INTERACCIONES MICROBIANAS CON PLANTAS

Existen numerosas asociaciones simbióticas beneficiosas, como los líquenes,

micorrizas y los nódulos radicales en plantas leguminosas. También existen

microorganismos destructores que producen enfermedades en plantas, como las

agallas del tallo.

Rizosfera y filosfera

La rizósfera es la región del suelo inmediata a la raíz; es una zona donde la

actividad microbiana suele ser intensa.

El rizoplano está constituido por la superficie de la raíz.

El recuento de bacterias casi siempre es superior en la rizósfera/rizoplano que en

las regiones del suelo donde no hay raíces; a veces, puede ser muchas veces

superior. Esto se debe al hecho de que las raíces excretan cantidades

considerables de azúcares, aminoácidos, hormonas y vitaminas, estimulando un

crecimiento tan intenso de bacterias y hongos que estos microorganismos a

menudo forman microcolonias en la superficie de las raíces1.

La filosfera es la superficie de la hoja de la planta y cuando la humedad es

elevada, como ocurre en los bosques húmedos de las zonas templadas y

tropicales, la microbiota de las hojas puede ser muy abundante, comprendiendo

tanto hongos como bacterias2.

Líquenes.

Los líquenes son formaciones foliáceas o incrustantes muy frecuentes en la

naturaleza, que sueles encontrarse sobre rocas, troncos de árboles, tejados de

casas y en suelos desnudos. Los líquenes son una simbiosis de dos organismos,

un hongo y una alga o una cianobacteria. Sin embargo la relación entre estos

organismos es muy poco específica, ya que un hongo determinado puede formar

un liquen en simbiosis con varias especies distintas de algas; y lo mismo ocurre

en caso contrario. El alga en un organismo fototrófico capaz de producir materia

orgánica, que sirve para alimentar al hongo. El hongo, incapaz de llevar a cabo la

fotosíntesis, proporciona al alga un anclaje firme en el que pueda desarrollarse

protegida de la erosión, el viento o la lluvia. Además, el hongo facilita la

incorporación de agua y absorbe de la roca o de los otros sustratos donde se

encuentra los nutrientes inorgánicos esenciales para el crecimiento del alga. Los

líquenes suelen localizarse en superficies donde no crecen otros organismos y su

éxito en la colonización de dichos ambientes se debe a las interrelaciones que se

establecen entre el alga y el hongo que los integran.

Estructura y ecología de los líquenes.

Los líquenes están formados por una asociación densa de muchas células

fúngicas, en las cuales se incrustan las células del alga. La forma del liquen está

determinada principalmente por el hongo, una gran variedad de éstos pueden

formar líquenes. La diversidad de los tipos de algas es mucho menor, y muchos

tipos de liquen pueden tener la misma alga. En algunos líquenes, el componente

fototrófico puede ser una cianobacteria, frecuentemente especies fijadoras de N2

en vez de una alga. Las algas o cianobacterias suelen encontrarse en capas

definidas o en agrupaciones en el interior de la estructura del liquen.

Los ácidos liquénicos son compuestos orgánicos complejos excretados por el

hongo que estimulan la disolución y la quelación de nutrientes. Además, el hongo

protege el alga de la desecación; la mayoría de los hábitat en que viven los

líquenes son secos (roca, suelo desnudo, tejados) y en general, los hongos toleran

mucho mejor las condiciones secas.

IMPACTO AMBIENTAL.

En el siglo XIX, los líquenes fueron reconocidos por primera vez como posibles

bioindicadores, pero no fue hasta 1960 (al ser identificado el dióxido de azufre

como el factor principal que influencia el crecimiento, distribución y salud de los

líquenes) cuando ocurrió un crecimiento exponencial de los estudios que

utilizaban los líquenes como biomonitores.

Actualmente se como conoce que, además del dióxido de azufre, una amplia

gama de otros compuestos (amoníaco, fluoruros, el polvo alcalino, metales y

metales radiactivos, hidrocarburos clorados), así la eutrofización y la lluvia ácida,

pueden ser detectados y monitorizados utilizando líquenes.

Hoy día, se reconoce a los líquenes como bioindicadores de ciertos contaminantes

y daños al medio ambiente en la zona templada.

Los líquenes son organismos que surgen de la simbiosis entre un hongo llamado

micobionte y un alga o cianobacteria llamada ficobionte.

