nic#*ente ADN. Lo+ *H+ +i* le+, co*o el del *o+#ico del t#-#co,contienen +ólo ARN.

<URINAS Y <IRIMIDINAS P!do #5e"ig!#"+e K!e lo+ Hcido+ n!cleico+ contienen, #de*H+ de

g"! o+ @o+@Htico+ 4 # c#"e+, co*-in#cione+ de Hto*o+ con+t"!id#+ ento*o # #nillo+ con #"te de nit"ógeno. Ello @!e de+c!-ie"to ;#ci# 00< 4con o+te"io"id#d o" \o++el 8el ;o*-"e K!e *H+ #del#nte t"#-# #" # con

"ot#*in#+:. Todo+ lo+ co* !e+to+ con #"te de nit"ógeno K!e @!e"on#i+l#do+ "e+!lt#"on e+t#" con+t"!ido+ #l"ededo" de !no o do+ +i+te*#+ de#nillo+, el de !"in# 4 el de i"i*idin#, lo+ c!#le+ K!ed#n indic#do+ en l#@ig!"# >. Po" lo t#nto, lo+ co* !e+to+ con #"te de nit"ógeno #i+l#do+ delHcido n!cleico +e #g"! #n en !"in#+ 4 i"i*idin#+ 1.

Do+ !"in#+ 4 t"e+ i"i*idin#+ +e ;#n #i+l#do de lo+ Hcido+ n!cleico+en c#ntid#de+ con+ide"#-le+. L#+ do+ !"in#+ +on$ #denin# 4 g!#nin# 4 l#+

t"e+ i"i*idin#+$ cito+in#, ti*in# 4 !"#cilo. L#+ cinco +e "e+ent#n en l#@ig!"# = , en @o"*# co* let# 4 en ig #g.De l#+ cinco, le #denin#, l# g!#nin# 4 l# cito+in# +e d#n t#nto en el

ADN co*o en el ARN. L# ti*in# +e enc!ent"# +ólo en el ADN 4 el !"#cilo,+ólo en el ARN. L# ti*in# 4 el !"#cilo no +on *!4 di@e"ente+. En "e#lid#d,l# nic# di@e"enci# con+i+te en K!e l# ti*in# o+ee !n g"! o *etilo del K!ec#"ece el !"#cilo. En l# @ó"*!l# de ig #g, l# *oléc!l# de ti*in# *!e+t"#!n eK!e o g!ión K!e no +e o-+e"5# en el !"#cilo, lo c!#l +it # l#di@e"enci# en +! !+t# e"+ ecti5#. Po" lo K!e +e "e@ie"e #l código genético8 #"# #del#nt#" #conteci*iento+ *o*entHne#*ente: l# ti*in# del ADN e+

eK!i5#lente #l !"#cilo del ARN.Ot"# o-+e"5#ción "e+ ecto # l#+ @ó"*!l#+. En dete"*in#do+co* !e+to+ o"gHnico+, e+ o+i-le K!e !n Hto*o de ;id"ógeno ci"c!le o"lo+ *i+*o+ con cie"t# li-e"t#d, eng#nc;Hndo+e !n#+ 5ece+ # !n Hto*o 4ot"#+, # ot"o. E+to oc!""e c!#ndo eGi+ten enl#ce+ do-le+, 4 el +#lto delHto*o de ;id"ógeno #c#""e# !n# con*!t#ción de lo+ enl#ce+ do-le+.

1$ E?/ /+ >- < F:- , 606=6 @6 ? + ,6 8- 6 -+, : ,: 6 ; ,/86 -6 / : 6 -H, 6 8/ 6 /6 6 F:@?/ 6 8- 6+ : / 6+. P -+, < +:+ -+,:8/ + 6 - 6 6 K 6 -+< :- - ? - +68 < - 19'2< - P -?/ N 0- 8- ":@?/ 6.




Figura -1. <uri$a! " )iri i+i$a!.

En el !"#cilo, o" e e* lo, lo+ Hto*o+ de ;id"ógeno de lo+ g"! o+;id"oGilo+ !eden con*!t#" @Hcil*ente con lo+ Hto*o+ de nit"ógeno K!e+e enc!ent"#n contig!o+ # ello+ en el #nillo. En "e#lid#d, +!elen e+t#" con*#4o" @"ec!enci# con lo+ Hto*o+ de nit"ógeno K!e en lo+ g"! o+;id"oGilo+. E+te @enó*eno del de+ l# #*iento de !n Hto*o de ;id"ógeno+e ll#*# t#!to*e"i+*o. En l# @ig!"# =3 +e indic# l# @o"*# t#!tó*e"# del!"#cilo. Si +e co* #"# con l# @ó"*!l# del !"#cilo de l# @ig!"# = , +eo-+e"5#"H K!e, o" lo *eno+ en l#+ @ó"*!l#+ de ig #g, +ólo c#*-i# l#+it!#ción de lo+ enl#ce+ do-le+.




Figura -'. For a! taut4 #ra! +#% ura&i%o.

8En "e#lid#d, no e+ nece+#"io K!e no+ eGtend#*o+ *H+ +o-"e el@enó*eno del t#!to*e"i+*o. Si lo ;e *encion#do e+ o"K!e, # 5ece+, e+nece+#"io en!nci#" l# @ó"*!l# de !n co* !e+to co*o el !"#cilo en !n# !ot"# @ó"*!l# t#!tó*e"#. A @#lt# de !n# eG lic#ción, el lecto" od" #+enti"+e de+conce"t#do #l o-+e"5#" !n# di@e"enci# ine+ e"#d# en l#di+t"i-!ción de lo+ enl#ce+ do-le+ de !n# @ó"*!l# # ot"#.:

En *!4 cont#d#+ *!e+t"#+ de Hcido n!cleico +e ;#n detect#do !n#" de i"i*idin#+ *eno"e+ K!e "e+ent#-#n *odi@ic#cione+ de l#

e+t"!ct!"# de cito+in#. P!e+to K!e o" lo K!e +e "e@ie"e #l código genético,tod#+ ell#+ +e con+ide"#n eK!i5#lente+ de l# cito+in#, no e+ "eci+o K!e ellecto" +e "eoc! e o" ell#+. Lo nico K!e nece+it#*o+ +on l#+ do+ !"in#+4 l#+ t"e+ i"i*idin#+ K!e +e det#ll#n en e+te # #"t#do.ENSAM0LADURA DE LAS <IEZAS

L# li+t# e+tH 4# co* let#. Lo+ co* onente+ de lo+ Hcido+ n!cleico+con el g"! o @o+@Htico, l# "i-o+#, l# de+oGi""i-o+#, l#+ do+ !"in#+ 4 l#+ t"e+

i"i*idin#+. En tot#l, oc;o #l#-"#+ , @"ente # l#+ 5eintidó+ K!eco* onen l#+ "ote n#+.

E+to #"ece +o" "endente. 4 e+ K!e lo+ co* !e+to+ K!e contienen elcódigo genético de-e" #n +e", o" lo *eno+, t#n co* le o+ co*o l#+

"ote n#+. En "e#lid#d, l#+ co+#+ +on # n*H+ +encill#+. De l#+ oc;o #l#-"#+ , #l ADN le @#lt#n l# "i-o+# 4 el!"#cilo, *ient"#+ K!e el ARN c#"ece de l# de+oGi""i-o+# 4 l# ti*in#. Po" loK!e c#d# !n# de l#+ 5#"ied#de+ de Hcido n!cleico +e co* one +ólo de +ei+

#l#-"#+ .Pe"o, Qcó*o e+tHn !nid#+ e+t#+ #l#-"#+ Le5ene, el "i*e"

;o*-"e K!e identi@icó l# "i-o+# 4 l# de+oGi""i-o+# en lo+ Hcido+ n!cleico+#t#có t#*-ién e+te "o-le*#. De+co* !+o el Hcido n!cleico en g"#nde+@"#g*ento+, c#d# !no de lo+ c!#le+ conten # 5#"i#+ de l#+ !nid#de+-H+ic#+. O e"#ndo con e+to+ @"#g*ento+, !do ded!ci" +! e+t"!ct!"#.

A "inci io+ de l# déc#d# de lo+ ><, el K! *ico inglé+ Si" AleG#nde"R. Todd o-t!5o o" + nte+i+ e+t"!ct!"#+ # -#+e de l#+ @ó"*!l#+ "o !e+t#+

o" Le5ene 4 #5e"ig!ó K!e o+e #n "e#l*ente l#+ "o ied#de+ del *#te"i#l




o-tenido del Hcido n!cleico. E+to co""o-o"ó l#+ ;i óte+i+ K!e, # deci"5e"d#d, ;#- #n +ido #ce t#d#+ o" lo+ -ioK! *ico+ +in de*#+i#do+"e #"o+ .

Figura -*. Nu&%#4ti+o! +# ri,o!a.

Le5ene *#nten # K!e c#d# #"te de "i-o+# 8o de+oGi""i-o+#: de l#*oléc!l# de Hcido n!cleico tiene !n g"! o @o+@Htico eng#nc;#do en !n

eGt"e*o 4 !n# !"in# o i"i*idin# en el ot"o. E+t# co*-in#ción de g"! o++e ll#*# n!cleótido.De+de l!ego, todo+ lo+ n!cleótido+ del ARN contienen !n g"! o de

"i-o+# 4, #de*H+, !n# #denin#, !n# g!#nin#, !n# cito+in# o !n !"#cil. Po"lo t#nto, !eden d#"+e c!#t"o n!cleótido+ di+tinto+$ Hcido #den lico, Hcidog!#n lico, Hcido citid lico 4 Hcido !"id lico. N!e5#*ente, e+ l# "e+enci# delg"! o @o+@Htico lo K!e d# # c#d# !no de ello+ +!+ "o ied#de+ Hcid#+ 4#g"eg# l# #l#-"# HcidoU # +! no*-"e. B, o" +! !e+to, o" el no*-"e deln!cleótido +e +#-e K!é !"in# o K!é i"i*idin# contiene.

D#do K!e e+to+ n!cleótido+ +on de i* o"t#nci# "i*o"di#l #"# elcódigo genético, en l# @ig!"# =7 do4 l#+ @ó"*!l#+ de c#d# !no de ello+,#!nK!e +ólo en @o"*# de ig #g.

17 P +: , 606= - -+,- 6? < T 88 - /0/ - P -?/ N 0- 8- ":@?/ 6 - 1957.




Lo+ n!cleótido+ del ADN +e di+ting!en de lo+ #nte"io"e+ en K!e, enl!g#" de "i-o+#, contienen de+oGi""i-o+#. Po" ello, ode*o+ ;#-l#" delHcido de+oGi#den lico, Hcido de+oGig!#n lico 4 de+oGicitid lico. En el ADN noeGi+te el Hcido de+oGi!"id lico e"o, d#do K!e el l!g#" del !"#cil e+tHoc! #do o" l# ti*in#, tene*o+ el Hcido de+oGiti*id lico, +eg n +e indic#en l# @ig!"# ==. Co*o !eden o-+e"5#", l# di@e"enci# ent"e é+te 4 el Hcido!"id lico +e "ed!ce # l# @#lt# del g"! o ;id"oGilo en el # c#". El Hcidode+oGi#den lico +e di@e"enci# del #den lico en lo *i+*o e idéntic#di@e"enci# +e o-+e"5# #l co* #"#" el Hcido de+oGig!#n lico 4 el Hcidode+oGicitid lico con el Hcido g!#n lico 4 el Hcido citid lico "e+ ecti5#*ente.

L#+ 5#"i#cione+ de l# di+ o+ición de lo+ n!cleótido+ +on +!*#*entei* o"t#nte+ #"# l# K! *ic# del c!e" o. %#4 n!cleótido+ co*o lo+

"e+ent#do+ en l# @ig!"# =7, e"o en l!g#" del nico g"! o @o+@Htico lle5#ndo+ 4 ;#+t# t"e+, di+ !e+to+ en tHnde*. Son co* !e+to+ cl#5e #"# el#l*#cen#*iento 4 +!*ini+t"o de ene"g #, +iendo el *H+ conocido de ello+el t"i@o+@#to de #deno+in#, K!e +!ele #-"e5i#"+e ATP. S! *oléc!l# e+ co*ol# del Hcido #den lico, e"o 8co*o indic# el no*-"e del co* !e+to: lle5#t"e+ g"! o+ @o+@Htico+ en l!g#" del nico K!e o+ee el Hcido #den lico.

Figura --. Á&i+o +#!o:iti i+ %i&o.

EGi+ten t#*-ién co* !e+to+ +e*e #nte+ # lo+ n!cleótido+ K!e#ct #n en col#-o"#ción con cie"t#+ en i*#+, o" lo K!e +e deno*in#n

coen i*#+. En ello+, l# #"te de "i-o+# +e +!+tit!4e # 5ece+ o" !n#gl!co+# o #lg n c#"-o;id"#to, *ient"#+ K!e en l!g#" de l# !"in# oi"i*idin# !ede ;#-e" ot"o+ ti o+ de #nillo+ K!e conteng#n nit"ógeno.

Sin e*-#"go, no+ot"o+ no 5#*o+ # oc! #*o+ *H+ K!e de lo+n!cleótido+ o-tenido+ de lo+ Hcido+ n!cleico+ de lo+ K!e en c!#lK!ie"*oléc!l# de Hcido eGi+ten +ólo c!#t"o 5#"ied#de+. L# "eg!nt# K!e #;o"#+e +!+cit# e+ có*o +e co*-in#n lo+ n!cleótido+ #"# @o"*#" lo+ Hcido+n!cleico+ "o i#*ente dic;o+. T#*-ién e+to @!e #5e"ig!#do o" Le5ene 4co""o-o"#do o" Todd.




Figura - . La &a+#$a )o%i$u&%#4ti+a.

El +ec"eto e+tH en el g"! o @o+@Htico. En lo+ n!cleótido+ !nit#"io+,con+i+te gene"#l*ente en !n @o+@#to "i*#"io con !n enl#ce, #!nK!et#*-ién !ede +e" !n @o+@#to +ec!nd#"io con do+ enl#ce+, el +eg!ndo delo+ c!#le+ e+tH !nido # !n +eg!ndo n!cleótido. Tod# !n# +e"ie den!cleótido+ !ede enl# #"+e *edi#nte @o+@#to+ +ec!nd#"io+, co*o !ede5e"+e en l# +e"ie de Hcido+ !"id lico+ de l# @ig!"# =>.

Lo+ n!cleótido+ !nido+ de l# @ig!"# => @o"*#n !n# c#den#olin!cleótid#. C!#ndo el olin!cleótido e+tH co* !e+to o" n!cleótido+

de "i-o+# 8co*o en l# @ig!"# =>:, c#d# g"! o de # c#" tiene !n g"! o;id"oGilo K!e +o-"e+#le. 8E+tH "e "e+ent#do o" l# O K!e +#le de c#d##nillo de # c#".:

Si el olin!cleótido e+tH @o"*#do o" n!cleótido+ de de+oGi""i-o+#,no +e d# e+te g"! o ;id"oGilo li-"e. 8Co* H"en+e @ig!"#+ == 4 =7: De ello+e ded!ce, !e+, K!e el ARN e+tH co* !e+to o" !n# c#den#

olin!cleótid# de c!4# #"te de # c#" +o-"e+#len g"! o+ ;id"oGilo+,*ient"#+ K!e el ADN e+tH @o"*#do o" !n# c#den# olin!cleótid# +ing"! o+ ;id"oGilo+.L# c#den# olin!cleótid# tiene cie"t# +i*ilit!d con l# c#den#

oli é tid# de l#+ "ote n#+. L# c#den# oli é tid# e+tH @o"*#d# o" !n#




col!*n# 5e"te-"#l de oliglicin# K!e di+c!""e # lo l#"go de tod# l#c#den#, dHndole !nid#d de ell# #"ten l#+ di@e"ente+ c#den#+ +ec!nd#"i#+K!e d#n di5e"+id#d # l# *oléc!l#. AnHlog#*ente, l# e+t"!ct!"#

olin!cleótid# tiene !n# col!*n# 5e"te-"#l de # c#" 4 @o+@#to K!edi+c!""e # todo lo l#"go de l# c#den# 4 de l# K!e #"ten l#+ di@e"ente+

!"in#+ 4 i"i*idin#+. En l# @ig!"# =1 +e *!e+t"# !n# co* #"#cióne+K!e*Htic#.

En l# *oléc!l# de "ote n# +ólo 5#" #n l#+ c#den#+ +ec!nd#"i#+ 4 enl# *oléc!l# de Hcido n!cleico, +ólo l#+ !"in#+ 4 l#+ i"i*idin#+.

AK! +e l#nte# lo K!e #"ece !n# c!"io+# #"#do #. En l# col!*n#5e"te-"#l de oliglicin# !ede ;#-e" ;#+t# 5eintidó+ c#den#+ +ec!nd#"i#+di@e"ente+ 8cont#ndo co*o !no de lo+ ele*ento+ l# @#lt# de !n# c#den#+ec!nd#"i# #"# !n# glicin#: e"o en l# col!*n# 5e"te-"#l de # c#" 4@o+@#to +ólo ;#4 c!#t"o !"in#+ o i"i*idin#+ di@e"ente+.

Figura -=. <rot# $a " 3&i+o $u&%#i&o &o )ara+o!.

QCó*o con +ólo c!#t"o #l#-"#+ #"# dete"*in#" el código !edeel Hcido n!cleico +!*ini+t"#" l# in@o"*#ción nece+#"i# #"# @#-"ic#" !n#*oléc!l# K!e !ede contene" ;#+t# 5eintidó+ #l#-"#+

O o"t!n#*ente no+ oc! #"e*o+ de e+t# "eg!nt# cl#5e 4;#ll#"e*o+ l# "e+ !e+t#, e"o no +in #nte+ eG#*in#" *H+ detenid#*entel# *oléc!l# de Hcido n!cleico "o i#*ente dic;#.




Capítulo 'III:DE CADENA A H0 ICE




+! one" K!e t#*-ién lo+ Hcido+ n!cleico+, #l ig!#l K!e ot"o+ g"! o+"o+tético+, e"#n *oléc!l#+ "el#ti5#*ente eK!e #+ con !n# @!nción

+!-+idi#"i# en el con !nto de l# *oléc!l#.A e+t# +! o+ición lógic# +e +!*#"on l#+ o-+e"5#cione+ "e#li #d#+ o"

el "o io Le5ene. Wl ;#- # #i+l#do de l#+ n!cleo "ote n#+ +!+t#nci#+ K!e, #l+e" eG#*in#d#+, "e+!lt#"on +e" c#den#+ n!cleótid#+ de !no+ c!#t"on!cleótido+ de longit!d. E"#n, en ot"#+ #l#-"#+, tet"#n!cleótido+. ALe5ene le #"eció K!e é+t#+ de- #n de "e "e+ent#" el g"! o "o+tético del#+ n!cleo "ote n#+. T#*-ién #"ec # lógico +! one" K!e c#d#tet"#n!cleótido e+t#-# co* !e+to o" c#d# !no de lo+ c!#t"o n!cleótido+di@e"ente+.

De+g"#ci#d#*ente, l#+ concl!+ione+ de Le5ene e+t#-#n -#+#d#+ eno-+e"5#cione+ K!e no od #n "e@le #" !n# i*#gen "e#l. S! *étodo #"#de+ "ende" el Hcido n!cleico de l# "ote n# "eK!e" # l# !tili #ción de Hcido+4 Hlc#li+. e+to+ de+ "end #n el Hcido n!cleico, e"o t#*-ién de+co* on #nl# c#den# n!cleótid# en eK!e o+ @"#g*ento+. 4 e"#n e+to+ @"#g*ento+ loK!e Le5ene e+t!di#-#.'in#l*ente, ot"o+ -ioK! *ico+ # lic#"on *étodo+ de #i+l#*iento *H++!#5e+ 4 o-t!5ie"on "e+!lt#do+ di@e"ente+. Ai+l#"on Hcido+ n!cleico+ K!econ+i+t #n en c#den#+ de *H+ de c!#t"o n!cleótido+. Poco # oco, +e !+ode *#ni@ie+to K!e l# teo" # de l# e+t"!ct!"# tet"#n!cleótid# del Hcidon!cleico e"# e""óne#. D!"#nte lo+ # o+ =< +e o-t!5ie"on c#den#+ *H+ 4*H+ l#"g#+ en lo+ >< +e o-ten #n *!e+t"#+ de ARN con *oléc!l#+ K!econten #n *il n!cleótido+ 4 *!e+t"#+ de ADN con *oléc!l#+ K!e conten #n5einte *il n!cleótido+.

