INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO CELULAR - I.E… · 2016-01-10 · E. Catabolismo ... recibe el nombre...

INTRODUCCIÓN AL

METABOLISMO

CELULAR

APUNTES DE ANATOMÍA APLICADA

IES LAS VIÑAS MANILVA. CURSO 15-16

Susana Serradilla

Manilva. Málaga. ANATOMÍA APLICADA

Departamento Biología y Geología. Susana Serradilla.

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ÍNDICE

1.- INTRODUCCIÓN ……………………………………………………………………………………………… 3

2.- CONCETOS CLAVE

A. Metabolismo ……………………………………………………………………….…. 4

B. La energía como enlace entre las rutas metabólicas ………………...……………….. 5

C. Enzimas: biocatalizadores de las reacciones metabólicas ……………………………..8

D. Moléculas que intervienen en el metabolismo ………………......………………….. 11

E. Catabolismo ………………………………………………………………………….11

F. Anabolismo …………………………………………………………………………..14

3.- CATABOLISMO DE GLÚCIDOS A. Glucólisis …………………………………………………………………………… 15

B. Respiración aerobia ………………………………………………………………… 17

C. Fermentación ………………………………..……………………………………… 21

4.- CATABOLISMO DE LÍPIDOS.……………………………………………………………………………22

5.- CATABOLISMO DE PROTEÍNAS……………………………………………………………………….24

6.- CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS ……………………………………………………….…27

7.- ANABOLISMO DE LAS PRINCIALES BIOMOLÉCULAS……………………………………….28

8.- CARACTERÍSTICAS METABÓLICAS DE LOS TEJIDOS Y ÓRGANOS…………………….30

9.- REGULACIÓN DEL METABOLISMO……………………………………………………………..…...36

10.- METABOLISMO EN REPOSO Y EN EJERCICO………………………………………………….38



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TEMA 2: INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO CELULAR

1.- INTRODUCCIÓN:

Como resultado de la función digestiva a las células les llegan moléculas simples:

monosacáridos, aminoácidos y triacilglicéridos… La obtención de energía por las células se realiza

mediante la oxidación de estas moléculas, siendo necesario que el oxígeno aportado por el sistema de

aporte de oxígeno sea el adecuado a las necesidades del organismo. Los mecanismos de regulación

cardiovascular y respiratoria tienen que ajustar las variables correspondientes, a fin de suministrar el

oxígeno en función de las necesidades celulares y eliminar el dióxido de carbono producido.

Los seres vivos son considerados SISTEMAS ABIERTOS, en EQUILIBRIO DINÁMICO

que realizan un TRABAJO, es decir:

Existe un intercambio de sustancias y energía entre el ser vivo y el entorno que lo

rodea.

Los seres vivos mantienen su equilibrio interno (homeostasis). Mantienen sus

variables (temperatura, salinidad, pH…) dentro de unos intervalos de confianza o sin

variación a lo largo del tiempo.

Las células, pese a ser sistemas en equilibrio (las leyes de la termodinámica postulan

que los sistemas en equilibrio no realizan trabajo), deben realizar diversos trabajos,

mecánico, osmótico, eléctrico y químico para crecer, reproducirse… su intercambio

continuo de materia y energía con el entorno posibilita que realicen ese trabajo, sin

dejar de estar en equilibrio.

Según la forma de obtener energía, oxígeno y la fuente de carbono (materia) podemos hablar

de los siguientes tipos de seres vivos:

Según su fuente de carbono:

AUTÓTROFOS: Su fuente de carbono es inorgánica (CO2 de la atmósfera)

HETERÓTROFOS: su fuente de carbono es orgánica, es decir, la obtienen de

otros organismos.

Según su fuente de energía:

FOTOTROFOS: luz como fuente de energía

QUIMIOTROFOS: reacciones de oxidación – reducción

Según su fuente de oxígeno:

AEROBIOS: El oxígeno molecular (O2) es el último receptor de electrones

ANAEROBIOS: utilizan otra molécula diferente al oxígeno como aceptor

de electrones.



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2.- CONCEPTOS CLAVE:

A.- METABOLISMO

Conjunto de reacciones bioquímicas que se producen en las células, en los tejidos, y por

extensión, en el organismo, con un doble objetivo:

Obtener y utilizar la energía para desarrollar trabajo

Formar compuestos macromoleculares.

De forma concreta definimos METABOLISMO CELULAR como el conjunto de

reacciones altamente organizadas que ocurren en el interior de la célula, mediante las cuales la célula:

Obtiene energía a partir de los materiales captados del medio.

Fabrica moléculas de recambio para sustituir las gastadas.

Sintetiza otras moléculas necesarias para el crecimiento o para realizar cualquier otra

función celular.

Los organismos pluricelulares han desarrollado tal grado de especialización, que el

metabolismo individual se adapta a la función que deben llevar a cabo, así por ejemplo, un adipocito

tiene su metabolismo desplazado hacia el almacenamiento de lípidos.

El primer objetivo, la obtención de energía se realiza a través de reacciones bioquímicas, que

de forma conjunta reciben el nombre de CATABOLISMO.

La formación

de compuestos

orgánicos complejos

(segundo objetivo)

recibe el nombre de

ANABOLISMO, se

trata de un proceso que

consume energía.

La ENERGÍA,

es el nexo de unión

entre las dos partes del

metabolismo. Las

células heterótrofas

han rentabilizado la

forma de obtención de

energía, mediante la formación de ATP. Su escisión permite la liberación de una gran cantidad de

energía.



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Los organismos animales pueden considerarse un sistema termodinámico abierto, es decir,

que intercambian materia y energía con el medio. La materia la obtienen a través del alimento y la

transforma en energía y compuestos macromoleculares.

Si el alimento no está disponible, tenemos la capacidad de almacenar energía, esta capacidad

se logra a través de la especialización metabólica de los tejidos y órganos.

Cualquier célula presenta mecanismos reguladores para controlar las diferentes rutas

metabólicas, es imprescindible la interrelación metabólica entre los diferentes tejidos y órganos. En

los mamíferos, los tejidos y órganos establecen interrelaciones mediante la síntesis de mediadores

químicos denominados HORMONAS, que actúan sobre las enzimas reguladoras o las reacciones que

intervienen en el control de los niveles de sustrato de una determinada vía metabólica. Un ejemplo de

interrelación metabólica mediada por hormonas lo constituye el ejercicio físico dinámico y de

duración prolongada (carrera de larga duración).

B.- LA ENERGÍA COMO ENLACE ENTRE LAS RUTAS METABÓLICAS

Las oxidaciones biológicas:

Las reacciones químicas son en esencia transformaciones energéticas en las cuales la energía

almacenada en los enlaces químicos se transfiere a otros enlaces recién formados. En estas

transferencias los electrones pasan de un nivel energético a otro.

En muchas reacciones los electrones se transfieren de un átomo o molécula a otro. Estas

reacciones, muy importantes en los sistemas vivientes se conocen como reacciones de oxidación –

reducción (rédox).

La pérdida de uno o más electrones se conoce como OXIDACIÓN y se dice que el átomo o la

molécula que los ha perdido se ha oxidado. La REDUCCIÓN, es la ganancia de uno o más

electrones.

Al compuesto que se oxida se lo denomina AGENTE REDUCTOR, y al que se reduce,

AGENTE OXIDANTE.

La oxidación y la reducción siempre ocurren simultáneamente, porque el electrón que pierde

el átomo oxidado es aceptado por otro átomo, que se reduce en el proceso.

Frecuentemente los electrones que se transfieren en las reacciones rédox de los seres vivos

van acompañados de un protón (es decir, forman un átomo de hidrógeno), por lo que podemos

considerar como una oxidación la pérdida de átomos de hidrógeno y como una reducción la ganancia

de átomos de hidrógeno.

Los compuestos orgánicos tienen un mayor contenido energético cuanto más reducidos estén,

de lo que se puede deducir que las reacciones biológicas de oxidación liberan energía.



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Características que presentan las reacciones metabólicas:

Actúan secuencialmente, originándose rutas metabólicas constituidas por varias de

ellas. En estas rutas el producto final de una ruta constituye la molécula de partida de

la siguiente ruta.

Existen rutas convergentes, divergentes, cíclicas, ramificadas…

Algunas rutas son reversibles, si existe reversibilidad se habla de rutas

ANFIBÓLICAS.

Todas las rutas metabólicas son CATALIZADAS, necesitan la presencia de

ENZIMAS.

Existen dos rutas metabólicas generales:

CATABOLISMO: fase degradadora.

ANABOLISMO: biosíntesis.



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Papel del ATP como transportador de energía

La estrategia básica del metabolismo es formar ATP, NADPH y precursores

macromoleculares. La energía química de las sustancias alimenticias está en las diversas uniones

covalentes entre los átomos de una molécula. Dentro de la célula viva, esta gran cantidad de energía

no puede ser desprendida de golpe, pues la célula no podría utilizarla de una manera eficaz. Por eso,

la célula degrada poco a poco, de manera gradual y controlada mediante la intervención de enzimas.

Las reacciones catabólicas provocan la oxidación de los sustratos, por deshidrogenación, y las

enzimas que catalizan estas reacciones son deshidrogenasas ligadas a las coenzimas NAD, NADP y

FAD, principalmente. Los electrones desprendidos en estas reacciones de oxidación son captados por

otras moléculas transportadoras de electrones que se encuentran organizadas de tal manera que la

oxidación de un transportador libera más energía de la necesaria para reducir al siguiente. Si el

excedente de energía es suficiente se utiliza para fosforilar el ADP y formar ATP.