De acuerdo con el carácter de esa asociación, se pueden distinguir numerosos

tipos estructurales de líquenes: desde el más simple, donde hongo y alga se unen

de forma casual, al más complejo, donde el micobionte y el ficobionte han dado

lugar a un talomorfológico muy diferente a aquel al que pertenecen por separado,

y donde el alga se encuentra formando una capa bajo la protección del hongo.1

Los líquenes son organismos excepcionalmente resistentes a las condiciones

ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar muy

diversos ecosistemas. La protección frente a la desecación y la radiación solar

que aporta el hongo y la capacidad de fotosíntesis del alga confieren al simbionte

características únicas dentro de los seres vivos. La síntesis de compuestos

únicamente presentes en estos organismos, las llamadas sustancias

liquénicas permiten un mejor aprovechamiento de agua, luz y la eliminación de

sustancias perjudiciales.

5Los líquenes son muy sensibles a los efectos de algunos contaminantes (ver tabla

anterior para el caso del dióxido de azufre). Cada especie de liquen puede tolerar

unas concentraciones determinadas de contaminantes y, si se superan,

desaparecen. Cuando hay contaminación en un lugar sólo encontraremos

aquellos líquenes más resistentes.

Micorrizas

Micorriza significa literalmente ‘hongo de la raíz’ y se refiere a la asociación

simbiótica entre las raíces de las plantas y los hongos.

Hay dos clases generales de micorrizas:

Ectomicorrizas: en las cuales las células fúngicas forman una vaina alrededor

del exterior de la raíz, con sólo una pequeña penetración de las hifas hacia el

propio tejido radicular. Se encuentran principalmente en los árboles que forman

bosques, especialmente en las coníferas, hayas y robles, y están más

desarrolladas en los bosques boreales y de zonas templadas.

Endomicorrizas: en las cuales el micelio del hongo se en encuentra incrustado

en el tejido de la raíz. Son más comunes que las ectomicorrizas.

Las micorrizas arbustivas, un tipo de endomicorriza, se encuentran en las raíces

de aproximadamente el 80% de todas las especies vegetales terrestres que se

han examinado, por lo que se considera una simbiosis de vegetal casi universal.

La mayoría de los hongos de las micorrizas no atacan la celulosa ni las hojas

degradadas, sino que usan carbohidratos simples para su crecimiento. Por lo

general, presentan uno o más requerimientos vitamínicos; obtienen carbono de

las secreciones de la planta, pero los minerales inorgánicos provienen del suelo.

El efecto beneficioso que la planta obtiene del hongo de la micorriza se observa

mejor en suelos pobres, en los cuales los árboles con micorrizas crecen bien, a

diferencia de los que no las poseen. Cuando se plantas árboles en praderas, que

normalmente carecen del inoculo fúngico adecuado, los árboles inoculados

artificialmente crecen mucho más deprisa que los árboles son inocular6-7.

Es bien conocido que las plantas que poseen micorrizas pueden absorber

nutrientes de su ambiente con más eficiencia que las que no las poseen. Es

probable que esta mejora en la absorción se deba a la mayor superficie que

proporciona el micelio del hongo.

Pero además de ayudar a la planta a absorber nutrientes, las micorrizas también

parecen desempeñar una función importante en el control de la diversidad

vegetal. De hecho, los experimentos de campo han mostrado una correlación

positiva entre la abundancia y la diversidad de las micorrizas en el suelo y la

extensión de la diversidad vegetal que se desarrolla en él. De esta forma, las

micorrizas son un buen ejemplo de la simbiosis planta-microorganismo que

benefician a ambos componentes. La planta con micorriza mejora su función

fisiológica y compite con éxito en una comunidad de plantas rica en especies,

mientras que el hongo se beneficia de un aporte constante de nutrientes

orgánicos.

IMPACTO AMBIENTAL.

La importancia de la micorrizas como recurso microbiológico es bien conocida,

como alternativa que contribuye a aumentar la eficiencia en la absorción de

nutrientes y agua, mejorar la fertilidad del suelo y promover la tolerancia y

recuperación de las plantas micorrizadas a las enfermedades y los estreses

abióticos como la sequía, la salinidad, los desequilibrios nutricionales, y la

presencia de contaminantes.

En suelos naturales no alterados, los hongos micorrícicos son microorganismos

frecuentes, contribuyendo al correcto crecimiento de la planta con la que

conviven, así como el adecuado equilibrio entre los otros microorganismos que

viven en el entorno de la raíz.

De hecho, se conoce que las enfermedades de raíz causadas por

microorganismos patógenos con más severas en suelos con bajos niveles de

microorganismos beneficiosos. Por tanto, en suelos alterados por el hombre o

creados artificialmente (suelos agrícolas, jardines, áreas verdes deportivas,

sustratos de crecimiento, etc.) es necesaria la aportación de hongos formadores

de micorrizas para conseguir un sistema equilibrado.

