Intersexualidad en la especie caprina -...

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E. Chaves; G. Pardo; S. Jareño; V. Sánchez; J. Milazzo, L. Torre; A. Villaescusa; G. Manso; G. Parrilla Introducción Las anomalías del desarrollo genital, inclui- das en los denominados síndromes de inter- sexualidad o de reversión sexual, aparecen con diferente prevalencia en varias especies de mamíferos (Pajares et al., 2009). De las especies domésticas, la cabra es una de las más frecuentemente afectadas por estas patologías (Bosu y Basrur, 1984; Vaiman et al., 1999; Batista et al., 2000; Hafez et al., 2005), entre las que destaca el denominado Síndrome Intersexual Acorne o PIS, de sus siglas en inglés Polled Intersex Syndrome. Se trata de una anomalía congénita que aparece con relativa frecuencia en la espe- cie caprina, causando infertilidad (Bosu y Basrur, 1984). Esta mutación se caracteriza por la supresión de la formación de los cuernos junto con una diferenciación sexual anormal (Asdell 1944; Pailhoux et al., 1994; Vaiman et al., 1999), por lo que los anima- les afectados presentan caracteres sexuales tanto femeninos como masculinos. En esta patología, sobre la que existen datos desde 1943, existe una completa asociación entre la ausencia de cuernos y la intersexualidad (Asdell 1944), lo que ha conducido a sugerir que ambos fenotipos se encuentran bajo el control de un único gen pleiotrópico o dos genes íntimamente ligados (Schibler et al., 2000). La ausen- cia de cuernos se comporta de forma autosómica dominante, mientras que la intersexualidad lo hace de forma recesiva (Vaiman et al. 1996). Como resultado, los individuos XX afectados por el síndrome son masculinizados (Pailhoux et al 1994; Monteagudo et al., 2008). En el presente trabajo se describen las características fenotípicas, de comporta- miento, endocrinas y anatomopatológicas en un ejemplar intersexual caprino mes- tizo recibido en el Servicio de Medicina y Cirugía de Rumiantes y Otros Animales de Abasto del Hospital Clínico Veterinario Complutense, que fue atendido con fines docentes y de investigación. Descripción del caso clínico Recibimos en el Servicio de Medicina y Cirugía de Rumiantes y Otros Animales de Abasto del Hospital Clínico Veterinario Complutense (HCVC) una cabra mestiza de 2 años de edad y 65 kg de peso con genitales externos femeninos que no había mostrado nunca signos de celo. Por el contrario, algunos Intersexualidad en la especie caprina Esperanza Chaves 1 , Guillermo Pardo 1 , Sara Jareño 1 , Victoria Sánchez 1 , Jacopo Milazzo 1 , Laura Torre 1 , Alejandra Villaescusa 2 , Gabriel Manso 2 , Gabriel Parrilla 2 . 1 Alumnos Internos del Servicio de Rumiantes del Hospital Clínico Veterinario Complutense. 2 Departamento de Medicina y Cirugía Animal, Facultad de Veterinaria, Universidad Complutense de Madrid. Figura 1: Imagen de la cabra objeto del estudio. 42

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E. Chaves; G. Pardo; S. Jareño; V. Sánchez; J. Milazzo, L. Torre; A. Villaescusa; G. Manso; G. Parrilla

❱❱ Introducción

Las anomalías del desarrollo genital, inclui-das en los denominados síndromes de inter-sexualidad o de reversión sexual, aparecen con diferente prevalencia en varias especies de mamíferos (Pajares et al., 2009). De las especies domésticas, la cabra es una de las más frecuentemente afectadas por estas patologías (Bosu y Basrur, 1984; Vaiman et al., 1999; Batista et al., 2000; Hafez et al., 2005), entre las que destaca el denominado Síndrome Intersexual Acorne o PIS, de sus siglas en inglés Polled Intersex Syndrome. Se trata de una anomalía congénita que aparece con relativa frecuencia en la espe-cie caprina, causando infertilidad (Bosu y Basrur, 1984). Esta mutación se caracteriza por la supresión de la formación de los cuernos junto con una diferenciación sexual anormal (Asdell 1944; Pailhoux et al., 1994; Vaiman et al., 1999), por lo que los anima-les afectados presentan caracteres sexuales tanto femeninos como masculinos.

