'boletín

IIII

n.O 9abri I1965

- -- - -----

del

instituto de. biología marina

o

mar del plataargentina

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Director

Dr. SANTIAGO TI. OLIVIER

Consejo Directiv0

Dr. VÍCTCR ANGELESCU (Univ. d~ Buenos Aires)

Dr. SEBASTIÁN A. GUARRERA (Univ. Nacional Cie La Plata)

Prof. FRANCISCO S. GNERI (Univ. de Buenos Aires)

Dr. OVIDEONÚXEZ (Univ. Nacional del Sur)

Dr. l\IARIO E. TERUGGI (Univ. Nacional de La Plata)

Dr. HÉCTOR ORLANDO (Univ. Nacional del Sur)

Ing. Agr. BENNo SCHNACK (Prov. de Buenos Aires)

Dr. MARTÍN VUCETICH (Prov. de Buenos Aires)

Investigadores

Dr. VÍctor AngeleséuFederico J. Aragno, M. Se.Dr. Enrique E. BoschiIng. Juana D. de CiechomskiLic. Roque Hugo CalabreseDavid Conroy, M. 1. Biol., F. 1. S. T.Prof. Berta CouseauProf., Francisco S. GneriLic. Paulino González AlberdiProf. Alberto NaniDr. Santiago R. OlivierDr. Mariano Pizarro

Dr. Fernando Ramírcz

Biología pesquera

Oceanografía física

Carcinología

1etiología

QuímicaB aet eriología1etiologíaBiología pesquera1etiología1 etiología

Planeton, eeología litoralQuímica de agua de mar,bioprodueeión

~Zooplaneton

t

Editor del BoletínE. E. Boschi

lu .

Universidades Nacionales de Buenos Aires, La Plata y del Sur

P. E. de la Provincia de Buenos Aires

INSTITUTO DE BIOLOGIA MARINA

Observaciones sobre la reproducción,

desarrollo embrionario y larval

de la anchoíta argentina

(Engraulis anchoita)

POR

JUANA D. de CIECHOMSKI

BOLETIN N° 9 ABRIL 1965

MAR DEL PLATA

OBSERVACIONES SOBRE LA REPRODUCCION,

DESARROLLO EMBRIONARIO Y LARV AL

DE LA ANCHOITA ARGENTINA1

(Engraulis anchoita)

POR

JUANA D. de CIECHOMSKI

Introducción. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

l. Material y métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .II. Característica de los huevos y embriones.. . . . . . . . . . . . . . .

III. Características de las larvas..........................IV. Ritmo diario del desove . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

V. Epoca, áreas y condiciones de dcseove ,..

VI. Observaciones sobre los juveniles de la anchoíta ............

Resumen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Summary"""""""""""""""""""""""

Bibliografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

INTRODUCCION

Uno de los aspectos más importantes de la biología de los peces es el

conocimiento de los problemas que se refieren a la reproducción. La aclaración

de estos problemas contribuye no solamente al conocimiento de la biología de laespecie estudiada, sino también forma la base para otras investigaciones bioló-

gicas que son de sumo interés para la economía pesquera del país.

La época de la reproducción, las condiciones en las cuales transcurre el

desove, su área de extensión, los estadios embrionario s y larvales de los peces

han sido objeto de estudios por varios autores del mundo.

Ya en el año 1914 (Hjort, 1914) y después en 1926 (Hjort, 1926), Hjortexpresó la opinión que el valor cuantitativo de una clase anual depende en

1 Trabajo realizado con el auspicio del Consejo Nacional de Investigaciones Científicasy Técnicas de la República Argentina.

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4 JUANA D. DE CIECHOMSKI

primer término de los estadios de desarrollo del individuo y que las fluctuaciones

de la población tienen su causa en las condiciones en las cuales transcurren los

más tempranos estadios de desarrollo. Por lo tanto, tomando en cuenta la impor-

tancia de estos estudios, en el Instituto de Biología Marina, Mar del Plata,

Argentina, se han iniciado las investigaciones referentes a ese tema, que irán

abarcando distintas especies de los peces marinos. Dichos estudios se han

empezado sobre la especie de gran importancia económica EngrauZis anchoita

Hubbs y Marini.

El fin del presente trabajo son las investigaciones sobre la reproducción

de la anchoíta argentina. Una gran atención se prestó a la parte morfo-lógica, con ilustraciones y sus respectivas descripciones de distintos estadios

embrionarios y larvales, con el fin de crear bases para la identificación de los

huevos y larvas de esta especie, encontrados en el plancton. :F'uera de la parte

morfológica, el objeto del presente trabajo fue la determinación de la época de

la reproducción, es decir su principio, su momento de mayor intensidad, su fin,

la relación del desove con el cambio de la temperatura del agua, y estudiospreliminares sobre las formas juveniles de la anchoíta, que aparecen en el mar

mientras dura la época de la freza. La influencia de algunos factores ambientales

sobre el desarrollo embrionario de esta especie, constituye el tema de una publi-

cación aparte. Desgraciadamente, por falta de medios de movilidad, no fue

posible abarcar una zona más amplia, y por 10 tanto determinar exactamente

el área de desove. Tampoco fue posible efectuar investigaciones sobre la dis-tribución vertical de los huevos y larvas. La realización de dichos estudios, de

suma importancia, está prevista en el momento en que lo permitan las con-

diciones técnicas.

Me es particularmente grato expresar aquí mi agradecimiento a la presiden-

cia de la Cooperativa de los Pescadores y a la tripulación de la lancha pesquera

"Príncipe Azul", por su valiosa colaboración en la obtención del material.

1. . MATERIAI~ Y METODOS

El material para el presente estudio se obtuvo por medio de recolecciones

efectuadas en el año 1963, en 1964, y parcialmente en 1962. Debido a razones

técnicas, la obtención del plancton que contenía huevos de anchoíta y muestras

de larvas y juveniles fue en su mayor parte limitada a la zona cercana a Mar

del Plata, más exactamente, a la zona de la pesca de la anchoíta y más tarde

de la caballa, realizada por los pescadores de este puerto. Algunas muestras

procedían de zonas más lejanas, de las campañas organizadas en conjunto con

la Secretaría de Marina, y algunas fueron obtenidas de los barcos merlucerosque iban más lejos en busca de merluza o de calamares. La obtención de laB