Otra función de gran importancia de las micorrizas es la ayuda al establecimiento

y protección de aquellas plantas que se encuentra en suelos poco productivos,

como los afectados por la desertificación, la contaminación por metales pesados o

la salinización. Así, proporciona numerosos beneficios a los cultivos y permite

obtener alimentos sanos. De este modo, las micorrizas arbusculares permiten

frenar la erosión del terreno y la desertificación, sobre todo, en los ecosistemas

del mediterráneo8-9.

Por su parte, en suelos afectados por los efectos negativos de

los metales pesados, se ha comprobado que las plantas micorrizadas poseen

mayor resistencia, gracias a la capacidad que obtiene para inmovilizar los metales

en la raíz, impidiendo que éstos pasen a la parte aérea de la planta. 

Por último, en cuanto a la salinización hay que señalar que en la actualidad se están llevando a cabo estudios

que indicarán qué tipo de hongos son más apropiados para este factor.

BACTERIAS DE LOS NÓDULOS RADICALES Y SIMBIOSIS CON LEGUMINOSAS.

Una de las interacciones más interesantes y destacadas entre bacterias y plantas

son las que se dan entre las leguminosas y las bacterias Gram negativas fijadoras

de nitrógeno.

Las leguminosas son un grupo amplio, que incluye plantas de importancia

económica como la soja, el trébol, la alfalfa, las judías y los guisantes, y se

caracterizan por tener las semillas dentro de una vaina.

Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium y Azorhizobium son

bacilos móviles Gram negativos.

La infección de las raíces de una leguminosa con la especie apropiada de alguno

de estos géneros conduce a la formación de nódulos radicales, que son capaces

de convertir el nitrógeno gaseoso en nitrógeno combinado, en el proceso llamado

fijación del nitrógeno.

Leghemoglobina y grupos de inoculación cruzada.

En condiciones normales, ni las leguminosas ni Rhizobium pueden fijar el

nitrógeno. Sin embargo, la interacción entre ambos microorganismos posibilita la

fijación del nitrógeno. En cultivo axénico, Rhizobium puede fijar N2 sólo si se

cultiva en condiciones microaerofílicas estrictamente controladas.

Aparentemente, Rhizobium necesita al de O2 para generar energía para la fijación

del N2; sin embargo, su nitrogenasa es inactivad por el O2. En el nódulo, las

concentraciones exactas de O2 están controladas por la leghemoglobina, que es

una proteína que se une al O2. Es una proteína de color rojo que contiene hierro y

que está siempre presente en nódulos sanos fijadores de N2. Ni las plantas no

Rhizobium pueden sintetizarla de manera independiente, pero se supone que su

formación es inducida por la interacción de ambos organismos. La

leghemoglobina funciona como un ‘tampón de oxígeno’, cuyo ciclo va de la forma

oxigenada del hierro (Fe3+) a la reducida (Fe2+) para mantener la concentración de

O2 en el interior del nódulo baja, pero constante.

Etapas de la formación de nódulos.

Pasos en la formación de un nódulo radical en una leguminosa infectada por

Rhizobium.

1. Reconocimiento del socio adecuado, tanto por parte de la planta como de

la bacteria, y adherencia de la bacteria a los pelos radicales.

2. Excreción de los factores nod por la bacteria.

3. Invasión del pelo radical y formación, por parte de la bacteria, de un tubo

de infección.

4. Desplazamiento hacia la raíz principal a través del tubo de infección.

5. Aparición de células bacterianas deformes, llamadas bacteroides, dentro

de las células de la planta, y desarrollo del estado de fijación de nitrógeno.

6. Proceso continuado de división de las células bacterianas y vegetales y

formación de nódulo radical maduro.

Impacto ambiental.

Por lo general, el nitrógeno es el nutriente más comúnmente deficitario en

muchos suelos del mundo y el más comúnmente agregado al suelo. La

fertilización nitrogenada a través de fertilizantes tiene fuertes

impactos medioambientales. En cambio, la fijación de nitrógeno por estas

bacterias es muy beneficiosa para el ambiente.

La cantidad de nitrógeno fijado por las leguminosas es muy variado y depende del

tipo de leguminosa, de las condiciones del suelo y de la eficiencia fijadora del

Rhizobium. Es la fijación simbiótica de nitrógeno un proceso natural que frena el

agotamiento progresivo de los suelos en nitrógeno; esto es importante en suelos

tropicales para la implantación de forrajeras de leguminosas, así como también la

asociación de gramíneas.