En esta patología, sobre la que existen datos desde 1943, existe una completa asociación entre la ausencia de cuernos y la intersexualidad (Asdell 1944), lo que ha conducido a sugerir que ambos fenotipos se encuentran bajo el control de un único

gen pleiotrópico o dos genes íntimamente ligados (Schibler et al., 2000). La ausen-cia de cuernos se comporta de forma autosómica dominante, mientras que la intersexualidad lo hace de forma recesiva (Vaiman et al. 1996). Como resultado, los individuos XX afectados por el síndrome son masculinizados (Pailhoux et al 1994; Monteagudo et al., 2008).

En el presente trabajo se describen las características fenotípicas, de comporta-miento, endocrinas y anatomopatológicas en un ejemplar intersexual caprino mes-tizo recibido en el Servicio de Medicina y Cirugía de Rumiantes y Otros Animales de Abasto del Hospital Clínico Veterinario Complutense, que fue atendido con fines docentes y de investigación.

❱❱ Descripción del caso clínico

Recibimos en el Servicio de Medicina y Cirugía de Rumiantes y Otros Animales de Abasto del Hospital Clínico Veterinario Complutense (HCVC) una cabra mestiza de 2 años de edad y 65 kg de peso con genitales externos femeninos que no había mostrado nunca signos de celo. Por el contrario, algunos

Intersexualidad en la especie caprinaEsperanza Chaves1, Guillermo Pardo1, Sara Jareño1, Victoria Sánchez1, Jacopo Milazzo1, Laura Torre1, Alejandra Villaescusa2, Gabriel Manso2, Gabriel Parrilla2.1 Alumnos Internos del Servicio de Rumiantes del Hospital Clínico Veterinario Complutense.2 Departamento de Medicina y Cirugía Animal, Facultad de Veterinaria, Universidad Complutense de Madrid.

Figura 1: Imagen de la cabra objeto del estudio.

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rasgos externos y su comportamiento eran propios de un macho. Tras el examen físico realizado a su llegada al HCVC, se realiza-ron diferentes pruebas complementarias para tratar de llegar a un diagnóstico definitivo. A continuación describiremos los hallazgos más relevantes de estas exploraciones.

La cabra era acorne y presentaba una vulva de menor tamaño del habitual en una hembra de su misma edad y, por el contrario, un clítoris más grande y prominente de lo normal (Figura 2). La distancia ano-genital era de 4 cm. El animal mostraba una típi-ca ubre juvenil, sin apenas desarrollo. Sin embargo, su corpulencia era algo mayor que la del resto de hembras del rebaño y su conformación era típicamente masculina (Figura 1), mostrando una larga perilla y un cuello musculado, además de desprender un fuerte olor. Por otra parte, según se había observado, su comportamiento se aseme-jaba al de los machos del rebaño, tratando de montar a las hembras que salían en celo.

La realización de un estudio ecográfico transabdominal con sonda de 3,5 MHz y transrectal con sonda de 7,5 MHz mostró la existencia de una estructura similar a un útero con presencia de una ligera cantidad de contenido anecogénico y dos estructuras que se asemejaban a ovarios. No se obser-varon estructuras abdominales compatibles con el aparato reproductor masculino.

A continuación se realizó una laparos-copia exploratoria. Para ello, se procedió a anestesiar al animal, mediante admi-nistración de xilacina (0,1mg/kg) por vía intramuscular junto con ketamina (2 mg/kg) por vía intravenosa. Además, se empleó anestesia local (lidocaína al 2%) mediante infiltraciones por vía subcutánea en las zonas donde se llevaría a cabo el abordaje quirúrgico de la cavidad abdominal. En este sentido, se realizaron dos incisiones a nivel paramedial-ventral de 3 cm de longitud, a una distancia de 10 cm de la línea media, para llevar a cabo posteriormente el estu-dio laparoscópico. Dicho estudio mostró la existencia de dos estructuras que se identificaron como los cuernos uterinos y dos cuerpos esféricos localizados en el área normalmente ocupada por los ovarios, que se correspondían con las gónadas y que se asemejaban más a testículos que a ovarios.