La formación de ATP proviene de la energía química aportada por la rotura de los enlaces de

las biomoléculas (carbohidratos, triacilglicéridos y aminoácidos). Las biomoléculas se encuentran

formadas por carbono, hidrógeno y oxígeno (las proteínas además contienen nitrógeno) y uno de los

productos finales del metabolismo es el AGUA. Ello implica que, de alguna manera, durante el

metabolismo se “eliminan” los hidrógenos de los combustibles y se “recogen” en la molécula de

agua, mediante reacciones rédox, en las que el agente oxidante es el oxígeno molecular.



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No toda la energía desprendida se utiliza para formar ATP. Un segundo camino para

trasportar la energía de las reacciones de oxidorreducción del catabolismo es formar NADPH,

coenzima que transporta dos electrones de alto potencial y sirve como dador de hidrógeno y

electrones en las biosíntesis reductoras (anabolismo).

El NADPH actúa como transportador de electrones ricos en energía, desde las reacciones

catabólicas hasta las anabólicas que los necesitan, de la misma manera que el ATP es un

transportador de grupos fosfato ricos en energía desde las reacciones del catabolismo a las reacciones

del anabolismo.

C.- ENZIMAS: BIOCATALIZADORES DE LAS REACCIONES METABÓLICAS

Las enzimas son los catalizadores biológicos o biocatalizadores de las reacciones metabólicas.

(Catalizador: sustancia que acelera una reacción química, hasta hacerla instantánea o casi instantánea.

Acelera la reacción al disminuir la energía de activación).

Las enzimas se caracterizan por:

Químicamente, la mayoría son proteínas, generalmente globulares (ribozimas son de

naturaleza ribonucleoproteica).

Intervienen en concentraciones muy pequeñas.



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No sufren modificaciones en el proceso de reacción.

Se recuperan indefinidamente. Al finalizar la reacción quedan libres sin alterarse,

como cualquier otro catalizador y pueden funcionar otras veces.

No llevan a cabo reacciones que sean energéticamente desfavorables, no modifican el

sentido de los equilibrios químicos, sólo aceleran su consecución.

Elevada especificidad de sustrato y acción. Cada reacción está catalizada por una

enzima específica. Las enzimas ejercen su acción biológica uniéndose selectivamente

a sustratos (moléculas sobre la cual la enzima ejerce su acción catalítica). Cada enzima

posee en su superficie una zona activa, como una especie de hendidura u oquedad

denominada CENTRO CATALÍTICO, a la cual se adapta perfectamente la molécula

de sustrato con la geometría complementaria a la conformación espacial de centro

activo.

Una reacción bioquímica enzimáticamente catalizada transcurre siempre mediante la

unión del sustrato a la enzima, formándose el complejo enzima – sustrato

imprescindible para que la reacción química pueda llevarse a cabo. Cualquier reacción

enzimática puede representarse mediante la ecuación:

Dada la naturaleza proteica de las enzimas, han de ser sintetizadas por el propio

organismo, como el resto de las proteínas lo que implica su codificación genética.

Cada enzima presenta su temperatura y su pH óptimo.



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Algunas enzimas no son proteínas exclusivamente, sino que están asociadas con otro tipo de

moléculas que tienen naturaleza no proteica y de las cuales depende su actividad. Estas asociaciones

o enzimas conjugadas se denominan holoenzimas, las moléculas con las que se asocian, cofactores y

la parte proteica de la enzima, apoenzima. Los cofactores tienen diversa naturaleza, y pueden ser:

- Cationes metálicos, como Zn2+

, Ca2+

, Fe 2+

o Mg2+

, que se unen a la apoenzima o regulan

su activación.

- Moléculas orgánicas complejas. Se denominan coenzimas cuando se unen débilmente a la

apoenzima (NAD+, FAD, NADP

+).



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D.- MOLÉCULAS QUE INTERVIENEN EN EL METABOLISMO

Una ruta o vía metabólica es un proceso formado por una cadena de reacciones enzimáticas

sucesivas. Cada una de las sustancias que intervienen en una ruta metabólica, y sufre

transformaciones durante el proceso recibe el nombre de metabolito. Son las moléculas que ingresan

en las diferentes rutas del metabolismo, ya sea para su degradación (catabolismo) o para participar en

la síntesis de otras moléculas más complejas (anabolismo). La glucosa y los ácidos grasos son

ejemplos de metabolitos de degradación que actúan como verdaderos nutrientes de la célula viva. Los

aminoácidos son metabolitos necesarios para la síntesis de moléculas complejas.

En las rutas metabólicas además de los metabolitos y las enzimas específicas de cada ruta

distinguimos otras tres moléculas indispensables:

Nucleótidos: son las moléculas como NAD+, FAD, NADP

+ y el FMN

- que posibilitan

la oxidación o la reducción de los metabolitos según en qué ruta se encuentren. Desde

el punto de vista funcional suelen ser coenzimas asociadas a la parte proteica de las

enzimas que intervienen en el metabolismo, y actúan como transportadores de

electrones.

Moléculas con enlaces ricos en energía. Generalmente, los enlaces energéticos están

vinculados al grupo fosfato. Al formarse, se almacena en energía química; al romperse

se libera la misma cantidad de energía. De este modo, acoplándose a determinadas

reacciones del metabolismo, moléculas como el GTP, el ATP y la coenzima A, sirven

de almacén y actúan como proveedores de energía según sean las necesidades.

Moléculas extremas ambientales: se encuentran al comienzo o al final de un proceso

metabólico. Proceden del ambiente celular o son cedidas a él. Son moléculas sencillas

como el oxígeno, el agua y el dióxido de carbono, o más complejas, como el alcohol

etílico o el ácido láctico. Con su ingreso o salida de la célula, garantizan que el sistema

sea abierto y que, sin perder su equilibrio de flujos, siga realizando trabajo.

E.- CATABOLISMO

Fase degradativa del metabolismo, en la que a partir de sustratos reducidos se obtiene energía

y productos oxidados. Su principal objetivo es obtener energía para que las células, los tejidos y el

organismo desarrollen trabajo: mecánico, eléctrico, osmótico y químico.

Los nutrientes son degradados a elementos más sencillos a través de la acción del aparato

digestivo.

El primer factor limitante del metabolismo lo constituye la función digestiva.

El metabolismo comienza en el aparato digestivo donde se produce la transformación de las

biomoléculas complejas que se ingieren con el alimento a moléculas sencillas. Éstas pasan al hígado

(central metabólica del organismo).



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Con cada uno de los elementos esenciales (monosacáridos, triacilglicéridos y aminoácidos), el

hígado puede realizar las siguientes acciones:

Liberarlos a la sangre.

Almacenarlos. El hígado tiene la capacidad de almacenar la glucosa en forma de

glucógeno.

Metabolizarlo para su funcionamiento o para funciones generales para el

organismo. Una de las funciones más importantes del hígado es realizar el

metabolismo de los aminoácidos. El hígado interviene en la síntesis de proteínas

del plasma, en la degradación, liberando nitrógeno en forma de urea.

Los ácidos grasos, la glucosa y los aminoácidos liberados por el hígado, son utilizados por las

células de forma muy rentable, ya que todas conducen a un proceso común que ocurre en las

mitocondrias de las células. La naturaleza ha logrado “agrupar” el catabolismo de moléculas distintas

en una sola molécula: ACETILCOENZIMA A (Acetil-CoA), compuesto se incorpora a varias rutas

metabólicas:

Ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs. Libera dióxido de carbono y pares de

hidrógeno

Cadena respiratoria

Fosforilación oxidativa.

Como resultado de estas reacciones acopladas se genera ATP y agua.



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F.- ANABOLISMO

El anabolismo constituye la fase constructiva o biosintética del metabolismo. Tiene por objeto

formar compuestos macromoleculares. Se produce la biosíntesis enzimática de los componentes

moleculares de las células tales como los ácidos nucleicos, las proteínas, los polisacáridos y los

lípidos a partir de sus precursores sencillos.

La biosíntesis de las moléculas orgánicas a partir de éstos, precisa el consumo de energía

química aportada por el ATP y generado durante el catabolismo.

También se desarrolla en tres fases, pero en sentido divergente, es decir, desde sustratos

parcialmente oxidados comunes hasta productos diferentes altamente reducidos (aminoácidos,

glucosa y ácidos grasos). La adicción de hidrógenos durante el anabolismo consume energía.

No todas las rutas anabólicas se realizan por la inversión simple de las reacciones catabólicas,

sino por mecanismos complejos que salvan determinadas reacciones energéticamente inviables.

El catabolismo y el anabolismo se desarrollan simultáneamente y de modo concurrente en las

células, pero son reguladas independientemente para que el control del metabolismo sea más

eficiente.

3.- CATABOLISMO DE GLÚCIDOS

Los procesos clave del catabolismo de los glúcidos son las siguientes:

Glucólisis: ruta metabólica en la que, a partir de la glucosa y sin que se requiera

oxígeno, se forma piruvato y ATP, aunque esta última molécula con bajo rendimiento.

Ocurre en el citoplasma celular.

Respiración celular: Proceso que ocurre tras la glucolisis. Se produce la oxidación

completa de los átomos de carbono mediante el ciclo de Krebs. Los electrones

procedentes de estas oxidaciones son transferidos a las cadenas de transporte

electrónico. La síntesis de ATP ocurre en la membrana mitocondrial interna gracias a

la acción de las ATPasas.

Fermentación: Proceso que ocurre después de la glucólisis, presenta una fase de

reducción para generar NAD+. Esta fase origina varios productos finales según el tipo

de fermentación. Es una oxidación incompleta que tiene lugar en el citoplasma celular.



