Man

uel

Mal

lol S

imm

on

ds

MC

– I

Me

dio

Ca

tab

oli

smo

pro

cari

on

te y

a

na

bo

lism

o

No solo las células eucariotas animales son capaces de realizar la generación de ATP; las células eucariotas vegetales realizan las mismas cuatro etapas y las células procariotas, dependiendo de su naturaleza aeróbica o anaeróbica, pueden realizar las cuatro etapas de la respiración celular o la fermentación. Por otra parte, los organismos productores son capaces de utilizar la energía del sol para formar nutrientes de novo, que son utilizados por los consumidores de un nivel más elevado.

http://www.puntajenacional.cl

Manuel Mallol Simmonds

Módulo común

PUNTAJE NACIONAL

PREPARACION PSU CIENCIAS BIOLOGIA

MODULO COMUN

Manuel Mallol Simmonds

2 2

La célula IV – Catabolismo procarionte y anabolismo Ya sabemos acerca de la morfología celular y producción de ATP de las células eucariotas

y una reseña por las procariotas. En esta guía analizaremos un poco más las formas de producción de energía de las células procariotas y los eritrocitos.

También concluiremos el metabolismo celular con algo infaltable: El anabolismo y la

fotosíntesis.

Otras vías de producción de ATP en condiciones aeróbicas

Como se mencionó en la guía anterior, existen otras vías por las cuales una célula eucariota puede generar ATP.

Una de ellas consiste en la β-oxidación de los ácidos grasos. Se nombró en la guía de

biomoléculas que el tejido adiposo es tanto un aislante termomecánico como una gran reserva energética. Aquella última característica se debe al gran aporte de ATP que se obtiene por el catabolismo de ácidos grasos. Esta forma se presenta solo cuando el aporte de glucosa es insuficiente, la cual se destina principalmente al tejido nervioso (que es incapaz de utilizar otras vías catabólicas).

Un mol de ácidos grasos (aunque es variable según el largo de la cadena

hidrocarbonada) puede generar entre 106 y 108 moles de ATP. Eso es más del doble de lo que se obtiene por el catabolismo de la glucosa.

La forma en la que la energía de los ácidos grasos se obtiene es por medio de una serie de

reacciones encabezadas por la enzima acil-CoA deshidrogenasa. Luego de estos pasos sucesivas moléculas de Acetil-CoA son liberadas para integrarse al ciclo de Krebs.

Otra forma de generar energía es a través de la desaminación oxidativa de aminoácidos.

Sin embargo, el organismo evita al máximo realizar esta vía, debido a que las proteínas son una de las biomoléculas más importantes para la función integral (canales, transportadores, citoesqueleto, músculos, pigmentos, enzimas, etc). Cuando los aminoácidos son excesivos en la dieta, el organismo los degrada para formar urea ó los consume en la oxidación de aminoácidos para formar ATP.

Este proceso se caracteriza por la pérdida del grupo amino de los aminoácidos

(desaminación) y la modificación sucesiva hasta formar moléculas de Acetil-CoA, oxalacetato, α-cetoglutarato o succinil-CoA, dependiendo de la necesitad de componentes que requiera el ciclo de Krebs (revisar la guía anterior). El rendimiento de un mol de aminoácido es similar a un mol de piruvato (cerca de 18 moles de ATP).

Formación de ATP en condiciones anaeróbicas

Se citó en la guía anterior que el único paso de la respiración celular que comparten

procariotas anaeróbicos y eucariotas es la glucólisis, puesto que no requiere oxígeno para ocurrir. Sin embargo, la diferencia con los eucariotas y procariotas aerobios es que los procariotas

anaerobios carecen de la cadena transportadora de electrones, por lo que no pueden realizar la fosforilación oxidativa, con el consiguiente menor rendimiento en la producción de ATP.

PUNTAJE NACIONAL

PREPARACION PSU CIENCIAS BIOLOGIA

MODULO COMUN

Manuel Mallol Simmonds

3

3

¿Cómo obtienen ATP los procariotas anaeróbicos? Solamente pueden generar ATP a través de la glucólisis, por lo que el rendimiento neto de la producción de ATP en un procariota anaeróbico es de 2 moles de ATP por mol de glucosa.

Sin embargo, los procariotas anaerobios han desarrollado diferentes vías metabólicas con las que pueden utilizar diferentes elementos del medio que los rodea, como proteínas y otros glúcidos como la lactosa.

Cuando no se tiene suficiente oxígeno (como el caso del músculo estriado durante un

ejercicio intenso) o no se tiene la maquinaria enzimática oxidativa para seguir el proceso típico eucarionte (p. ej. organismos fermentadores, como las levaduras, y eritrocitos) el piruvato es degradado en otros productos. Este proceso es llamado fermentación.