Se obtuvieron muestras sanguíneas del animal en tubos con heparina en diferentes momentos durante su estancia en el HCVC para la determinación de la concentra-ción plasmática de testosterona median-te radioinmunoensayo (RIA). Los niveles de testosterona fueron determinados por el Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA),

obteniéndose valores inferiores al límite de detección de la técnica.

Se realizó un estudio de resonancia magnética (Panomara 0,23 T, Philips Medical System, The Netherlands) del abdomen caudal con cortes de 5 mm de grosor en los pla-nos sagital y transversal, usando secuencias potenciadas en T1 (T1 TSE) y T2 (T2 TSE). En este estudio se observó el útero moderada-mente distendido debido a la presencia de líquido (hipointenso en T1 e hiperintenso en T2), que llegaba hasta ambos cuernos uterinos. uterinos. A la altura del agujero obturador, el

cuerpo del útero presentaba ambos lados dos estructuras de márgenes definidos A la altura del agujero obturador, el cuerpo del útero presentaba a ambos lados dos estructuras de márgenes definidos y forma ovalada de 1,5 cm de diámetro, hiperintensas con respecto al músculo en T1 y T2, con apariencia de teji-do glandular. La gónada derecha presentaba estructuras quísticas de pared gruesa, y no se pudo determinar si se trataba de un ovario o de un testículo. La gónada izquierda, por su parte, presentaba una estructura e intensidad de señal compatible con tejido testicular.

Con el fin de llevar a cabo el estudio del cariotipo del animal, se obtuvieron muestras de sangre estériles con el anti-coagulante Heparina Sodio y de dermis, tras la preparación quirúrgica de la zona. Desgraciadamente, no pudieron obtenerse resultados concluyentes de este estudio.

La cabra fue eutanasiada y su trac-to reproductor disecado para su estudio anatomopatológico (Figura 4). Se observó macroscópicamente la existencia de un cérvix y dos cuernos uterinos, así como dos estructuras ovales con aspecto testicular. La gónada derecha presentaba una estruc-tura quística y en el interior del útero se confirmó la presencia de líquido. A ambos lados del cuerpo uterino se observaron dos estructuras glandulares.

Figura 2: Imagen de la zona perineal de la cabra del estudio. Se observa un clítoris de mayor tamaño de lo normal.

Figura 3: Imágenes de resonancia magnética potenciadas en T2 en el plano sagital (A y D) y potenciadas en T1 en el plano transversal (B y C). Fig. 3A: se muestra el cuerpo del útero lleno de líquido (asteriscos). Fig. 3B: útero (flechas) rodeado a ambos lados por tejido glandular (asteriscos). Fig. 3C: gónadas derecha e izquierda (flechas) y sendos cuernos uterinos (asteriscos). Fig. 3D: detalle de las estructuras quísticas en la gónada derecha (flechas).

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E. Chaves; G. Pardo; S. Jareño; V. Sánchez; J. Milazzo, L. Torre; A. Villaescusa; G. Manso; G. Parrilla

El estudio histológico (Figura 5) mostró que las gónadas eran testículos, no descen El estudio histológico (Figura 5) mostró que las gónadas eran testículos, no descendidos y atróficos, con pérdida completa de la línea germinal y calcificaciones tubulares. Existía hiperplasia de las células de Leydig, con un tumor de células de Leydig en el testículo derecho. El resto del aparato genital era ambiguo, presentando epidídimo, conducto deferente y glándulas bulbouretrales, así como oviducto, útero, cérvix y vagina.