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A.- GLUCÓLISIS

Se cree que el conjunto de reacciones químicas que constituyen la glucólisis constituyen una

de las rutas metabólicas más antiguas. Se cree que pudo darse en una ambiente anaerobio como la

atmósfera primitiva y servir como sistema biológico de obtención de energía celular a partir de la

glucosa. Apoyan la idea de su antigüedad el hecho de que prácticamente todos los seres vivos la

realizan.

La síntesis de ATP tiene lugar exclusivamente mediante fosforilaciones a nivel de sustrato.

La glucólisis produce dos moléculas de piruvato (es más correcto hablar de piruvato que de

ácido pirúvico) por cada molécula de glucosa de partida. El proceso se realiza en tres etapas:

1. Etapa de fosforilación que requiere aporte energético. Para la escisión del esqueleto

carbonado es preciso activar la molécula de glucosa mediante fosforilaciones, para ello es

necesario la hidrólisis de moléculas de ATP de la reserva celular. Se producen dos

fosforilaciones que proporcionan la energía necesaria para el desarrollo de las siguientes

etapas.

2. Etapa de oxidación que rinde energía y poder reductor: Tiene lugar la oxidación del grupo

aldehído a grupo carboxilo. Esta etapa requiere la incorporación de fosfato inorgánico en una

reacción catalizada por una enzima que requiere NAD+ como coenzima. La energía liberada

en esta reacción se “almacena” en el enlace fosfato rico en energía de la molécula 1,3

difosfoglicerato. Se obtiene poder reductor en forma de NADH. En la última reacción de

esta etapa se produce la primera síntesis de ATP.

3. Etapa en la que se restituye a la célula el ATP consumido en la primera fase. El 3

fosfoglicerato se transforma en piruvato y se libera un grupo fosfato de cada una de las

moléculas. Los dos fosfatos se emplean para producir dos moléculas de AT mediante

fosforilaciones a nivel de sustrato. La energía “almacenada” en estos enlaces fosfato y

utilizada inicialmente para activar las hexosas, se devuelva la reserva energética de la célula.

La eficacia de la glucólisis como ruta energética es muy baja ya que se obtiene un rendimiento

neto de dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. También se obtienen dos moléculas de

NADH, que originarían más ATP, en el caso de que se siga posteriormente un proceso de respiración.



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CLAVES DE LA GLUCÓLISIS

Ruta prácticamente universal. Muy antigua.

Ocurre en el citoplasma celular.

No requiere la presencia de oxígeno.

A partir de una molécula de glucosa se producen dos moléculas de piruvato.

Suministra a la célula precursores metabólicos.

Produce AT P por fosforilación a nivel de sustrato.

Genera poder reductor.

Eficacia energética baja (2 ATP por cada molécula de glucosa).



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Las etapas de la respiración aerobia son:

1. Formación de acetil CoA

2. Ciclo de Krebs o de los ácidos tricarboxílicos o

ciclo del ácido cítrico.

3. Fosforilación oxidativa:

a. Transporte electrónico.

b. Formación del gradiente quimiosmótico

c. Síntesis de ATP

B.- RESPIRACIÓN AEROBIA

Los organismos eucariotas y gran parte de los procariotas realizan la respiración aerobia en la

cual los electrones que se obtienen de la glucosa son cedidos al oxígeno. En este proceso participan

varias reacciones encadenadas, de forma que los electrones de la glucosa se transfieren a ciertas

coenzimas (NAD+.

FAD). Estas, posteriormente, cederán los electrones a unos transportadores

electrónicos. Su destino final es el oxígeno.

La respiración es el conjunto de procesos catabólicos que tienen lugar tras la glucólisis. La

respiración aerobia, en el catabolismo de los glúcidos, es la oxidación completa del producto de la

glucólisis (piruvato) hasta CO2. Para ello el piruvato debe ingresar en la mitocondria y transformarse

en acetil CoA mediante una reacción de descarboxilación oxidativa.



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1.- Formación de Acetil CoA

Para que la molécula de piruvato generada durante la glucólisis continúe su oxidación

incorporándose al ciclo de los ácidos tricarboxílicos (CAT) o ciclo de Krebs, debe sufrir una reacción

de descarboxilación oxidativa y convertirse en un resto acetilo en forma de acetil CoA.

Todas las biomoléculas que sirven de combustible a la célula (glúcidos, ácidos, algunos

aminoácidos) tienen que convertir sus esqueletos carbonados en grupos acetilo en forma de acetil

CoA, para poder incorporarse al ciclo de Krebs y ser oxidados hasta CO2 y H2O.

El piruvato debe ser conducido desde el citoplasma hasta la mitocondria y atravesar las dos

membranas mitocondriales, para ello debe unirse a transportadores específicos. En el interior de la

mitocondria se produce la descarboxilación oxidativa, reacción catalizada por el complejo

multienzimático denominado piruvato – deshidrogenasa. En este proceso se origina una molécula de

NADH.

2.- Ciclo de Krebs

Conjunto cíclico de reacciones

que producen la oxidación completa del

acetil CoA hasta CO2.

Consta de ocho pasos.

Los electrones cedidos en esta

oxidación son captados por las

coenzimas NAD+ y FAD, liberándose

las correspondientes moléculas

reducidas NADH y FADH2.

Se lleva a cabo en la matriz

mitocondrial y desempeña las

siguientes funciones:



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Obtención de poder reductor: 3 moléculas NADH y una de FADH2, que permiten la

formación de moléculas de ATP durante el proceso de fosforilación oxidativa.

Obtención de precursores metabólicos.

Obtención de energía en forma de GTP (1 molécula) por fosforilación a nivel de

sustrato (convertible en ATP)

Dos moléculas de CO2, que corresponden a los carbonos de una molécula de acetil

CoA completamente oxidados.

El ciclo de Krebs es el núcleo del metabolismo intermediario. Algunos compuestos

procedentes de otras rutas catabólicas se incorporan a este ciclo para su degradación. Por otra parte,

algunas moléculas del ciclo de Krebs sirven como punto de partida para las rutas biosintéticas. Es,

por tanto, una vía anfibólica, resultando clave tanto para procesos catabólicos como anabólicos.

3.- Fosforilación oxidativa

Es el mecanismo de síntesis de ATP en la respiración. Tiene lugar en la mitocondria, en la

membrana interna. La enzima que cataliza la síntesis de ATP es la ATPasa o ATP sintetasa.

La síntesis de ATP se realiza por la unión de un grupo fosfato al ADP mediante un enlace de

alta energía. Esta reacción es endergónica, requiere un aporte energético importante ara producirse,

el cual es suministrado por el transporte de los electrones liberados en las oxidaciones que han

ocurrido previamente y la formación de un gradiente de protones en la membrana mitocondrial

interna.



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La cadena transportadora de electrones que interviene en la respiración mitocondrial está

formada por un conjunto de moléculas, asociadas a la membrana interna de la mitocondria, capaces

de reducirse y oxidarse, es decir, aceptar electrones de una molécula anterior y cedérselos a la

siguiente molécula. Para que el proceso tenga lugar de forma espontánea las moléculas

transportadoras tienen que estar situadas según un gradiente de potenciales de óxido-reducción, de

manera que al pasar de una molécula de la cadena a la siguiente, los electrones “descienden” a

niveles energéticos inferiores y liberan energía que se emplea para establecer un gradiente

quimiosmótico ente los dos lados de la membrana mitocondrial interna.

Los transportadores de electrones de la cadena respiratoria están organizados en cuatro

grandes complejos enzimáticos.

El oxígeno actúa, por consiguiente, como aceptor final de electrones, ya que, en último

término, recoge todos los electrones que se han liberado en las diferentes etapas de la oxidación de la

glucosa, o de otras moléculas donadoras de electrones.

La energía que los electrones van perdiendo al pasar por estas moléculas transportadoras se

emplea en bombear protones (H+) a través de la membrana mitocondrial interna, que se acumulan en

el espacio intermembranal que originan un potencial eléctrico de membrana.

De esta forma se forma entre las dos caras de la membrana interna se produce una diferencia

de concentración de protones y una separación de cargas eléctricas; esta situación de gradiente

electroquímico de protones es un almacenamiento temporal de energía denominada fuerza protón-

motriz que constituye el motor energético de la fosforilación del ADP en la síntesis de ATP.

La respiración aerobia es un proceso

extremadamente eficaz desde el punto de vista de

rendimiento energético

1 NADH (oxidación) ------------ 3 ATP

1 FADH2 (oxidación) -----------2 ATP



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C.- FERMENTACIÓN

El metabolismo fermentativo es un proceso de oxidación incompleta de los compuestos

orgánicos, ya que no se libera toda la energía química que contienen. Las reacciones de oxidación se

producen en ausencia de oxígeno.

La síntesis de ATP tiene lugar exclusivamente por fosforilación a nivel de sustrato, es decir,

no intervienen mecanismos quimiosmóticos.

Los sustratos de fermentación son generalmente glúcidos, en particular, glucosa.

Las fermentaciones de los glúcidos comienzan con la glucólisis. Sin embargo, la vía

glucolítica, se interrumpiría en poco tiempo, ya que el NAD+ utilizando no se recupera al no existir

cadena respiratoria. La solución es la regeneración del NAD+ acoplando la oxidación del NADH a la

reducción del piruvato formado en la glucólisis. Por tanto, tienen lugar dos etapas:

Etapa de oxidación de la glucosa hasta piruvato. Se consume NAD+ y se produce

NADH.

Etapa de reducción del piruvato para dar los productos finales. Se regenera el NAD+

La reducción del piruvato da lugar a diversos productos finales. Si se origina lactato tiene

lugar la fermentación láctica y si se produce etanol y CO2, se trata de la fermentación alcohólica.

El rendimiento energético de las fermentaciones es muy bajo si se compara con el

rendimiento de un metabolismo respiratorio que actúe sobre los mismos sustratos.