OBSERVACIONES SOBRE LA REPRUDl:CCIÓN DE LA ANCHOiTA ARGENTINA 5

muestras se efectuó periódicamente, por lo menos una vez por semana, y en

distintas horas del día. Para recolecciones de plancton se usaron dos tipos de

redes: una de tipo comÚn para muestreos superficiales con la que se rastreaba

alrededor de 10 minutos~ y otro tipo de red liviana de Hensen de 50 cm. de

diámetro, para muestreos verticales. Lag formas juveniles fueron obtenidas, en

su mayor parte, de las redes de cerco que se usan para la pesca de caballa, y

en algunos casos, de redes de plancton con malla gruesa. El material proveniente

de rastreos verticales constituyó la basló' para estimaciones cuantitativas. Se

hicieron tres muestreos por vez, la media de los cuales, calculada con la super-

ficie de la boca dE! la red, representaba el valor de la cantidad de huevos por

1 m2 de la superficie del agua del mar. Al mismo tiempo se tomó siempre la

temperatura superficial del agua. Una parte de las muestras de plancton se fijó

en el lugar de captura, anotando exactamente la hora, otra parte se transportó

al laboratoriq en estado vivo, para ulteriores manipulaciones. Las muestras de

individuos juveniles fueron fijadas siempre en el lugar de pesca, para garantizar

su buen estado de conservación. Al observar las muestras de plancton en el labora-torio, se determinaron los estadios de desarrollo embrionario de los huevos de la

anchoíta y sus respectivos valores porcentuales. No se determinó el porcentaje

de huevos muertos, por estimarse que los valores obtenidos no serían exactos.

El huevo no fecundado o muerto durante el desarrollo, después de poco tiempo

se hunde y por lo tanto, no se lo encontraría en el muestreo. Desgraciadamente, el

método de recolección empleado no resultó fructífero para la obtención de las

larvas muy jóvenes. Seguramente si se usara una red de tipo arrastre y con

funda de nylon se alcanzaría mayor éxito.

Tanto para obtener los primeros estadios como para la determinación exacta

de la velocidad de desarrollo embrionario, se tuvo que recurrir a la fecundación

artificial. La obtención de hembras maduras de peces marinos, en general, y de las

especies de la familia Engraulidae en particular, constituye siempre un gran

problema para lograr la fertilización artificial. La dificultad o imposibilidad de

conseguir una hembra en plena madurez, a punto de desovar, ha sido mencionada

por varios autores, y por 'lo tanto la gran mayoría de los trabajos existentes

se basa sobre el material planctónico (Bolin, 1936; Simpson, 1959; Fischer,1958, etc.). Con el mismo problema nos enfrentamos en el presente trabajo.

Pero después de varias tentativas infructuosas, gracias a la determinación del

ritmo diario de desove de la anchoíta, se pudieron obtener hembras completamente

maduras, y se consiguió efectuar la fecundación artifical.

Para realizar la fecundación, se proeedió de la manera comÚnmente esta-

blecida en estos casos. Los productos sexuales de los peces, que eran previamente

secados con una toalla, se extendieron en un recipiente seco, se ¡les agregó agua

6 ,JUANA D, DE CIECHOMSKI

de mar y se los agitó suavemente con una pluma, 'franscurrida más o menos

media hora, se separaron los huevos flotantes, considerados como fecundados,

de los que se hundían y se volvían opacos, Después de 2 horas, se pudo esta-

blecer con toda exactitud cuáles de los huevos demostraban ser fertilizados,

cuyo desarrollo probablemente seguiría de una forma normaL Estos huevos se

separaron y colocaron en otros recipientes o acuarios predestinados para la

cría, Este último manipuleo fue necesario en este caso por la presencia de muchos

huevos no fertilizados, probablemente a causa de haberse empleado para la

fecundación peces muertos, Para la cría tanto de los huevos obtenidos de la fecun-

dación artificial, como de los huevos del plancton, se usaron acuarios con agua

de mar filtrada y no renovable, unos con aireador, otros sin el mismo, Se usó

también un acuario acondicionado con arena y algas, Los acuarios se mantenían

en temperaturas más o menos constantes, La velocidad de desarrollo embrionario

fue determinada para las temperaturas 149,Ui9 y 209 (49 resultó ser una temp2ra-

tura letal), Dos días después de la eclosión de las larvas, a algunos acuarios se lesagregó nauplii de Ar'fernia sa.lina reciéll nacidos, a otros agua de mar recién

sacada, con plancton, y a otros no se les agregaba nada. Los embriones y

las larvas obtenidas de la cría sirvieron como base para efectuar las descripcionesy dibujos de sus distintos estadios de desarrollo (lám. 1 y IT). Los dibujos se

efectuaron sobre el material recién fijado. Todas las mediciones, especialmente

las de las larvas, tomando en curnta el factor del encogimiento y las dÜ\torsiones

que pueden acusar las larvas fijadas, se basaron sobre el material vivo. Se ha

comprobado que una larva fijada en formol al 5 O/C,después de una semana, puede

reducir su tamaño a 93-94 %. Para las mediciones se usó el ocular micrométrico.

La determinación de la osificación en IRS larvas fue realizada empleando el

método de IIollister (1935) para teñir con alizarina,

Para las estimaciones de la distribución mensual de las frecuencias de

longitud de los juveniles de la anchoíta que aparecían en el mar durante la

época de reproducción, se tomaron mediciones del largo total de los individuos,

agrupándolos en las elases de 2mm. de diferencia. Dichos muestreos fueron reali-

zados durante 5 meses, desde noviembre hasta abril, y abarcaron alrededor de

4.500 ejemplares. El peso de un individuo de la clase determinada se obtuvo,

tomando la media del peso de pOr lo menos 10 ejemplares.

IT. CARACTERISTICAS DE IjOS HUEVOS y ElvlBRIOKES

Para conseguir buenos resultados en la fecundación artificial de la anchoíta

hay que utilizar peces vivos recién capturados. Al emplear en nuestro caso pro-

ductos sexuales de peces que hayan muerto 1 ó 2 horas atrás, el porcentaje

OBSERVACIONES SOBRE LA REPROD1;CCIÓN DE LA ANCHOfTA ARGENTINA

de huevos fecundados fue muy bajo. Este fenómeno Se puede atribuir con más

probabilidad a los cambios en citoplasma o nucleoplasma del huevo, (J ones,

Hettler, Hubbs, 1962), que a las alteraciones que podría sufrir el espermatozoide.

El examen del esperma utilizada para la fecundación, demostró que los esperma-

tozoides conservaban en estas condiciones su capacidad de movimiento, des-

pués del contacto con el agua de mar, durante 18 minutos. Por lo tanto es de

suponer que los productos sexuales masculinos no ha,bían perdido su capacidad

de fertilizar el huevo.