La disparidad entre la apariencia de los genitales externos de esta cabra y su corpulencia y comportamiento llevaron a sospechar de una intersexualidad. Esto, unido a la ausencia de cuernos, condujo al diagnóstico presuntivo de un Síndrome Intersexual Acorne. Para caracterizar com-pletamente las anomalías del desarrollo del tracto reproductor se hace imprescindible determinar el genotipo, así como descri-bir las gónadas y demás características fenotípicas. En el caso aquí presentado, desgraciadamente no pudo disponerse de los resultados del cariotipado pero, a la vista del resto de exploraciones realizadas, puede concluirse que se trataba de un caso de seudohermafroditismo masculino. Por tanto, lo más probable es que se tratase de un individuo XX masculinizado por el efecto del PIS.

Se ha descrito en la bibliografía que los animales afectados por este síndrome presentan niveles de testosterona en sangre periférica superiores a los de las hembras normales (Zlotnik, 1973), lo que parece estar detrás de la masculinización de estos indivi-duos XX. Sin embargo, en nuestro estudio, los niveles de testosterona en las muestras de plasma fueron inferiores a los límites de detección de la técnica. En este sentido cabe destacar la presencia de un tumor de células de Leydig en el testículo derecho, confirma-do en el estudio histológico. Previamente se ha descrito el desarrollo de este tipo de tumores en otra cabra con características similares a las del animal objeto de este estudio (Monteagudo et al., 2008). Estos tumores se caracterizan por producir una alteración de la relación andrógenos/estró-genos activos en plasma, habiéndose des-crito tanto aumentos como disminuciones de la concentración de testosterona en los animales afectados (Ezeasor, 1985).

Existen diferentes patologías capaces de producir alteraciones del aparato genital en la cabra, entre las que destacaremos el herma-froditismo y el freemartinismo (Hafez et al., 2005). El hermafroditismo es un trastorno del desarrollo genital que se caracteriza por la pre-sencia en un mismo individuo de órganos de ambos sexos en distinto grado de desarrollo. Existen, a su vez, diferentes tipos de hermafro-

ditismo: el hermafroditismo verdadero, en el que las gónadas incluyen tejido tanto ovárico como testicular; el pseudohermafroditismo masculino, en el que las gónadas son testículos y la porción genital tanto interna como exter-na es femenina; y el pseudohermafroditismo femenino, en el que las gónadas son ovarios con actividad funcional. El freemartinismo es una malformación congénita que se da prin-cipalmente en bóvidos, aunque también puede presentarse en otras especies animales, siendo la incidencia en cabras inferior al 1%. Aparece en hembras procedentes de un parto gemelar de macho y hembra.

La especie caprina es la única en la que se ha observado una estrecha asociación entre intersexualidad y ausencia de cuer-nos (Vaiman et al., 1999). Este síndrome se presenta con relativa frecuencia en los rebaños caprinos, afectando a numerosas razas. El principal problema que conlleva esta patología es la infertilidad de los animales afectados, con lo que la produc-tividad del rebaño se ve disminuida. No obstante, los animales ya nacidos con estas alteraciones pueden destinarse a la pro-ducción cárnica como cabrito lechal si se diagnostica de forma precoz. En los casos en los que la detección de la patología es tardía, los animales afectados han sido empleados en ocasiones como instrumento de apoyo en la detección de celos.

Figura 4: Tracto reproductor de la cabra intersexual del estudio. Se observan el cérvix, los cuernos uterinos, las glándulas bulbouretrales y las gónadas con aspecto testicular.

Figura 5: Estudio histopatológico de las estructuras del tracto reproductor de la cabra intersexual. Hematoxilina-eosina, 10x. Fig. 5A: Testículo con pérdida completa de la línea germinal, calcificaciones tubulares e hiperplasia de células de Leydig. Fig. 5B: Epidídimo. Fig. 5C: Glándulas bulbouretrales. Fig. 5D: Útero. Fig. 5E: Vagina (20x). Imágenes cedidas por el Servicio de Anatomía Patológica del HCVC.