Pe"o K!i H e+to+ lti*o+ 5#lo"e+ +e#n eG#ge"#do+. E+ o+i-le K!e,con lo+ "oce+o+ de +e #"#ción #ct!#le+, K!eden !nid#+ lige"#*ente5#"i#+ *oléc!l#+ de Hcido n!cleico, ;#ciendo K!e l#+ c#den#+ n!cleótid#+

#"e c#n *H+ l#"g#+ de lo K!e +on en "e#lid#d en lo+ te ido+.En l# #ct!#lid#d +e c#lc!l# K!e !n gen !ede con+i+ti" en !n#

*oléc!l# de Hcido n!cleico @o"*#do o" !n# c#den# de 3<< # 3.<<<n!cleótido+.

DIVERSIDAD DE LA CADENAPe+e # l# "e5el#ción de K!e lo+ Hcido+ n!cleico+ !eden +e" t#n

g"#nde+ o *H+ K!e l#+ "ote n#+ 8!n Hcido n!cleico co* !e+to +ólo o"3<< n!cleótido+ e+ t#n g"#nde co*o !n# *oléc!l# de ;e*oglo-in#:, l#teo" # de l# e+t"!ct!"# tet"#n!cleótid# +!-+i+tió d!"#nte #lg n tie* o,#!nK!e en !n# 5e"+ión *odi@ic#d#. Se #d*it # K!e !n# *oléc!l# de Hcidon!cleico @!e"# #lgo *H+ K!e c!#t"o n!cleótido+ di@e"ente+ co*-in#do+ en!n# c#den# co"t#, e"o +e +!ge" # K!e l# *oléc!l# od # con+i+ti" enc!#t"o n!cleótido+ di@e"ente+ "e etido+ !n# 4 ot"# 5e @o"*#ndo !n#c#den# l#"g#.

Si l# teo" # de l# e+t"!ct!"# tet"#n!cleótid# #+ *odi@ic#d# @!e"#co""ect#, no +e od" # e+ e"#" K!e lo+ Hcido+ n!cleico+ @!e"#n lo+

o"t#do"e+ del código genético. Se*e #nte tet"#n!cleótido * lti le +e" #,+i* le*ente, co*o !n# l#"g# @"#+eU K!e "e itie"# 4... 4... 4... 4...U.

Si l# *oléc!l# de #l*idón e+, +i* le*ente, gl!co+# ) gl!co+#




gl!co+# gl!co+#U, el Hcido n!cleico +e" # Utet"#n!cleótidotet"#n!cleótido tet"#n!cleótido . El K!e !n tet"#n!cleótido +e# +iete5ece+ 4 *edi# *H+ g"#nde K!e !n# *oléc!l# de gl!co+# no i* o"t#. (n#@"#+e K!e dig# in5enci-le in5enci-le in5enci-leU no e+ *!c;o *H+eG "e+i5# K!e l# K!e dice$ 4 4 4U, # e+#" de K!e en el "i*e"o l#

#l#-"# e+ *H+ l#"g# e i* "e+ion#nte.De *#ne"# K!e c!#ndo, en /==, +e !-lic#"on lo+ eG e"i*ento+ de

A5e"4, M#cLeod 4 McC#"t4, lo+ -ioK! *ico+ e* e #"on # en+#", concie"t# de+# ón, K!e l# teo" # de l# e+t"!ct!"# tet"#n!cleótid#, o" *H+ K!e+e *odi@ic#"#, no e"# co""ect#. El Hcido n!cleico lle5#-# l# in@o"*#cióngenétic# el *odelo tet"#n!cleótido no od # lle5#"l#. Ade*H+, el e+t!diode l#+ t"#n+@o"*#cione+ -#cte"i#n#+ "e5eló K!e eGi+t #n eGten+#+5#"ied#de+ de Hcido+ n!cleico+, c#d# !n# de l#+ c!#le+ od # "o5oc#" !n#t"#n+@o"*#ción dete"*in#d#, e"o no ot"#+. Ello no +e" # o+i-le +i l#teo" # de l# e+t"!ct!"# tet"#n!cleótid# @!e"# co""ect#.

Entonce+ e* e ó # dedic#"+e *#4o" #tención # lo+ Hcido+ n!cleico+.A@o"t!n#d#*ente, en /==, el *i+*o # o en K!e A5e"4, M#cLeod 4M#cC#"t4 "e5ol!cion#"on l#+ teo" #+ eGi+tente+ +o-"e lo+ Hcido+ n!cleico+,

M#"tin 4 S4nge de+#""oll#"on l# técnic# de l# c"o*#tog"#@ # del # el.A!nK!e en !n "inci io e+t# técnic# +e # licó # lo+ #*inoHcido+, !do#d# t#"+e @Hcil*ente # l#+ !"in#+ 4 i"i*idin#+0. L# di"ección # +eg!i"

#"ec # cl#"#$ de+co* one" lo+ Hcido+ n!cleico+, +e #"#" l#+ !"in#+ 4i"i*idin#+, #n#li #" l# *e cl# !"in#F i"i*idin# o" c"o*#tog"#@ # del# el 4 l!ego #5e"ig!#" +i lo+ c!#t"o e+tHn "e+ente+ en c#ntid#de+

ig!#le+.Si #+ e"#, l# teo" # de l# e+t"!ct!"# tet"#n!cleótid# od # +e"

co""ect#. Seg n e+t# teo" #, l#+ !"in#+ 4 i"i*idin#+ de- #n "e #"ti"+e #+ $3 7 = 3 7 = 3 7=... o" lo K!e de c#d# !n# ;#-" # ig!#lc#ntid#d. Pe"o t#*-ién od # ;#-e" c#ntid#de+ ig!#le+ di+t"i-!id#+ #l # #".

Po" ot"o l#do, +i el #nHli+i+ de l# *e cl# !"in#F i"i*idin# "e5el#-#K!e c#d# ele*ento +e ;#ll#-# "e+ente en n *e"o di+tinto, 4# no c#-" #d!d#$ l# teo" # de l# e+t"!ct!"# tet"#n!cleótid# e+t#" # de+c#"t#d#.

4 #+ @!e. (no de lo+ *H+ #+id!o+ in5e+tig#do"e+ del "o-le*# @!eE" in C;#"g#@@. En /= , o-ten # 4# "e+!lt#do+ K!e "e5el#-#n no +ólo K!e

!"in#+ 4 i"i*idin#+ +e d#-#n en c#ntid#de+ di@e"ente+ en lo+ Hcido+n!cleico+ +ino t#*-ién K!e l# "o o"ción de !n n!cleótido "e+ ecto # ot"o

5#"i#-# en c#d# Hcido n!cleico. L# teo" # de l# e+t"!ct!"# tet"#n!cleótid#;#- # *!e"to.A "inci io+ de lo+ ><, C;#"g# @ de*o+t"ó t#*-ién K!e, en "e#lid#d,

lo+ di+tinto+ n!cleótido+ e+t#-#n di+ !e+to+ en !n o"den # #"ente*entec#+!#l. Si ello +e con@i"*#-#, el n *e"o de di+ o+icione+ dent"o de !n

olin!cleótido od # +e" *!4 g"#nde. T#l 5e no t#nto co*o el de l#+ de!n# c#den# oli é tid# de t#*# o +i*il#", o" +! !e+to, 4# K!e el

oli é tido !ede tene" ;#+t# 33 !nid#de+ di@e"ente+ K!e di+ one",*ient"#+ K!e l# c#den# olin!cleótid# tiene +ólo c!#t"o. A+ !e+, !n#c#den# oli é tid# co* !e+t# o" 3< #*inoHcido+ di@e"ente+ !ede

1& E -6 /868< 6 ?6, 6 @6 8- 6 - 8@6 686 ,6 +-< :-< 6 6+/ ?- 6 8- +:+,6 /6+ 6 / -+ - + + 6 + , 6 + : /8 + 8-+8- +: 8-+6 < -++- >6 - ,/8 - : / +, :?- , / 8/+ - +60 - - , 86+ 6+ 6?6+ 8- 6 B/ F:@?/ 6.




co*-in#"+e de !n#+ 3.=<<.<<<.<<<.<<<.<<<.<<< 8do+ t"illone+c!#t"ociento+ *il -illone+: de @o"*#+, *ient"#+ K!e !n# c#den#

olin!cleótid# co* !e+t# o" 3< n!cleótido+ !ede co*-in#"+e con oco*H+ de . <<.<<<.<<< de 5#"i#cione+. E+ deci", l# c#den# oli é tid#tiene l# @#c!lt#d de @o"*#" *H+ de do+ *il *illone+ de co*-in#cione+ *H+K!e !n# c#den# olin!cleótid# co* !e+t# o" !n n!*e"o de !nid#de++i*il#". Pe"o, QK!ién ;# dic;o K!e l#+ c#den#+ olin!cleótid#+ no !edentene" *H+ !nid#de+ K!e l#+ K!e o+ee !n# "ote n# To*e*o+ !n#c#den# olin!cleótid# K!e conteng# el do-le de n!cleótido+ K!e#*inoHcido+ tiene !n# dete"*in#d# c#den# oli é tid#. En !n# 4 ot"#

!ede d#"+e !n n *e"o de di+ o+icione+ # "oGi*#d#*ente ig!#l. L#li*it#ción de no cont#" *H+ K!e con !n *HGi*o de c!#t"o !nid#de+di@e"ente+ en l!g#" de 3<, +e co* en+# do-l#ndo l# longit!d de l# c#den#*H+ li*it#d#. B "e+!lt# K!e l# *oléc!l# de Hcido n!cleico *edi# contieneno 4# do+ 5ece+ +ino ;#+t# cinco 5ece+ *H+ !nid#de+ K!e l# *oléc!l# de

"ote n# *edi# o" lo K!e, en +!*#, l# *oléc!l# de Hcido n!cleico tiene*H+ o+i-ilid#de+ de @o"*#" o+icione+ di@e"ente+.A "inci io de lo+ # o+ >< 4# no +e d!d#-# de K!e l#+ *oléc!l#+ deHcido n!cleico no +ólo od #n +e" o"t#do"#+ del código genético +in#4!d#, +ino K!e lo e"#n "e#l*ente. Pe"o, Q o" K!é "e#li #-# e+t# @!nciónel Hcido n!cleico 4 no l# "ote n#

En l# Cienci# +ie* "e e+ #5ent!"#do "eg!nt#" QPo" K!é U. Noo-+t#nte, t#*-ién !ede +e" inte"e+#nte. De+de l!ego, no ;#4 K!e ol5id#"K!e l# "e+ !e+t# #l QPo" K!é e+ +ie* "e !n oco #le#to"i# 4 K!e no

!ede co* #"#"+e con l# cont!ndenci# de l# "e+ !e+t# # l# "eg!nt#Q !é

En e+te c#+o, *i o inión e+ K!e l#+ "ote n#+ +on de*#+i#doco* le #+ 4 tienen de*#+i#d#+ !nid#de+. P"etende" K!e !n# "ote n##l*#cene el #t"ón de l# e+t"!ct!"# "ote nic# 4 lo con+e"5e int#cto dedi5i+ión cel!l#" en di5i+ión cel!l#" 4 de gene"#ción en gene"#ción delo"g#ni+*o t#l 5e +e# *!c;o edi". EGi+ten de*#+i#do+ !nto+ en lo+ K!e

!ede int"od!ci"+e el e""o".S! ong#*o+ K!e, o" el cont"#"io, l# in@o"*#ción +e #l*#cen# en

!n# c#den# olin!cleótid#. e+t# tiene !n e+ in# o de # c#" 4 @o+@#tocon+i+tente en #nillo+ de Hto*o+ #c!*!l#do+ K!e e+ *!c;o *H+ "o-!+toK!e l# *éd!l# oliglic nic#, "el#ti5#*ente ende-le, de l#+ *oléc!l#+ de

"ote n#, K!e e+ !n# +i* le c#den# de Hto*o+. Ade*H+, l# c#den#olin!cleótid#, con +ólo c!#t"o !nid#de+ di@e"ente+, o@"ece #l c!e" o !n#elección en c#d# !n# de l#+ o+icione+, +ólo ent"e c!#t"o !nid#de+, en

l!g#" de 5eintidó+, o" lo K!e el o"g#ni+*o e+tH *eno+ eG !e+to #con@!ndi"+e.

ENTRA LA ÉLICE A!n #+ , no e+ @Hcil "e+ onde" # l# "eg!nt# de có*o el código

genético !ede *#ntene"+e int#cto de cél!l# en cél!l# 4 de gene"#ción engene"#ción. A!n #d*itiendo K!e !n# c#den# olin!cleótid# !ede +e" *H+# t# #"# e+t# @!nción K!e !n# c#den# oli é tid#, el "econoce"lo #+ nono+ e"*ite eG lic#*o+ có*o +e con+e"5# el código.




El "i*e" #+o en -!+c# de l# "e+ !e+t# +e dio o" l#+ *i+*#+in5e+tig#cione+ 8del n *e"o de !"in#+ 4 i"i*idin#+: K!e de*olie"on l#teo" # de l# e+t"!ct!"# tet"#n!cleótid#.

L#+ de+ig!#ld#de+ o-+e"5#d#+ ent"e !"in#+ 4 i"i*idin#+ no#"ec #n en !n "inci io de #" l!g#" # !n# e+ e"#n # de o"den. En gene"#l,

el n *e"o de g"! o+ de #denin#+ e"# *#4o" K!e el de g"o o+ deg!#nin#+, o" e e* lo, di@e"enci# K!e 5#"i#-# +eg n l# e+ ecie. En lo+Hcido+ n!cleico+ o-tenido+ de lo+ e"i o+ de *#" ;#- # el do-le de #denin#+K!e de g!#nin#+. En el Hcido n!cleico ;!*#no ;#- # +ólo !n# 5e 4 *edi#*H+. En #lg!n#+ e+ ecie+, l# di@e"enci# +e in5e"t # 4 lo+ g"! o+ deg!#nin# e"#n *H+ n!*e"o+o+ K!e l#+ #denin#+.

No o-+t#nte, con el tie* o +e # "eci#"on cie"t#+ "eg!l#"id#de+ dec#"Hcte" gene"#l K!e #"ec #n co*!ne+ # tod#+ l#+ e+ ecie+ 4 c"i#t!"#+,de+de el ;o*-"e ;#+t# lo+ 5i"!+$

^ El tot#l de #denin#+ #"ec # +e" # "oGi*#d#*ente ig!#l #l tot#lde l#+ ti*in#+ del ADN 8o #l de lo+ !"#cilo+ del ARN: en todo+ lo+ Hcido+n!cleico+ e+t!di#do+..3^ El tot#l de #denin#+ #"ec # +en+i-le*ente ig!#l #l de l#+cito+in#+.

7^ El tot#l de !"in#+ 8#denin# *H+ g!#nin#: de- #, o" lo t#nto, +e"ig!#l #l tot#l de i"i*idin#+ 8ti*in# *H+ cito+in# en el ADN 4 !"#cil *H+cito+in# en el ARN:.

E"#n é+t#+ "eg!l#"id#de+ *!4 inte"e+#nte+ 4, co*o de*o+t"#"on lo+;ec;o+, e"#n t#*-ién i* o"t#nte+ i+t#+ #"# de+c!-"i" l# e+t"!ct!"# delHcido n!cleico. Pe"o, #nte+ de ode" !tili #"l#+ de-id#*ente, +e nece+it#-#!n# # o"t#ción c"!ci#l.

E+t# llegó en />7, c!#ndo el @ +ico inglé+ M. %. '. il?in+ e+t!diólo+ Hcido+ n!cleico+ o" l# di@"#cción de "#4o+ 4 do+ coleg#+ +!4o+, !ninglé+, '. %. C. C"ic?, B !n no"te#*e"ic#no, J. D. #t+on, K!e t"#-# #-#nen l# (ni5e"+id#d de C#*-"idge, !tili #"on e+te t"#-# o #"# "o one" !n#i* o"t#nte teo" # +o-"e l# e+t"!ct!"# del Hcido n!cleico. En l# técnic# dedi@"#cción de "#4o+ 8!tili #d# de+ !é+ o" \end"e #"# dete"*in#" l#e+t"!ct!"# t"idi*en+ion#l eG#ct# de l#+ *oléc!l#+ de "ote n#+: +e ;#ceincidi" !n ;# de "#4o+ en !n# +!+t#nci#. L# *#4o" # de lo+ "#4o+ l##t"#5ie+#n i* e"t!"-#-le+, e"o #lg!no+ e"#n de+5i#do+ de l# t"#4ecto"i#"ect#.

Si lo+ Hto*o+ ent"e lo+ K!e #+#n lo+ "#4o+ no e+tHn di+ !e+to de@o"*# o"den#d#, l#+ de+5i#cione+ +on t#*-ién de+o"den#d#+. Si +e ;#cenincidi" +o-"e !n# l#c# @otog"H@ic# de+ !é+ de #t"#5e+#" l# +!+t#nci#,# #"ece !n !nto cent"#l K!e *#"c# l# o+ición del ;# "inci #l. W+te;#-"H #+#do +in de+5i#"+e 4 +!-+i+ti"H #"# o+c!"ece" l# l#c#. Al"ededo"de e+te !nto cent"#l +e o-+e"5# !n# ne-lin# c#!+#d# o" lo+ e@ecto+ delo+ "#4o+ de+5i#do+. E+t# ne-lin# +e dil!4e de @o"*# contin!# # *edid#K!e +e di+t#nci# del !nto cent"#l 4 *!e+t"# l# *i+*# inten+id#d 8ode-ilit#*iento: en todo+ lo+ Hng!lo+ en to"no #l cent"o.

Si lo+ Hto*o+ ent"e lo+ K!e #+#n lo+ "#4o+ e+tHn di+ !e+to+

o"den#d#*ente, lo+ "#4o+ +e de+5 #n en !n#+ di"eccione+ *H+ K!e enot"#+. B e+ K!e, o" #+ deci"lo, lo+ Hto*o+ o"den#do+ +e "e@!e" #n*!t!#*ente. E+te e@ecto +e #c!+# e+ eci#l*ente c!#ndo lo+ Hto*o+




LA COM0INACIÓN <URINA <IRIMIDINALo+ do+ @il#*ento+ ;elicoid#le+ de l# *oléc!l# de Hcido n!cleico

e+tHn !nido+ o" enl#ce+ de ;id"ógeno ent"e !"in#+ 4 i"i*idin#+ en lo+!nto+ en lo+ K!e e+to+ lti*o+ lleg#n #l cent"o de l# ;élice.

P!eden d#"+e t"e+ di+ o+icione+$ !n# !"in# !ede e+t#" enl# #d#o" ;id"ógeno # ot"# !"in# !n# i"i*idin# !ede e+t#" enl# #d# o"

;id"ógeno # ot"# i"i*idin# o !n# !"in# !ede e+t#" enl# #d# o";id"ógeno # !n# i"i*idin#.

D#do K!e l# !"in# +e co* one de do+ #nillo+ 4 l# i"i*idin# de !no,l# co*-in#ción !"in# !"in# @o"*# !n l#"go t"#*o de c!#t"o #nillo+ent"e @il#*ento 4 @il#*ento !n# co*-in#ción i"i*idin# i"i*idin#@o"*#"H !n t"#*o co"to de do+ #nillo+ 4 !n# co*-in#ción !"in#

i"i*idin#, !n t"#*o *edi#no de t"e+ #nillo+.Si en !n# ;élice do-le +e die"#n l#+ t"e+ 5#"ied#de+ de co*-in#ción

de #nillo+ o, incl!+o, do+ lo+ do+ @il#*ento+ K!ed#" #n +e #"#do+ ent"e+ o" di+t#nci#+ 5#"i#-le+. El *odelo #t+on C"ic?, +eg n +e ded!ce delo+ d#to+ o-tenido+ o" l# di@"#cción de "#4o+ , indic# K!e ello e+i* o+i-le. Lo+ @il#*ento+ +e +e #"#n # inte"5#lo+ ig!#le+ # todo lo l#"go

de l# ;élice o" lo t#nto, lo+ enl#ce+ ;#n de +e" +ie* "e !"in# !"in#,i"i*idin# i"i*idin# o !"in# i"i*idin#.




Figura -/. Co ,i$a&i4$ a+#$i$a ti i$a.

A;o"# -ien, +i l# co*-in#ción @!e"# in5#"i#-le*ente !"in# !"in#,no ;#-" # i"i*idin#+ en l#+ *oléc!l#+ 4, +i @!e"# +ie* "e i"i*idin#i"i*idin#, l# *oléc!l# no tend" # !"in#+. P!e+to K!e no +e ;# ;#ll#do en

l# N#t!"#le # ning!n# *oléc!l# de Hcido n!cleico K!e no teng# # l# 5e!"in#+ 4 i"i*idin#+, tene*o+ K!e eli*in#" l#+ !nione+ !"in# !"in# 4i"i*idin# i"i*idin#.




Figura - . La &o ,i$a&i4$ gua$i$a &ito!i$a.