Al tratarse de una oxidación incompleta del sustrato, los productos finales son moléculas

orgánicas que todavía conservan un contenido energético considerable.

En el metabolismo fermentativo de la glucosa hay una producción neta de dos moléculas de

ATP por molécula de glucosa.

La mayoría de las fermentaciones son realizadas por bacterias, sin embargo, algunas células

eucariotas también son capaces de llevar a cabo fermentaciones en condiciones de anaerobiosis.

Cuando a las mitocondrias de las células no llega el oxígeno requerido, el ácido pirúvico se

reduce a ácido láctico. Esta alternativa energética es muy utilizada por el tejido muscular.



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Sin embargo, tiene un serio inconveniente: provoca un aumento de la concentración de

protones pues el ácido láctico es un ácido fuerte. Por tanto, aunque el músculo es un tejido eficaz en

la amortiguación de los ácidos, un recurso es eliminarlo a la sangre, aunque ello signifique

“trasladar” el problema de la acidosis a todo el organismo.

4.- CATABOLISMO DE LÌPIDOS

Los lípidos, también llamados triacilglicéridos son moléculas muy adecuadas como

combustibles de reserva, pues su catabolismo libera mucha energía, son insolubles en agua (por lo

que se agregan en gotas lipídicas en el citoplasma) y, como tienen poca reactividad química, no

provocan reacciones indeseadas en la célula, aunque se presenten en ella en grandes cantidades.

La insolubilidad en agua lleva consigo la necesidad de ser emulsionados por enzimas del

intestino y para ser transportados por la sangre deben unirse a determinadas proteínas. No obstante,

estas mismas características hacen que su degradación no sea fácil.

Cuando la célula necesita un aporte energético mayor al habitual o no dispone de glúcidos,

degrada las grasas.

Como un triacilglicérido está formado por una molécula de glicerina y 3 moléculas de un

mismo ácido graso, el proceso de degradación tiene tres pasos:

1. Liberación de la glicerina: las lipasas de las células adiposas efectúan este paso. La glicerina,

compuesta por tres carbonos, se transforma en un intermediario de la glucólisis.

2. Entrada de los ácidos grasos al interior de la mitocondria.

3. Oxidación de los ácidos grasos, β oxidación.



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El paso de los ácidos grasos desde el citoplasma a la matriz mitocondrial se realiza por medio de

enzimas presentes en las dos membranas mitocondriales que actúan como transportadores. Para

atravesar las dos membranas mitocondriales, las cadenas de ácidos grasos deben unirse a una

molécula transportadora, la CARNITINA. Una vez en el interior de la mitocondria, se unen a la CoA,

antes de iniciar los ciclos de oxidación. La molécula de carnitina sale al citoplasma para ser

reutilizada.

La β oxidación consiste en la oxidación del carbono β, consiguiéndose la ruptura del enlace que

une este carbono con el α, así se van desprendiendo unidades de dos átomos a partir del extremo

carboxilo.

La degradación de los ácidos grasos comienza con su activación, lograda por la unión a la CoA

mediante un enlace éster para formar acil CoA, que requiere la hidrólisis del ATP.

El acil-CoA entrará en el ciclo de Krebs, el acil CoA con dos átomos menos de carbono

continuará el ciclo.

La degradación de los ácidos grasos suministra a la célula:

Energía todas las moléculas de ATP formadas como consecuencia de:

Incorporación al ciclo de Krebs del acetil CoA que se producen en los

sucesivos ciclos de β oxidación

La entrada a la cadena respiratoria de los electrones de un FADH2 y un

NADH por cada ciclo de rotura.

Un precursor metabólico: acetil CoA

Poder reductor: las coenzimas reducidas FADH2 y NADH



24 Las células pueden obtener ácidos grasos de tres

formas distintas:

A partir de grasas procedentes de los

alimentos.

De las grasas almacenadas en células

denominadas adipocitos.

En el hígado, donde el exceso de glúcidos se

convierte en grasas que posteriormente se

exportan a otros tejidos.

5.- CATABOLISMO DE PROTEÍNAS Las proteínas constituyen una parte importante de la dieta de los animales como fuente

nitrogenada y de aminoácidos esenciales. Las proteínas desempeñan una gran variedad de funciones

en los seres vivos pero no suelen ser buenos “carburantes” metabólicos. En las dietas que no aportan

glúcidos o grasas (“dietas de ayuno”) se emplean los aminoácidos como fuentes de carbono y

energía.

Ante una situación de ayuno total y teniendo en cuenta que el cerebro sólo puede consumir

glucosa, se produce la degradación de las proteínas del propio individuo para obtener glucosa a partir

de los aminoácidos.

El catabolismo de las proteínas comienza por la hidrólisis de los enlaces peptídicos que

liberan los aminoácidos. Esta hidrólisis se realiza mediante la acción de enzimas proteolíticas.

Plantas: no existe ingestión de proteínas, aunque si existen reservas de proteínas en

semillas y algunos frutos. En ellos si aparecen enzimas proteolíticas como la papaína en la

papaya, bromelaína en la piña o la ficina en la higuera. En las plantas fotosintéticas

raramente oxidan aminoácidos. Las concentraciones de los aminoácidos de los tejidos

vegetales están reguladas con la finalidad exclusiva de cubrir las necesidades para la

biosíntesis de proteínas, ácidos nucleicos y unas cuantas moléculas necesarias para el

crecimiento. En las plantas existe un catabolismo de aminoácidos relacionado

generalmente con la producción de metabolitos para otras rutas metabólicas.

Animales. La parte de energía metabólica generada a partir de los aminoácidos varía según

el tipo de organismo y la situación metabólica en la que se encuentran. Los herbívoros solo

pueden obtener una pequeña parte de sus necesidades energéticas a partir de esta fuente.

Los carnívoros, inmediatamente después de una comida, pueden obtener hasta un 90% de

las necesidades metabólicas mediante la oxidación de los aminoácidos. En los animales el

proceso de degradación de las proteínas tiene lugar en varios puntos del aparato digestivo

en los que aparecen proteasas y peptidasas que hidrolizan las cadenas polipetídicas

presentes en los alimentos.

La mayor producción de energía

presenta un inconveniente: la

necesidad de consumir más oxígeno.

La relación entre la energía producida

y el oxígeno consumido es

ligeramente peor que la

correspondiente a la oxidación de la

glucosa.



25

En los animales, los aminoácidos se pueden degradar oxidativamente en tres situaciones

metabólicas diferentes:

1. Durante la síntesis y degradación normales de proteínas celulares (recambio proteico)

algunos de los aminoácidos liberados durante la degradación de las proteínas se

degradan oxidativamente si no se necesitan para la síntesis de nuevas proteínas.

2. Cuando una dieta es rica en proteínas ingiriéndose aminoácidos en exceso de las

necesidades corporales se puede catabolizar el excedente. Los aminoácidos no se

pueden almacenar

3. Durante la inanición o la diabetes mellitus, en las que no hay glúcidos o éstos no son

utilizables adecuadamente, se recurre a las proteínas corporales como combustible.

En estas condiciones diferentes los aminoácidos pierden sus grupos amino y los α cetoácidos

así formados pueden oxidarse a CO2 y H2O. Los esqueletos carbonados de los aminoácidos

proporcionan las unidades de tres y cuatro carbonos que se pueden convertir en glucosa la cual, a su

vez, puede proporcionar la energía para el funcionamiento del cerebro, músculo y otros tejidos.

Las rutas degradativas de los aminoácidos son muy semejantes en la mayoría de los

organismos. Al igual que ocurre con las rutas catalíticas de los azúcares y los ácidos grasos, los

procesos de degradación de aminoácidos convergen en las rutas catabólicas centrales del metabolismo

carbonado. Los esqueletos carbonados de los aminoácidos generalmente van a parar al ciclo del ácido

cítrico y de allí se oxidan para producir energía química o se canalizan hacia la gluconeogénesis.

No obstante, hay un factor importante que distingue la degradación de los aminoácidos de los

procesos catabólicos descritos con anterioridad, cada aminoácido contienen un grupo amino. Por tanto,

todas las rutas degradativas pasan a través de una etapa clave en la que se separa el grupo α amino del

esqueleto carbonado desviándolo hacia rutas especializadas para el metabolismo del grupo amino.

Las proteínas no son buenos “carburantes” metabólicos pero en las “dietas de ayuno”

pueden usarse como fuente de carbono y energía. El catabolismo de las proteínas comienza con

la hidrólisis de los enlaces peptídicos que requieren enzimas proteóliticas que liberen los

aminoácidos. Los aminoácidos no pueden almacenarse, o se utilizan o se eliminan. El

catabolismo de los aminoácidos ocurre en dos etapas: la eliminación del grupo amino y la

oxidación de la cadena carbonada.



26

1.- ELIMINACIÓN DEL GRUO AMINO

Los aminoácidos presentes en las proteínas de la dieta son la fuente de la mayor parte de los

grupos amino. La mayoría de los aminoácidos se metabolizan en el hígado. Parte del amoníaco

generado se recicla y se utiliza en diversos procesos biosintéticos; el exceso se excreta directamente o

se convierte en ácido úrico o urea para su excreción según el organismo. El exceso de amoníaco

generado en otros tejidos se transporta al hígado para su conversión en la forma de excreción

adecuada según el organismo.

RECUERDA: los peces de agua dulce y los invertebrados son capaces de excretar directamente al

medio acuático el amoníaco producido en el catabolismo de las proteínas y se denominan

amoniotélicos. Las aves, los insectos y los reptiles excretan el nitrógeno amínico en forma de ácido

úrico y se les denomina uricotélicos. La mayoría de los animales terrestres (mamíferos, anfibios

adultos y peces de agua salada) eliminamos el nitrógeno amínico en forma de urea y somos

denominados ureotélicos.