El piruvato es inestable y relativamente tóxico para la célula, por lo que debe ser

transformado en otra molécula más estable. Dependiendo del tipo de organismo, existen las siguientes fermentaciones:

- Fermentación alcohólica: El piruvato es degradado hasta formar etanol. La

llevan a cabo muchas levaduras. Esta fermentación se utiliza para los destilados y para la confección del pan.

- Fermentación láctica: El piruvato es degradado hasta formar acido láctico. Es llevada a cabo en los eritrocitos, en los músculos estriados durante un ejercicio intenso y por algunas bacterias.

- Fermentación butírica: El piruvato es degradado hasta formar acido butírico. Es realizada por la bacteria Clostridium butyricum.

- Fermentación acética: El piruvato es degradado hasta formar acido acético. Es característica de las acetobacterias. Este es el principio de fabricación del vinagre.

OXIDACION POSTERIOR

PUNTAJE NACIONAL

PREPARACION PSU CIENCIAS BIOLOGIA

MODULO COMUN

Manuel Mallol Simmonds

4 4

El anabolismo

El otro conjunto de reacciones que conforman el metabolismo son las reacciones de biosíntesis o anabólicas, en las cuales se forman moléculas complejas (DNA, RNAs, Polisacáridos, Polipéptidos, etc) a partir de moléculas simples, con gasto de ATP.

En el metabolismo, al mismo tiempo que se va produciendo ATP se van produciendo nuevamente biomoléculas complejas. El catabolismo y anabolismo actúan siempre de manera coordinada, para que no sobre y falte ATP.

Todos los organismos llevan a cabo reacciones anabólicas, sin embargo solo algunos tipos

pueden sintetizar de novo moléculas como glúcidos, aminoácidos y ácidos grasos. Estos organismos son llamados productores, puesto que ellos proveen de estos nutrientes a todo el resto de los seres vivos:

- Las cianobacterias - Las células vegetales - Algunos protozoos

El proceso mediante el cual se puede convertir la luz (energía lumínica) en energía

química (sacáridos, proteínas y ácidos grasos) es llamado fotosíntesis, y se lleva a cabo en unos organelos especializados presente en las células eucariotas vegetales llamados cloroplastos. En las cianobacterias el contenido de los cloroplastos se encuentra en su membrana plasmática.

Los cloroplastos

Los cloroplastos son organelos de doble membrana presente solo en las células vegetales. Se cree que se originaron de la misma manera que las mitocondrias: por endosimbiosis serial de una cianobacteria primitiva.

Las estructuras que posee son:

PUNTAJE NACIONAL

PREPARACION PSU CIENCIAS BIOLOGIA

MODULO COMUN

Manuel Mallol Simmonds

5

5

- Membrana externa: Posee transportadores específicos. - Membrana interna: Esta ligada a los transportadores que posee la

membrana externa - Espacio intermembrana: Es muy pequeño. Alberga algunas enzimas para

extraer productos ya sintetizados. - Membrana tilacoidal: Es la membrana del tilacoide. En ella se encuentra la

cadena transportadora de electrones y las clorofilas. - Estroma: Fluido interno entre la membrana tilacoidal y la membrana interna. - Tilacoide: Estructura similar a una moneda donde ocurre la fotosíntesis

dependiente de la luz. - Grana: Estructura como “monedas apiladas” (tilacoides apilados). - Ribosomas - DNA circular - Gotitas de productos: Lípidos y almidón en general. Luego estos productos

son transportados a otros plástidos específicos (como los oleoplastos y leucoplastos respectivamente).

Cloroplasto. (1) Membrana externa, (2) Espacio intermembrana, (3) Membrana interna, (4) Estroma, (5) Tilacoide, (6) Membrana tilacoidal, (7) Grana, (8) Tilacoide, (9) Granulo de almidón, (10) Ribosomas, (11) DNA plastídeo, (12) Gotita de

lípido.

Generalidades de la Fotosíntesis

La fotosíntesis se define como la síntesis de carbohidratos, lípidos y proteínas utilizando CO2, Luz y ATP para ello. Se considera dentro de las reacciones anabólicas y solo la pueden realizar las cianobacterias, las plantas y algunos protistas.

Gracias a esa característica se les considera organismos autótrofos (capaces de generar

su propio alimento) y organismos productores (la base de la pirámide de energía, desde la cual los organismos heterótrofos obtienen los nutrientes que ellos sintetizan).

Para lograr comprender el proceso de la fotosíntesis, debemos hacer un pequeño recuerdo

de las propiedades físicas de la luz, para luego comentar las características de una molécula muy especial: La clorofila.