A+ !e+, l# nic# co*-in#ción o+i-le e+ !"in# i"i*idin#. A todolo l#"go de lo+ @il#*ento+ ;elicoid#le+, c!#ndo !n# !"in# +e #l#"g# ;#ci#el inte"io" de+de +! +o o"te *ed!l#", !n# i"i*idin# ;#ce ot"o t#nto de+deel !nto co""e+ ondiente del +!4o 4 #*-#+ +e !nen en el cent"o *edi#nteenl#ce+ de ;id"ógeno.De+de l!ego, eGi+ten do+ i"in#+ 4 do+ i"i*idin#+ di@e"ente+, o" loK!e e+ "eci+o #5e"ig!#" K!é !"in# 4 K!é i"i*idin# +e enl# #n. Pe"o e+t#

"eg!nt# tiene @Hcil "e+ !e+t#. D#do K!e en tod#+ l#+ *oléc!l#+ de Hcidon!cleico #n#li #d#+, el n *e"o de ti*in#+ 8o !"#cilo+: 4 el de #denin#+;#n "e+!lt#do +e" ig!#le+ #l de cito+in#+, e+ e5idente K!e !n# #denin#de-e enl# #" o" Hto*o+ de ;id"ógeno con !n# ti*in# 8o !"#cito: 4 !n#g!#nin#, +ie* "e, con !n# cito+in#. Sólo #+ !ede *#ntene"+e l# e"@ect#ig!#ld#d.

L# co*-in#ción #denin# ti*in# +e indic# en l# @ig!"# =0 l#co*-in#ción g!#nin# cito+in#, en l# @ig!"# =/.E+ inte"e+#nte o-+e"5#" K!e en l# co*-in#ción #denin#ti*in# 4 en l#co*-in#ción g!#nin# cito+in# !no de lo+ do+ Hto*o+ de ;id"ógeno enl# #!n N 4 !n O. Si l# ti*in# t!5ie"# K!e !ni"+e con l# g!#nin#, +e "od!ci" #!n enl#ce de ;id"ógeno N N 4 !n enl#ce de ;id"ógeno < < +i +e !nie"#nl# cito+in# 4 l# #denin#, ;#-" # do+ enl#ce+ de ;id"ógeno N N. En ning!n#de e+t#+ do+ !nione+ e""óne#+U ;#-" # !n enl#ce de ;id"ógeno N O..

En +!*#, *ient"#+ l# di+t#nci# ent"e lo+ @il#*ento+ de # c#"@o+@#to +e *#nteng# con+t#nte, *ient"#+ t#nto l#+ !"in#+ co*o l#+

i"i*idin#+ +e#n #"te+ e+enci#le+ de l# *oléc!l#, *ient"#+ ;#4#n enl#ce+

de ;id"ógeno del ti o N O, ode*o+ e+t#" +eg!"o+ de K!e ;e*o+ deencont"#" l#+ co*-in#cione+ #denin# ti*in# 8o !"#cilo: 4 g!#nin#cito+in# 4 +ólo é+t#+.




De *#ne"# K!e lo+ do+ @il#*ento+ de l# *oléc!l# de Hcido n!cleico+on co* le*ent#"io+. No +on idéntico+ +ino K!e +e co*-in#n o"o o+ición, o" #+ deci"lo. Si #5e"ig!#*o+ el o"den eG#cto de lo+n!cleótido+ del @il#*ento de c!#lK!ie" _ *oléc!l# de Hcido n!cleico,+#-"e*o+ de in*edi#to el o"den eG#cto de lo+ n!cleótido+ del @il#*ento 3de l# *i+*# *oléc!l#. Donde en el @il#*ento ;#4 #denin# en el 3 ;#-"Hti*in# 4 5ice5e"+# 8o !"#cilo en l!g#" de ti*in# +i +e t"#t# de ARN:. Si el@il#*ento tiene g!#nin#, el 3 tend"H cito+in# 4 5ice5e"+#.

P#"# +i* li@ic#", "e "e+ent#"e*o+ l# #denin# o" !n# A, l# ti*in# o"!n# T, l# g!#nin# o" !n# 4 l# cito+in# o" !n# C. Si en !n# c#den# deADN l# +!ce+ión de n!cleótido+ e+ ATTT TCCACA ATAC , en el #cto+#-"e*o+ K!e l# +!ce+ión de n!cleótido+ de l# #"te co""e+ ondiente de l#ot"# c#den# +e"H TAAACA T TCTAT CC3 . B no no+ eK!i5oc#"e*o+. Ene+te #+ ecto, l# N#t!"#le # e+, o" lo *eno+, t#n li+t# co*o no+ot"o+.

DOS <OR UNOEl *odelo de ;élice do-le de+#""oll#do o" #t+on 4 C"ic? #"# l#

"e "e+ent#ción del Hcido n!cleico #ll#nó el te""eno #"# n!e5o+ #5#nce+.#t+on 4 C"ic? "o !+ie"on l# ide# de K!e en l# di5i+ión cel!l#", l#+

di+tint#+ *oléc!l#+ de Hcido n!cleico K!e @o"*#n lo+ gene+ 4 c"o*o+o*#++e "e "od!cen o" !n "oce+o en el K!e c#d# @il#*ento +i"5e de *odelo

#"# el ot"o.P#"# +i* li@ic#", to*e*o+ !n# *oléc!l# de ADN co* !e+t# o" el

@il#*ento do-le no"*#l e"o con +ólo c!#t"o n!cleótido+ en c#d#@il#*ento.

El @il#*ento A con+i+te en n!cleótido+ K!e tienen, o" e+te o"den$!n# #denin#, !n# cito+in#, !n# #denin# 4 !n# g!#nin#$ ACA . El @il#*ento9, n#t!"#l*ente, con+i+ti"H en n!cleótido+ K!e conteng#n, o" e+te o"den$!n# ti*in#, !n# g!#nin#, !n# ti*in# 4 !n# cito+in#$ T TC.

A;o"# +e +e #"#n. El @il#*ento A ;#ce de *odelo. (tili # n!cleótido+li-"e+ K!e l# cél!l# !ede @#-"ic#" @Hcil*ente 4 K!e, o" lo t#nto, +e ;#ll#ndi+ oni-le+ en todo *o*ento en c#ntid#d 4 5#"ied#d.

El "i*e" n!cleótido del @il#*ento A contiene !n# #denin# K!e#!to*Htic#*ente @o"*#"H !n enl#ce de ;id"ógeno con !n# *oléc!l# deHcido ti*id lico. E+te #cto no e"+ig!e !n @inU. L#+ *oléc!l#+ c;oc#n con

l# #denin# o" el *o5i*iento n#t!"#l K!e #git# con+t#nte*ente # tod#+l#+ *oléc!l#+ de l# cél!l#. Con #lg!n#+ de ell#+ l# #denin# !ede @o"*#"enl#ce+ de ;id"ógeno. El *H+ @i"*e de e+to+ enl#ce+ +e "od!ce c!#ndo!n# ti*in# c;oc# en de-id# @o"*#. L# ti*in# +!+tit!i"H # c!#lK!ie"*oléc!l# 4# eng#nc;#d# 4 no +e"H +!+tit!id# o" ot"#+. De+ !é+ de !n

e" odo de tie* o, co"to #"# l# # "eci#ción ;!*#n# 8!n# *ilé+i*# de+eg!ndo o *eno+:, e"o lo -#+t#nte l#"go co*o #"# K!e !ed#n

"od!ci"+e *illone+ de coli+ione+, el eGt"e*o de ti*in# del Hcido ti*id licoK!ed# @i"*e*ente +! eto en +! l!g#".

De ig!#l *odo, el +eg!ndo n!cleótido del @il#*ento, K!e contiene!n# cito+in#, +e !ni"H # !n Hcido g!#n lico. En "e+!*en, el ACA del@il#*ento #i+l#do A @o"*#"H !n @il#*ento T TC # +! l#do. Mient"#+, el

21 L ?/+? :-8- 8- / +- 8- ARN +/ +:+,/,:/? + 6 ,/?/ 6 - : 6 / .




@il#*ento #i+l#do 9 @o"*#"H !n ACA #l l#do de +! "o io T TC. En l!g#"del @il#*ento do-le o"igin#l ;#-"H #;o"# do+ @il#*ento+ do-le+ idéntico+,co*o indic# l# @ig!"# ><.

E+te *odelo de l# e+t"!ct!"# 4 "e "od!cción del Hcido n!cleico"o !e+to o" #t+on C"ic? e+ t#n cl#"o 4 +encillo 8 eleg#nteU e+ el

#d eti5o K!e e* le#" #n lo+ cient @ico+: 4 t#n eG "e+i5o K!e ot"o+-ioK! *ico+ +intie"on in*edi#t#*ente el de+eo de #do t#"lo. Al @in 4 #lc#-o, lo+ cient @ico+ +on +e"e+ ;!*#no+ 4 !n# teo" # "e#l*ente #t"#cti5#+e "eco*iend# +ol#.

No o-+t#nte, o" *!4 #t"#cti5# K!e +e# !n# teo" #, +ie* "e e+"e@e"i-le o+ee" "!e-#+ concl!4ente+ K!e l# co""o-o"en.

Figura 9. Du)%i&a&i4$.

Pen+e*o+, !e+, K!e en el *odelo de "e "od!cción del Hcidon!cleico de #t+on C"ic? lo+ @il#*ento+ olin!cleótido+ indi5id!#le+ deADN n!nc# +e "o* en. E+ o+i-le K!e !n #" de @il#*ento+ +e +e #"en 4#t"#ig#n n!cleótido+ li-"e+ #"# @#-"ic#" !n n!e5o @il#*ento, e"o el 5ie o@il#*ento +e *#ntiene int#cto. De+de l!ego, c!#ndo l# cél!l# *!e"e todo++!+ olin!cleótido+ +e di+g"eg#n, e"o *ient"#+ d!"# l# 5id# +!-+i+ten.S! ong#*o+ K!e +e ;#ce !n eG e"i*ento K!e no+ d# !n "e+!lt#do +i lo+@il#*ento+ +e "o* en, 4 ot"o +i e"*#necen int#cto+. Ello +e ;i o en />0.Se c!lti5#"on -#cte"i#+ en !n *edio K!e conten # g"#n c#ntid#d de !n#5#"ied#d e+#d# de Hto*o+ de nit"ógeno nit"ógeno > , en l!g#" del

nit"ógeno = co""iente: K!e !eden di+ting!i"+e @Hcil*ente de lo+co""iente+ con #4!d# de lo+ in+t"!*ento+ *ode"no+. Poco # oco, l#+




-#cte"i#+ K!e c"ec #n en e+te *edio @!e"on inco" o"#ndo el nit"ógeno >en lo+ di@e"ente+ co* !e+to+ K!e +inteti #-#n 4, e+ eci#l*ente, enn!e5o+ @il#*ento+ de olin!cleótido+. De+ !é+ de K!e l#+ -#cte"i#+e+t!5ie"#n *!lti licHndo+e d!"#nte *!c;o tie* o, "Hctic#*ente todo+lo+ @il#*ento+ olin!cleótido+ conten #n nit"ógeno >. C#d# *oléc!l# deHcido n!cleico K!e conten # do+ de e+to+ @il#*ento+ od # deno*in#"+e

> > .De+ !é+, #lg!n#+ de l#+ -#cte"i#+ con el ADN > > @!e"on

t"#+l#d#d#+ # !n *edio K!e conten # el nit"ógeno = co""iente 4 +e l#+*ont!5o en él eG#ct#*ente d!"#nte do+ gene"#cione+. Q !é c"een K!eoc!""ió

Si lo+ @il#*ento+ olin!cleótido+ +e "o* #n en eK!e o+@"#g*ento+, t#l 5e en n!cleótido+ indi5id!#le+, 4 l!ego +e "econ+t"! #n,todo+ lo+ @il#*ento+ olin!cleótido+ @o"*#do+ d!"#nte #K!ell#+ do+gene"#cione+ conten #n nit"ógeno >. E+t#-# dil!ido 4 #cl#"#do o" elin@l! o del nit"ógeno co""iente de = Hto*o+, o" lo K!e lo+ n!e5o+@il#*ento+ ten #n *eno+ nit"ógeno >, e"o todo+ ten #n #lgo denit"ógeno >. Lo+ Hcido+ n!cleico+ +eg! #n +iendo > > , 4 e"#i* o+i-le di+ting!i" !n Hcido n!cleico de c!#lK!ie" ot"o.

Pe"o +! ong#*o+ K!e el conce to #t+on C"ic? @!e"# cie"to 4 K!elo+ @il#*ento+ no +e "o* ie"#n. En l# "i*e"# "e "od!cción, c#d# !no delo+ Hcido+ n!cleico+ > >U +e +e #"#" # en do+ @il#*ento+ > .(tili #ndo c#d# !no de ello+ co*o *odelo, +e @#-"ic#" #n n!e5o+@il#*ento+ é+to+, +in e*-#"go, +ólo contend" #n nit"ógeno =, de*#ne"# K!e l# n!e5# gene"#ción de Hcido+ n!cleico+ @o"*#do+ c#d# !no

o" !n @il#*ento n!e5o 4 ot"o 5ie o +e" #n todo+ > =U.A l# +eg!nd# "e "od!cción, lo+ do+ @il#*ento+ de lo+ n!e5o+ Hcido+n!cleico+ 5ol5e" #n # +e #"#"+e. E+t# 5e , l# *it#d de lo+ @il#*ento+

*odelo +e" #n >U 4 l# ot"# *it#d, =U. Pe"o todo+ lo+ @il#*ento+n!e5o+, @o"*#do+ en e+t# +eg!nd# "e "od!cción, +e" #n =U. Po" lo t#nto,l# te"ce"# gene"#ción de Hcido+ n!cleico+ 5ol5e" # # de+glo+#"+e en do+c#tego" #+, !n# co* !e+t# o" > =U 4 l# ot"#, o" = = .

De+ !é+ de do+ gene"#cione+, +e #n#li #"on c!id#do+#*ente lo+Hcido+ n!cleico+ 4, de+de l!ego, +e encont"#"on do+ ti o+, !no connit"ógeno > 4 el ot"o, +in él. AnHlogo+ "e+!lt#do+ +e o-t!5ie"on$ en lo+eG e"i*ento+ "e#li #do+ en lo+ l#-o"#to"io+ de 9"oo?;#5en, !tili #ndo

cél!l#+ de l#nt#+ en de+#""ollo e ;id"ógeno "#di#cti5o. 'in#l*ente, +eencont"#"on #lg!no+ c"o*o+o*#+ "#di#cti5o+ 4 ot"o+ K!e no lo e"#n.Ello no de*!e+t"# K!e el conce to #t+on C"ic? +e# co""ecto,

#!nK!e, e+o +i, #!*ent# +! l#!+i-ilid#d. Si lo+ "e+!lt#do+ ;!-ie"#n# !nt#do en el +entido cont"#"io +i todo+ lo+ Hcido+ n!cleico+ n!e5o+;!-ie"#n +ido > >U, o" e e* lo el conce to #t+on C"ic? ;#-" #K!ed#do co* let# 4 de@initi5#*ente de+c#"t#do.

Pe"o no lo @!e. En "e#lid#d, tod#+ l#+ in5e+tig#cione+ "e#li #d#+ enlo+ # o+ t"#n+c!""ido+ de+de K!e #t+on 4 C"ic? "o !+ie"on +! teo" # ;#ntendido # "e#@i"*#"l# 4 ;o4 en d # +on oco+ lo+ -ioK! *ico+ K!e no l#

#ce t#n.De+de l!ego, +e ;#n detect#do #lg!no+ 5i"!+ K!e #"ecen tene"*oléc!l#+ de Hcido n!cleico co* !e+t#+ de !n +olo @il#*ento




olin!cleótido, 4 +on 5i"!+ K!e con+ig!en "e "od!ci"+e. Po" lo 5i+to, ello +ede-e # K!e l# "e "od!cción +e e@ect # en do+ @#+e+$ el @il#*ento indi5id!#l

"od!ce +! co* le*ento 4, l!ego, el co* le*ento "od!ce !n# "é lic#del @il#*ento o"igin#l.

E5idente*ente, e+te *étodo e+ *eno+ e@ic# K!e el co""iente de@il#*ento do-le, o"K!e co* o"t# de+c#"t#" l# *it#d de lo+ @il#*ento+@o"*#do+. E+te *étodo del @il#*ento indi5id!#l, #!nK!e t#*-ién @!ncion#,

#"ece e+t#" li*it#do # !no+ c!#nto+ 5i"!+. L# *#4o" # de lo+ 5i"!+ 4, o"lo K!e ;# odido #5e"ig!#"+e ;#+t# #;o"# tod#+ l#+ c"i#t!"#+ cel!l#"e+, +e"e "od!cen o" el *étodo del @il#*ento do-le.

El *odelo de "e "od!cción "o !e+to o" #t+on 4 C"ic? +! one K!e!n @il#*ento olin!cleótido !ede *#ntene"+e int#cto d!"#nte tod# l# 5id#de !n o"g#ni+*o dete"*in#do. P!ede encont"#"+e c#+!#l*ente en l#cél!l# del ó5!lo o en l# cél!l# e+ e"*Htic#, #+#" # !n n!e5o og#ni+*o 4contin!#" d!"#nte tod# l# 5id# de é+te. En teo" #, ;#+t# e+ o+i-le K!e, en#lg n l!g#" del *!ndo, eGi+t#n @il#*ento+ olin!cleótido+ t"#n+*itido+ #t"#5é+ de in@inid#d de gene"#cione+, K!i H+ incl!+o de+de l# "i*e"## #"ición de l# 5id#.

De+de l!ego, ello e+ oco "o-#-le. L# *#4o" # de lo+ @il#*ento+olin!cleótido+ e"ecen con el o"g#ni+*o 4 +ólo !n# *ino" # in+igni@ic#nte

+e int"od!ce en el ó5!lo @ec!nd#do 4 "e+i+ten d!"#nte ot"# gene"#ción.P!ede +e" K!e todo+ lo+ @il#*ento+ olin!cleótido+ de e+t# *ino" #in+igni@ic#nte +e#n +ec!nd#"io+, e+ deci", K!e, ;#4#n +ido @o"*#do+d!"#nte l# 5id# de lo+ "ogenito"e+. En e+te c#+o, e+ o+i-le K!e en"e#lid#d eGi+t#n *!4 oco+ @il#*ento+ olin!cleótido+ en el *!ndo K!eteng#n *H+ de cien # o+.

No o-+t#nte, l# o+i-ilid#d de K!e ;#4# ent"e lo+ @il#*ento+eGi+tente+ !n +! e" #t"i#"c# c!4# @o"*#ción d#te de lo+ tie* o+ en lo+K!e l# Tie""# e"# o5en no+ o@"ece !n #ti+-o i* "e+ion#nte de l# !nid#d 4contin!id#d de l# 5id#.

ERRORES QE+ +ie* "e e"@ect# l# "e "od!cción 8Q%#4 #lgo K!e +e# +ie* "e

e"@ecto : S! ong#*o+ K!e el @il#*ento A tiene !n# ti*in# en !n#o+ición dete"*in#d#, "e #"#d# #"# conect#" con !n# #denin#. 4

+! ong#*o+ K!e !n# g!#nin# incide en l# ti*in# en el Hng!lo "eci+o #"#@o"*#" !n enl#ce de ;id"ógeno. E+ o+i-le K!e !n# #denin# no !edeinte"5eni" con l# "# ide nece+#"i# #"# de+ l# #"lo, de *#ne"# K!e +e@o"*# l# l ne# de n!cleótido+ 4 con+tit!4e !n n!e5o @il#*ento K!e @i # # l#ino o"t!n# g!#nin# en e+e l!g#".

En e+te c#+o, no di+ ond" #*o+ de !n #" de @il#*ento+ A 9e"@ect#*ente co* le*ent#"io+ +ino K!e el n!e5o @il#*ento e+t#" # !noco de+@#+#do 4 tend" #*o+ A 9`.

A l# +ig!iente "e "od!cción, lo+ do+ @il#*ento+ +e +e #"#" #n. El@il#*ento A @o"*#" # ot"o @il#*ento e"@ect#*ente co* le*ent#"io, 4#K!e lo+ #ccidente+ +on "#"o+ 4 no +!elen oc!""i" do+ 5ece+ +eg!id#+. Pe"o*ient"#+ t#nto, d!"#nte l# *i+*# et# # de "e "od!cción, el @il#*ento 9`@o"*#" # +! "o io co* le*ento, A`. L# g!#nin# int"!+# +e !ni" # # !n#




cito+in#, en l!g#" de conect#" con !n# ti*in#, K!e e+ el ele*ento K!ede-e" # @ig!"#" en A.

Ello +igni@ic# K!e c!#ndo el Hcido n!cleico A 9` +e "e "od!ce, @o"*#do+ ti o+ di+tinto+ de Hcido n!cleico, A 9 4 A` 9`. L!ego, c#d# !no dee+to+ ti o+ +e e" et # en @!t!"#+ "e "od!ccione+, # no +e" K!e oc!""#nn!e5o+ #ccidente+, o" +! !e+to.