El huevo de la anchoíta, planctónico y de forma ovoide, acusa las caracterís-

ticas típicas del género Engranlis. Carece de gota oleosa y el vitelo, dividido

en numerosos alvéolos, tiene un aspecto granular. Al ser extraído del ovario

tiene un color amarillo anaranjado. Después de la fecundación y la adquisición

de la turgel1l~ia, se torna más claro y transparente. El espacio vitelino espequeño. Las dimensiones de los huevos acusan variaciones bastante pronuncia-

das: 1,15-1,53 mm. el eje mayor, y 0,66-0,78 mm. el Eje menor. Las relaciones de

ambos diámetros oscilan entre 48,5 y 61,0 %. El conocimiento de estos valores

es de gran importancia, ya que en los mes e:,;de verano, meses de reproducción en

las aguas argentinas de otra especie de engráulido Anchoarnalrini, puede servir

como base para diferenciar los huevos d~ las dos especies. Los huevos de Anchoa

marini son más pequeños y más redondos. La gran variación de las dimensiones

de los b'Jevos dentro de una especie de la familia Engranlidae es señalada por

otros autores. Por ejemplo, Eillarsson (1963), para Engranlis ringens de Perú

Cilcuentra una amplitud muy grande.

Tomando en cuenta esa gran variación de tamaño de los huevos de la ancho-

íta, se plantea la cuestión de si este factor tiene influencia sobre el tamaño y

estado d¡; la larva que eclosiona, coma también en su ulterior desarrollo. Los

estudios de algunas otras especies, por ejemplo Clnpea harengus (Blaxter yHempel, 1963) han demostrado que las dimensiones y estado de la larva, y por

lo tanto su suerte, tienen relación con el tamaño del huevo. En el caso de nuestra

anchoíta, no se han hecho todavía investigaciones correspondientes a este tema.

Las descripciones de distintos estadios embrionarios y larvales que se presen-tan a continuación, se refieren a los huevos mantE'nidos a la temperatura de149_159 C.

Fase desde la fecundación hasta el principio de gastrulación. 35 minutos

después de la fE'cundación, se observa la formación de la primera célula (Lám.

1, fig. 1), que aparece como un levantamiento del vitelo en el polo animal. Se

la distingue fácilmente por su estructura no granular y su color más oscuro que

el vitelo. EI~ 1 hora 10 minutos, la célula se divide en dos blastómeros, que ad-

quieren una altura bastante pronunciada (Lám. 1, fig. 2). En 1 hora 40 minutos

8 JUANA D. DE ClECHOMSKI

aparecen 4 blastómeros, la división de los cuales lleva a la formación de blástulacon aspecto de una mórula (Lám. 1, fig. 3). A medida que se efectúan las divisio-nes siguientes disminuye pronunciadamente el tamaño de las células, adquiriendola blástula una forma más achatada. Después de 15 horas 30 minutos, empieza aentrar en la fase de gastrulación. Durante todo este tiempo el huevo flotaverticalmente con el blastodisco orientado hacia abajo.

Fase desde prineipio de gastrulación hasta, ell cierre del blastopolf'o. En 16horas 45 minutos, se observa una típica gástrula con su anillo germinal visible.Desde este momento tiene lugar una rápida proliferación de las células germina-tivas, que van cubriendo el vitelo cada vez más. Cuando el blastodermo alcanzacubrir 1/3 de la superficie del vitelo, se empieza a apreciar la formación deleje embrionario, cuya parte cefálica, ligeramente ensanchada, ocupa el poloanimal. A medida que prosigue la envoltura del vitelo, la parte cefálica setorna más pronunciada. Después de alcanzar 3/4 de la superficie del vitelo,aparecen los primeros miómeros. Avanzando más la envoltura, cerca delmomento del cierre del blostoporo, se pueden distinguir los esbozos de las vesí-culas ópticas primarias y aparece la vesícula de Kupffer en forma de unórgano ovalado. El cuerpo del embrión, en su parte posterior es muy delgado.El número de miómeros va aumentando. En 33 horas 30 minutos, el blastoporoestá completamente cerrado. Durante esta fase la posición del huevo en el aguava cambiando, y a medida que progresa la envoltura del vitelo se torna cada vezmás horizontal.

Fase desde el cierre del blastoporo hasta el desprendimiento de la cola.Desde el momento del cierre del blastoporo los cambios en la estructura delembrión van progresando muy rápidamente. Aumenta el número de los miómeros(más de 30), aparecen las vesículas ópticas secundarias, y se aprecia la presenciadel principio de la vesícula ótica (Lám. 1, fig. 7 a, b). Se puede distinguir elcomienzo de la formación de los pliegues cerebrales. La parte posterior delcuerpo es roma, ancha, y bastante gruesa. Al final de esta fase desaparece lavesícula de Kupffer. El huevo flota en posición horizontal, el embrión mirandohacia abajo.

Fase desde el desprendimiento de la éola hasta: la eclosión. En esta fase, laparte posterior del embrión se desprende del vitelo y empieza a crecer rápidamen-te. Se pronuncian las características de la fase anterior, la cola se destaca por laaparición de un delgado pliegue embrional, que va aumentando en tamaño. Enla notocorda se aprecia la presencia de estrías irregulares. Las vesículas óticascon sus otolitos son más grandes y bien visibles. Al alcanzar más o menos 3/5del perímetro, se distingue el corazón en forma de un grueso y encorvado vasosanguíneo. Cuando el embrión, después de 66 horas de la fecundación, ha crecido

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OBSERVACIGXES SOBRE LA REPRÓDUCCIÓX DE LA ANCHOÍTA ARGENTINA 9

hasta 3/4 del perímetro, se observan los latidos, primeramente débiles, acusando

un ritmo de alrededor de 50 latidos po~ minuto (a la temperatura de 20<'>el

ritmo es de 70-75 por minuto). Con la aparición de los latidos del corazón se

observan los primeros movimientos del embrión. Primeramente son muy débilesy no frecuentes, pero su ritmo aumenta a medida que se acerca el momento de

la eclosión. A lo largo del cuerpo, a ambos lados del embrión, aparecen protuberan-

cias sensoriales en forma de pequeño:: tubérculos redondos y chatos. En esta

fase el huevo tiende a flotar más cerca del fondo.

La eclosión. Tiene lugar 69-72 horas después de la fecundación. A la tem-

peratura de 20<'>en 50-53 horas. En este momento el embrión está generalmente

en el estadio en que ocupa alrededor de 4/5 del perímetro del huevo (Lám. 1,fig. 8). "Gn momento antes de eclosionar, su~ movimientos se hacen más frecuentes,y aumenta el ritmo de los latidos del con)zón, que puede llegar a 100-110 por

minuto. El mecanismo de la eclosión es siempre igual. Al llegar este momento en

la membrana del huevo se produce un corte neto a una distancia del l'xtremo

cefálico igual a 1/3 del largo total del huevo. Después de producir;;e la rotura

de la cápsula, el embrión, empujando con la cola y haciendo presión con la

cabeza, se libera de ;;u envoltura en ellaps8 de más o meno;; 3 minutos. Hay que

subrayar que la rotura de la cáp8Ula del huevo se produce siempre a la mi;;ma

altura del huevo. E;;te fenómeno puede significar que en la e;;tructura del

corion del huevo de la anehoíta pueden exi;;tir diferl,ncias en ciertas zonas.