PUNTAJE NACIONAL

PREPARACION PSU CIENCIAS BIOLOGIA

MODULO COMUN

Manuel Mallol Simmonds

6 6

▪ Propiedades físicas de la luz La luz es un ente físico con un comportamiento dual: de onda electromagnética y de

partícula. La luz blanca que llega al planeta tierra está compuesta por un espectro llamado “espectro de la luz visible”, compuesto por colores que oscilan su percepción visual dependiendo de su longitud de onda (λ) medida en nanómetros (nm).

La fotosíntesis se aprovecha de la energía que llevan los fotones, las partículas

componentes de la luz. Como la luz fue primero que la vida, los seres vivos capaces de realizar la fotosíntesis adecuaron sus sistemas para captar la mayor cantidad de longitudes de onda favorable para el rendimiento del proceso.

Debido a fenómenos que se desconocen hoy en día, las longitudes de onda menos efectivas para la fotosíntesis corresponden a las cercanas a 550nm, o sea, al verde. Es por ello que en general las plantas y las colonias de cianobacterias tienen un color verde, pues reflejan esta longitud de onda y nuestros ojos pueden captarlo.

▪ La clorofila La clorofila es un pigmento verduzco que se encuentra en todos los organismos

fotosintetizadores, debido a que su presencia es fundamental para realizar dicho proceso. Químicamente es una proteína portadora de un anillo de porfirina con un átomo de

magnesio en el centro, el cual es capaz de desprender electrones cuando eleva su nivel de energía. Este pigmento es el encargado de captar los fotones provenientes de la luz y elevar el nivel de energía de los electrones del magnesio, desprendiéndolos e iniciando el proceso de la cadena transportadora de electrones.

PUNTAJE NACIONAL

PREPARACION PSU CIENCIAS BIOLOGIA

MODULO COMUN

Manuel Mallol Simmonds

7

7

Molécula de clorofila.

Se comentó que la clorofila responde muy eficientemente a las longitudes de onda

cercanas al azul y al rojo, pero a las intermedias (verde) no, por lo que refleja esa longitud.

Existen diferentes clases de clorofila, dependiendo de su estructura química:

- Clorofila a: Presente en casi todas las plantas en sus fotosistemas. - Clorofila b: Presente en plantas, algas multicelulares y cianobacterias. - Clorofila c y d: Presente en fotosintetizadores protistas.

PUNTAJE NACIONAL

PREPARACION PSU CIENCIAS BIOLOGIA

MODULO COMUN

Manuel Mallol Simmonds

8 8

Existen diferentes pigmentos, como la ficoeritrina, la Ficocianina y el B-Caroteno, que se encargan de captar las longitudes de onda que las clorofilas no pueden captar. De esa manera el proceso de fotosíntesis es aún más eficiente. Sin embargo, pese a que existen pigmentos para utilizar el verde, el tanta la abundancia de la clorofila que mucha de esta longitud de onda es reflejada.

▪ Los fotosistemas

Se define como fotosistema un complejo proteico enlazado a una molécula de

clorofila, el cual es capaz de captar fotones e iniciar la cascada de eventos vinculados al transporte de electrones. Se encuentran insertos en la membrana de los tilacoides

Existen dos fotosistemas:

- El PSII, P680 o fotosistema II, en el cual ocurre la fotólisis del agua. - El PSI, P700 o fotosistema I, donde se propaga la energía para

producir NADPH.

PUNTAJE NACIONAL

PREPARACION PSU CIENCIAS BIOLOGIA

MODULO COMUN

Manuel Mallol Simmonds

9

9

La fotosíntesis dependiente de la luz

Ahora que ya se han mencionado los conceptos necesarios de entender para comprender la fotosíntesis, es hora de analizar el proceso como tal.

La fotosíntesis está dividida en dos procesos diferentes, uno dependiente de la luz y otro independiente de la luz (ciclo de Calvin). Antes se les llamaba “fotosíntesis clara y oscura”, debido a que se creía que la fase independiente de la luz no podía ocurrir de día. Hoy en día se sabe que eso no es así, y que incluso ambas fases pueden estar ocurriendo al mismo tiempo.

Los objetivos de la fotosíntesis dependiente de la luz son generar ATP y NADPH, los

cuales serán utilizados en las fases tardías de la fotosíntesis independiente de la luz. Como producto de desecho se produce O2.

Las etapas de la fotosíntesis dependiente de la luz son las siguientes:

1. Un fotón impacta la clorofila del PSII, haciendo que el átomo de

magnesio eleve su nivel de energía y dos de sus electrones “salten” hacia la cadena transportadora de electrones adyacente. Al mismo tiempo, una molécula de agua es fotolisada para reponer los electrones perdidos por el magnesio. A causa de eso se libera O2 y H

+.