El Hcido n!cleico A 9` no "o5oc#"H l# @o"*#ción de l# *i+*#en i*# K!e @#-"ic# A 9. Al @in 4 #l c#-o, +e t"#t# de !n #t"ón di@e"enteel código genético e+tH #lte"#do. L# "e+enci# de !n# en i*# di@e"entedi+to"+ion# el "oce+o K! *ico de l# cél!l#, "od!ciendo !n# *!t#ción o"l# c!#l en l# cél!l# ;i # +e d# !n# c#"#cte" +tic# K!e no +e encont"#-# en l#*#d"e. 8Alg!no+ c"een K!e e+t# *!t#ción cel!l#" "od!ce !n# cél!l# con!n *ec#ni+*o de@ect!o+o #"# l# "eg!l#ción de l# di5i+ión cel!l#". E+t#+cél!l#+ de@ect!o+#+ +e di5iden 4 di5iden ;#+t# el in@inito, "od!ciendo loK!e ll#*#*o+ cHnce".:

Si el n!e5o Hcido n!cleico A 9` +e int"od!ce en !n# cél!l#e+ e"*Htic# ! o5!l#" 4 de #K! #+# # !n ó5!lo @ec!nd#do, tod#+ l#+cél!l#+ del n!e5o o"g#ni+*o l# tend"Hn 8+#l5o K!e +e "od! c#n n!e5o+c#*-io+:, o" lo K!e l# *!t#ción #@ect#"H #l n!e5o o"g*i+*o en +!con !nto 4 no +ólo # #lg!n#+ de +!+ cél!l#+.

T#*-ién !ede int"od!ci"+e !n# *!t#ción # con+ec!enci# de !n "i o"od!cido en lo+ @il#*ento+ d!"#nte el "oce+o de "e "od!cción. (n#

"e "od!cción e"@ect# "eK!ie"e K!e todo+ lo+ n!cleótido+ K!e co* onenc#d# @il#*ento +e enc!ent"en en di+ o+ición de +e" -o*-#"de#do+ o" lo+n!cleótido+ li-"e+, de *#ne"# K!e c#d# !no de ello+ !ed# "eci-i" +!co* le*ento #dec!#do.

Pe"o +! ong#*o+ K!e !n @il#*ento +e "i #, con < K!e lo+co* onente+ K!e +e enc!ent"#n dent"o del "i o K!ed#n @!e"# de +e"5icio.(n @il#*ento no"*#l, dot#do de !n# +ección CTA "eK!ie"e en +!co* le*ento !n# +ección ATC. A;o"# -ien, +i l# #"te TA +e enc!ent"##n!d#d# 4 C 4 K!ed#n 4!Gt# !e+t#+, !ede @o"*#"+e !n co* le*entocon+i+tente +ólo en 4 C. A +! 5e , e+te @il#*ento #no"*#l "ond#"H !nco* le*ento #no"*#l en l# "e "od!cción +ig!iente, "od!ciendo !n#*oléc!l# de Hcido n!cleico en l# c!#l l# +ección TA, dent"o del "i o, +e##n!l#d# e"*#nente*ente.

Lo+ n!cleótido+ de !n @il#*ento de !n# *oléc!l# de Hcido n!cleico

K!e e+té en "e o+o t#*-ién !eden #lte"#"+e o" e@ecto de l# "e#cción"o5oc#d# o" +!+t#nci#+ e+ eci#l*ente #cti5#+ K!e +e enc!ent"en en +!+in*edi#cione+. E+to+ c#*-io+ +e"Hn e" et!#do+ o" l# "e "od!cción ot"#*!t#ción.

C!#lK!ie" @#cto" del *edio #*-iente K!e #!*ente l#+ "o-#-ilid#de+de l# *!t#ción +e ll#*# #gente *!t#génico. El c#lo" #"ece +e"*!t#génico$ # *edid# K!e +!-e l# te* e"#t!"#, #!*ent# el ndice de*!t#ción de l#+ -#cte"i#+ de l#+ *o+c#+ de l# @"!t# 8! ot"o+ eK!e o+o"g#ni+*o+:. !i H+ ello +e de-# # K!e !n #!*ento de te* e"#t!"#, o"

eK!e o K!e +e#, de-ilit# not#-le*ente el le5e eng#nc;e de lo+ enl#ce+

de ;id"ógeno. L# di@e"enci# ent"e l# +olide de !n enl#ce de ;id"ógeno deHcido n!cleico con +! #ntico* le*ento !ede di+*in!i". En e+te c#+o,+e" # *!c;o *H+ @Hcil +!+tit!i" l# #denin# #dec!#d# o" !n# g!#nin#




*!c;o *H+ @Hcil, !e+, @o"*#" !n# *!t#ción.Ot"o #gente *!t#génico e+ l# ene"g # "#di#nte K!e co* "ende t#nto

lo+ "#4o+ !lt"#5iolet# del +ol co*o lo+ "#4o+ , #+ co*o l#+ di5e"+#+"#di#cione+ "od!cid#+ o" l#+ +!+t#nci#+ "#di#cti5#+. Todo+ ello+

"od!cen en l# cél!l# "#dic#le+ li-"e+. W+to+ +!elen +e" @"#g*ento+ de*olec!l#+ gene"#l*ente, *oléc!l#+ de #g!# K!e +on, con *!c;o, l#+*H+ n!*e"o+#+ en lo+ te ido+ 5i5o+.

Lo+ "#dic#le+ li-"e+ +on *!4 "e#cti5o+ 4 +e co*-in#n con c!#lK!ie"*oléc!l# con l# K!e ent"#n en cont#cto, #lte"Hndol#. Si +e @o"*#n"#dic#le+ li-"e+ en n *e"o +!@iciente, #lg!no+ de ello+ tend"Hn K!ecoli+ion#" con *oléc!l#+ de Hcido n!cleico 4 l#+ #lte"#"Hn. El "e+!lt#do+e"H l# *!t#ción.

Si l# do+i+ de "#di#ción e+ *!4 @!e"te, el código genético de l#+cél!l#+ 5it#le+ !ede "e+!lt#" d# #do ;#+t# el eGt"e*o en K!e é+t#+ no

!ed#n +eg!i" de+e* e #ndo +!+ @!ncione+. Ello "o5oc# l# en@e"*ed#dde l# "#di#ciónU e, incl!+o, l# *!e"te. W+te e+ el elig"o K!e +! one #"# l#%!*#nid#d !n# g!e""# n!cle#".T#*-ién ;#4 ele*ento+ K! *ico+ K!e, #l co*-in#"+e con *oléc!l#+de Hcido n!cleico 4 #lte"#" l# e+t"!ct!"# de é+t#+, #!*ent#n el ndice de*!t#ción. Lo+ *H+ conocido+ de e+to+ *!tHgeno+ K! *ico+ +on el g#+*o+t# #, e* le#do en l# P"i*e"# !e""# M!ndi#l 4 co* !e+to+ #@ine+ll#*#do+ *o+t# #+ de nit"ógenoU.

Incl!+o en l#+ ci"c!n+t#nci#+ en l#+ K!e el cont#cto +e# *H+ le5e, +e"od!cen *!t#cione+, 4# K!e lo+ #gente+ *!t#génico+ no !eden +e"

eli*in#do+ o" co* leto. El +ol in!nd# con+t#nte*ente tod#+ l#+ @o"*#+de 5id# con "#4o+ !lt"#5iolet#. L#+ +!+t#nci#+ "#di#cti5#+ eGi+tente+ en

eK!e #+ c#ntid#de+ en l# tie""#, el *#" 4 el #i"e t#*-ién e*#n#n"#di#cione+. De+de l# e+t"#to+@e"# no+ -o*-#"de#n #"t c!l#+ de"#di#cione+ có+*ic#+. 4 # todo ello ;#4 K!e +!*#" el @#cto" del # #"d!"#nte el "oce+o de "e "od!cción.

En +!*#, lo+ #ccidente+ 4 l#+ *!t#cione+ +on ine5it#-le+. Po"e e* lo, eGi+te !n# en@e"*ed#d, conocid# o" el no*-"e de ;e*o@ili#,K!e i* ide K!e l# +#ng"e +e co#g!le, o" lo K!e !n# eK!e # ;e"id#

!ede "od!ci" l# *!e"te. Ello +e de-e # !n e""o" congénitoU de lo+*ec#ni+*o+ K! *ico+ del c!e" o. El ;e*o@ lico n#ce con l# inc# #cid#d de@#-"ic#" l# en i*# o enci*#+ K!e +on indi+ en+#-le+ en #lg n *o*ento

del eno"*e*ente co* lic#do "oce+o de l# co#g!l#ción. ene"#l*ente,t#l inc# #cid#d #"# "od!ci" !n# en i*# 8de-id# # l# eGi+tenci# en lo+c"o*o+o*#+ de !n# *oléc!l# de Hcido n!cleico de@ect!o+#: e+ ;e"edit#"i#.No o-+t#nte, t#*-ién !ede d#"+e 8 o" *!t#ción: en !n ;i o de #d"e+no"*#le+. E+t# *!t#ción +e "od!ce en !no de c#d# t"eint# *iln#ci*iento+. 8 o" cie"to K!e l# *!t#ción no +ie* "e +e *#ni@ie+t#. Po"c#!+#+ K!e no eG#*in#"e*o+ #K! , l#+ *! e"e+ !eden tene" el gende@ect!o+o 4, +in e*-#"go, o+ee" !n# +#ng"e K!e +e co#g!l#no"*#l*ente.:

Pe"o no tod#+ l#+ *!t#cione+ +on "e+!lt#do de !n e""o" de+t"!cti5o.

Alg!no+ c#*-io+ o" !"o # #" !eden eK!i #" *e o" # !n o"g#ni+*o#"# "o+ e"#" en +! *edio #*-iente. En de@initi5#, é+te e+ el "e+o"te K!edete"*in# l# e5ol!ción o" +elección n#t!"#l. Po" lo t#nto, *H+ de !n +iglo




de+ !é+ de K!e D#" in, # -#+e de !n# l#-o"io+# o-+e"5#ción, @o"*!l#"#+! teo" # de l# e5ol!ción de lo+ o"g#ni+*o+, lo+ ;o*-"e+ de cienci# l#co""o-o"#n #l ni5el de l#+ *oléc!l#+.

FILAMENTOS EC OS <OR EL OM0RE

En l# "e "od!cción del Hcido n!cleico, lo+ di5e"+o+ n!cleótido+ li-"e+de-en !ni"+e ent"e + !n# 5e ;#n oc! #do +!+ "e+ ecti5o+ l!g#"e+ en l#c#den#. A #"ente*ente, ello +e "e#li # en do+ et# #+. P"i*e"#*ente, +e# #de #l n!cleótido !n +eg!ndo @o+@#to +! eto, o" #+ deci"lo, # l# col# del

"i*e" @o+@#to. El "e+!lt#do e+ !n di@o+@#to . E+te +eg!ndo @o+@#to e++!+tit!ido o" el n!cleótido in*edi#to, con lo K!e lo+ do+ n!cleótido+K!ed#n conect#do+ o" !n g"! o @o+@Htico +ec!nd#"io. Ello oc!""e en tod#l# l ne# 4 #+ +e @o"*# !n# c#den# olin!cleótid#.

E+t# "e#cción de-e +e" c#t#li #d# o" !n# en i*#. Se5e"o Oc;o#, en/>>, -ioK! *ico e+ # ol, n#cion#li #do e+t#do!niden+e, #i+ló de l#+

-#cte"i#+ "eci+#*ente e+t# en i*#. Al #g"eg#" e+t# en i*# # !n#+ol!ción del n!cleótido de l# 5#"ied#d di@o+@Htic# +e o-t!5o !n+o" "endente #!*ento de 5i+co+id#d. L# +ol!ción +e e+ e+ó 4 #dK!i"ió !n#con+i+tenci# gel#tino+#, -!en# "!e-# de K!e +e ;#- #n @o"*#do*oléc!l#+ l#"g#+ 4 delg#d#+.

P#"tiendo de !n +olo ti o de co* !e+to, o" e e* lo, di@o+@#to de#deno+in# 8deno*in#ción del Hcido #denilico K!e o+ee !n +eg!ndo g"! o@o+@Htico:, +e @o"*# !n# l#"g# c#den# olin!cleótid#, co* !e+t# o" !n#+e"ie de Hcido+ #den lico+. E+ el Hcido oli#denilico, e+ deci", AAAAAAAA...A #"ti" del di@o+@#to de !"idin# !ede o-tene"+e, o" + nte+i+, el Hcido o

(" dico o ((((((((... Etcéte"#. T#*-ién +e !ede #"ti" de do+, t"e+ oc!#t"o di@o+@#to+ di+tinto+ 4 o-tene" c#den#+ olin!cleótid#+ de do+, t"e+ oc!#t"o co* onente+.

En !n "inci io, l# @o"*#ción de l#+ c#den#+ e+ lent# eGi+te !n#e+ ecie de e" odo de !e+t# en *#"c;# . Al c#-o de !n tie* o, c!#ndo!n# #"te de l# c#den# 4# e+tH @o"*#d#, é+t# +e con+tit!4e en el n cleoen to*o #l c!#l +e !ede o e"#" 4 l# "e#cción +e #cele"#. Incl!+o !edeeli*in#"+e el e" odo de !e+t# en *#"c;# #g"eg#ndo #l e* e #" #lgo de

olin!cleótido, en c#lid#d de ce-#doU.Si # !n# +ol!ción de di@o+@#to de #deno+in# +e #g"eg# Hcido

oli#den lico, +e @o"*# "H id#*ente *H+ Hcido oli#den lico. Pe"o +i # !n#+ol!ción de di@o+@#to de #deno+in# +e #g"eg# Hcido oli!"id lico l#@o"*#ción de Hcido oli#den lico no +e #cele"#. El Hcido oli!"id lico no e+!n -!en ce-#doU.

Oc;o# "e#li ó +! t"#-# o +o-"e ARN. Al # o +ig!iente, />1, el-ioK! *ico no"te#*e"ic#no A"t;!" \o*-e"g, ;i o ot"o t#nto +o-"e ADN.W+te #i+ló !n# !n# enci*# K!e !ede @o"*#" l#"g#+ c#den#+

olin!cleótid#+ # #"ti" de de+oGin!cleótido+ indi5id!#le+ 4 +e encont"#"ont"e+ 8no do+: g"! o+ @o+@Htico+. E+to+ n!cleótido+ +on lo+ t"i@o+@#to+U 8elt"i@o+@#to de #deno+in# o ATP, *encion#do #nte"io"*ente, e+ !no deello+:.




Pe"o \o*-e"g no @o"*ó 5#"ied#de+ de ADN co* !e+t#+ o" !n#+ol# e+ ecie de n!cleótido 8o, o" lo *eno+, no con e+t# en i*# conc"et#:.L#+ c#den#+ de ADN +e @o"*#"on +ólo c!#ndo +e ;#ll#-#n "e+ente+, en+ol!ción, l#+ c!#t"o cl#+e+ di+tint#+ de de+oGin!cleótido+. Lo K!e e+ *H+,+ólo +e @o"*ó ADN c!#ndo en l# +ol!ción, #de*H+ de lo+ t"i@o+@#to+ eGi+t #4# !n# *!e+t"# de ADN de c#den# l#"g# 33.

Al #"ece", l# @o"*#ción en l# "o-et# de l#+ do+ 5#"ied#de+ de Hcidon!cleico +e "e#li #-# de *odo di@e"ente. El ARN +e @o"*#-# o" l# #diciónde !n n!cleótido # ot"o, +in nece+id#d de *odelo. El ce-#do"U +ólo +e"5 #de n cleo #"# l# @o"*#ción de *H+ n!cleótido+ #de*H+, l#+ c#den#+@o"*#d#+ e"#n idéntic#+ #l ce-#do". El ADN, o" el cont"#"io, #"ec #@o"*#"+e o" "e "od!cción, incl!+o en l# "o-et#.

Ello e+ lógico, 4# K!e el Hcido n!cleico c#"#cte" +tico de lo+ gene+ 4c"o*o+o*#+ e+ el ADN 4 no el ARN. B el ADN, no el ARN, e+ el *#te"i#l"e "od!cto" de l#+ cél!l#+.

E+to no K!ie"e deci" K!e l# *oléc!l# de ARN no !ed# dedic#"+e # l#"e "od!cción, co*o de*!e+t"# l# eGi+tenci# de n!*e"o+o+ 5i"!+ +i* le+K!e +ólo contienen ARN, o" e e* lo, el 4# *encion#do 5i"!+ del *o+#icodel t#-#co, el "i*e" 5i"!+ K!e @!e c"i+t#li #do. C!#ndo e+te 5i"!+ in5#de!n# cél!l# de l# ;o # del t#-#co +e *!lti lic# en +! inte"io", @o"*#ndocenten#"e+ de *oléc!l#+ 5 "ic#+. C#d# n!e5# *oléc!l# contiene !n#*oléc!l# de ARN di+tint# de l#+ *oléc!l#+ de ARN del t#-#co, e"oidéntic# #l ARN del 5i"!+ int"!+o. L#+ n!e5#+ *oléc!l#+ de ARN +ólo

!eden ;#-e" +ido @o"*#d#+ o" "e "od!cción.De todo+ *odo+, l# 5id# -#+#d# en l# "e "od!cción del ARN no e+

t#n "ó+ e"# co*o l# K!e de ende de l# "e "od!cción del ADN. Lo+nico+ eG onente+ de l# "i*e"# +on lo+ 5i"!+ *H+ +i* le+, *ient"#+ K!elo+ 5i"!+ *H+ co* lic#do+ 4 tod# l# 5id# cel!l#" +in eGce ción conocid#

+on "od!cto de l# "e "od!cción del ADN.No o-+t#nte, tod# l# 5id# cel!l#" "etiene ARN #de*H+ de ADN 4 c#d#

e+ ecie o+ee 5#"ied#de+ c#"#cte" +tic#+ de ARN. Q Có*o +e @#-"ic#n 4"e+e"5#n +in "e "od!cción dete"*in#d#+ *oléc!l#+ de ARN # t"#5é+ de

gene"#cione+L# "e+ !e+t# #"ece,+e" K!e l#+ *oléc!l#+ de ARN !eden @#-"ic#"+e

!tili #ndo el ADN co*o *odelo. A+ lo +! on #n *!c;o+ -ioK! *ico+ de+de;#c # # o+, e"o ello no !do co* "o-#"+e de@initi5#*ente ;#+t# /1<.

Entonce+ +e de+c!-"ió K!e *oléc!l#+ de ADN #ct!#-#n de ce-#do"#+ #"#l# @o"*#ción de ARN # #"ti" de "i-on!cleótido+ e, incl!+o, #"# l#@o"*#ción de !n# *oléc!l# de ARN co* le*ent#"i# del ce-#do" de ADN.

Si +e !tili # co*o ce-#do" !n ADN co* !e+to o" !n ti o nico den!cleótido co*o el Hcido olide+oGiti*idilico 8TTTTTTT...: +e @#-"ic# !n#*oléc!l# de ARN K!e, # +! 5e , contiene t#*-ién !n nico ti o den!cleótido. En e+te c#+o, +e"H Hcido oli#denilico 8AAAAAAAA...:, d#do K!el# ti*in# 4 l# #denin# +on co* le*ent#"i#+..

Si +e !tili # co*o ce-#do" !n ADN co* !e+to o" Hcidode+oGiti*id lico 4 Hcido de+oGi#den lico, +e @o"*# !n ARN co* !e+to o"

lo+ Hcido+ #denilico 4 !"idilico co* le*ent#"io+. Po" lo K!e ;# odido22 P -+,- , 606= < O > 6 ?0- ? 6 ,/- - P -?/ N 0- 8- M-8/ / 6

/+/ @6 8- 1959.




o-+e"5#"+e, lo+ Hcido+ #denilico+ +e @o"*#n +ie* "e @"ente # lo+ Hcido+de+oGiti*id lico+, *ient"#+ K!e lo+ !"idilico+ +e @o"*#n @"ente # lo+de+oGi#denilico+.

L# @o"*#ción de !n ARN co* le*ent#"io +e "od!ce #!nK!e +e;#llen di+ oni-le+ ot"o+ n!cleótido+ de ti o no co* le*ent#"io. En ot"#+

#l#-"#+, #!nK!e en l# +ol!ción +e enc!ent"en lo+ c!#t"o n!cleótido+, elce-#do" de ADN, co* !e+to +ólo de Hcido de+oGiti*id lico elegi"H

nic#*ente lo+ Hcido+ #denilico+ 4 de #"H lo+ de*H+.Todo ello +on d#to+ K!e no +ólo de*!e+t"#n K!e con *odelo+ de

ADN +e @#-"ic# ARN, +ino K!e co""o-o"#n l# 5#lide del *odelo de"e "od!cción "o !e+to o" #t+on C"ic?.

En concl!+ión, el ADN e+, !e+, el o"t#do" del código genético en l#5id# cel!l#". Si el ARN lo lle5# t#*-ién, ello +e de-e # K!e el ADN le ;#t"#n+*itido l# in@o"*#ción.