Puede ser que, en la altura en la que se produce el corte, la membrana sea más

delgada y por lo tanto sensible a la acción de las enzimas de eclosión.

Enl dos casos ;;e han observado huevos con embriones, que se encontrabanimposibilitados para efectuar la eclosión. Dichos embriones demostraban estar

en un estadio muy avanzado, y mientrmJ que otros habían eclosionado, ello;;seguían sU desarrollo. I,a cola crecía continuamente, alcanzando una longitud

mucho mayor que la normal. Los latidos del corazón y los movimientos del

embrión eran muy frecuentes, aparecían los principios de aletas pectorales y el

tamaño del vitelo parecía disminuir. Er embrión iba desarrollándose cada vezmás, pero la rotura de la membrana no se produjo. Después de dos días los dos

embriones murieron. El fenómeno descripto se podría atribuír a una falla en

el mecanismo de ;;us enzimas de eclosión. Un hecho parecido ha sido mencionadopor Farris (1960), en el caso de un embrión de Engraulis mordax. El autor

también lo considera como cons(~cuencia de fallas enzimáticas.

III. CARAC'rERISTICAS DE LAS LARVAS

A la larva recién nacida, hasta la reabsorbción complet'l del vitelo, la podemosdenominar como: prelarva, larva vitelina, o cría. Después de la reabsorción la

10 .JUANA D. DE CIECHOMSKI

Hamaremos larva sensu strito. Después de la desaparición de las característicaslarvales, hablaremos de los juveniles. En el momento de la eclosión, la prelarvamide 2,70-3,10 mm. (media, 2,78 mm.). Como en el caso de otros engráulidos,nace poco desarrollada (Lám. 2, fig. 1). En estado vivo es transparente y nomuestra la presencia del pigmento en ninguna parte. E: vitelo de forma piriforme,retiene su aspecto célular. La cabeza, COnboca no funcional, está inclinada haciaabajo. 1<0sojos son grandes, ligeramente ovalados, con una fisura en su parteinferior. IJas cápsulas óticas con sus otolitos, son bien visibles. La aleta em-brionaria comienza en seguida detrás de la cabeza y en forma continua llegahasta la mitad del vitelo, ocupando la parte ventral del cuerpo. Las aletaspectorales están ausentes. El ano está ubicado muy atrás. A ambos lados delcuerpo se observa la presencia de las protuberancias sensoriales, anteriormentemencionadas. El corazón, bien visible, se contrae 60-65 veces por minuto, de-jando ver el movimiento de la sangre COncorpúsculos formados, de color anaran-jado muy tenue. No se pudo observar, aún utilizando aumentos grandes, la cir-culación de la sangre en los vasos, tanto a 10 largo del cuerpo como sobre elvitelo. En los estadios larvales obtenidos en la cría en el acuario, es decir hasta10 díai'J de vida, no se observó circulación normal en los vasos. Es de suponerque en esta época de la vida el sistema circulatorio no está todavía debidamenteformado. Esta característica sería propia para la mayoría de las larvas planc-tónicas (Suvorov, 1954; Orton, 1958).

Después de un día de vida, las dimensiones de las larvas aumentan rápida-mente, alcanzando 3,36-3,73 mm. (media 3,60 mm.). Después de dos días llegana unos 3,80 mm. El vitelo disminuye en sus dimensiones y aparece el esbozo delas aletas pectorales (Lám. II, fig. 2). En la parte ventral del cuerpo se observanlos primeros melanóforos, muy tenues. Aparece también el pigmento en los ojos.

Pasados tres a cuatro días después de la eclosión, el vitelo ya es reabsorbidoy la boca empieza a ser funcional. La mandíbula es más larga que la maxila. Lascápsulas óticas son grandes y ocupan una gran parte de la cabeza. La aletapectora~ es grande y tiene una forma redonda. Aparecen nuevos melanóforosmás pronunciados en hilera, y siempre en la parte ventral y caudal. Los ojostambién tienen color más oscuro. El quinto día. se observa la formación de unpequeño órgano ovalado, más o menos en la mitad del tracto intestinal (Lám.II, fig. 3). Se trata de la aparición de la vejiga natatoria. Empiezan a aparecertambién las hendiduras branquiales. En los días siguientes, hasta llegar a losdiez días de vida, no se observa un gran avance de desarrollo (Lám. II, fig.4). Desaparecen completamente las protuberancias sensoriales, los ojos se tornannegros, los melanóforos aumentan en cantidad e intensidad, estando dispuestos aambos lados del intestino y en la parte caudal dei cuerpo. Aumenta el tamaño

OBSERVACIONES SOBRE LA REPRÓDUCCIÓN DE LA ANCHotTA ARGEN'rINA 11

de las cápsulas óticas. El largo del cuerpo, desde 4 hasta 10 días de vida, de-muestra muy pocos cambios, alcanzando no más de 4 mm. En algunos casos sepudo observar hasta una pequeña disminución del tamaño de la larva. Un

hecho similar fue observado pOr Miller (1952), en el caso de las larvas deSardinops caCin~lea, y también por Blaxter y Hempel (1963) para Clnpea

harenglls. El estudio de la osificación demostró que la única estructura con una

ligera, apenas visible, colaboración, era el deithrmn.No se pudieron obtener larvas de más de diez días de vida. Transcurridos

de 8-10 días de vida, todas las larvas, en todos los tipos de acuarios, morían sinexcepción. Probablemente se pueda atribuír este hecho a falta de alimentación.El mismo fenómeno podría explicar la interesante observación de la mencionadareducción del largo de la larva, que por falta de otros recursos alimenticios,puede consumir reservas de su propio cuerpo. A pesar de la suministración denauplii de Arternia. salina recién nacidos, o de plancton recién recolectado, nuncase observó a las larvas comiendo. Tampoco, en ningún caso, se comprobaronrestos del alimento en el tracto intestinal. Puede ser que, aparte de este factor,existal\ otras causas de tipo fisiológico que produzcan la muerte de las larvascriadas artificialmente. Hay que agregar que la presencia en el acuario deNoctiluca resultó ser desfavorable, influyendo para que la muerte de las larvasfuera más rápida. El uso del aireador también dió resultados negativos. Lasburbujas de aire, a pesar de ser suaves, parecían afectar a las larvas, que en esaépoca de su vida son muy delicadas.