Existen dos vías posibles para llevar a cabo el proceso de eliminación del grupo amino:

la transaminación y la desaminación oxidativa.

La transaminación consiste en la transferencia del grupo amino desde el aminoácido hasta una

molécula aceptora de los grupos amino que suele ser α cetoglutarato, el cual se transforma en

glutamato. Al ceder el grupo amino, la cadena carbonada del aminoácido se oxida quedando

convertida en un α cetoácido.

Los aminoácidos constituyen una fuente esencial de nitrógeno para las células animales. Por

ello, en el catabolismo de estas moléculas del grupo amino se reutiliza con frecuencia en la síntesis

de nuevos aminoácidos.

El glutamato y la glutamina constituyen la reserva de los grupos amino que la célula emplea

para la síntesis de nuevos aminoácidos. Las reacciones de transaminación están catalizadas por

enzimas denominadas transaminasas que llevan vitamina B6 como coenzima, y tiene lugar

principalmente en el hígado.

La desaminación oxidativa da lugar la eliminación del grupo amino del glutamato en forma

de amoniaco o ión amonio. Esta reacción se lleva a cabo en el hígado y en los riñones y está

catalizada por la enzima glutamato – deshidrogenasa.

La producción catabólica de amoníaco plantea un problema bioquímico serio, el amoníaco es

tóxico para las células, ya que aumenta el pH intracelular.

En los organismos ureotélicos, el amoníaco de las mitocondrias de los hepatocitos se

convierte en urea mediante el ciclo de la urea. En él se incorporan dos grupos NH4+ y una molécula

de CO2, formándose una de urea por cada vuelta del ciclo. El ciclo de la urea requiere energía.



27

La producción de urea tiene lugar casi exclusivamente en el hígado y representa el destino de

la mayor parte del amoníaco allí canalizado.

La urea generada pasa a la sangre para su eliminación a través de los riñones.

El ser humano, a pesar de ser ureotélico, también produce ácido úrico, pero no procede del

metabolismo de las proteínas, del catabolismo de los aminoácidos, sino del metabolismo de las bases

nitrogenadas púricas.

2.- OXIDACIÓN DE LA CADENA CARBONADA.

La molécula α cetoácido formada tras la eliminación del grupo amino sigue unos procesos de

transformación que la incorporan a otras rutas metabólicas, tanto catabólicas como anabólicas. Según

la ruta seguida, los aminoácidos se clasifican en dos grupos: aminoácidos glucogénicos (la cadena

carbonada sufre oxidaciones que originan piruvato a algunos intermediarios del ciclo de Krebs, que

ueden permitir sintetizar glucosa a través de la gluconeogénesis) y aminoácidos cetogénicos (dan

lugar a la formación de acetil CoA que puede incorporarse al ciclo de Krebs para producir ATP o

desviarse hacia otras rutas para sintetizar por ejemplo ácidos grasos). Algunos aminoácidos

aromáticos pueden ser tanto cetogénicos como glucogénicos simultáneamente.

6.- CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS

Los ácidos nucleicos, ADN y ARN son hidrolizados por enzimas nucleasas, liberándose los

nucleótidos que los constituyen. Estos nucleótidos se escinden, a su vez en sus componentes: pentosa,

fosfato y la base nitrogenada, que son reutilizados para la síntesis de nuevos nucleótidos. Si esto no

es así, estas moléculas se catabolizan y los productos finales se eliminan.

La degradación de las bases nitrogenadas pirimidínicas (citosina, uracilo y timina) origina

CO2 y NH3 (en algunos animales puede formar urea o ácido úrico).

Las bases púricas (adenina y guanina) se catabolizan y forman ácido úrico, alantoína o ácido

alantoico, según el animal de que se trate.

La enfermedad conocida como “gota” es una deficiencia del metabolismo de las purinas, por

la cual se acumula ácido úrico en la sangre y en los tejidos. Como consecuencia, se forman cristales

de urato sódico que se depositan en el riñón y las articulaciones.



28

7.- ANABOLISMO DE LAS PRINCIALES BIOMOLÉCULAS

Cualquier organismo vivo sintetiza macromoléculas y estructura supramoleculares y también

tiene sistemas de coordinación y regulación de sus actividades. Para conseguir este equilibrio

requiere un aporte de energía del exterior y materiales para construir nuevas estructuras o reparar las

que se van desgastando.

El anabolismo es la parte del metabolismo encargada de la síntesis de moléculas complejas a

partir de precursores más sencillos. Las reacciones biosintéticas originan polisacáridos, ácidos

nucleicos, proteínas y otras moléculas complejas imprescindibles para el funcionamiento del

organismo. Las rutas anabólicas son endergónicas y reductoras, es decir, requieren ATP y poder

reductor en forma de NADPH.

Los seres humanos, al igual que el resto de los animales somos quimioheterótrofos, es decir,

nuestra fuente de carbono es a partir de moléculas orgánicas, como fuente de energía empleamos la

oxidación de moléculas orgánicas y los compuestos orgánicos también son los donadores de

electrones. Sintetizamos moléculas orgánicas a partir de moléculas también orgánicas.

BIOSÍNTESIS DE POLISACÁRIDOS: todos los seres vivos sintetizan

polisacáridos a partir de monosacáridos. Los animales producimos glucógeno.

Cuando una célula necesita glucosa y no dispone de ella puede realizar su síntesis a

partir de otros intermediarios metabólicos. Este proceso se denomina gluconeogénesis

y constituye una ruta metabólica que es inversa a la glucólisis. Los metabolitos

intermediarios son iguales a los que se producen durante la glucólisis aunque

intervienen enzimas diferentes, lo que permite regular ambos procesos de forma

independiente. Se trata de un proceso energéticamente desfavorable ya que consume

energía, 6ATP por cada molécula de glucosa que sintetiza. El proceso tiene lugar a

lo largo de varias reacciones químicas que ocurren tanto en la mitocondria como en el

citoplasma.

BIOSÍNTESIS DE LÍPIDOS: la capacidad para biosintentizar lípidos es esencial

para los organismos por la gran cantidad de funciones variadas que presentan:

energéticas, estructurales, hormonales…

La biosíntesis de ácidos grasos tiene lugar en el citoplasma porque es donde se

encuentra el complejo enzimático ácido-graso sintetasa que lleva a cabo el

proceso. Esta ruta biosintética queda físicamente separada de la catalítica que ocurre

en la mitocondria.



29

RECUERDA: Sólo las plantas y algunas bacterias sintetizan todos los

aminoácidos proteicos. Los aminoácidos que no podemos sintetizar se

denominan aminoácidos esenciales y deben ser ingeridos con la dieta.

Para iniciar la biosíntesis de una cadena de ácido graso, una molécula de acetil CoA

actúa de cebador. Otra molécula de acetil CoA sufre una carboxilación y origina una

molécula de tres carbonos, malonil CoA. Esta molécula se condensa con el acetil CoA

cebador, provocándose una descarboxilación que origina una cadena de un ácido

carboxílico de cuatro carbonos, unido a la CoA. Las demás unidades de dos carbonos

se van añadiendo a la cadena en forma de malonil CoA.

Los triglicéridos o grasas se forman por esterifricación (las reacciones de

esterificación se realizan entre un ácido orgánico y un alcohol, y originan un éster y

agua) de tres moléculas de ácidos grasos con una de glicerina. Para que se produzca

la esterificación, ambos componentes tienen que ser activados. Los ácidos grasos se

activan uniéndose a la coenzima A y la glicerina a un grupo fosfato.

Los ácidos grasos se sintetizan en el citoplasma de las células hepáticas y en los

adipocitos, en los que se puede almacenar una gran cantidad de grasas como material

de reserva. Las células del músculo cardíaco pueden almacenar asimismo, cierta

reserva de grasas, ya que parte de la energía que obtienen procede de la

oxidación de los ácidos grasos en la mitocondria.

BIOSÍNTESIS DE COMPUESTOS NITROGENADOS: el nitrógeno es un

elemento esencial para los seres vivos y se encuentra fundamentalmente como

componente de aminoácidos y nucleótidos. Salvo las bacterias fijadoras de nitrógeno

el resto de los seres vivos necesita utilizar compuestos nitrogenados para

incorporarlos a sus biomoléculas.

La biosíntesis de los aminoácidos tiene lugar en el citoplasma celular y en

ella intervienen dos procesos fundamentales: la síntesis del esqueleto carbonado

a partir de precursores metabólicos y la incorporación del grupo amino

mediante reacciones de transaminación.

Los aminoácidos suelen agruparse en familias según el precursor del que parte

la biosíntesis del esqueleto carbonado.

Ninguno de los precursores metabólicos contiene nitrógeno y dado que los

aminoácidos son compuestos nitrogenados, su biosíntesis requiere una fuente de este

elemento, los organismos heterótrofos sólo pueden sintetizar aminoácidos a partir de

los aminoácidos adquiridos con la dieta, por medio de transaminaciones catalizadas

por transaminasas.

La unión de aminoácidos mediante enlaces peptídicos sigue una secuencia

concreta determinada por el material genético y constituye la síntesis de proteínas.



30

RECUERDA: las purinas y las pirimidinas son las bases nitrogenadas de los

nucleótidos. Están presentes en los ácidos nucleicos, las coenzimas como NAD+ y

FAD, los nucleótidos trifosfato como ATP y UTP y algunas vitaminas.

Las purinas y las pirimidinas que constituyen los nucleótidos pueden obtenerse

mediante dos vías:

- a partir de precursores metabólicos, síntesis de novo.

- vías de recuperación que reciclan las bases liberadas en el catabolismo de los

ácidos nucleicos.