En e+te c#+o, QK!é @#lt# no+ ;#ce el ARN Si no e+ *H+ K!e !n*ono de i*it#ción , QK!é int# en todo e+to V#*o+ # 5e"lo.




Capítulo :E MENSA$ERO DE N C EO




USOS DEL ARN De+de l!ego, #nte+ de l# !-lic#ción del *odelo #t+on C"ic? no

+e +!-e+ti*#-# l# i* o"t#nci# del ARN, # e+#" de K!e +e +#- # K!e noe"# el "inci #l co* onente de lo+ c"o*o+o*#+. Po" el cont"#"io, +i #c#+o+e le d#-# eGce+i5o én@#+i+ # c#!+# de l# cl#"# "el#ción eGi+tente ent"e elARN 4 l# + nte+i+ de l#+ "ote n#+.

L# concent"#ción de ADN en l#+ di+tint#+ cél!l#+ de !n o"g#ni+*odete"*in#do #"ece con+t#nte. C#d# cél!l#, e+té o no c"eciendo, e+té o no+eg"eg#ndo *#te"i#l, tiene l# *i+*# c#ntid#d de ADN. Ello no de-e+o" "ende"no+, 4# K!e c#d# cél!l# tiene ig!#l eK!i o de c"o*o+o*#+ 4 enello+ e+tH el ADN. En "e#lid#d, l# nic# eGce ción +on l#+ cél!l#+ o5!l#"e+4 e+ e"*Htic#+. W+t#+ tienen +ólo !n c"o*o+o*# de c#d# #", e+ deci", l#*it#d del eK!i o 4 # n#die +o" "ende"H K!e conteng# +ólo l# *it#d delADN K!e +e enc!ent"# en l#+ cél!l#+ co""iente+.

Po" el cont"#"io, l# concent"#ción del ARN en l#+ di+tint#+ cél!l#+ de!n o"g#ni+*o dete"*in#do 5#" # con+ide"#-le*ente. EG e"i*ento+ K!ed#t#n de "inci io+ de lo+ # o+ =< ;#n de*o+t"#do in5#"i#-le*ente K!e l#concent"#ción de ARN e+ *H+ @!e"te #ll donde el ndice de l# + nte+i+ de

"ote n#+ e+ *#4o". L#+ cél!l#+ en de+#""ollo +on *H+ "ic#+ en ARN K!el#+ cél!l#+ en "e o+o #l @in 4 #l c#-o, !n# cél!l# en de+#""ollo tiene K!ed! lic#" +! contenido de "ote n#+ de+de el *o*ento de +! @o"*#ción;#+t# el de +! di5i+ión. C!#ndo !n# #"te de !n te ido e+tH c"eciendo 4ot"# no, l# concent"#ción de ARN e+ *#4o" en l# #"te K!e c"ece.

L#+ cél!l#+ K!e @o"*#n +ec"ecione+ "ic#+ en "ote n#+ l#+ delHnc"e#+ 4 el ; g#do, o" e e* lo tienen t#*-ién !n #lto ndice de ARN.

Po" ot"# #"te, +i +e int"od!cen en l#+ in*edi#cione+ de l# cél!l# en i*#+K!e "o5oc#n l# de+co* o+ición del ARN 8+in #@ect#" #l ADN: 4 +ede+t"!4en l#+ *oléc!l#+ de ARN, ce+# l# "od!cción de "ote n#+.

L# +!*# de tod#+ e+t#+ o-+e"5#cione+ e"*ite #@i"*#" K!e el ARNde+e* e # !n # el i* o"t#nte en l# + nte+i+ de l#+ "ote n#+. B l#+ nte+i+ de l#+ "ote n#+ e+ t#n nece+#"i# #"# l# 5id# K!e # "inci io+ de




lo+ # o+ >< +e # !ntó l# +!ge"enci# de K!e el ARN e"# l# 5#"ied#d@!nd#*ent#l 4 5it#l de l# *oléc!l# de Hcido n!cleico.

De todo+ *odo+, e+t# ;i óte+i+ no "o+ e"ó. L#+ "!e-#+"eco il#d#+ ;#n de #do -ien cl#"o K!e el ADN e+ el "od!cto "i*#"io 4 elARN, el +ec!nd#"io, o-tenido +eg n el *odelo del ADN. E+t# o inión e+tHcon@i"*#d#, #de*H+, o" l# ci"c!n+t#nci# de K!e el ARN "e+ente en lo+c"o*o+o*#+ "e "e+ent# *eno+ del < o" ciento del tot#l del Hcidon!cleico, *ient"#+ K!e dent"o del n cleo ;#4 !n# eK!e # e+t"!ct!"#ll#*#d# n!cléolo 8o eK!e o n cleo: K!e #"ece e+t#" @o"*#d# o"co* leto o en +! *#4o" #"te o" ARN. A+ !e+, #"ece "# on#-le+! one" K!e el ARN +e @o"*# contin!#*ente en lo+ !nto+ de lo+c"o*o+o*#+ en lo+ K!e e+tH el ADN 4 +e #l*#cen# en el n!cléolo.

D#do K!e l# + nte+i+ de l#+ "ote n#+ +e e@ect # "inci #l*ente en elcito l#+*#, #K! de-e de e+t#" el ARN, 4 #K! e+tH. En "e#lid#d, en elcito l#+*# +e enc!ent"# l# *#4o" #"te del ARN cel!l#", # e+#" de K!e elADN e+ #K! n!lo. Ello +igni@ic# K!e el ARN tiene K!e #+#" del n cleo #lcito l#+*# # *edid# K!e +e @o"*#. D!"#nte e+t!dio+ "e#li #do+ con*ic"o+co io elect"ónico, +e ;# odido @otog"#@i#" *#te"i#l en el *o*entode +#li" del n cleo 4 +e" "ecogido o" el cito l#+*#, en @o"*# de #* oll#+.B e+t#+ ll#*#d#+ #* oll#+U contienen ARN.

Po" con+ig!iente, el ARN "ecoge el código genético del ADN de lo+c"o*o+o*#+ 4 lle5# el *en+# e #l cito l#+*#, donde +! e"5i+# l#@o"*#ción de "ote n#+. Ante+, #l de+c"i-i" l# teo" # genétic#, dec # K!e

#"ece K!e l# nic# @!nción de !n gen dete"*in#do +e# l# @o"*#ción de!n# en i*# dete"*in#d#. A+ e+, e"o no ;#4 K!e en+#" K!e ello oc!""een !n# +ol# et# #. El gen dete"*in#do 8ADN: @o"*# !n ARN dete"*in#do,el c!#l, # +! 5e , @o"*# l# en i*#. !i H+ de-e" # ll#*#"+e l# teo" #ADNFARNFc#den# oli é tid#.

Re+!lt# *H+ @Hcil e"ci-i" l# "# ón de e+te +i+te*# do-le de Hcido+n!cleico+ de l# cél!l# +i lo co* #"#*o+ con #lgo +i*il#" oc!""ido en l#tecnolog # ;!*#n#. %#ce # "oGi*#d#*ente !n +iglo 4 *edio +e i* l#ntóel +i+te*# *ét"ico deci*#l 4, o" "i*e"# 5e , l# Cienci# di+ !+o de !n+i+te*# de *edid#+ "e#l*ente lógico.

(n# de l#+ !nid#de+ @!nd#*ent#le+ del +i+te*# *ét"ico e+ el *et"oU, de@inido en !n "inci io co*o l# die *illoné+i*# #"te de l#di+t#nci# ent"e el Ec!#do" 4 el Polo No"te. A;o"# -ien, co*o "e+!ltó K!e

no +e conoc # con eG#ctit!d e+t# di+t#nci#, +e #+ó # de@ini" el *et"o co*ol# di+t#nci# eGi+tente ent"e do+ t"# o+ *#"c#do+ en !n# -#""# de l#tinoi"idi#do K!e +e g!#"d#-# en !n# cH*#"# #co"# #d# con #i"e#condicion#do, en !n +!-!"-io de P#" + 37.

L# -#""# +e ll#*# "ototi o inte"n#cion#l de *et"o . Al #d;e"i"+e #lt"#t#do K!e i* l#nt#-# el +i+te*# *ét"ico # e+c#l# inte"n#cion#l, c#d#

# + "eci- # !n# co i# del #t"ón ll#*#d# "ototi o n#cion#l de *et"o .C#d# n#ción, # +! 5e , !tili #-# +! "ototi o n#cion#l #"# no"*#li #" lo+c#li-"e+ K!e @#-"ic#-# #"# @ine+ ind!+t"i#le+, co*e"ci#le+ 4 tecnológico+.

Lo+ "ototi o+ n#cion#le+ +e c!+todi#-#n c!id#do+#*ente, 4# K!e, +i

oc!"" # #lg n e"c#nce # lo+ tile+ de *edid# 8o, lo K!e +e" # eo", # l#*#K!in#"i# !tili #d# #"# @#-"ic#"lo+:, el e""o" od # co""egi"+e con el23 E - M:+- 8- P/- 6+ M-8/86+.




"ototi o n#cion#l. B, +i # é+te le oc!"" # !n e"c#nce, incl!+o e+te e""o"od" # co""egi"+e "ec!""iendo #l "ototi o inte"n#cion#l3=.

Al #"ece", el *ec#ni+*o de cont"ol del Hcido n!cleico e+ +i*il#". ElADN e+ !n "ototi o n!cle#" , eK!i5#lente #l "ototi o inte"n#cion#l del+i+te*# *ét"ico. Po" lo t#nto, +e g!#"d# # -!en "ec#!do.. en el n cleo,# #"t#do del -o""#+co+o *!ndo del cito l#+*#. L#+ *oléc!l#+ del ARN +onlo+ "ototi o+ cito lH+*ico+ , de *eno" i* o"t#nci#, eK!i5#lente+ #l

"ototi o n#cion#l o, incl!+o, # l#+ 5#"#+ *ét"ic#+ co""iente+. W+t#+ !eden#""ie+g#"+e en l# #"d!# t#"e# de l# + nte+i+ de l#+ "ote n#+.

%#+t# ode*o+ ;#ll#" !n# "# ón l#!+i-le #"# eG lic#" K!e el ADNlle5e ti*in# donde el ARN lle5# !"#cilo. L# di@e"enci# ent"e e+t#+ do+

i"i*idin#+ e+ * ni*# 4 +e "ed!ce # !n nico g"! o *et lico. Ade*H+, e+teg"! o *et lico e+tH +it!#do de *#ne"# K!e no inte"@ie"# en l# @o"*#ciónde enl#ce+ de ;id"ógeno con #denin# 85é#+e @ig!"# =0:. En el ADN, l##denin# conect# con l# ti*in# 4 en el ARN, con el !"#cilo. No #"eceneGi+ti" di@e"enci#+ de con+ide"#ción ent"e !n# 4 ot"# coneGión. En "e#lid#d,c!#ndo !n# *oléc!l# de ADN +e "e "od!ce, ti*in#+ conect#n en l#+o+icione+ de l# #denin# c!#ndo l# *i+*# *oléc!l# de ADN "od!ce ARN,en e+t#+ o+icione+ conect#n !"#cilo+. Al #"ece", no eGi+te di@ic!lt#d enc#*-i#" de !n#+ # ot"o+.

P!ede +e" 8l# +! o+ición e+ * #: K!e el !"#cilo +i"5# +i* le*ente#"# identi@ic#" #l ARN. De+ !é+ de todo, !no 4 ot"o Hcido n!cleico

co""en di+tint# +!e"te. El ADN e"*#nece en lo+ c"o*o+o*#+con+t#nte*ente *ient"#+ K!e el ARN +#le, no 4# de lo+ c"o*o+o*#+ enlo+ K!e +e @o"*ó, +ino del n cleo. C!#lK!ie"# K!e +e# el *ec#ni+*o K!e

e"*ite +#li" del n cleo #l ARN 4 *#ntiene en él #l ADN tiene K!e ode"di+ting!i"lo+ 4 el @#cto" de identi@ic#ción no de-e inte"@e"i" con l# e ec!to"i#del Hcido n!cleico. QPo" K!é no !tili #", !e+, o" lo *eno+ co*o !n#

#"te de l# o e"#ción de identi@ic#ción, l# c#"enci# en el ARN de !nin+igni@ic#nte g"! o *et lico K!e # #"ece e"iódic#*ente en el ADN

EL LUGAR DE LA S NTESIS Si el cito l#+*# e+ el l!g#" en el K!e el ARN +inteti # l# "ote n#,

5#*o+ # eG#*in#"lo !n *o*ento. El cito l#+*# no e+ !n @l!ido +!#5e 4;o*ogéneo ni *!c;o *eno+ e+ !n co* le o +i+te*# K!e contiene *ile+

4 *ile+ de eK!e o+ c!e" o+ de di+tinto+ t#*# o+, @o"*#+ 4 @!ncione+.Lo+ *H+ conocido+ de e+to+ eK!e o+ c!e" o+ o #"t c!l#+ +e ll#*#n*itocond"i#+ 8del g"iego @il#*ento+ g"#n!lo+o+ :. L#+ *itocond"i#+tienen @o"*# #l#"g#d#, +! diH*et"o o+cil# ent"e *edi# 4 !n# *ic"# 4 +!longit!d !ede +e" de ;#+t# +iete *ic"#+ 8l# *ic"# e+ l# *illoné+i*# #"tedel *et"o:. En el cito l#+*# de !n# cél!l# *edi# !ede ;#-e" ;#+t# 3.<<<*itocond"i#+ "eg!l#"*ente di+t"i-!id#+.

%#ci# />< +e de+#""oll#"on +i+te*#+ #"# +e #"#" el n cleo de l#+

24 A 6 - - < - , ,/ / ,- 6 / 6 ,6? -+,606 6 +6 8- +/0 -+ -

F:- - 19$' +- 6 8 6 -+ 6 6 / ,- 6 / 6 -+,60 - - ? 06+- 8- +/+,-?6 ?;, /6 /,:8 8- 6+ 86+ 8- : 8: /86+ : ,/ -+ - @ / 8- , ? 8- 6+ 8- 6 6 - ,6 +-. A> 6< 6+ ?-8/ / -+ +- 06+6 - : - ?- 6,: 6 / ?:,60 - -+ -+ - 6 .




cél!l#+ del cito l#+*# 4, de+ !é+, +e #"#" l#+ di+tint#+ #"t c!l#+ K!eeGi+ten en +! inte"io". C!#ndo +e !do e+t!di#" l#+ *itocond"i#+ #i+l#d#+,+e de+c!-"ió K!e +on l#+ cent"#le+ ene"gétic#+U de l# cél!l#. E+ deci",

"Hctic#*ente tod#+ l#+ "e#ccione+ K! *ic#+ K!e gene"#n ene"g # #lde+co* one" c#"-o;id"#to+ o *oléc!l#+ l id#+ +e "od!cen en l#+*itocond"i#+, l#+ c!#le+ contienen tod#+ l#+ en i*#+ 4 coen i*#+nece+#"i#+ #"# e+te @in.

D!"#nte lo+ # o+ >< +e t"#-# ó *H+ 4 *H+ con *ic"o+co io+elect"ónico+ K!e #!*ent#-#n l# i*#gen de l#+ *itocond"i#+ lo +!@icienteco*o #"# K!e lo+ cient @ico+ !die"#n # "eci#" K!e +on e+t"!ct!"#+-#+t#nte co* le #+. El inte"é+ o" ell#+ c"eció de t#l *#ne"# K!e l#+*itocond"i#+ ecli +#"on # ot"#+ #"t c!l#+ de l# cél!l#.

%#4 #"t c!l#+ *H+ eK!e #+, o" e e* lo, lo+ ll#*#do+ *ic"o+o*#+8del g"iego c!e" o+ eK!e o+U: c!4o t#*# o e+ F <.<<< del de l#*itocond"i#. D!"#nte !n tie* o, no +e le+ "e+tó #tención. Incl!+o llegó #

en+#"+e K!e no e"#n *H+ K!e @"#g*ento+ de *itocond"i#, de+ "endido+d!"#nte l# +e #"#ción de l#+ #"t c!l#+.No o-+t#nte, cie"to @#cto" "e-#t # e+t# +! o+ición 4, con el tie* o,gene"ó cie"to inte"é+ o" lo+ *ic"o+o*#+. Me "e@ie"o # l# co* o+iciónK! *ic#.

L#+ *itocond"i#+ contienen "ote n#+ 4 cie"t#+ +!+t#nci#+ g"#+#+"ic#+ en @ó+@o"o ll#*#d#+ @o+@oli ido+. E+t#+ do+ +!+t#nci#+ co* onen c#+itodo el *#te"i#l de l#+ *itocond"l#+. %#4 en é+t#+ *!4 oco Hcidon!cleico +ólo el <,> o" ciento de +! +!+t#nci# e+ ARN.

D#do K!e l#+ *itocond"i#+ +e dedic#n # l# "od!cción de "e#ccione+gene"#do"#+ de ene"g # #"# l#+ K!e no +e "eci+# ARN, no e+ de eGt"# #"K!e é+te e+c#+ee. No o-+t#nte, el cito l#+*# e+ "ico en ARN. QDónde e+tH!e+, +i no +e enc!ent"# en l#+ *itocond"i#+

El ARN "e+!ltó ;#ll#"+e en lo+ *ic"o+o*#+ K!e, +eg n !do#5e"ig!#"+e, +on "ico+ en Hcido n!cleico. En 5i+t# de ello, no #"ec # lógicoK!e @!e"#n +i* le+ @"#g*ento+ de *itocond"i#, ele*ento o-"e en e+t#+!+t#nci#. Lo+ *ic"o+o*#+ ten #n K!e +e" #"t c!l#+ inde endiente+, con!n# @!nción inde endiente. Si +e ten # en c!ent# +! contenido en ARN,Qno +e" #n el e+cen#"io de l# + nte+i+ de "ote n#

Lo+ eG e"i*ento+ con@i"*#"on l# ;i óte+i+. (n#+ cél!l#+ # l#+ K!e +e+!*ini+t"ó #*inoHcido+ "#di#cti5o+ inco" o"#"on é+to+ en l#+ c#den#+

oli é tid#+, de *#ne"# K!e l# "ote n# K!e +e @o"*#"# de+ !é+ en elinte"io" de l# cél!l# ten # K!e "e+!lt#" "#di#cti5#. Si l# cél!l# e"*#nec #en cont#cto con lo+ #*inoHcido+ "#di#cti5o+ d!"#nte oco tie* o 4 en+eg!id# +e *ed # +! "#di#cti5id#d, +ólo l#+ "ote n#+ +it!#d#+ en el *i+*ol!g#" de +! @o"*#ción ten #n K!e ;#-e" odido c# t!"#"l#. En e@ecto,c!#ndo +e ;i o l# eG lo"#ción, +ólo +e encont"ó "#di#cti5id#d en l# #"te*ic"o+o*#l. A+ !e+, e"# e5idente K!e l#+ @H-"ic#+ de "ote n# de l#cél!l# e"#n lo+ *ic"o+o*#+.

El *ic"o+co io elect"ónico e* e ó entonce+ # en@oc#" lo+*ic"o+o*#+. En />7, el -ioK! *ico no"te#*e"ic#no de o"igen "o*#no

eo"ge E. P#l#de encont"ó !n#+ #"t c!l#+ *in +c!l#+ di+t"i-!id#+"o@!+#*ente en l# "ed de *e*-"#n#+ #+oci#d# con l# #"te *ic"o+o*#l.En />1, P#l#de ;#- # #i+l#do l#+ #"t c!l#+ 8c#d# !n#, F <.<<<.<<< del




t#*# o de !n# *itocond"i# 4 #c#+o no *!c;o *#4o" K!e !n gen: 4de+c!-"ió K!e conten #n c#+i todo el ARN de l# #"te *ic"o+o*#l. En"e#lid#d, c#+i el /< o" ciento del ARN de #lg!n#+ cél!l#+ +e enc!ent"# ene+t#+ n!*e"o+#+ #"t c!l#+ co* !e+t#+ de ARN 4 "ote n# #l >< o"ciento. Se le+ dio el no*-"e de "i-o+o*#+, 4 ;#ci# /1< +!+cit#-#n !n5i5o inte"é+, ;#+t# el eGt"e*o de de+-#nc#" l#+ *itocond"i#+.

EL ARN EN EL LUGAR DE LA S NTESIS %#ci# @in#le+ de l# déc#d# de lo+ >< lo+ -ioK! *ico+ e+t#-#n

ent!+i#+*#do+ con l# ide# de ;#-e" ;#ll#do, en lo+ "i-o+o*#+, l# cl#5e deli* o"t#nte "o-le*# de l# + nte+i+ de l#+ "ote n#+. +e c"e # K!e c#d# gen

"od!c # ARN o" "e "od!cción +eg n el *odelo #t+on C"ic? 4 K!e e+teARN, de+ !é+ de int"od!ci"+e en el cito l#+*#. +e cong"eg#-# #"# @o"*#"lo+ "i-o+o*#+.