La dificultad de criar larvas de peces marinos, especialmente del grupo declupeidos y engráulidos, es mencionada por muchos autores: Fisher (1958),Bolin (1936), Morris (1955), y varios otros. La mayoría atribuye el fenómenoa los problemas alimenticios. Por lo tanto, la descripción de las característicasde las larvas de la anchoita criadas en acuario, después de la reabsorción delvitelo, no puede ser considerada como representativa para las larvas que viven enel mar. Las distintas condiciones en el ambiente natural pueden causar' distintoritmo de desarrollo.

Hay que señalar la dificultad que representa la captura de larvas deanchoíta, tanto en el estadio con saco vitelino adherido, como de larvas convitelo ya absorbido, pero todavía poco crecidas. Por lo tanto, por la escasez delmaterial obtenido, no se pudieron hacer observaciones más detalladas sobre laslarvas de anchoita muy jóvenes capturadas en el mar.

Las descripciones a continuación se basan sobre los ejemplares provenientesdel mar.

En la larva de 6 mm. (Lám. lII, fig. 1), un detalle morfológico visible es la

12 JUANA D. DE CIECHOMSKI

aparición incipiente de un segundo órgano alargado, ubicado arriba del tracto

intestinal, ocupando una gran parte de la cavidad del cuerpo.

I~os elementos osificados son: clcithrum y dentalc. El teñido revela que el

color en este Último hueso es todavía muy tenue.

La larva de 13,5 mm. dcmuestra la pérdida de ciertas características lar-

vales, (Lám. lII, fig. 2). Ija cabeza, de forma alargada, está bien delimitada del

resto del cuerpo por la abertura branquial. La mandíbula está siempre másproyectada que la maxila. Todas las aletas están casi completamente formadas,y el nÚmero de radios se aproxima a la cantidad definitiva. Quedan todavía los

rudimentos de la a~eta embrionaria. El pigmento está distribuido siempre en la

parte ventral del cuerpo. En la larva teñida eon alizarina aparecen osificados:

el arco escapular, las mandíbulas, las maxilas, algunos huesos en la parte ótica,y parcialmente los radios de las aletas. Estos Últimos están teñidos más fuerte-

mente en la aleta caudal.

En la larva de 15 mm. se observan más elementos osificados. Aparte de los

anteriores, aparecen coloreados el vómer, algunos otros huesos del cráneo, par-

cialmente radii branchiostcgi, arcos branquiales, y las partes básicas de las

vértebras, inclusive el urostylo. La osificación de las vértebras empieza desde la

cabeza, apareciendo la coloración en la parte posterior de la columna más tenuey menos completa. I JOS radios de las aletas, 2Xe(Opto los pectorales, se colorean

totalmen te.

La larva de 33-34 mm. ha perdido ya completamente todas las característieas

larvales con exeepción de la forma del hocico. Desde el momento en que alcanza

44-45 mm. de largo se asemeja completamente a un individuo adulto (Ijám. IlI,fig. 3), y por lo tanto pasa al estadio de juvenil.

Para la anchoveta de PerÚ Engra¡.dlis r'ingcns (Einarsson y Rojas de

Mendiola, 1963), y para la europea Engraulis cncrasicholns (Aurich 1953), el

fin de la metamorfosis está establecido para les individuos que han alcanzado un

largo similar (32-34 mm.).

Tomando en cuenta qne las larvas y juveniles de anchoíta constituyen el

alimento de otras espeeies de peces, como también la utilidad para otros estudios,

se pensó de interés incluir en este trabaja la lista en la cual se considera elpeso de individuos juveniles de esta especie (tabl. 1). En la lista, se toma en

cuenta los individuos desde 10-12 mm. de largo y 0,003 g. de peso hasta los de

72-74 mm. que pesan 2,128 gr.

IV. RITMO DIARIO DEL DESOVE

El análisis más detenido de los estadios embrionarios de los huevos de la

anchoíta, recolectados en distintas horas del día, permitió haeer la suposieión

I..argo u. l)['sO Largo 1. peso Largo t. peso(mm) (v) (rnm) (g) (m mi (1')

10-12 0,00% :t2-:3.J, O,1167 5,1-56 O,82.j.!2-H 0,nO.j9 :H-,Hi 0,1380 56-58 0,92511.-16 O,n07l ~6-:~8 0,1943 5!J.60 1,06616-18 0,OI2,) ;)S-lO O,2I91 60-62 1,15718-20 0,0167 10-42 0,2770 62-M 1,:3JO20-22 O,02tO 12-1.1. 0,:3361 61-66 1,53922-2l 0,0328 14-46 0,4061 66-68 1,70021-26 0,0566 16A8 0,42J.l 68-70 1,73026-2R 0,0705 18-50 0,1701 70-72 1,93628-30 O,Oiín 50-52 0,5866 72-7/~ 2,128:30-32 0.0914 525 t 0,7128 7'1-76 2,292

OBSERVACIC:\F.S SOBRE LA REPRÚDCCCIÓN DE :LA .\NCHOÍ'I'A .\RGENTIXA 13

de que esta especie desova solamente en determinadas horas. El ritmo diario deldesove de algunas especies de peces marinos está registrado por varios autores. En

la mayoría de los casos se ha establecido que las especies estudiadas, desovan al

atardecer, durante la noche, o a la madrugada. En el caso de la familia Engrauli-

dae existen algunos datos referentes a este problema. Simpson (1959), Esta-

blece como horas de reproducción para Cetengraulis mysticettls en el Golfo de

Panamá, 1,30-4,30. EngrallZis encmsichollls en "los lagos ", que constituyen una

bahía dpl Mar Adriático, segÚn Vucetich (1957) se reproduce entre las 19-21

horas. Para Engmuhs enemsicholus pontic1ls, en el Mar Negro, Dechnik (1961)

señala, para la freza las 22-24 horas, etc.

El estudio de estadios embrionarios de nuestra anchoíta demostraba que la

freza debe tener lugar solamente en horas de la noche. Para confirmar esta

suposición se organizaron salidas al mar en horas nocturnas, a fin de recolectar

los huevos ('11 los primeros momentos de desarrollo embrionario. Así se pudo

Tabln 1. Pesos de ]as Jarvas y juveniles ,le 1a anchoíta.Weights of the J'Hvac a11(1 juveni1es of the anchovy (Engralllis anchoita).

establecer que Engraulis anchoita se rf'produee en nuestras aguas, solamente

entre las 20-24 horas. La determinaeión del ritmo diario de desove de la allchoíta

contribuyó en forma definitiva a la resolución del problema de la fecundación

artifieial. Como se ha señalado en la primera parte del presente trabajo, no fue

posible en horas de la pesca eomÚn la obtención de una hembra completamente

madura. Probablemente e~ momento de plena madurez de una hembra de anchoíta

debe ser muy fugaz, y por lo tanto la obteneión del material adecuado es posible:,olamente en horas de la postura. En base a este ejemplo, es de aconsejar a los

investigadores, que para efectuar la feeundaeión artifieial se enfrentan eon las

dificultades de obtención de hembras de peces maduras, que primeramente

14 JUANA D. DE CIECHOllISKI

determinen el ritmo diario de desove de la especie estudiada, y después traten

de conseguir el material en las horas de freza.