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Evidentemente, cuantos más animales nazcan afectados por esta u otras patolo-gías del desarrollo del tracto genital en una misma explotación, mayores pérdidas eco-nómicas vendrán asociadas. En este sentido, queremos destacar que con posterioridad a la recepción y estudio del animal presen-tado en este trabajo, se remitió al HCVC otro caso similar procedente de la misma explotación. Se trataba de una cabra de 2 años que no había sido observada en celo, presentaba una buena constitución, y las mismas características fenotípicas que la anterior. Tras la eutanasia del animal, se observó en el tracto reproductor la presencia de un útero de apariencia infantil, con un ovario con folículos inmaduros y, en el otro cuerno uterino, una estructura gonadal más semejante a un testículo. En este caso no pudo realizarse el estudio histopatológico de las muestras. Estos hallazgos en los dos animales nos recuerdan el hecho de que, como veterinarios, debemos tratar de evitar la reproducción de animales que hayan pre-sentado alguna anomalía congénita o que hayan tenido previamente descendientes con patologías congénitas. Así se podría reducir la incidencia de alteraciones del desarrollo del tracto reproductor, que con-llevan graves pérdidas económicas en las explotaciones caprinas.

❱❱ Agradecimientos

Nos gustaría agradecer la ayuda prestada en este estudio al Servicio de Anatomía Patológica del Hospital Clínico Veterinario Complutense, especialmente a Juana María Flores Landeira, así como al Departamento de Reproducción del Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA), especialmente a Susana Astiz y a Antonio González-Bulnes.

❱❱ Bibliografía

• ASDELL SA. THE GENETIC SEX OF INTERSEXUAL GOATS

AND A PROBABLE LINkAGE wITH THE GENE FOR HORN-

LESSNESS. SCIENCE, 1944; 11: 124.

• BATISTA M, GONZALEZ F, CABRERA F, PALOMINO E,

CASTELLANO E, CALERO P, GRACIA A. TRUE HERMAPHRO-

DITISM IN A HORNED GOAT wITH 6OXX/6OXY CHIMERISM.

THE CANADIAN VETERINARY JOURNAL, 2000; 41: 562-564.

• BOSU wTk, BASRUR Pk. MORPHOLOGICAL AND HOR-

MONAL FEATURES OF AN OVINE AND CAPRINE INTERSEX.

CANADIAN JOURNAL OF COMPARATIVE MEDICINE,1984;

48: 402-409.

• HAFEZ SA, HUCkLE wR, CACECI T. ANATOMICAL, HISTO-

LOGICAL AND GENETIC INVESTIGATIONS OF A SEXUALLY

ANOMALOUS GOAT. VETERINARY RECORD, 2005; 157:

513-516.

• HAIBEL Gk, ROJkO JL. PERSISTENT MüLLERIAN DUCT

SYNDROME IN A GOAT. VETERINARY PATHOLOGY, 1990;

27: 135-137.

• MONTEAGUDO LV, ARRUGA MV, BONAFONTE JI, ORDáS

M, wHYTE A, GALLEGO M, BASCUAS JA, SIERRA I.

BILATERAL LEYDIG CELL TUMOR IN A SIX-YEAR-OLD

INTERSEX GOAT AFFECTED BY POLLED INTERSEX

SYNDROME. VETERINARY PATHOLOGY, 2008; 45: 42-45.

• PAILHOUX E, CRIBIU EP, CHAFFOUX S, DARRE R, FELLOUS

M, COTINOT C. MOLECULAR ANALYSIS OF 60,XX PSEUDO-

HERMAPHRODITE POLLED GOATS FOR THE PRESENCE OF

SRY AND ZFY GENES. JOURNAL OF REPRODUCTION AND

FERTILITY, 1994; 100: 491-496.

• PAJARES G, BALSEIRO A, PéREZ-PARDAL L, GAMARRA JA,

MONTEAGUDO LV, GOYACHE F, ROYO LJ. SRY-NEGATIVE

XX TRUE HERMAPHRODITISM IN A ROE DEER. ANIMAL

REPRODUCTION SCIENCE, 2009; 112: 190-197.