Ello +igni@ic#-# K!e c#d# !n# de l#+ di+tint#+ en i*#+ de l# cél!l#

ten # K!e e+t#" "od!cid# o" !n "i-o+o*# dete"*in#do, @o"*#do o" !ngen e+ ec @ico. No +e c"e # K!e c#d# "i-o+o*# cont"ol#"# !n# en i*#di@e"ente ;#- # de*#+i#do+ "i-o+o*#+ #"# e+o. Se +! on # K!e !nn *e"o de "i-o+o*#+ "od!c # !n# en i*# ot"o g"! o de "i-o+o*#+, ot"#en i*#, 4 #+ +!ce+i5#*ente.

L# ci"c!n+t#nci# de K!e !n# cél!l# !ed# "od!ci" en i*#+ #5elocid#de+ di@e"ente+, +eg n l#+ condicione+ ;#c # *H+ l#!+i-le l#+! o+ición. !e" # e+to deci" K!e, no"*#l*ente, !n# cél!l# !tili # +ólo!n# #"te de lo+ "i-o+o*#+ K!e tiene #d !dic#do+, #"# "od!ci" !n#en i*# dete"*in#d# 4 K!e di+ one de !n# "e+e"5# #"# c#+o+ de

e*e"genci#Po" de+g"#ci#, +e "e+ent#"on di@ic!lt#de+. A 5ece+, !n# en i*# +e@o"*#-# # t#n g"#n 5elocid#d K!e e"# "eci+o +! one" K!e ent"#-#n en#cción !n g"#n n *e"o de "i-o+o*#+ t#nto+, K!e #"ec # di+ #"#t#do K!e+e*e #nte contingente de lo+ "i-o+o*#+ de !n# cél!l# @!e"#n #+ign#do+ #!n# +ol# cél!l#.

Pe"o, Qc!Hl od # +e" l# #lte"n#ti5# S! ong#*o+ K!e, en "e#lid#d,+ólo !no+ c!#nto+ "i-o+o*#+ inte"5en #n en l# "od!cción de l# en i*#.En t#l c#+o, l# "# ide con K!e +e @o"*#-# é+t# ten # K!e ind!ci"no+ #+! one" K!e c#d# "i-o+o*# od # *!lti lic#" +! c# #cid#d, #lc#n #ndo

!n# "od!cti5id#d "e#l*ente inc"e -le.Ning!n# de l#+ do+ #lte"n#ti5#+ od # "o+ e"#".L# in@e+t#ción de !n# cél!l# o" 5i"!+ l#nteó ot"o "o-le*#. (n#

cél!l# in@e+t#d# +ig!e "od!ciendo "ote n# # l# *i+*# 5elocid#d K!e !n#cél!l# no"*#l, e"o l# "ote n# +!@"e !n# #lte"#ción. L# enet"#ción del5i"!+ one @in # l# @o"*#ción de l# "ote n# de l# cél!l# e inici# l#@#-"ic#ción de "ote n# 5 "ic#. Seg n l# teo" # de lo+ "i-o+o*#+, ello+igni@ic#" # K!e c!#ndo !n 5i"!+ ent"# en !n# cél!l# +!+tit!4e lo+"i-o+o*#+ de é+t# o" lo+ +!4o+. Pe"o, +i con+ide"#*o+ lo eK!e o K!e e+!n 5i"!+, 5e*o+ K!e ello "e+!lt# i* o+i-le. (n 5i"!+ +ólo !ede contene"!no+ c!#nto+ "i-o+o*#+ Qcó*o i-#n é+to+ # +! l#nt#" # lo+ *ile+ 4 *ile+K!e eGi+ten en l# cél!l#

'in#l*ente, +e +!+citó l# c!e+tión del ARN "i-o+o*#l 8l#+ *oléc!l#+




de ARN K!e co* onen lo+ "i-o+o*#+:. L# ec! i#" co* o+ición de é+te,cont"i-!4ó # "e+t#" @!e" # # l# ide#.

B e+ K!e l#+ *oléc!l#+ de ADN 5#" #n con+ide"#-le*ente de !n#e+ ecie # ot"#. %#4 e+ ecie+ K!e tienen *oléc!l#+ de ADN "ic#+ en#denin# o o-"e+ en g!#nin#, en !n# "o o"ción de ;#+t# 7 # ot"#+,tienen *oléc!l#+ de ADN o-"e+ en #denin# 4 "ic#+ en g!#nin# en

"o o"ción de # 7.Si el ARN "i-o+o*#l e+tH @o"*#do o" el ADN de lo+ c"o*o+o*#+

@o" o+#*ente ;#-"H de "e@le #" e+t#+ di@e"enci#+ en lo+ ndice+ de +!co* o+ición -H+ic# e+ deci", +i el *odelo de "e "od!cción de #t+onC"ic? e+ co""ecto . Pe"o el ARN "i-o+o*#l no "e@le # e+t# 5#"i#ción de l#

"o o"ción ent"e !n# e+ ecie 4 ot"#. En el ARN "i-o+o*#l lo+ c!#t"on!cleótido+ e+tHn di+t"i-!ido+ de @o"*# -#+t#nte "eg!l#" 4 #+ +e #d5i"tióen tod#+ l#+ e+ ecie+ de o"g#ni+*o+ e+t!di#do+.

QE"# @#l+o el *odelo #t+on C"ic? QSe" # co""ect# #l @in 4 #l c#-ol# teo" # de l# e+t"!ct!"# tet"#n!cleótid# Lo+ -ioK! *ico+ +e "e+i+t #n ##d*iti"lo. Sig!ie"on -!+c#ndo l# +ol!ción 4, ;#+t# /1<, l# encont"#"on. Al#"ece", d!"#nte t"e+ o c!#t"o # o+ ;#- #n +eg!ido !n c#*ino eK!i5oc#do.

Lo+ "i-o+o*#+ +on el te""eno en el K!e +e @#-"ic# l# "ote n#, +e"o el ele*ento K!e "e#li # e+t# @#-"ic#ción no e+ el ARN "i-o+o*#l. W+te

no o"t# el código genético +ino K!e e+, +i* le*ente, el +o o"te *ed!l#"de lo+ "i-o+o*#+, #lgo #+ co*o !n @o"*!l#"io en -l#ncoU en el K!e !ede+!+c"i-i"+e c!#lK!ie" d#to.

Entonce+ tiene K!e ;#-e" ot"# 5#"ied#d de ARN, !n# 5#"ied#d@o"*#d# o" l# "e "od!cción +eg n el *odelo #t+on C"ic? 4 K!e +e#

o"t#do"# del código genético, !n# 5#"ied#d K!e +e de+ l#ce del gen #l"i-o+o*# lle5#ndo el *en+# eU del "i*e"o.E+t# +eg!nd# 5#"ied#d de ARN +e ll#*#, *!4 # "o i#d#*ente, ARN*en+# e"o. 8T#*-ién +e ll#*# ARN l#ntill#, 4# K!e l# l#ntill#U e+ el*odelo o #t"ón K!e +e !tili # #"# l# "od!cción de !n# dete"*in#d#@o"*#.:

CONFECCIÓN DE LA CLAVE En /1< +e ;#- #n "e!nido 4# "!e-#+ concl!4ente+ de l# eGi+tenci#

del ARN *en+# e"o. En el In+tit!to P#+te!" de P#" + +e #i+l#"on *!e+t"#+

de ARN K!e "e+ent#-#n !n# di+t"i-!ción de !"in#+ 4 i"i*idin#+ +i*il#"# l# del ADN.E+t# di+t"i-!ción # lo ADN +e o-+e"5ó c!#ndo +e con+ig!ió enl# #" #l

ARN con @il#*ento+ de ADN de l#+ -#cte"i#+ !tili #d#+ co*o @!ente+ delARN e"o no con @il#*ento+ de ADN de -#cte"i#+ de ot"#+ e+ ecie+. L#!nión o" enl#ce+ de ;id"ógeno ent"e !n @il#*ento de ADN 4 !n @il#*entode ARN 8!n Hcido n!cleico ; -"idoU: +ólo e+ o+i-le +i #*-o+ @il#*ento++on co* le*ent#"io+. E+ de +! one" K!e el @il#*ento de ARN e+t!di#doe"# co* le*ent#"io de !n @il#*ento de ADN de !n# -#cte"i# de +! "o i#e+ ecie o" e+t#" @o"*#do o" "e "od!cción de #K!el *i+*o @il#*ento deADN.

L# @o"*#ción de ARN *en+# e"o # #"ti" de ADN tiene K!e ;#ce"+e #g"#n 5elocid#d, 4# K!e +i l# cél!l# e+ toc#d# o" Hto*o+ "#di#cti5o+, é+to+




in*edi#t#*ente # #"ecen en el ARN *en+# e"o. Poco de+ !é+, lo+ Hto*o+"#di#cti5o+ # #"ecen di+e*in#do+ o" l# cél!l#. De ello +e ded!ce K!e elARN *en+# e"o, !n# 5e @o"*#do, +e de+co* one "H id#*ente enn!cleótido+ !nit#"io+ K!e #+!*en di+tint#+ @!ncione+ en l# cél!l#.

El ARN *en+# e"o @!e de+c!-ie"to en l#+ -#cte"i#+. 4 e+ K!e !n g"#nn *e"o de lo+ de+c!-"i*iento+ conte* o"Hneo+ de l# 9iolog #Molec!l#" co*o +e ll#*# e+t# "#*#, +e de-en # eG e"i*ento+ "e#li #do+en *ic"oo"g#ni+*o+. De todo+ *odo+, lo+ cient @ico+ o in#n K!e,

"o-#-le*ente, t#le+ ;#ll# go+ t#*-ién !eden # lic#"+e # ot"#+c"i#t!"#+. Po" e e* lo, en /13 +e #i+ló o" "i*e"# 5e ARN *en+# e"ode cél!l#+ de *#* @e"o. Al@"ed E. Mi"+?4 4 Vincent . All@"e4, del In+tit!toRoc?e@elle", lo o-t!5ie"on de l# glHnd!l# ti*o de l# te"ne"# 4 enc#ntid#de+ *!c;o *#4o"e+ K!e l#+ K!e "o o"cion#n l#+ -#cte"i#+.

%e #K! l# +it!#ción #ct!#l$.. El ADN de !n gen dete"*in#do @#-"ic# !n# *oléc!l# de ARN

*en+# e"o *edi#nte "e "od!cción #t+on C"ic?. El ARN *en+# e"oo+ee !n co* le*ento del o"den de lo+ n!cleótido+ del ADN 8+#l5o K!e;#4 !"#cilo en todo+ lo+ l!g#"e+ en lo+ K!e en el ADN ;#4 ti*in#:. El ARN

*en+# e"o, co* !e+to K!i H o" ;#+t# .><< n!cleótido+, o"t# #+ elcódigo genético del gen K!e lo ;# c"e#do.

3. L# *oléc!l# de ARN *en+# e"o enet"# en el cito l#+*# 4 +eeng#nc;# # !n "i-o+o*# li-"e. El @o"*!l#"io en -l#ncoU del ARN"i-o+o*#l, "ellen#do #;o"# con el *en+# e del ARN *en+# e"o, 4# e+tH

"e #"#do #"# "od!ci" !n# "ote n# e+ ec @ic#. 8A * *e #"ece K!e, #leng#nc;#"+e, el ARN *en+# e"o tiene K!e de #" # +!+ !"in#+ 4

i"i*idin#+ en li-e"t#d de @o"*#" enl#ce+ de ;id"ógeno d!"#nte el "oce+ode @#-"ic#ción de l# "ote n#, "oce+o K!e +e de+c"i-e en el c# t!lo+ig!iente. Bo c"eo, o" lo t#nto, K!e el ARN *en+# e"o !ede !ni"+e #lARN "i-o+o*#l o" +! #"te o+te"io" e+ deci", @o"*#ndo enl#ce+ de;id"ógeno con el g"! o ;id"oGilo de l#+ !nid#de+ de "i-o+# +it!#d#+ en l#c#den# de ARN "i-o+o*#L !i H o" ello el ARN tiene "i-o+# en l!g#" dede+oGi""i-o+#. L# de+oGi""i-o+# 4, o" lo t#nto, el ADN c#"ecen de e+e;id"oGilo li-"e # K!e no+ "e@e" #*o+ en el c# t!lo VII 4 K!i H+ el ARN @!e

in5ent#doU +ólo en @!nción de e+te ;id"oGilo eGt"#. Sólo #+ , e+ de+! one", !ede #ct!#" de *en+# e"o.:

7. De+ !é+ de ;#-e"+e @o"*#do !n#+ c!#nt#+ *oléc!l#+ de "ote n#

8o K!i H+, incl!+o, de+ !é+ de ;#-e"+e @o"*#do !n# +ol# *oléc!l#:, elARN *en+# e"o +e de+co* one de #ndo #l "i-o+o*# !n# 5e *H+ en-l#nco, "e #"#do #"# con@ig!"#" l# cl#5e de ot"# "ote n# K!e !ede +e"ig!#l # l# #nte"io" o di@e"ente.

Todo el "oce+o d!"# de do+ # t"e+ *in!to+ # lo +!*o, lo c!#l"e+!lt# +o" "endente +i +e con+ide"# K!e, d!"#nte el *i+*o, ;#4 K!ecoloc#" con "eci+ión # ciento+ de n!cleótido+ #"# @o"*#" el ARN*en+# e"o 4, de+ !é+, # *!c;o+ ciento+ de #*inoHcido+, #"# @o"*#" l#

"ote n#. Po" ot"# #"te, t#l 5e le+ "e+!lte #+o*-"o+# l# ide# de K!e;#g#n @#lt# 5#"io+ *in!to+ #"# @o"*#" !n# +ol# *oléc!l# de "ote n#

c!#ndo # c#d# *o*ento +e nece+it#n t#nt#+. Pe"o !eden con+ol#"+een+#ndo K!e eGi+ten *illone+ de "i-o+o*#+ en c#d# Cél!l# 4 K!e, ent"etodo+, "od!cen *illone+ de *oléc!l#+ de "ote n# en e+o+ *in!to+. El




@#cto" del ARN *en+# e"o eli*in# l#+ di@ic!lt#de+ K!e #co+#-#n # lo+-ioK! *ico+ c!#ndo e+t!di#-#n lo+ "i-o+o*#+ #i+l#d#*ente.

En "i*e" l!g#", 4# no e+ nece+#"io c"ee" K!e c#d# cél!l# teng#"i-o+o*#+ e+ eci#le+ #"# c#d# *oléc!l# de "ote n# di@e"ente K!e teng#K!e +inteti #". Co*o ;e*o+ 5i+to, lo+ "i-o+o*#+ !eden con+ide"#"+eco*o +i* le+ @o"*!l#"io+ en -l#nco en lo+ K!e c!#lK!ie" *oléc!l# de ARN

!ede in+c"i-i" *o*entHne#*ente +! @ó"*!l#. Po" lo t#nto, #K! noi* o"t# l# e+t"!ct!"# !"in#F i"i*idin# del ARN "i-o+o*#l.

Po" ot"# #"te, e+to +igni@ic# K!e l# 5elocid#d de l# + nte+i+ de l#+en i*# !ede 5#"i#" en c#d# c#+o, +eg n l# 5elocid#d # K!e Se @o"*en l#+di@e"ente+ *oléc!l#+ de ARN *en+# e"o, é+t#+ +e # "o i#"Hn del n *e"oco""e+ ondiente de @o"*!l#"io+U de "i-o+o*#+ 4 @#-"ic#"Hn en i*#+ #g"#n 5elocid#d. C!#ndo l# nece+id#d ;#4# #+#do, el ARN *en+# e"o +edi+ol5e"H "H id#*ente, de #ndo lo+ @o"*!l#"io+ ot"# 5e en -l#nco,P"e #"#do+ #"# ot"# o e"#ción.

E+to+ ;#ll# go+ ;#n cont"i-!ido t#*-ién # #cl#"#" !n oco el*i+te"io de l# in@ección o" 5i"!+ 4 l# + nte+i+ de l#+ "ote n#+. El 5i"!+ notiene K!e "od!ci" +!+ "o io+ "i-o+o*#+, +ino K!e +e +i"5e de lo+"i-o+o*#+ de l#+ -#cte"i#+. 8Lo+ eG e"i*ento+ "e#li #do+ en /1< conHto*o+ "#di#cti5o+ de*o+t"#"on cl#"#*ente K!e de !n# in@ección 5 "ic# no+e @o"*#-#n n!e5o+ "i-o+o*#+.: Lo K!e ;#ce el 5i"!+ e+, de #lg n *odo,+!+ ende" l# @o"*#ción de ARN *en+# e"o o" el ADN -#cte"i#no. El ARN*en+# e"o 4# @o"*#do o" l#+ -#cte"i#+ +e de+co* one con +! ;#-it!#l"# ide , li-e"#ndo #+ # lo+ "i-o+o*#+ K!e !eden +e" oc! #do+ o" elARN *en+# e"o @#-"ic#do o" el 5i"!+.

L# + nte+i+ de "ote n# +e e@ect # # l# *i+*# 5elocid#d #nte+ 4de+ !é+ de l# in@ección, d#do K!e todo+ lo+ "i-o+o*#+ e+tHn en #cti5oSólo K!e #;o"# e+tHn oc! #do+ o" ARN *en+# e"o 5 "ico en l!g#" de ARN*en+# e"o -#cte"i#no.

De+de l!ego, todo ello de # # n *!c;o+ "o-le*#+ K!e ;#n de*#ntene" oc! #do+ # lo+ -ioK! *ico+. QCó*o +#-eU !n# dete"*in#d#*oléc!l# de ADN c!Hndo de-e "od!ci" !n# g"#n c#ntid#d de ARN*en+# e"o 4 c!Hndo ;# de @#-"ic#" +ólo !no Al #"ece", el ADN de-e"eci-i" in@o"*#ción +o-"e el e+t#do de +! Cél!l# en todo *o*ento.

Si l# cél!l# e+tH e+c#+# de !n co* onente K!e nece+it#, l#+*oléc!l#+ de ADN K!e "igen l#+ en i*#+ "eci+#+ #"# l# @o"*#ción de e+e

ing"ediente +on e+ti*!l#d#+ de #lg n *odo #"# "od!ci" *#4o" c#ntid#dde +! ARN *en+# e"o. En con+ec!enci#, +e "od!cen *H+ en i*#+ en*#4o" c#ntid#d del ing"ediente nece+#"io. Si, o" el cont"#"io, !n# cél!l#tiene eGcedente de #lg!no de lo+ co* onente+, l# #cti5id#d de l#+*oléc!l#+ de ADN co""e+ ondiente +e detiene.

W+te e+ !n +o" "endente e e* lo de @eed-#c?, e+ deci", "een5 o delo+ e@ecto+ de !n "oce+o # !n# @#+e "ecedente #"# +e" *odi@ic#do+ o"e@o" #do+. E5idente*ente, l# cél!l# e+ !n eGten+o 4 co* lic#do +i+te*#K!e co* o"t# *!ltit!d de 5#"i#nte+ del @eed-#c?. No +e"H t#"e# @Hcildil!cid#" lo+ det#lle+ de l# #cción "ec "oc# ent"e ADN, ARN, en i*#+ 4

"od!cto+ de l# c#t#li #ción o" en i*#+. De todo+ *odo+, lo+ -ioK! *ico+#t#c#n el "o-le*# con !n #@Hn K!e 4o c#li@ic#" # de 5o"# , 4 eGi+te l#e+ e"#n # de K!e, oco # oco, e+t#+ di@ic!lt#de+ 5#4#n cediendo #nte l#




#co*etid#.