v. EPOCA, AREAS y CONDICIONES DEL DESOVE

La época de desove 1963-1964 fue determinada mediante el estudio demuestras de plancton recolectadas sistemáticamente, en las cuales aparecían yposteriormente desaparecían los huevos de la anchoíta. Estas observaciones erancomplementadas por el estudio de larvas y juveniles de esta especie que secapturaban durante la temporada de la reproducción. Gran ayuda prestarontambién los datos que se referían al estado de madurez sexual de los adultoscapturados en esta época. El método cuantitativo de recolección de planctonpermitió sacar ciertas conclusiones sobre la intensidad de desove y en relacióncon el cambio de temperatura del agua de mar. Los resultados están representadosen la tabla 2. A causa del nÚmero limitado de mucstreos, hay que tomar estascifras como orientación.

La temporada de desove, en el año 1963, comenzó a principios de setiembre.Se pudo establecer para, el día 11 de este mes, el nÚmero de 1,5 huevos porm2 de superficie. La temperatura del agua, al empezar la freza, era de 10,39 C.

A partir de esta fecha, la intensidad de desove aumentaba rápidamente, alcan-zando el climax en el mes de octubre. Como puede apreciarse en la tabla 2, elvalor más alto del nÚmero de huevos por m2, alcanza el día 5 de octubre la cifra1.569. En este mes de mayor intensidad reproduetora, la temperatura de la super-ficie del agua oscila entre 11,59_13,89 C.

El área de desove parece estar en este perí()do muy eerca de la orilla del mar.'l'odas las muestras fueron recolectadas a una distancia de 3-9 minas de lacosta del litoral marplatense.

En la época de gran intensidad de la freza se encuentra en el área de re-producción el planctoll en gran abundancia, lo que permite suponer que las con-diciones alimenticias para las larvas y juveniles son favorables. Durante esteperíodo se contaba con la preseneia en el plancton d(> grandes cantidades deNoctiluca. Una observación similar fue hecha por Aurich (1953), en el caso deEngraulis encrasicholus en el Mar del Norte. Se supone que la abundancia deesos dinoflagelados no 11egóa aleanzar valores que pudieran representar un granpeligro para los huevos y larvas de anchoíta en desarro110.

Desde mediados de noviembre la intensidad del desove disminuye bruscamen-te, y los cardÚmenes de la anchoíta van desplazándose lentamente un poco haciaafuera de la costa. Más al sur de Mar deJ. Plata todavía se encontraban cardÚ-menes grandes de anchoíta, que es de suponer efectuaban su reproducción, perono se pudieron obtener muestras de esta zona.

FechaI

Núm. huevosI

to FechaI

Núm. huevos

1

toI por 1m2 por 1m2

I II

11.1X.63 0,5 10,3 19.xT.6:1 24,0 I 11,018.IX.63 3,4! 10,5 28.X1.63 8,6 I 13,02t.IX.63 35,7 10,5 3.XIl.63 O 13,5

l.X.6:1 22'~,4 11,5 10.XII.63 O 15,82.X.6:1 191,0 11,5 17.XII.63 1,5 17,05.X.6:1 ]56Y.3 11,:3 30.XlI.63 5,1 19,08.X.6:1 569,7 11,6 7.1.-2:1.63 O 18.5-20,5

lE.X.63 768,6 11,9 11.11.61 ],5 20,0]8.x.6:1 904,2 n,8 19.Il.M 15,:1 19,922.x.6:3 :1!!7,6 1l,6 2ULM 9 e 20,0'-',.)29.x.63 537,0 B,8 5.111.61 1,5 19,5

5.xI.63 :H6,8 B,2 12.III.6t 1,5 19,512.XL63 178,5 12,5

OBSERVACIONES SOBRE LA REPRÓDLCcrÓN DE LA ANCHOÍTA ARGEN'l'INA 15

En diciembre se encuentran huevos de anchoíta, en poca cantidad, a unadistancia de cerca de 20 millas de la costa. La temperatura de la superficie delagua en este mes aumenta pronunciadamente, alcanzando los 199. En enero, nose ha observado la presencia de huevos de anchoíta en el plancton. Es desuponer que esta especie sigue reproduciéndose en este mes, quizás mar afueray en forma muy poco intensiva. Confirman esta suposición los estudios ulteriores

del tamaño de los juveniles que se pudieron capturar en los meses siguientes.

Tabla 2. K ú:ncro de huevos de la anchoíta por 1 m2 de la superficie del agua, a lo largode la época de la reproducción. N umber of anchovy eggs/square metre surfacewatCT thl'oughout thc spawning periodo

Desde principios de febrero hasta mediados de marzo, los huevos de la

anchoíta reaparecen en el plancton, aunque en cantidades poco numerosas. La

temperatura del agua en estos meses se mantiene alrededor de los 199_209. La

distancia mínima de la costa es de cerca de 25 millas. Desgraciadamente no se

dispone de muestras suficientes de zonílS más alejadas de la costa, pero se

puede suponer que en esta época la anchoíta se reproduce también en las mismas,

siendo siempre la intensidad de desove muy baja. Para la confirmación de esta

opinión pueden servir datos obtenidos en febrero de las muestras efectuadas en

la zona de pesca de la merluza y del calamar. A fines de febrero del año 1964 se

han obtenidos larvas y anchoíta de tamaño 10-12 mm. en la zona situada a

40904' 8.-56930' vV., que se encuentra a alrededor dE; 120 millas de la costa. En

el año 1963, en la misma época, se encontraron huevos embrionados de esta es-

pecie en el área comprendida entre los paralelos 44-66 y los meridianos 61-63.

Esta zona se encuentra a más de 200 millas de la costa. Teniendo en cuenta lagran velocidad del desarrollo em.brionaric de la anchoíta, el hallazgo de huevos

en desarrollo tan lejos de la costa no puede ser atribuído a la acción de una

]6 JeANA D. DE CmCHOMSKI

corriente. Que se hayan encontrado huevos de Engraulis anchoita en una zona

tan lejos hacia el sur, es de mucho interés, ya que el límite sureño de la dis-

tribución de esta especie está señalado más o menos a la altura de Comodoro

Rivadavia (paralelo 45930 ').