AMPLIACIÓN: Las células cancerosas debido a su rápido crecimiento tienen

unos requerimientos de nucleótidos mayores que las células normales. Muchos de los

medicamentos empleados en la quimioterapia anticancerosa actúan inhibiendo la

síntesis de nucleótidos.

8.- CARACTERÍSTICAS METABÓLICAS DE LOS TEJIDOS Y ÓRGANOS

HÍGADO

Presenta un papel central en el procesamiento y distribución en el metabolismo y proporciona

a todos los demás órganos y tejidos una mezcla de nutrientes adecuados a través del torrente

sanguíneo.

Los hepatocitos transforman los nutrientes obtenidos de la dieta en los combustibles y en los

precursores necesarios para cada tejido y los exportan a la sangre. Los tipos y cantidades de

nutrientes que alcanzan el hígado dependen de diversos factores entre los que destacan el tipo de

dieta y el intervalo entre comidas. El hígado presenta una flexibilidad metabólica increíble para

adaptarse a las circunstancias variables que pueden ocurrir en un organismo. Por ejemplo, en una

dieta rica en proteínas, los hepatocitos contienen niveles elevados de enzimas para el catabolismo de

los aminoácidos y la gluconeogénesis. Al cambiar a una dieta rica en glúcidos, los niveles de estas

enzimas caen en pocas horas y empiezan a sintetizarse las enzimas esenciales ara el metabolismo de

los glúcidos.

TEJIDO ADIPOSO

El tejido adiposo, compuesto por adipocitos, se encuentra ampliamente distribuido por el

organismo (bajo la piel, alrededor vasos sanguíneos, cavidad abdominal…). Suele representar el 15%

de la masa de un individuo adulto.



31

Los adipocitos son metabólicamente muy activos y responden rápidamente a estímulos

hormonales en conexión metabólica con el hígado, el músculo esquelético y el corazón.

Los adipocitos presentan un metabolismo glucolítico activo, utilizan el ciclo del ácido cítrico

para oxidar piruvato y ácidos grasos y realizan la fosforilación oxidativa mitocondrial.

Durante los periodos de elevada ingesta de glúcidos, el tejido adiposo puede convertir glucosa

en ácidos grasos (formación de piruvato y acetil CoA) y a partir de ellos formar triacilgliceroles que

se almacenan como grandes glóbulos de grasa.

En el ser humano, la mayor parte de la síntesis de ácidos grasos tiene lugar en los hepatocitos

y no en los adipocitos. Los adipocitos almacenan triacilgliceroles procedentes del hígado y del tubo

intestinal, especialmente después de comidas ricas en grasas.

Cuando se precisan, los triacilgliceroles almacenados en el tejido adiposo son hidrolizados por

las lipasas en el interior de los adipocitos y liberan ácidos grasos, que pueden ser transferidos a los

músculos esqueléticos y al corazón a través del torrente sanguíneo.

La adrenalina acelera la liberación de los triacilgliceroles de los adipocitos al estimular la

conversión de las enzimas lipasas a su forma activa. La insulina contrarresta el efecto de la adrenalina

al disminuir la actividad de la lipasa.

MÚSCULO ESQUELÉTICO

El músculo esquelético consume más del 50% del total le oxígeno en un ser humano en

condiciones de reposo y hasta un 90% durante el ejercicio muscular muy intenso. El metabolismo del

músculo esquelético está en buena parte especializado en producir ATP como fuente inmediata de

energía. El músculo esquelético está especializado además en satisfacer las necesidades energéticas

de forma inminente según la demanda de energía. El músculo esquelético debe realizar a veces un

gran trabajo en un periodo de tiempo corto (carrera de 100 metros lisos), en ocasiones se requiere un

esfuerzo prolongado (maratón, durante el parto…).

Los músculos esqueléticos pueden utilizar como combustible:

- Cuerpos cetónicos.

- Glucosa

- Ácidos grasos

El uso de uno u otro dependerá del

grado de actividad muscular que se requiera.

En el músculo en reposo los princiales

combustibles son los ácidos grasos y los

cuerpos cetónicos que vienen del hígado.

Estos compuestos se oxidan y se degradan ara



32

dar acetil CoA que ent5ra en el ciclo de Krebs para ser oxidado hasta CO2. La transferencia de

electrones aloxñigeno que reswulta de este proceso roorciona energía para la síntesis de ATP por

fosforilación oxidativa.

Los músculos moderadamente activos utilizan glucosa además de ácidos grasos y cuerpos

cetónicos. La glucosa se fosforila, a través de la glucólisis se degrada hasta piruvato y éste se

convierte en acetil CoA que se oxida a tráves del cilco de Krebs.

En los músculos más activos la demanda de ATP es tan grande que el flujo sanguíneo no

puede

suministrar el oxígeno y los combustibles lo suficientemente deprisa ara producir el ATP necesario

tan sólo a travñes de la resiración aeróbica. En estas circunstancias, el glucógeno alamacenado en el

músculo se degrada hastra lactato or fermentación, proporcionando dos moléculas de ATP por cada

unidad de glucosa degradada. La frmentación del ácido láctico proporciona así, de forma rápida, un

suplemento de energía bajo fomra de ATP, que refuerza la producción basal de ATP que resulta de la

oxidación aeróbica de otros combustibles or la viá del ácido cítrico o ciclo de Krebs.

El músculo esquelético no contiene glucosa 6 fosfatasa y no puede convertir la glucosa 6

fosfato en glucosa libre transortable a otros tejidos. El glucógeno muscular está dedicado enteramente

al suministro de energía en el músculo a través de la degradación glucolítica.



33

Tras una intensa actividad muscular, la respiración se mantiene profunda por un cierto tiempo.

La mayor parte del oxígeno que se obtiene de esta forma se utiliza para la producción de ATP por

fosforilación oxidativa en el hígado. El AT se utiliza en el hígado

para la gluconeogénesis a partir de lactato, que, a partir de los

músculos, es transportado en la sangre hasta el hígado. La glucosa

así formada vuelve a los músculos para restablecer su contenido de

glucógeno, completando el ciclo de Cori.

Los músculos esqueléticos presentan una cantidad

considerable de FOSFOCREATINA, que puede regenerar

rápidamente ATP a partir de ADP mediante una reacción

catalizada por la creatina quinasa. Durante la contracción activa y

la glucólisis esta reacción está orientada hacia la síntesis de ATP,

pero durante la recuperación del ejercicio físico el mismo enzima

se utiliza para sintetizar de nuevo fosfocreatina a partir de creatina

y ATP.



34

SISTEMAS PARA LA PRODUCCIÓN

DE ENERGÍA ANAERÓBICO

ALÁCTICO

ANAERÓBICO

LÁCTICO

AERÓBICO

METABOLISMO Reservas

Fosfágenas

Glucólisis Oxidación de

Principios

Inmediatos

NECESIDAD DE

OXÍGENO

No precisa

oxígeno

No precisa

oxígeno

Necesita

oxígeno

DÓNDE SE

PRODUCE

Sarcoplasma Sarcoplasma Mitocondria

NIVEL DE

POTENCIA QUE

DESARROLLA

Muy Alto Alto Medio

NIVEL DE

CAPACIDAD QUE

DESARROLLA

Hasta 20 seg Entre 20” y 180 “ + 3-5 minutos

INTENSIDAD DE

ESFUERZO QUE

PERMITE

Muy Alta Alta Medio-Alta

DURACIÓN DEL

ESFUERZO QUE

PERMITE

Breve y Corta Media Prolongada

RENDIMIENTO

ENERGÉTICO

Rendimiento

Energético Muy

Alto

Rendimiento

Energético Alto

Rendimiento

Energético

Medio – Alto

FATIGA O

AGOTAMIENTO

DEL SISTEMA DE

PRODUCCIÓN DE

ENERGÍA

El sistema pierde

eficacia en poco

tiempo debido al

rápido

agotamiento de

las reservas de

fosfágeno

existentes.

El sistema pierde

eficacia en un

tiempo

relativamente

corto debido a

una acumulación

elevada de

lactato.

El sistema es

muy eficaz

porque permite

la realización de

esfuerzos muy

prolongados

con niveles de

fatiga

pequeños.



35

MÚSCULO CARDÍACO

A diferencia del músculo esquelético presenta una actividad continua, debiendo mantener un

ritmo regular de contracción y relajación. El corazón tiene un metabolismo aeróbico de forma

permanente. Las mitocondrias son mucho más abundantes en el músculo cardíaco que en el

esquelético, llegando a representar casi la mitad del volumen de la célula.

El corazón utiliza como combustible una mezcla de glucosa, ácidos grasos libres y cuerpos

cetónicos que llegan de la sangre. Estos combustibles se oxidan a través del ciclo del ácido cítrico

para proporcionar la energía necesaria para generar el ATP por fosforilación oxidativa.

El músculo cardíaco no almacena lípidos ni glucógeno en grandes cantidades. Se almacenan

pequeñas cantidades de reservas energéticas bajo forma de fosfocreatina. Puesto que el corazón es

normalmente aeróbico y obtiene su energía mediante fosforilación oxidativa, la dificultad del oxígeno

para alcanzar una zona del músculo cardíaco cuando los vasos sanguíneos se bloquean

(aterosclerosis, trombosis coronaria…) puede provocar la muerte del tejido cardíaco (infarto de

miocardio).

CEREBRO

El metabolismo del cerebro presenta varios aspectos característicos:

El cerebro de los mamíferos adultos utiliza normalmente tan sólo glucosa como

combustible.

El cerebro presenta un metabolismo respiratorio muy activo. Utiliza por lo menos un

20% del total de oxígeno consumido por un organismo adulto en reposo. La tasa de

utilización de oxígeno por el cerebro es bastante constante y no se modifica de forma

significativa ni durante el sueño ni durante la actividad mental.