Capítulo I:DESCI,RANDO E C)DI"O




LOS TR OS %#+t# #K! ;e el!dido @o"*!l#" l# "eg!nt# cl#5e en e+te #+!nto de

l# + nte+i+ de "ote n#+, # +#-e"$ Q Có*o +e #+# del Hcido n!cleico # l#"ote n# En "e#lid#d # e+t#+ #lt!"#+, l# "eg!nt# !ede "ed!ci"+e # e+to+

té"*ino+$ QCó*o +e #+# de !n dete"*in#do ARN *en+# e"o # !n#dete"*in#d# c#den# oli é tid#

A "i*e"# 5i+t#, el @o"*id#-le o-+tHc!lo # K!e #nte+ no+ "e@e" #*o+#"ece o+c!"ece" t#*-ién l# +ol!ción de e+te "o-le*#. L# *oléc!l# de

Hcido n!cleico e+ !n# @"#+eU co* !e+t# o" c!#t"o #l#-"#+U di@e"ente+,lo+ n!cleótido+. L# *oléc!l# de "ote n# e+ ot"# @"#+eU co* !e+t# o"5eintidó+ #l#-"#+U, lo+ #*inoHcido+. QCó*o e+ o+i-le K!e l#in@o"*#ción +!*ini+t"#d# o" c!#t"o ele*ento+ -#+te #"# eG lic#" lo K!e;#n de ;#ce" 5eintidó+

En "e#lid#d, e+t# di@ic!lt#d K!e en !n "inci io "eoc! ó # *!c;o+,no e+ t#l di@ic!lt#d. El K!e no+ l# l#ntee*o+ +iK!ie"# +e de-e # K!ee+t#*o+ #co+t!*-"#do+ # lo+ código+ en lo+ K!e c#d# let"# "e "e+ent# #ot"# let"# co*o en lo+ c"i tog"#*#+ K!e !-lic#n #lg!no+ e"iódico+. Po"e e* lo, en !n c"i tog"#*# K!e "e "e+ent#"# !n# #l#-"# con l#+ let"#+

in*edi#t#*ente +ig!iente+ # l#+ +!4#+, l# #l#-"# PROTEaNA +e e+c"i-i" #SP('JO9.B, no o-+t#nte, lo+ código+ *H+ !+!#le+ no +e "igen o" e+te

"inci io. Po" e e* lo, el idio*# inglé+ con+t# de 31 let"#+, K!e +on+!@iciente+ #"# @o"*#" l#+ *H+ de =><.<<< #l#-"#+ K!e @ig!"#n en elTe"ce" N!e5o Diccion#"io Inte"n#cion#l e-+te" 8 nteg"o:. Lo+ die+ *-olo+ !tili #do+ #"# con+t"!i" lo+ n *e"o+ 8n!e5e d gito+ 4 el ce"o:-#+t#n #"# @o"*#" !n# in@inid#d de co*-in#cione+. E+ *H+, -#+t#" #n do++ *-olo+, 4 <, #"# el *i+*o @in 4 #+ oc!""e en l#+ co* !t#do"#+.

P#"# K!e ello +e# o+i-le, -#+t# nic#*ente con5eni" en !tili #" lo+

+ *-olo+, 4# +e#n é+to+ l#+ let"#+ del #l@#-eto o l#+ ci@"#+, en g"! o+.Sólo ;#4 31 let"#+, + , e"o eGi+ten 31 31 ó 1 1 co*-in# cione+ dedo+ let"#+, 31 31 31 ó. .> 1 co*-in#cione+ de t"e+ let"#+ 4 #+




+!ce+i5#*ente. Del *i+*o *odo, +ólo ode*o+ @o"*#" n!e5e n *e"o+ de!n# ci@"# e"o de do+ ;#4 4# /<, de t"e+, /<<, etc.

Po" lo t#nto, #l #+#" de lo+ n!cleótido+ # lo+ #*inoHcido+, de-e*o+de+c#"t#" l# noción de K!e l# "el#ción +e e+t#-le c# ent"e !nid#de+ 4to*#" lo+ n!cleótido+ en g"! o+. En el ARN *en+# e"o 8o en el ADN delgen: ;#4 +ólo = n!cleótido+ di@e"ente+ e"o eGi+ten = = [ 1co*-in#cione+ din!cleótid#+ 8 #"e #+ : 4 = = = [ 1= co*-in#cione+t"in!cleótid#+ t" o+ :. Tod#+ ell#+ +e indic#n en l# @ig!"# > , en l# K!e lo+c!#t"o n!cleótido+ +e "e "e+ent#n o" +! inici#l$ Hcido !"id lico, ( Hcidocitid lico, C Hcido #denilico, A B Hcido g!#n lico, .

Ello l#nte# in*edi#t#*ente !n n!e5o "o-le*#. %#4 oco+din!cleótido+ #"# lo+ 33 #*inoHcido+ 4 +o-"#n t"in!cleótido+. No

ode*o+ o e"#" con dé@icit, de *#ne"# K!e no ;#4 *H+ "e*edio K!e#+#", o" lo *eno+, # lo+ t" o+.

A;o"# -ien, no #"ece lógico K!e od#*o+ !tili #" !no+ c!#nto+din!cleótido+ 4 !no+ c!#nto+ t"in!cleótido+, lo+ +!@iciente+ #"# lleg#" #5eintidó+ 8o #l n *e"o de #*inoHcido+ K!e no+ "o ong#*o+:. L#di@ic!lt#d e+ K!e n#die ;# odido ;#ll#" l# @o"*# #"# ;#ce" K!e l#

"ote n# dig#U K!e !n# co*-in#ción, o" e e* lo, AC, co""e+ onde # #"e #U 4 c!#ndo @o"*# #"te de !n t" o dig#*o+ AC .

Si 5#*o+ *H+ #llH de l# @#+e del t" o 4 #+#*o+ #l c!#"teto, l#+it!#ción e* eo"#, 4# K!e eGi+ten = = = =[ 3>1 co*-in#cione+di@e"ente+ de c!#t"o n!cleótido+. Po" lo t#nto, +e"H. *e o" +eg!i", +i +e




#*inoHcido+ en l#+ "ote n#+ 85é#+e . 70 7/: no+ indic# K!e no ;#4 enell#+ co*-in#cione+ "o;i-id#+. E+ o+i-le c!#lK!ie" co*-in#ción de do+#*inoHcido+, de t"e+, etc.

Po" con+ig!iente, lo+ ele*ento+ del código no de-en +! e" one"+e,e+ deci", tienen K!e "e+ent#"+e en e+t"ict# 4!Gt# o+ición, co*o +e indic#en l# @ig!"# >7. AK! lo+ t" o+ !eden "e+ent#"+e en c!#lK!ie" +ec!enci#,#l ig!#l K!e lo+ #*inoHcido+.

Co*o +!ele oc!""i", o" *!4 con5incente K!e +e# !n "# on#*ientoteó"ico, +ie* "e e+ "e@e"i-le "e+ #ld#"lo, con l# "Hctic#. En /1 , el

"o io C"ic? 4 +!+ col#-o"#do"e+ # o"t#"on l#+ "!e-#+ nece+#"i#+.(tili #"on !n# *oléc!l# de Hcido n!cleico codi@ic#d# #"# "o5oc#" l#+ nte+i+ de !n# "ote n# dete"*in#d# 4 l!ego le #g"eg#"on !n n!cleótido.T#l "ote n# no !do +eg!i" +inteti Hndo+e. Le # #die"on !n +eg!ndon!cleótido, N#d#. Se le # #dió !n te"ce" n!cleótido 4, @in#l*ente, +e"e+t#-leció l# @!nción de l# *oléc!l#. E+to !ede inte" "et#"+e co*o +eindic# en l# @ig!"# >=, K!e # o4# @i"*e*ente l# teo" # de lo+ t" o+4!Gt# !e+to+.

De todo+ *odo+, ello no+ de # tod#5 # con 1= t"io+ #"# 33#*inoHcido+. No+ K!ed#n do+ +#lid#+. !i H 73 t" o+ +e#n @o"*!l#"io+ en-l#ncoU 4, o" lo t#nto, !ed#n +e" #+#do+ o" #lto en l# codi@ic#cióngene"#l. O K!i H do+ o incl!+o t"e+ t" o+ di@e"ente+ co""e+ ond#n # !n*i+*o #*inoHcido. Co*o 5e"e*o+, lo+ eG e"i*ento+ "e#li #do+ # o4#nineK! 5oc#*ente l# +eg!nd# #lte"n#ti5#.

De !n código en el K!e do+ o *H+ co*-in#cione+ de + *-olo+co""e+ onden # !n# *i+*# co+# +e dice K!e e+ degene"#doU. Po" lot#nto, el código genético e"tenece # e+t# cl#+e.

En "e+!*en$. El código genético con+i+te en co*-in#cione+ t"in!cleótid#+ o t" o+K!e di+c!""en # todo lo l#"go de l# c#den# olin!cleótid# c#d# !no de lo+




c!#le+ "e "e+ent# !n #*inoHcido e+ ec @ico.3. El código genético no tiene ele*ento+ +! e" !e+to+.7. El código genético e+ degene"#do.Ade*H+, lo+ -ioK! *ico+ tienen l# c#+i ce"te # de K!e$=. El código genético e+ !ni5e"+#l e+ deci", el *i+*o código "ige

#"# todo+ lo+ o"g#ni+*o+ de+de el ino +eK!oi# *H+ #lto ;#+t# el *H+eK!e o de lo+ 5i"!+.

L# *H+ cl#"# "!e-# de e+te lti*o eGt"e*o e+ K!e eGi+tenn!*e"o+o+ 5i"!+ K!e !eden in@e+t#" !n#+ cél!l#+ dete"*in#d#+, !tili #doc#d# !no +! "o io ARN *en+# e"o #"# "od!ci" "ote n#+ #"tiendo delo+ "i-o+o*#+, en i*#+ 4 de*H+ eK!i o K! *ico de l#+ cél!l#+. Al #"ece",l# cél!l# entiendeU el leng!# e de lo+ di+tinto+ 5i"!+. B en l#+ "!e-#+"e#li #d#+ en el l#-o"#to"io, #!n *e cl#ndo el ARN *en+# e"o de !n#e+ ecie con el eK!i o cel!l#" de ot"#, +e ;# entendidoU +! leng!# e. B +e;#n @o"*#do "ote n#+.

UTILIZACIÓN DEL ARN MENSAHEROA;o"# ode*o+ i*#gin#" #l ARN *en+# e"o c!-"iendo !n "i-o+o*# 4

di"igiendo l# + nte+i+ de !n# c#den# oli é tid# dete"*in#d# # t"#5é+ de!n# +ec!enci# de t" o+. Pe"o, Qcó*o +e ;#ce e+o E+tH *!4 -ien deci" K!e!n t" o dete"*in#do co""e+ ondeU # t#l #*inoHcido e"o, QK!é ind!ce #lo+ #*inoHcido+ # #line#"+e o" el o"den de lo+ t" o+

A @in#le+ de l# déc#d# de lo+ >< e* e ó # e"@il#"+e l# "e+ !e+t#,g"#ci#+, "inci #l*ente, #l t"#-# o del -ioK! *ico no"te#*e"ic#no M#;lon9. %o#gl#nd. En />>, %o#gl#nd de+c!-"ió K!e, #nte+ de inco" o"#"+e # l#

c#den# oli é tid#, lo+ #*inoHcido+ +e #g"eg#n # !n Hcido #den lico. E+t#co*-in#ción e+ e+ eci#l*ente "ic# en ene"g # 4 +! "e+!lt#do !edecon+ide"#"+e co*o !n #*inoHcido #cti5#do .

%o#gl#nd de+c!-"ió de+ !é+ l# "e+enci# en l#+ cél!l#+ de@"#g*ento+ de ARN "el#ti5#*ente eK!e o+, t#n eK!e o+ K!e od #ndi+ol5e"+e li-"e*ente en el @l!ido de l# cél!l#. En con+ec!enci#, lo+ ll#*óARN +ol!-le, #!nK!e, o" "# one+ K!e eG lic#"é en -"e5e +on *H+conocido+ o" el no*-"e de ARN de t"#n+@e"enci#.

Re+!lt# K!e eGi+ten n!*e"o+#+ 5#"ied#de+ de ARN de t"#n+@e"enci#4 K!e c#d# !n# de ell#+ +e #d;ie"e # l# #"te de Hcido #denilico de #lg n

#*inoHcido #cti5#do. Lo K!e e+ *H+, c#d# !n# +e #d;ie"e # !n #*inoHcido#cti5#do dete"*in#do 4 no # ot"o. Lo K!e de+ !é+ oc!""e #"ece e5idente.S! ong#*o+ K!e !n# 5#"ied#d dete"*in#d# de ARN de t"#n+@e"enci#

+e #d;ie"e # l# -i+tidin# #cti5#d# 4 +ólo # ell#. El ARN de t"#n+@e"enci#t"#n+@ie"e 8de #; +! no*-"e: l# -i+tidin# #cti5#d# #l ARN *en+# e"o, e"ono # !n !nto c!#lK!ie"# de é+te +ino +ólo # !n !nto dete"*in#do.

Al #"ece", el ARN t"#n+@e"ente tiene !n !nto de eng#nc;e K!econ+i+te en !n t" o dete"*in#do, t" o K!e +ólo +e eng#nc;#"H en el !ntodel ARN *en+# e"o en l# K!e +e enc!ent"e el t" o co* le*ent#"io. Enot"#+ #l#-"#+, +i el ARN de t"#n+@e"enci# de l# -i+tidin# tiene !n !nto deeng#nc;e A( +ólo +e !ni"H # !n t" o (AC del ARN *en+# e"o. De e+te*odo, el t" o (AC del ARN *en+# e"o K!ed# !nido # !n# ;i+tidin# 4 +ólo# !n# -i+tidin# # t"#5é+ del ARN t"#n+@e"ente. DondeK!ie"# K!e en el




ARN *en+# e"o eGi+t# (AC ;#-"H !n# -i+tidin# 4 #+ e+ có*o !ededeci"+e K!e en el código genético l# ;i+tidin# co""e+ onde #l (AC.

Ello @!e con@i"*#do o" !n eG e"i*ento "e#li #do en /13. Se !tili ó!n# *oléc!l# de ARN de t"#n+@e"enci# K!e no"*#l*ente +e #d;ie"e #l#*inoHcido ci+te n#. L# técnic# e* le#d# con+i+tió en c#*-i#" l# ci+te"n#

o" el #*inoHcido +i*il#" #l#nin#, de+ !é+ de K!e +e co*-in#"# con elARN de t"#n+@e"enci#. A e+#" de ello, el ARN de t"#n+@e"enci# con l##l#nin# #d;e"id# l# lle5ó #l !nto en el K!e gene"#l*ente +e enc!ent"# l#ci+te"n#. E+to de*o+t"ó K!e l# !nión ent"e el ARN de t"#n+@e"enci# 4 elARN *en+# e"o no de end # del #*inoHcido, K!e ;#- # +ido +!+tit!ido,+ino +ólo de l#+ !"in#+ 4 i"i*idin#+ de l#+ do+ 5#"ied#de+ de Hcidon!cleico, K!e no +e ;#- #n c#*-i#do.

C!#ndo todo+ lo+ ARN de t"#n+@e"enci# e+tHn coloc#do+ en l# c#den#olin!cleótid# del ARN *en+# e"o, lo+ #*inoHcido+ c!elg#n ;#ci# #-# o,

*!4 "óGi*o+ 4 +it!#do+ o" !n o"den dict#do o" l# +ec!enci# de lo+t" o+ del ARN *en+# e"o 8o-tenido, # +! 5e , del ADN 4 el gen:. (n# 5elo+ #*inoHcido+ e+tHn +it!#do+ ce"c# 4 o"den#do+, lo+ di+tinto+ "oce+o+en i*Htico+ !eden "o5oc#" +in di@ic!lt#d !n# "e#cción K!e lo+ co*-ine@o"*#ndo !n# c#den# olin!cleótid# dete"*in#d#. En /1 , %o #"d M.Dint i+, del In+tit!to de Tecnolog # de M#++#c;!+ett+, t"#-# #ndo con#*inoHcido+ *#"c#do+ con Hto*o+ "#di#cti5o+, de+#""olló !no+eG e"i*ento+ en lo+ K!e con+ig!ió detect#" l# # #"ición de "#di#cti5id#den "ote n#+ 4 de*o+t"ó K!e lo+ ARN de t"#n+@e"enci# eng#nc;#-#n +!+#*inoHcido+ # l# c#den# del ARN *en+# e"o de+de !n eGt"e*o #l ot"o

o" o"den, co*o !n ;ilo de c!ent#+.E+to eGcl! # tod# o+i-ilid#d de con@!+ión. S! ong#*o+ K!e

tene*o+ l# +ec!enci# A(((C C(A . Lo+ di+tinto+ t" o+ # K!e !ede d#"l!g#" 8+i !dié"#*o+ e* e #" o" c!#lK!ie" !nto: +e" #n$ A((, ((C,(C , C C, C(, C(A, B (A . QC!Hl de e+to+ +iete t" o+ !tili #" #n lo+ ARNde t"#n+@e"enci# +i !die"#n #g#""#"+e # c!#lK!ie" !nto Si !n ARN det"#n+@e"enci# # !nt# # ((C 4 ot"o, # (C , en el c#+o de K!e #*-o+ t" o+e+tén #"te +! e" !e+to+, el "e+!lt#do +e"H l# #n#"K! #.

Po" el cont"#"io, !n ARN de t"#n+@e"enci# +e !ne # A((.A contin!#ción, ot"o +e !ne # C C. De+ !é+, !n te"ce"o +e !ne #

(A 4 lo+ c!#t"o t" o+ o+i-le+ "e+t#nte+, +i* le*ente no +e !+#n. Dint i+de*o+t"ó t#*-ién K!e todo+ lo+ #*inoHcido+ de !n# *olec!l# de

;e*oglo-in# !eden +it!#"+e 4 !ni"+e ent"e + en c!e+tión de /<+eg!ndo+, El "oce+o co* leto +e ;# "e "od!cido en el l#-o"#to"io !+#ndo@"#g*ento+ de cél!l#+ en l!g#" de cél!l#+ int#ct#+. En /1 , en el Cent"oMédico de l# (ni5e"+id#d de N!e5# Bo"?, Je"#"d %!" it con+t"!4ó !n+i+te*# K!e conten # ADN n!cleótido+ 4 l#+ en i*#+ co""e+ ondiente+ 4con+ig!ió @#-"ic#" ARN *en+# e"o en "o-et#.

AK!el *i+*o # o, . D#5id No5elli, de lo+ l#-o"#to"io+ N#cion#le+ deO#? Ridge, e* leó no +ólo ADN 4 n!cleótido+ +ino t#*-ién "i-o+o*#+ 4#*inoHcido+. Con ello, #de*H+ de @#-"ic#" ARN *en+# e"o, con+ig!ió K!eé+te "ec!-"ie"# lo+ "i-o+o*#+ 4 #ct!#"# de *odelo #"# l# @o"*#ción de

!n# en i*# e+ eci#l ll#*#d# -et#g#l#cto+id#+#.




DICCIONARIO DE LOS TR OS A n K!ed# o" "e+ol5e" l# c!e+tión de l# cl#5e del código

"o i#*ente dic;#$ Q !é t" o co""e+ onde # c#d# #*inoHcidoEl "i*e" g"#n #+o en e+t# di"ección +e dio en /1 , @"!to del K!e

@!e +in d!d# el log"o *H+ i* o"t#nte "e#li #do de+de K!e oc;o # o+#nte+, +e "o !+ie"# el *odelo #t+on C"ic?. E+te #5#nce @!e "e+!lt#dode !n eG e"i*ento e@ect!#do o" M#"+;#ll . Ni"en-e"g 4 J. %ein"ic;M#tt;#ei en lo+ In+tit!to+ N#cion#le+ de l# S#l!d.

A*-o+ co* "end #n K!e, #"# de+c!-"i" l# cl#5e, e"# nece+#"ioe* e #" o" l#nte#"+e l# +it!#ción *H+ +i* le$ l# de !n Hcido n!cleicoco* !e+to o" !n# c#den# de !n# +ol# 5#"ied#d de n!cleótido. Oc;o#;#- # de*o+t"#do 4# có*o od # @#-"ic#"+e e+t# c#den#, con #4!d# de l#en i*# #dec!#d#, # @in de "od!ci" 4 !tili #" con @#cilid#d Hcido

oli!"id lico, o" e e* lo.Po" con+ig!iente, Ni"en-e"g 4 M#tt;#ei #g"eg#"on Hcido oli!"id lico

# !n +i+te*# K!e conten # lo+ di@e"ente+ #*inoHcido+, en i*#+, "i-o+o*#+4 de*H+ co* onente+ nece+#"io+ #"# l# + nte+i+ de l#+ "ote n#+. De e+t#*e cl# +#lió !n# "ote n# t#n +i* le co*o el ARN K!e ten #n #l "inci io.Si el Hcido n!cleico e"# todo Hcido !"id lico, l# "ote n# e"# todo@enil#l#nin#.

E+to e"# i* o"t#nte. El Hcido !"id lico od # "e "e+ent#"+e #+ $((((((((((... N#t!"#l*ente, el nico t" o K!e !ede eGi+ti" en e+t#c#den# e+ (((. El nico #*inoHcido e* le#do en l# @#-"ic#ción de l#c#den# oli é tid# @!e l# @enil#l#nin#, #!nK!e en el +i+te*# e+t#-#n

"e+ente+ 4 di+ oni-le+ todo+ lo+ di+tinto+ #*inoHcido+.L# concl!+ión K!e !ede +#c#"+e de ello e+ l# de K!e el t" o ((( e+eK!i5#lente #l #*inoHcido @enil#l#nin#.Se ;#- # d#do el "i*e" #+o ;#ci# el de+ci@"#*iento del código

genético. L# "i*e"# ent"#d# del diccion#"io de lo+ t" o+U,@!e$ ((( [@enil#l#nin#U.