A partir de fines de marzo, en las escasas muestras de plancton no se ha

encontrado huevos de la anchoíta. Sin embargo, en todos los meses siguientes,

hasta setiembre próximo se pudieron obtener muestras de larvas ya crecidas y

juveniles de la anchoíta capturadas en aguas costeras de la zona de la pesca

comercial, que demuestran que existe algÚn desove de esta especie en todos los

meses del año. TJa temperatura del agua del mar en los meses más frios oscila

entre alrededor de 9-109 C.

Resumiendo los datos obtenidos, que no son muy completos, se puede decirque la época de la reproducción de la anchoíta argentina es muy amplia, y dura

por 10 menos de 10 a 11 meses. La actividad reproductora máxima tiene lugar

en octubre hasta mediados de noviembre, y después se mantiene a un nivel muybajo, alcanzando un pico, aunque muy pequeño, en febrero. En general, la tem-

porada de desove de las especies de la fandia Enrrrr111lidae es largo, y dppende

también de las condiciones ambientales y climáticas. Enrlranlis encrasicollls, sC'gÚn

Berg et al. (1949) y Nikolski (1957), sp reproduce en el Mar de Azov durante

3-4 meses, mientras que la misma especie, pn aguas gripgas. del Mar de Mármara,

efectÚa su freza a 10 largo de 7 meses (Vidalis 1949). SegÚn Planas y Vives(1951), Engralllis cncrasicolllS en el Levante español está desovando durante

8 meses. Simpson (1959) y IIoward y Landa (1958) determinan épocas de

desove para Cctcngraulis mysticctus en el Golfo de Panamá como de 4 meses,

entre octubre y enero. Barret y Howard (1961) señalan que la temporada de

reproducciÓn para la misma especie de la costa oriental tropical del Océano

Pacífico ps muy extensa, y abarca 7 meses, desde agosto hasta febrero. Bayliff(1963) en un trabajo sobre CctcngrauI¡:s mysticchlS en Golfo de Montijo y la

Provincia Chiriqui, Panamá, basándose sobre la presencia de peces maduros en

todos los meses, considera que, probablempnte, algÚn desove ocurre durante todo

el año. Engralllis ringcns de las costas del PerÚ, segÚn Einarsson (comunicaciónpersonal) y Fischer (1958), tipne una época de freza que se extiende a 7 meses,

entre agosto y febrero. Simpson (1959) hace la observación de que algunas an-

choas de la región de Panamá Viejo a Isla Chepillo desovan durante todo el año.

Todos los autores piensan, que sin considerar la extensión de la temporada de

reproducción de las especies de la familia Engmulidac, existen de 1 a 2 meses

en los cuales la actividad reproduetora alcanza su máximum.

En todos estos casos de temporadas de reproducción muy prolongadas de

las especies de la familia Engraulidae, se plantea el problema de la frecuencia

OBSERVACIONES SOBRE LA REPRODUCCIÓN DE LA ANCHO¡"',\ARGEN'fIXA 17

del desove dentro de una époea anual, Respeeto a este tema hay distintas opinio-nes, Hay espeeies que desovan una sola vez durante una temporada (Simpson,

1959), y espeeies que desovan 2 o bien 3 veees (Maiorova y Chugunova, 1954).

Parece también que la freeuencia del desove depende de las condiciones climá-

tieas, especialmente de la temperatura (Gotting 1961). En el easo de la anehoíta

argentina, la aelaración definitiva de este problema se deja para estudios de-

tallados de los ovarios de peees adultos, a lo largo de todo el año. La existeneia

en el ovario de una hembra madura de 3 camadas de ovoeitos, bien definidas,

al igual que en varias espeeies de engráulidos, indiea que la hembra de En-gran lis anchoita puede desovar más de una vez durante la temporada de re-

produeeión. Se planteó la cuestión de si los individuos que se reprodueen en

febrero o marzo, a una temperatura del agua de 209, pueden ser los mismos que

desovan en setiembre a una temperatura de 109, depositando su última camada

de ovocitos que llegaron a su madurez. O bien son otras poblaciones que se

reproducen en distintas condieiones ambientales. Para Engranlis encrasichollls

en el Mar Negro, Maiorova y Chugunova (1954) demuestran que una hembra

de esta especie posee en su ovario tres gr.upos de oV0citos en diferentes estados

de madurez, que son depositados 3 veees en intervalos no mayores de 1 mes.

En el caso de la anehoíta argentina, entre los primeros y últimos desoves trans-

curren 9-10 meses. Las condieiones, espeeialmente las de temperatura, son muy

distintas entre el prineipio y el fin de una temporada de reproducción. En

base de expuimentos, la autora ha demostrado (D. de Cieehomski), que el opti-

mum de temperatura para el desarrollo embrionario de Engraulis anchoita que

desova en oetubre, se encuentra entre los 109 y 179. La temperatura de 209 pareee

estar ya fuera del óptimo. Las temperaturas elevadas provoeaban más anomalías

en el desarrollo, y una más rápida mortalidad de las larvas. Teniendo todos

estos factores en cuenta, se podría suponer que en el (aso de la anehoíta argentina

existen dos poblaciones que se reprodueen en distintas épocas del año: primaveray otoño. r~a suposición de la existencia de distintas poblaciones de la anehoíta

fue sugerida por Fuster y Bosehi (1958) y paree e ser confirmada por los es-

tudios de Fuster de Plaza (1964).

VI. OBSERVACIONES SOBRE LOS JUVEKILES DE LA ANCHOITA

Los estudios preliminares de las larva~ y juveniles de la anchoíta que

aparecen en el mar dur_ante la époea de la reprodueción, pueden proporcionar

algunos datos referentes a la biología de este pez en su primera époea de vida.

En la figura n9 1 está representada la distribueión mensual de la freeueneia de

longitud de las larvas y juveniles de esta especie. Como se puede apreeiar, al

18 J1CANA D. DE ClECHOMSKI

final de noviembre, primer mes en que se tuvo la oportunidad de obtener el

material, los cardúmenes de los juveniles están constituidos por individuos de

32 hasta 60 m. de largo total. Teniendo en cuenta que el primer desove tenía

lugar al principio de setiembre, los individuos más grandes se podrían atribuír a

estos momentos de reproducción. Es decir, que los juveniles de 60 mm.

pueden tener alrededor de 3 meses de vida. Esta conclusión coincide comple-

tamente con las observaciones de Asami (1962) para Engraulis japonica. Para

los juveniles de esta especie que han alcanzado 60 mm. de largo, el autor

atribuye 3 meses de vida. Puede ser que la anchoíta argentina se asemeje en

su crecimiento, por lo menos en sus estadios juveniles, al crecimiento de supariente japonés, que vive en latitudes geográficas similares del hemisferio norte.