El cerebro contiene poco glucógeno, por lo que depende de forma permanente de la glucosa

que recibe vía sanguínea. Si la glucosa de la sangre disminuye drásticamente, aunque sea en un

periodo muy corto de tiempo, por debajo de un umbral crítico puede causar efectos irreversibles en

la función cerebral.

Aunque el cerebro no puede utilizar directamente los ácidos grasos libres o los lípidos de la

sangre como combustible celular, puede, si es necesario, utilizar un cuerpo cetónico (β

hidroxibutirato) producido en los hepatocitos a partir de ácidos grasos. La capacidad del cerebro de

oxidar el β hidroxibutirato por la vía del acetil CoA es de esencial importancia en periodos de ayuno

prolongado o inanición ya que permite utilizar la grasa del organismo como fuente de energía y

preservar las proteínas musculares. Representa el último recurso para obtener glucosa, a través de la

gluconeogénesis durante la inanición grave.



36

9.- REGULACIÓN DEL METABOLISMO

Para entender el significado de las rutas metabólicas y su regulación, debemos considerar

estas rutas en el contexto del organismo en su conjunto. Una característica esencial de los organismos

pluricelulares es la diferenciación celular y la distribución de funciones. Además de las rutas

centrales del metabolismo, que proporcionan energía y que tienen lugar en todas las células, los

tejidos y órganos en los organismos complejos como los seres humanos presentan funciones

especializadas y tienen, por tanto, requerimientos energéticos y unos patrones metabólicos

característicos.

Las señales hormonales integran y coordinan las actividades metabólicas de los distintos

tejidos de manera que regulan la distribución de precursores y sustratos energéticos en cada órgano.

El hígado es el órgano que centraliza la distribución y el procesamiento de los nutrientes. Los

azúcares y aminoácidos formados en la digestión atraviesan el epitelio intestinal y entran en la

sangre, a través de la cual llegan al hígado. Algunos triglicéridos derivados de lípidos de la dieta

también son procesados en el hígado, donde sus ácidos grasos constituyentes se utilizan para toda una

serie de procesos.

La glucosa 6 fosfato es el intermediario clave en el metabolismo de los glúcidos. Puede

polimerizar para dar glucógeno, ser desfosforilada para proporcionar glucosa a la sangre o convertirla

en ácidos grasos a través del acetil CoA. Puede ser degradada por la glucólisis y el ciclo del ácido

cítrico para proporcionar energía en forma de ATP o por la vía de las pentosa fosfato para

proporcionar pentosas y NADPH. Los aminoácidos se utilizan para sintetizar proteínas hepáticas y

plasmáticas, o bien sus esqueletos carbonados pueden ser convertidos en glucosa y glucógeno, a

través de la gluconeogénesis, el amoníaco formado por su desaminación se convierte en urea. Los

ácidos grasos pueden convertirse en el hígado en otros triacilgliceroles, colesterol o lipoproteínas

plasmáticas que se transportan y almacenan en el tejido adiposo. Pueden igualmente ser oxidados

para dar ATP y para formar cuerpos cetónicos que se utilizarán en otros tejidos.

El músculo esquelético está especializado en producir ATP para el trabajo mecánico. Durante

un esfuerzo muscular el glucógeno es el combustible fundamental proporcionado ATP por

fermentación hasta lactato. Durante la recuperación el lactato se reconvierte a glucógeno y a glucosa

en el hígado, a través de la gluconeogénesis. La fosfocreatina es una fuente inmediata de ATP

durante la contracción activa. El músculo cardíaco obtiene todo su ATP a partir de la fosforilación

oxidativa. El cerebro utiliza sólo glucosa y β hidroxibutirato como fuentes de energía, el segundo

resulta importante durante el ayuno y la inanición.



37

El cerebro utiliza la mayor parte de su energía en forma de ATP para el transporte activo de

NA+ y K+ y el mantenimiento del potencial eléctrico de las membranas neuronales. La sangre pone

en comunicación todos los órganos, transportando nutrientes, productos de desecho y señales

hormonales entre ellos.

Las hormonas son mensajeros químicos segregados a la sangre por determinados tejidos para

regular la actividad de otros tejidos. Actúan según una jerarquía de funciones. Impulsos nerviosos

estimulan el hipotálamo ara enviar hormonas a la hipófisis, estimulando o inhibiendo la liberación de

hormonas trópicas. La hipófisis anterior, a su vez, estimula otras glándulas endocrinas (tiroides,

suprarrenales, páncreas) para segregar sus hormonas características que, a su vez estimulan tejidos

diana específicos.

La concentración de glucosa en sangre está controlada hormonalmente. Las fluctuaciones en

la glucosa de la sangre debidas a la ingestión de alimentos o a ejercicio intenso, se compensan por

una serie de cambios en el metabolismo de varios órganos desencadenados por hormonas.

La adrenalina prepara el organismo para un aumento de actividad, movilizando la glucosa de

la sangre a partir de glucógeno y otros precursores. Unos niveles de glucosa en sangre reducidos

provocan la liberación de glucagón, que estimula la liberación de glucosa a partir de glucógeno

hepático y desvía el metabolismo energético en el hígado y el músculo hacia la utilización de ácidos

grasos, ahorrando la glucosa ara su utilización por el cerebro.

Durante el ayuno prolongado los triacilgliceroles se convierten en la principal fuente

energética; el hígado transforma los ácidos grasos en cuerpos cetónicos que son utilizados en otros

tejidos, incluyendo el cerebro.

Unos niveles elevados de glucosa en sangre estimulan la liberación de insulina, que acelera la

captación de glucosa por los tejidos y favorece el almacenamiento de compuestos de reserva

energética como el glucógeno y los triacilgliceroles. En la diabetes no tratada puede ser que no se

produzca insulina o que no se reconozca por los tejidos, de forma que se hace difícil la utilización de

la glucosa. Cuando los niveles de glucosa en sangre son altos, la glucosa se excreta tal cual en la

orina. Los tejidos pasan a depender entonces de los ácidos grasos como combustible, dando lugar a

cuerpos cetónicos y degradan proteínas celulares para fabricar glucosa a partir de sus aminoácidos

gluconeogénicos. La diabetes no tratada se caracteriza por los niveles altos de glucosa en la sangre y

en la orina y por la producción y excreción de cuerpos cetónicos.



38

10.- METABOLISMO EN REPOSO Y EJERCICIO

El ejercicio físico es una situación en la que la actividad metabólica se puede multiplicar más

de diez veces, con independencia de las características del ejercicio es fundamental la regulación

hormonal de las diferentes rutas y su interrelación. A consecuencia de la mayor actividad metabólica,

se produce una mayor cantidad de calor, que se pierde a través del sudor, y por tanto también es

importante el mantenimiento del equilibrio hidroelectrolítico del organismo y el control renal del

agua y los electrolitos.

El conocimiento del metabolismo durante el ejercicio ha sido y es uno de los objetivos

fundamentales de la fisiología. Una idea intuitiva consiste en relacionar la duración y la intensidad

del ejercicio con la utilización de las diferentes alternativas de las rutas metabólicas y su regulación.

Desde un punto de vista pedagógico pueden dividirse los esfuerzos en:

- Esfuerzos submáximos de duración prolongada.

- Esfuerzos máximos de duración media.

- Esfuerzos supramáximos de breve duración.

Habitualmente se considera como el máximo esfuerzo aquel que requiere la máxima cantidad

de oxígeno que el organismo es capaz de consumir.

El tipo de ejercicio que se suele rescribir como un objetivo de salud o terapéutico suele ser el

ejercicio realizado de forma continua con variaciones de la intensidad. En el campo del rendimiento,

se realiza un tipo de esfuerzo con periodos de descanso absoluto o relativo. Es el esfuerzo

intermitente.

Todos y cada uno de los tejidos y órganos contribuyen al metabolismo global, sin embargo,

no todos poseen la misma actividad metabólica: el miocardio, el cerebro o el hígado presentan un

metabolismo en reposo muy activo, mientras que el músculo esquelético en reposo presenta una

actividad metabólica muy baja pero en actividad multiplica su metabolismo unas 20 veces. Durante el

ejercicio el miocardio y el cerebro intentan mantener o incluso aumentar su actividad metabólica. Por

tanto, el metabolismo global depende de las necesidades articulares en un momento determinado.

Para medir la actividad metabólica del organismo durante un determinado tiempo existen dos

posibilidades:

- Medir el calor desprendido. Calorimetría directa.

- Medir la cantidad de oxígeno consumido. Calorimetría indirecta.



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Los procedimientos de calorimetría directa son técnicamente complejos por lo que lo más

sencillo es medir el oxígeno consumido, que puede ser una buena estimación del metabolismo global.

El consumo de oxígeno en reposo es de 300 mL/min

Debemos tener en cuenta que el organismo puede “quemar” diversos combustibles y por

tanto, el metabolismo global pueda diferir en función de qué sustrato o sustratos esté utilizando. El

valor del consumo de oxígeno de forma aislada aporta una buena información pero es incompleta.

Metabolismo basal

Se define el metabolismo basal como el gasto mínimo necesario para mantener las funciones

vitales cuando se establecen unas determinadas condiciones denominadas baales. Estas condiciones

son:

- Reposo psicofísico absoluto

- Temperatura ambiente de 22 a 25ºC

- Estado de ayuno de corta duración (<12horas)

La dificultad de asegurar estas condiciones hace difícil la determinación del metabolismo

basal. El metabolismo basal se expresa en referencia a la superficie corporal. Para el varón el

metabolismo basal es de 40kcal/m2/h y para la mujer 36kcal/m

2/h.