In*edi#t#*ente e* e ó # "e #"#"+e el #+o +ig!iente. Sig!iendol# #!t# *#"c#d#, ent"#"on en #cti5id#d 5#"io+ g"! o+ de in5e+tig#ción.S! ong#*o+ K!e !n olin!cleótido e+ @#-"ic#do en i*Htic#*ente # #"ti"de !n# +ol!ción de Hcido !"id lico # l# K!e +e ;# #g"eg#do !n# eK!e #c#ntid#d de Hcido #den lico. L# c#den# con+i+ti"H c#+i ente"#*ente en (,

con #lg!n# K!e ot"# A inte"c#l#d#, o" e e* lo$((((((((((A((((((((A( (((((A(((...T#l c#den# e+t#" # @o"*#d# o" lo+ t" o+ +ig!iente+$ (((, (((, (((,

A((, (((, (((, (A(, (((, ((A, (((... Lo+ t" o+ +ig!en +iendo"inci #l*ente (((, e"o de 5e en c!#ndo # #"ece !n A((, (A( o (VA

8K!e +on lo+ nico+ K!e !eden @o"*#"+e con do+ ( 4 !n# A:.Po" +! !e+to. l# "ote n# @o"*#d# o" e+te Hcido oli!"id lico

i* !"oU "e+!ltó +e" en +! *#4o" #"te @enil#l#nin#, #!nK!e conoc#+ion#le+ int"!+ione+U de ot"o+ #*inoHcido+.

Se ;#n detect#do t"e+ de e+to+ int"!+o+U$ le!cin#, i+ole!cin# 4

ti"o+in#. Al #"ece", !no de lo+ t"e+ t" o+ A((, (A( B (VA co""e+ onde #l#le!cin#, el ot"o # l# i+ole!cin# 4 el ot"o # l# ti"o+in#. A!nK!e, ;#+t# e+to+*o*ento+, # n no ;# odido #5e"ig!#"+e el o"den de "el#ción eG#cto.




Todo lo *H+ K!e ode*o+ ;#ce" e+ one" ((A ent"e #"énte+i+8((A: #"# indic#" lo+ t"e+ t" o+ di@e"ente+ K!e !eden @o"*#"+e con do+ (4 !n# A, +in intent#" e+ eci@ic#" el o"den. A+ , n!e+t"o diccion#"io di" #$

8((A: [ le!cin#, i+ole!cin# o ti"o+in#U.Si # l# +ol!ción "i*iti5# de Hcido !"id lico, +e #g"eg# !n oco de

Hcido citidilico o g!#nilico en l!g#" de Hcido #den lico, +e @o"*#nolin!cleótido+ K!e contienen t" o+ K!e +on 8((C: 4 8(( :. T#*-ién #K!

lo+ #"énte+i+ indic#n K!e no +e e+ eci@ic# el o"den eG#cto de lo+ t"e+n!cleótido+. En e+to+ do+ lti*o+ c#+o+, # n !ede detect#"+e le!cin# enl# "ote n# "od!cid# K!e +ig!e +iendo en +! *#4o" #"te @enil#l#nin#.E+to +ólo !ede +igni@ic#" K!e 8((A:, 8(( : 4 8((C: !eden todo+t"#d!ci"+e o" le!cin#, e e* lo de lo K!e ll#*#*o+ degene"#ciónU delcódigo.

Si # l# +ol!ción de Hcido !"id lico, 4# i* !"#U, +e #g"eg# ot"#eK!e # c#ntid#d de Hcido #den lico, #"# K!e el olin!cleótido @in#l

conteng# !n#+ c!#nt#+ #e+ *H+ ent"e l# "o@!+ión de e+, +eg!i"H +iendooco "o-#-le K!e do+ #e+ e+tén !nt#+.




Si, o" c#+!#lid#d, oc!""e #+ , el olin!cleótido !ede contene" t" o+t#le+ co*o$ AA(, A(A ó (AA. W+t#+ +on l#+ nic#+ t"e+ o+i-ilid#de+ K!e

e"*iten do+ #e+ 4 !n# ( 4 ode*o+ +i*-oli #"l#+ con 8(AA:.A *edid# K!e #!*ent# l# c#ntid#d de Hcido #den lico, #!*ent#

t#*-ién el n *e"o de t" o+ 8((A:, de+de l!ego, e"o lo+ t" o+ 8(AA:#!*ent#"Hn # *#4o" 5elocid#d. Al "inci io, lo+ t" o+ 8((A: +ólo +e d#"Hnen l# c#ntid#d +!@iciente #"# e"*iti" K!e +!+ #*inoHcido+ +e#ndetect#do+. Pe"o, # *edid# K!e #!*enten lo+ t" o+ 8(AA: e* e #"Hn ## #"ece" n!e5o+ #*inoHcido+, lo+ c!#le+ de-e"Hn #t"i-!i"+ee+ ec @ic#*ente # !no ! ot"o de lo+ t"e+ t" o+ de 8(AA:. Se "od!ce !n#+it!#ción +i*il#" +i +e #g"eg# !n# c#ntid#d c#d# 5e *#4o" de Hcidocitid lico o Hcido g!#n lico. Entonce+ od"H encont"#"+e #*inoHcido+co""e+ ondiente+ # lo+ t" o+ 8( : 4 8(CC:.

Q !é oc!""i" # +i +e #g"eg#"#n +i*!ltHne#*ente, 4 en c#ntid#d"og"e+i5#*ente *#4o" Hcido #denilico 4 Hcido g!#nilico En !n "inci io,

+ólo 8((A: 4 8(( : e+tHn "e+ente+ en !n# c#ntid#d +!@iciente #"# K!e!ed#n detect#"+e +!+ #*inoHcido+. Pe"o l!ego e* ie # #!*ent#" l#@"ec!enci# de lo+ di+tinto+ t" o+ "e "e+ent#do+ o" 8(A : de lo+ K!e no

;#4 *eno+ de +ei+ 4 !eden # #"ece" 4 +e"le+ #t"i-!ido+ n!e5o+#*inoHcido+. En el *o*ento en el K!e e+c"i-o, l#+ "el#cione+ de+c!-ie"t#+ent"e t" o+ 4 #*inoHcido+ +on l#+ "el#cione+ K!e indico en l# @ig!"# >>.

Lo+ t" o+ "e "e+ent#do+ en l# @ig!"# >> +on +ólo 7 de lo+ 1=o+i-le+.

Lo+ "e+t#nte+ 3 +on lo+ K!e no contienen ( o" e e* lo$A , CCA, AAA, etcéte"#.Lo+ -ioK! *ico+ con@ #n en K!e, # no t#"d#", # c#d# t" o 8con +!

o"den 4 contenido de@inido+: od"H #t"i-!i"+e +! co""e+ ondiente#*inoHcido, el diccion#"io de lo+ t" o+ e+t#"H co* leto 4 el código genético;#-"H +ido de+ci@"#do. Po" e e* lo, ;#ci# @in#le+ de /13 Oc;o# ;#- #o-tenido 4# cie"t#+ "!e-#+ de K!e el t" o de l# ti"o+in# e+ A((, o" e+teo"den 4 el de l# ci+te n#, ((, o" e+te o"den.




INGENIER A SU0CELULARIntent#" *i"#" l# -ol# de c"i+t#l e+ #c#+o l# *H+ #""ie+g#d# de l#+

oc! #cione+. De+g"#ci#d#*ente, e+ t#*-ién !n# de l#+ *H+ +!-4!g#nte+.C!#ndo +e tiene l# o o"t!nid#d de "o@eti #", +ólo lo+ *H+ @!e"te+ 4eK!ili-"#do+ !eden "e+i+ti" l# tent#ción. En e+te #+ ecto, 4o no +o4 *!4@!e"te, o" lo K!e, c"! #ndo lo+ dedo+, 5o4 # t"#t#" de ind#g#" en el@!t!"o.

En e+to+ *o*ento+ e+t#*o+ en el !*-"#l de lo K!e "o*ete +e" l#e"# *H+ @ec!nd# en l#+ cienci#+ de l# 5id#. P"o-le*#+ K!e ;#ce 5einte# o+ #"ec #n in+ol!-le+ e+tHn "e+!elto+ #5#nce+ K!e +ólo en +!e o+

#"ec #n @#cti-le+ +on !n# "e#lid#d, 4 l# in5e+tig#ción +ig!e #del#nte con!n * et! c#d# 5e *#4o".

Lo+ -ioK! *ico+, !tili #ndo @"#g*ento+ de cél!l#+, ;#n con+eg!ido@#-"ic#" dete"*in#d#+ "ote n#+. N#d# i* ide c"ee" K!e ot"o t#nto !ed#;#ce"+e #"# o-tene" c!#lK!ie" "ote n#. E+t# @#c!lt#d !n# @#c!lt#d K!e#;o"# 4# o+ee*o+ e+ e+enci#l*ente !n# decl#"#ción de inde endenci#de l#+ @o"*#+ de l# 5id#.

To*e*o+ l# *oléc!l# de in+!lin#. W+t# e+ !n# +!+t#nci# nece+#"i#

#"# el cont"ol de l# en@e"*ed#d de l# di#-ete+ *elit!+. Millone+ dedi#-ético+ de enden de l# in+!lin# #"# ode" de+#""oll#" !n# 5id# no"*#l.En l# #ct!#lid#d, +e o-tiene del Hnc"e#+ del g#n#do. El n!*e"o de#ni*#le+ +#c"i@ic#do+ #"# #li*ent#ción e+ +!@iciente #"# #-#+tece" #l*!ndo de tod# l# in+!lin# K!e nece+it#.

A;o"# -ien, +! ong#*o+ K!e el #!*ento de l# o-l#ción o-lig# # l#+@!t!"#+ gene"#cione+ # #li*ent#"+e en *#4o" "o o"ción con "od!cto+5eget#le+. Ello +! ond" # !n# di+*in!ción de l#+ di+ oni-ilid#de+ dein+!lin#.

Pe"o, 4 +i o-t!5ié"#*o+ !n +!*ini+t"o de cél!l#+ "od!cto"#+ de

in+!lin# de Hnc"e#+ de -!e4, #i+lH"#*o+ el ADN 4 lo+ "i-o+o*#+co""e+ ondiente+ 4 "e!nié"#*o+ el "e+to del eK!i o co""e+ ondienteEntonce+ od" #*o+ *ont#" !n# @#-"ic# K! *ic#U en l# K!e o" !n l#do




ent"#+en lo+ #*inoHcido+ 4 o" el ot"o +#lie"# l# in+!lin#, +in nece+id#d dedi+ one" de #ni*#le+ 5i5o+, ni +iK!ie"# de Hnc"e#+ co* leto+.

Po" +! !e+to, no od" #*o+ "e+cindi" ente"#*ente del -!e4. El"i*e" S!*ini+t"o de ADN 4 "i-o+o*#+ "ocede" #n de !n Hnc"e#+ 5i5oe"o, en l!g#" de cont#" +ólo con l# c#ntid#d de in+!lin# eGi+tente en l#+

cél!l#+ en el *o*ento del +#c"i@icio, od" #*o+ *#ntene" el eK!i o+!-cel!l#" @!ncion#ndo inde@inid#*ente 4 l# c#ntid#d de in+!lin# o-tenid#

o" Hnc"e#+ #!*ent#" # de *odo con+ide"#-le. l#+ nece+id#de+ de -!e4+e" #n *!c;o *eno"e+.

T#l 5e incl!+o @!e"# o+i-le ;#ce" K!e el ADN +e "e "od! e"# o" +i*i+*o 4 t#l 5e neg#"# el d # en K!e +ólo ;!-ie"# K!e "ec!""i" #l Hnc"e#+!n# 5e 4 el +i+te*#, de-id#*ente #tendido, o e" et!#"# o" +i *i+*o.

B K!i H+ e+e d # ;#4# e* e #do # #*#nece", !e+ en #go+to de/13, eo"ge . Coc;"#n, de l# (ni5e"+id#d del E+t#do de (t#; #n!nció

K!e ;#- # con+eg!ido @#-"ic#" !n# *oléc!l# de Hcido n!cleico de lo+n!cleótido+, !tili #ndo #"# ello @"#g*ento+ +!-cel!l#"e+, +in cél!l#+int#ct#+. El Hcido n!cleico "od!cido e"# !n -!en e+ éci*en -iológico,!e+ e"# Hcido n!cleico del 5i"!+ del *o+#ico del t#-#co 4 Coc;"#n

"od! o *oléc!l#+ in@ect#d#+.Pe"o l# in+!lin# no tiene o" K!é +e" l# nic# "ote n# K!e +e

"od! c# #+ . EGi+ten *!c;#+ "e#ccione+ K! *ic#+ de i* o"t#nci#ind!+t"i#l K!e +on "o5oc#d#+ o" *edio+ en i*Htico+. ene"#l*ente, ello+e ;#ce # "o5ec;#ndo l# @#c!lt#d de @e"*ento 4 + nte+i+ de -#cte"i#+,*o;o+ 4 ot"o+ *ic"oo"g#ni+*o+. A;o"# -ien, c#d# *ic"oo"g#ni+*o e+tHoc! #do en *il "e#ccione+, l#+ c!#le+ +i"5en # +!+ "o io+ @ine+, K!e ledi+t"#en de l# "e#cción conc"et# K!e # no+ot"o+ no+ inte"e+#.

Si !dié"#*o+ @o"*#" +i+te*#+ co* !e+to+ de Hcido n!cleico 4en i*#+ K!e "e#li #"#n el t"#-# o e+ ec @ico nece+#"io #"# e+# "e#cción,di+ ond" #*o+ de #lgo #+ co*o !n *ic"oo"g#ni+*o +! e"e+ eci#li #do +innece+id#de+ "o i#+, !n #-neg#do e+cl#5o *olec!l#" K!e t"#-# #" # #"#no+ot"o+ in@#tig#-le*ente. Entonce+ od" # c"e#"+e !n# n!e5# "#*# delconoci*iento, l# ingenie" # +!-cel!l#"U, c!4# t#"e# +e" # l# "e #"#ción 4cont"ol de t#le+ +i+te*#+.

T#l 5e incl!+o # "endié"#*o+ # c"e#" n!e5#+ e+ eci#lid#de+. Lo+Hcido+ n!cleico+ de K!e di+ one*o+ !eden #lte"#"+e c!id#do+#*ente*edi#nte c#lo", "#di#ción o K! *ic#, 4 lo+ Hcido+ n!cleico+ *odi@ic#do+

"od!ci"Hn "ote n#+ *odi@ic#d#+. De+de l!ego, l# g"#n *#4o" # de e+t#+"ote n#+ "e+!lt#"Hn in tile+ e"o e+ o+i-le K!e, de 5e en c!#ndo, +eo-teng# !n# "ote n# #lte"#d# til 8!n# neo "ote n#U:. L# neo "ote n#

!ede de+e* e #" +! #ntig!# @!nción con *#4o" e@ic#ci# o dedic#"+e #!n# @!nción tot#l*ente n!e5#.

Si eGi+ten e+ eci#li+t#+ K!e +e dedic#n con e+*e"o # l# c" # del#nt#+ 4 #ni*#le+ en !n# - +K!ed# con+t#nte de e+ ecie+ n!e5#+ 4

*e o"#d#+, #lg n d # !ede ;#-e" e+ eci#li+t#+ en ingenie" # +!-cel!l#"c!4o o- eti5o +e# l# - +K!ed# de n!e5#+ 5#"ied#de+ de neo "ote n#+.

4 K!i H, con el tie* o, l# "od!cción de neo "ote n#+ 4# no de end#

del # #". Si e+t!di#*o+ +!@iciente*ente l# e+t"!ct!"# de l#+ "ote n#+, t#l5e incl!+o od#*o+ ded!ci" K!é e+t"!ct!"# de "ote n# e+ ec @ic# +enece+it# #"# #lc#n #" !n @in dete"*in#do K!e no !eden #lc#n #" l#+




#"e c# eno"*e, !eden "od!ci"+e *edi#nte +ólo = di5i+ione++!ce+i5#+.

P!eden !+tede+ co* "o-#"lo, con+ide"#ndo K!e, # l# "i*e"#di5i+ión, l# cél!l# o"igin#l +e con5ie"te en do+. A l# +eg!nd# di5i+ión, é+t#++e con5ie"ten en c!#t"o. A l# te"ce"#, l#+ c!#t"o cél!l#+ #+#"Hn # +e"oc;o. Re it#n l# o e"#ción = 5ece+, +i tienen #cienci# #"# ello, 4#noten el "e+!lt#do.

Lo+ c"o*o+o*#+ +e "e "od!cen en c#d# c#+o, o" lo K!e +e" # dee+ e"#" K!e tod#+ l#+ cél!l#+ del +e" ;!*#no #d!lto t!5ie"#n gene+idéntico+. Sin e*-#"go, ello +igni@ic#" # K!e todo+ tend" #n en i*#+idéntic#+ 4, o" lo t#nto, *ec#ni+*o+ cel!l#"e+ 4 "o ied#de+ idéntic#+.

L# "e#lid#d e+ *!4 di+tint#. L#+ cél!l#+ de c#d# ó"g#no 4 de c#d#te ido de !n ó"g#no tienen +! "o i# co* o+ición en i*Htic#c#"#cte" +tic#, +!+ @#c!lt#de+ 4 +!+ "o ied#de+. (n# cél!l# ne"5io+#, !n#cél!l# *!+c!l#", !n# cél!l# ó+e#, !n# cél!l# "en#l, !n# cél!l# de glHnd!l#+#li5#", di+t#n = di5i+ione+ de !n *i+*o ó5!lo @e"tili #do 4, no o-+t#nte,+on tot#l*ente di@e"ente+ ent"e + .%#+t# #;o"# no ;# e* e #do # co* "ende"+e, oco # oco, l# -#+eK! *ic# de e+t# di@e"enci#ción de te ido+. Reciente*ente, # n no +e +#-i#+i lo+ di+tinto+ te ido+ +e @o"*#n o"K!e, en el c!"+o de l# di5i+ión Cel!l#",dete"*in#do+ g"! o+ de cél!l#+ ie"den !no+ gene+ dete"*in#do+ o +ic#d# cél!l# contiene !ego+ de gene+ co* leto+ 4 ne!t"#li # o in;i-e l##cción de #lg!no+ de ello+.

Lo+ "e+!lt#do+ de o" lo *eno+ do+ eG e"i*ento+ "e#li #do+lti*#*ente #"ecen # o4#" l# +eg!nd# #lte"n#ti5#. En l# (ni5e"+id#d de

OG@o"d, lo+ in5e+tig#do"e+ *#t#-#n con "#4o+ !lt"# 5iolet# el n cleo de;!e5o+ de "#n#, K!e o+te"io"*ente e"#n +!+tit!ido+ o" n cleo+ dee*-"ión de "#n# o, incl!+o, de +# o. '!e +!@iciente el t"eint# o" ciento delo+ n cleo+ de lo+ e*-"ione+ #"# e"*iti" l# di5i+ión de l# cél!l# del;!e5o 4 "od!ci" "#n#+ #d!lt#+ no"*#le+. El c!#t"o o" ciento de lo+n cleo+ de l#+ cél!l#+ inte+tin#le+ de !n +# o "ecién n#cido ;i o ot"ot#nto. Po" lo 5i+to, !e+, incl!+o de+ !é+ de -#+t#nte #5#n #do el "oce+ode di@e"enci#ción el n cleo de !n# cél!l# de "#n# conten # todo+ lo+ gene+nece+#"io+ #"# "od!ci" !n# "#n# co* let#.

AK! +e #co l# t#*-ién el t"#-# o "e#li #do o" R!c;i; C. %!#ng 4J#*e+ 9onne" en el In+tit!to de Tecnolog # de C#li@o"ni#. E+to+ do+

in5e+tig#do"e+ e+t!di#"on lo+ co* onente+ "ote nico+ de lo+ c"o*o+o*#+4 de+c!-"ie"on K!e, en #lg!no+ c#+o+, od #n #!*ent#" l# 5elocid#d # l#K!e +e "od!ce el ARN *en+# e"o, #l eli*in#" cie"t#+ 5#"ied#de+ de

"ote n# eGi+tente+ en el c"o*o+o*#. Po" lo t#nto, e+ o+i-le K!e #lg!n#+"ote n#+ #ct en de ce""o oU -loK!e#ndo l# #cción de dete"*in#d#+

*oléc!l#+ de Hcido n!cleico. En t#l c#+o, tod# cél!l#, o" e+ eci#li #d#K!e +e#, !ede +eg!i" conteniendo todo+ lo+ gene+ 4 o+ee" +! "o ioc!#d"o de "ote n# de -loK!eo K!e ne!t"#lice # dete"*in#do+ gene+ de l#+cél!l#+ ne"5io+#+, *!+c!l#"e+, etcéte"#.

De +e" #+ , e+ o+i-le K!e !n d # # "end#*o+ # de+-loK!e#" lo+

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Isaac Asimov - El Código Genético

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