• SCHIBLER L, CRIBIU EP, OUSTRY-VAIMAN A, FURET

JP, VAIMAN D. FINE MAPPING SUGGESTS THAT THE

GOAT Polled InterSex Syndrome AND THE HUMAN

BlePharoPhImoSIS PtoSIS ePIcanthuS Syndrome

MAP TO A 100-kB HOMOLOGOUS REGION. GENOME

RESEARCH, 2000; 10: 311-318.

• VAIMAN D, kOUTITA O, OUSTRY A, ELSEN JM, MANFREDI

E, FELLOUS M, CRIBIU EP. GENETIC MAPPING OF THE

AUTOSOMAL REGION INVOLVED IN XX SEX-REVERSAL

AND HORN DEVELOPMENT IN GOATS. MAMMALIAN

GENOME, 1996; 7: 133-137.

• VAIMAN D, SCHIBLER L, OUSTRY-VAIMAN A, PAILHOUX

E, GOLDAMMER T, STEVANOVIC M, FURET JP, SCHwEIN

M, COTINOT C, FELLOUS M, CRIBIU EP. HIGH-RESOLUTION

HUMAN/GOAT COMPARATIVE MAP OF THE GOAT POLLED/

INTERSEX SYNDROME (PIS): THE HUMAN HOMOLOGUE

IS CONTAINED IN A HUMAN YAC FROM HAS3q23.

GENOMICS, 1999; 56: 31-39.

• ZLOTNIk G. TESTOSTERONE LEVELS IN INTERSEX GOATS.

JOURNAL OF REPRODUCTION AND FERTILITY, 1973; 32:

287-290.

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❱❱ Referencias

1. AYLiNG, r.D., NiCHoLAS, r.A.J. & JoHANSSoN, K.E.

(1997) APPLiCATioN oF THE PoLYmErASE CHAiN

rEACTioN For THE rouTiNE iDENTiFiCATioN oF

mYCoPLASmA BoViS. VETEriNArY rECorD 141,

307-308.

2. •AYLING,R.D.,BASHIRUDDIN,S.E.ANDNICHOLAS,

r.A.J. (2004) mYCoPLASmAS AND rELATED orGA-

NiSmS iDENTiFiED From rumiNANTS 1990-2000.

VETEriNArY rECorD 155, 413-416.

3. • AYLING, R.D., NICHOLAS, R.A.J., WESSELLS, J.,

HoGG, r., AND BYrNE, W. (2005) LSoLATioN oF

mYCoPLASmA BoViS From THE BrAiN TiSSuE oF

CALVES. VETEriNArY rECorD 156, 391-392.

4. • AYLING, R.D., BAKER, S.E., PEEK, M.L., SIMON,

A.J., & NiCHoLAS, r.A.J. (2000) ComPAriSoN oF

iN ViTro ACTiViTY oF DANoFLoXACiN, FLorFE-

NiCoL, oXYTETrACYCLiNE, SPECTiNomYCiN AND

TiLmiCoSiN AGAiNST rECENT FiELD iSoLATES oF

mYCoPLASmA BoViS. VETEriNArY rECorD 146,

745-747.

5. • BLACKBURN, P., BROOKS, C., MCCONNELL, W.,

BALL, H.J. (2007) LSoLATioN oF mYCoPLASmA

BoViS From CATTLE iN NorTEHrN LrELAND

From 1999 To 2005. VETEriNArY rECorD 161,

452-453.

6. •BRICE,N.,FINLAY,D.,BRYSON,D.G.,HENDERSON,

J., mCCoNNELL, W. & BALL, H.]. (2000) LSo-

LATioN oF mYCoPLASmA BoViS From CATTLE

iN NorTHErN LrELAND 1993-1998. VETEriNArY

rECorD 146, 643-644.

7. •BUCHVAROVA,Y.&VESSELINOVA,A. (1989)ON

THE AETioPATHoGENESiS oF mYCoPLASmA PNEu-

moNiA iN CALVES. ArCHiV Fur EXPErimENTE/LE

VETEriNArmEDiZiN 43, 685-689.

8. •BYRNE,W.J.,BALL,H.J.,BRICE,N.,MCCORMACK,

r., BAKEr, S.E., AYLiNG, r.o. & NiCHoLAS r.A.J.