2. Los electrones van avanzando por la cadena transportadora de electrones, llegando a una proteína llamada plastoquinona.

3. La plastoquinona cede los electrones a un complejo citocromo, para luego cederlos a una proteína llamada plastoquinina (o plastocinina).

4. Al mismo tiempo que un fotón impactaba el PSII, otro impactaba el PSI, de manera que el PSI estaba carente de dos electrones. La plastoquinina cede los electrones transportados y restaura el equilibrio del PSI

5. Los electrones del PSI saltan hacia otra cadena transportadora, concluyendo con la formación de NADPH.

PUNTAJE NACIONAL

PREPARACION PSU CIENCIAS BIOLOGIA

MODULO COMUN

Manuel Mallol Simmonds

10 10

6. Debido a la fuerza protón-motriz acumulada al interior del tilacoide (causada por la fotolisis continua del agua) la ATP sintasa de la membrana tilacoidal sintetiza ATP hacia el estroma.

En resumen, la fotosíntesis dependiente de la luz prepara los componentes necesarios

para que la fotosíntesis independiente de la luz ocurra. De todas maneras esto no significa que una tenga que ocurrir antes de otra.

DATO PUNTAJE

Fotosíntesis independiente de la luz: Ciclo de Calvin

La fotosíntesis independiente de la luz es el momento clave del metabolismo anabólico, debido a que desde aquí se forman los precursores de las moléculas orgánicas.

A diferencia de la fotosíntesis dependiente de la luz, la fotosíntesis independiente de la

luz se define como un ciclo especial y breve, llamado el ciclo de fijación del Carbono o Ciclo de Calvin.

¿Sabías que se consumen

aproximadamente

10.000 toneladas de

oxígeno por segundo en

el planeta Tierra?

PUNTAJE NACIONAL

PREPARACION PSU CIENCIAS BIOLOGIA

MODULO COMUN

Manuel Mallol Simmonds

11

11

Existe una enzima que es esencial en el desarrollo de este ciclo, que es llamada RUBISCO, debido a su extenso nombre (Ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxidasa) Las etapas del ciclo de Calvin son las siguientes:

1. Fijación de la ribulosa 1,5 bifosfato, una pentosa, con CO2, formando 3-fosfoglicerato.

2. El 3 fosfoglicerato es fosforilado gracias al ATP y reducido por el NADPH, formando 3-fosfogliceraldehido, mejor conocido como PGAL.

3. El PGAL puede ser convertido en moléculas orgánicas como glucosa, ácidos grasos y aminoácidos. Sin embargo una parte del PGAL se utiliza para reponer la ribulosa 1,5 bifosfato.

Así, a modo de resumen y conteo final, podemos observar la siguiente tabla:

Elemento Fotosíntesis

fotodependiente Fotosíntesis

fotoindependiente

CO2 0 Lo utiliza

O2 Se libera 0

NADPH 1 mol x fotón Lo utiliza

PGAL 0 Lo produce

ATP 1 mol por fotón Lo utiliza

Finalmente, podemos decir que la fotosíntesis es un magnífico ejemplo de cómo las

plantas fueron los primeros organismos pluricelulares en aparecer, puesto que desarrollaron una eficaz maquinaria con la que pueden producir su propio alimento. Se cree que esto fue porque no tenían otro organismo al cual consumir.

PUNTAJE NACIONAL

PREPARACION PSU CIENCIAS BIOLOGIA

MODULO COMUN

Manuel Mallol Simmonds

12 12

El rol de las plantas como organismos productores se estudiará en profundidad en la guía

de ecología I. Ejemplo de ejercicio PSU:

MC Considere la siguiente ecuación de asimilación de CO2 por las plantas.

La incógnita corresponde a:

a) Agua. b) Proteínas. c) Enzimas d) Temperatura e) Luz.

Extraído del modelo oficial de ciencias DEMRE, 2010.

La respuesta correcta en este caso es la alternativa a). En esta pregunta no es necesario analizar cada alternativa, sino que debemos analizar la

ecuación planteada. Nos dicen que CO2 más una cierta cantidad de energía formará glucosa y oxígeno. Sabemos que la fotosíntesis independiente de la luz produce glucosa utilizando ATP y CO2. El oxígeno se produce en la fotosíntesis dependiente de la luz a causa de la fotolisis del agua, de manera que si no hay agua en la reacción, no habría suficiente oxígeno para formar glucosa y oxigeno gaseoso.

Tip PSU Debes comprender la relación entre ambas etapas de la fotosíntesis, lo que significa

evolutivamente el desarrollo de mecanismos autótrofos y recordar que las plantas no son las únicas que la realizan, sino también las cianobacterias, algas y algunos protozoos.