Desde el punto de vista conceptual, el metabolismo basal es muy importante, por ejemplo,

para calcular la ingesta mínima en los programas de pérdida de peso. Parece lógico que una dieta no

debe ser inferior al valor del metabolismo basal. El metabolismo basal depende de los siguientes

factores:

- Edad: va incrementándose desde el nacimiento (30 kcal/m2/h) hasta los 6 años cuando

alcanza su máximo valor (55 kcal/m2/h). A partir de esa edad desciende de forma

progresiva, salvo durante la adolescencia, periodo en que alcanza un valor de meseta.

- Sexo: las mujeres poseen un valor que es un 10% menor al de los varones.

- Temperatura: el incremento de la temperatura ambiente por encima de 30º aumenta el

metabolismo basal y el descenso por debajo de los 15º lo disminuye.

- Altitud sobre el nivel del mar: la altura influye cuando la presión parcial de oxígeno

desciende a un valor de la mitad respecto al valor correspondiente al nivel del mar. Cuando

la presión parcial de oxígeno es de 75mm de Hg, el metabolismo basal disminuye.

- Factores fisiológicos y patológicos: a consecuencia de realizar ejercico físico de forma

regular y continua se produce un reajuste de la actividad metabólica del organismo,

traducido en un aumento del metabolismo basal. Los individuos entrenados pueden tener

un metabolismo basal más elevado, en comparación con los sedentarios.



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Los descensos patológicos del metabolismo basal se dan en enfermedades como la

hipofunción tiroidea (descensos del 25 al 40%), hiponutrición y anorexia nerviosa. Los

ascensos se producen en la hiperfunción tiroidea, enfermedades infecciosas y procesos

febriles.

Cualquier actividad cotidiana entraña un coste adicional o gasto adicional del metabolismo

basal. Este gasto adicional se denomina metabolismo energético.

Estados nutricionales

- Estado alimentario o posprandrial: según el tipo de alimento ingerido, aproximadamente

después de 3 o 4 horas, el hígado recibe todas las moléculas simples que han sido absorbidas a través

del intestino. Se produce un incremento de la glucosa sanguínea, que en el hígado determina un

incremento de la fosforilación de la glucosa que, a su vez condiciona a) un incremento de la relación

insulina/glucagón (estimulación de la síntesis de glucógeno) b) su utilización para la síntesis de

ácidos grasos y su liberación al tejido adiposo y c) su utilización como combustible.

Como el organismo no siempre dispone de alimentos para llevar a cabo sus funciones vitales

es necesario que almacene energía.

Cuantitativamente, el mayor almacenamiento de energía es en forma de grasa:

1- La liberación de energía de un gramo de grasa hipotética de seis átomos de carbono es de

45 ATP, mientras que la misma cantidad de glucosa libera 38 ATP.

- La acumulación de energía en forma de carbohidratos (glucógeno) determinaría dos

efectos negativos: elevada desproporción del peso corporal (el peso se elevaría al doble) ya

que la acumulación de glucógeno requiere hidratación y

- dificultad para mantener la presión osmótica intracelular.

2.- Aunque el almacenamiento de grasa permite el ayuno prolongado durante un mes, se

requieren otras formas de almacenamiento de energía ya que determinados tejidos son dependientes

de la glucosa de forma relativa como el tejido nervioso o funcionan prioritariamente en condiciones

anaerobias como el caso de los eritrocitos.

- Estado de ayuno de corta duración: el que habitualmente se realiza entre la última comida

de un día y la primera del día siguiente. Menos de 24 horas. Cuando no se suministran sustratos al

organismo, el hígado libera a sangre glucosa procedente de la glucogenólisis, la cual es utiliza

preferentemente por el cerebro. En esta situación, el tejido adiposo se encarga de aportar ácidos

grasos utilizados por el músculo y el riñón. La regulación se efectúa a través del ciclo glucosa/ácidos

grasos y por la acción hormonal. El descenso de la relación insulina/glucagón por disminución de la

insulina y aumento del glucagón interviene en el control de la glucemia.



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- Estado de ayuno de larga duración: Aquel que se prolonga en el tiempo y oscila entre 24

horas hasta 24 días. La adaptación metabólica es extraordinaria y debe atender a dos principios: a)

mantener la glucemia lo más estable posible y b) controlar la degradación proteica.

Durante los primeros días de ayuno (del primer al tercer día) se producen los siguientes

efectos:

- Incremento de la gluconeogénesis a partir de alanina, glicerol y lactato.

- Incremento de la proteólisis, principalmente muscular.

A partir del tercer día, el tejido adiposo incrementa la liberación de ácidos grasos, los cuales,

al llegar al hígado, estimulan la producción de cuerpos cetónicos. La regulación se produce or la

acción del ciclo glucosa/ácidos grasos/cuerpos cetónicos.

A lo largo del periodo de ayuno se produce un descenso de la utilización de glucosa por el

cerebro. Al mismo tiempo aumenta el consumo de cuerpos cetónicos. Se produce además una

reducción drástica de la proteólisis muscular, lo que constituye un mecanismo de autodefensa del

organismo. Al descender la proteólisis desciende por un lado el aporte de sustratos para la

gluconeogénesis, de manera que se produce un descenso de la glucosa, y también disminuye la

producción de urea, lo que desencadena un estado de coma, debido al descenso de la glucosa y al

aumento del amonio.

- Esfuerzos submáximos de duración prolongada: es el tipo de esfuerzo que se aconseja

cuando se considera el ejercicio físico como fuente de salud o de prevención de enfermedades. Desde

el punto de vista fisiológico es la máxima expresión de rendimiento.

Este tipo de esfuerzos requiere una gran producción de energía a una velocidad relativamente

lenta.

La energía para este tipo de esfuerzos se puede obtener del propio músculo (depósitos de

energía en forma de glucógeno y ácidos grasos) y de tejidos y órganos extramusculares (tejido

adiposos e hígado)

El tejido muscular dispone de glucógeno lo que le confiere cierta capacidad metabólica

independiente, relativa porque sus depósitos son finitos. Presenta una baja actividad de la enzima

lipoproteína lipasa, lo que obliga al tejido adiposo y al hígado a mantener una elevada actividad

metabólica para suministrar combustible a la fibra muscular.

A medida que avanza la duración del esfuerzo:

Se incrementa la utilización de los ácidos grasos y disminuye la del glucógeno

muscular.

El aporte de glucosa por parte del hígado se mantiene constante a lo largo del tiempo.

La interrelación entre los tejidos impide un “vacío metabólico”



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El agotamiento del glucógeno muscular es gradual durante los esfuerzos continuos, si bien las

reservas de glucógeno en músculo no llegan a agotarse completamente. El rendimiento mecánico

baja ostensiblemente cuando la energía se obtiene sólo de las grasas. Por consiguiente, la necesidad

de coordinación entre músculo, hígado y tejido adiposo es imprescindible. La concentración de

ácidos grasos en sangre aumenta durante el ejercicio físico prolongado, se desconoce su importancia

de su combustión en el músculo y otros tejidos.

En este tipo de esfuerzos, el músculo utiliza una doble fuente de energía: la propia

(glucógeno muscular) y la ajena (glucógeno hepático y ácidos grasos del tejido adiposo)

- Esfuerzos máximos o supermáximos de corta duración: el otro extremo del movimiento

lo constituyen los esfuerzos muy breves pero de una intensidad superior a la que se podía desarrollar

de forma constante. Este tipo de esfuerzos no son exclusivos del deporte, por ejemplo al realizar un

sprint para coger un autobús. Las unidades motoras utilizadas en este tipo de esfuerzos son las fibras

de tipo II, o de contracción rápida, ya que poseen el complejo enzimático necesario para acelerar la

glucogenólisis.

Se considera al fosfágeno como la suma de las reservas de ATP y fosfocreatina. La escisión

de la fosfocreatina produce AT P a gran velocidad, mientras exista sustrato. Gracias a la existencia en

el músculo de este compuesto se pueden realizar las primeras contracciones musculares. La escisión

de la fosfocreatina permite además enlazar de forma inmediata la glucólisis, de manera que ésta

acentúa su velocidad disminuyendo la utilización de la fosfocreatina.

La concentración de lactato aumenta con la distancia recorrida, lo que demuestra la

participación creciente de la glucogenólisis.

Los esfuerzos de intensidad supramáxima se pueden realizar gracias a la disponibilidad

de depósitos de energía en el músculo (fosfágeno y glucógeno). La obtención de energía de estos

dos sustratos es simultánea, de manera que desde los primeros segundos del movimiento se

activan las dos rutas metabólicas.

- Esfuerzos intermitentes: en muchas actividades deportivas y en el entrenamiento se

alternan periodos de esfuerzo con periodos de inactividad absoluta o relativa. A este tipo de esfuerzos

se les denomina intermitentes y su comprensión es fundamental para entender los métodos de

entrenamiento.

Desde el punto de vista metabólico, el esfuerzo intermitente persigue incrementar la obtención

de energía por el músculo en un mayor grado que si el esfuerzo se realizara de forma continua. Los

combustibles utilizados dependerán de la intensidad y duración del ejercicio. Y del número de

esfuerzos realizados.



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En un esfuerzo intermitente, los combustibles empleados y su reposición se relacionan

estrechamente con las características del esfuerzo. De forma general, los combustibles

empleados son el fosfágeno y el glucógeno. Mientras la reposición del fosfágeno es rápida (8-10

minutos), la del glucógeno es muy lenta y depende de la dieta de forma directa. El ácido láctico

producido se elimina durante la recuperación de forma lenta y se relaciona con la actividad

desarrollada durante los periodos de recuperación.

INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO CELULAR - I.E… · 2016-01-10 · E. Catabolismo ... recibe el nombre...

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