(2000) APPLiCATioN oF AN iNDirECT ELiSA To miLK

SAmPLES To iDENTiFY CoWS WiTH mYCoPLASmA

BoViS mASTiTiS. VETEriNArY rECorD 146, 368-

369.

9. •BYRNE,W.J.,MCCORMACK,R.,BRICE,N.,MARKEY,

B. & BALL, H.J, (2001) LSoLATioN oF mYCoPLASmA

BoViS From BoViNE CLiNiCAL SAmPLES iN THE

rEPuBLiC oF LrELAND. VETEriNArY rECorD 148,

331-333.

10. • FRANCOZ, D., FORTIN, M., FECTEAU, G. AND

mESSLEr, S. (2005) DETErmiNATioN oF

mYCoPLASmA BoViS SuSCEPTiBiLiTiES AGAiNST

SiX ANTimiCroBiAL AGENTS uSiNG THE E TEST

mETHoD. VETEriNArY miCroBioLoGY 105, 57-64.

11. • FREY, J., SUBRAMANIAM, S., BERGONIER, D.,

& NiCoLET, J. (1999) DNA rEPAir GENES uVrC

AS GENETiC TArGETS For DiSCrimiNATioN oF

CLoSELY rELATED mYCoPLASmAS. iN: STiPKoViTS

L, roSENGArTEN r, FrEY J, EDS. mYCoPLASmAS

oF rumiNANTS: PATHoGENiCiTY, DiAGNoSTiCS,

EPiDEmioLoGY AND moLECuLAr GENETiCS VoL 3.

BruSSELS: EuroPEAN CommiSSioN 40-43.

12. • GODINHO, K.S., RAE, A., WINDSOR, G.D.,

TiLT, N., roWAN, T.G. AND SuNDErLAND, S. J.

(2004) EFFiCACY oF TuLATHromYCiN iN THE

TrEATmENT oF BoViNE rESPirATorY DiSEA-

SE ASSoCiATED WiTH iNDuCED mYCoPLASmA

BoViS iNFECTioNS iN YouNG DAirY CALVES. VET

THErAPY 6, 96-102.

13. •GOURLAY,R.N.,THOMAS,L.H.&WYLD,S.G.(1989)

LNCrEASED SEVEriTY oF CALF PNEumoNiA ASSo-

CiATED WiTH THE APPEArANCE oF mYCoPLASmA

BoViS iN A rEAriNG HErD. VETEriNArY rECorD

124, 420-422.

14. • HAINES, D.M., MARTIN, K.M., CLARK, E.G., JIM,

G.K. & JANZEN E.D. (2001) THE immuNoHiSTo-

CHEmiCAL DETECTioN oF FEEDLoT CATTLE WiTH

CHroNiC uNrESPoNSiVE rESPirATorY DiSEA-

SE AND/or ArTHriTiS. CANADiAN VETEriNArY

JourNAL 42, 857-860.

15. • HALE, H.H., HELMBOLDT, C.F., PLASTRIDGE, W.N.

& STuLA, E.F. (1962) BoViNE mASTiTiS CAuSED BY

mYCoPLASmA SPECiES CorNELL VETEriNAriAN

52, 582-591

16. • HOTZEL, H., SACHSE, K. & PFUTZNER, H. (1996)

rAPiD DETECTioN oF mYCoPLASmA BoViS iN

miLK SAmPLES AND NASAL SWABS uSiNG THE

PoLYmErASE CHAiN rEACTioN. JourNAL oF

APPLiED BACTErioLoGY 80, 505-510.

17. • HOWARD, C.J., STOTI, E.J., THOMAS, L.H.,

GourLAY, r.N. & TAYLor, G. (1987) ProTECTioN

AGAiNST rESPirATorY DiSEASE iN CALVES iNDu-

CED BY VACCiNES CoNTAiNiNG rESPirATorY

SYNCYTiAL ViruS, PAriNFLuENZA TYPE 3 ViruS,

mYCoPLASmA BoViS AND m. DiSPAr. VETEriNArY

rECorD, 121, 372-376.

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