Analizando las curvas de la distribución mensual de la longitud de los

juveniles de nuestra anchoíta en los meses siguientes, no se puede deducir mucho

respecto a su crecimiento. Debido a la extensión de la temporada de reproducción,

cada mes aparecen nuevas generaciones, y en los últimos meses considerados en

el gráfico, pueden mezclarse individuos de dos épocas de desove. El estudio de

las curvas de longitud representadas .en la figura 1 proporciona otro dato in-

teresante al comportamiento de las larvas y juveniles de la anchoíta. Se observaque los individuos juveniles empiezan a agruparse en cardúmenes muy tem-

prano. Se pueden encontrar cardúmenes constituídos por ejemplares pequeños,

desde los 10 mm. de largo. Como es de suponer, los juveniles se agrupan según

su tamaño. Cuanto más jóvenes son los individuos, tanto más uniformes son los

cardúmenes en las dimensiones de los ejemplares. Analizando las curvas del mes

de febrero, podemos distinguir 3 tipos de cardúmenes. La curva nQ 1 representa

un cardÜmen uniforme constituido por larvas todavía de dimensiones 22-36 mm.

Estas larvas corresponderían al desove del mes de enero. La curva nQ 2 representa

otro tipo de cardamen, poco uniforme, constituido por individuos de 44-112 mm.

Los ejemplares más jóvenes procederían de la freza de diciembre, y los más

grandes podrían descender de algún desove muy tardío de la temporada anterior.

La curva nQ 3 representa un cardumen de carácter transitorio. En marzo,

desgraciadamente no se pudieron obtener muestras de ejemplares pequeños,

por razones técnicas, y las dos curvas están elaboradas en base a las muestras de

juveniles que son fáciles de obtener en la cercanías de la costa. Los individuos

de la curva nQ 2 procederían de la temporada actual, los de la nQ 1, podrían

representar una mezcla con los de la temporada anterior. En el mes de abril,

el gráfico se refiere también a los ejemplares más crecidos.

Otra observación surge de los datos obtenidos en este trabajo. Parece que,

cuanto más avanzada está la estación de la reproducción, más lejos se capturan

los individuos pequeños, y más cerca de la costa los individuos más grandes. Con-

OBSERVACIONES SOBRE LA REPRODl:CCIÓN DE LA ANCHOíTA ARGENTINA 19

firman esta observación capturas de pesca comercial que traen desde marzograndes cantidades de anchoíta juvenil de las zonas muy cercanas a la costa.Esto significa que esta especie en su primer año de vida tiene costumbres muycosteras. Esta observación coincide con la de Simpson (1959), quien señala que losindividuos de Cete'ngraulis mysticetlus, en el Golfo de Panamá, después de alcan-zar el largo de 80 mm. se aproximan muy cerca de la costa.

RESUMEN

Los primeros estudios de los problemas referentes a la reproducción de lospeces marinos en la Argentina se han efectuado sobre una especie de gran im-portancia económica, Engraulis anchoita Hubbs y Marini. Se ha determinado laépoca de desove de la anchoíta en un período anual 1963-64. Aplicando elmétodo de recolección cuantitativo se ha establecido que el desove de esta especieha empezado en las zonas muy cercanas a la costa, en los primeros días de setiem-bre a la temperatura 10,39 e y ha alcanzado mayor intensidad en octubre.(hasta 1569 huevos en 1 m2 de la superficie del agua) a la temperatura 11,59-13,89 C. Desde mediados de noviembre la anchoíta sigue reproduciéndose enforma poco intensiva y más mar afuera, hasta por lo menos el mes de mayo. Laintensidad de reproducción para este segundo período alcanza un pico, aunquemuy pequeño en febrero a la temperatura 209 C. Se hace la suposición de quepueden existir dos de distintas características fisiológicas poblaciones deEngraulis anchoita una de reproducción primaveral y otra de reproducciónotoñal. Además se ha establecido que existe un ritmo diario de desove que com-prende las horas 20-24. En las horas de postura se pudo conseguir hembrasmaduras y con sus productos sexuales se efectuó la fecundación artificial. Sedeterminó la velocidad de desarrollo que a la temperatura 149_159 e es de 69-72horas y en la temperatura 199_209 e es de 50-53 horas. La temperatura 49 eresultó ser letal. Se realizaron dibujos y descripciones correspondientes a losdistintos estadios embrionario s y larvales. Los estudios preliminares de las lar-vas y juveniles de la anchoíta, capturados en el mar en la época de reproducción,permitieron sacar ciertas conclusiones sobre el crecimiento en sus primeros mesesde vida. Se observó que los juveniles, larvas todavía, empiezan a agruparsemuy temprano y cuanto más jóvenes son los individuos, tanto más uniformesson los cardúmenes en las dimensiones de los ejemplares. Se demostró que laCtnchoíta en su primer año de vida tiene costumbres muy costeras.

~o JUANA D. DE CIECHOMSKJ

SUMMARY

The first studies on thc problems related to the reproduction of marine

fish in Argentina have been carried out with a sp(~cies of great economic impor-

tance, the anchovy (Engra1llis anchoita Hubbs and Marini) The spawning period

Clf this species during the period 1963-64 has been determined. By the aplication

of the quantitative collection method, it has been established that spawning

commenced in the areas close to the coast during the first few days of September

and at a water temperature of 10,39 e and reached its greatist intensity in

October (up 1569 eggsj1 square metre surface water) at a temperature varying

between 11,5-13,89 C. From the midd)e of November the an(~hovy continues to

reproduce in a less intensive form and further out to Sea, up to at least the

month of May. The intensity of reproduetion rcaches a peaek in February, and

at a water temperature of 209 C. It is believed that two physiologically distinctpopulations of Engra1llis anchoita may exist, the first reproducing in Spring and

the second in Autumn. It has been established that a daily spawning rhythm

occurs, between the hours of 8 and 12 p. m. During this period it was possible to

obtain mature females whith which artificial fertilization was performed. The

rate oí dcvelopment was determined, which at a temperature of 14-159 e is

from 69-72 hours, and at a temperature of 19-209 e from 50-53 11ours. A

temperature of 49 e was found be lethal. T11e diffcrent embryonic ami larval

stages of development are illustrated diagramatical1y and individually described.

The preliminary studies on the larvae and juveniles caught in the Sea during

t11e pcriod of reproduction led to the formulation of certain cOllclusions whith

rcference that the juveniles, as yet larvae, begin to group together at an earlyage, and the younger individual s the more uniform are the schoals whith

regards to thc total size of the specimens. It has shown that the allC'hovy during

its first year of life tends to display littoral behaviour.

OBSERVACIONES SOBRE LA REPRÚDFCCIÓN DE LA ANCHOÍTA ARGENTINA 21

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OBSERVACIONES SOBRE LA REPRÓDUCCIÓN DE LA ANCHOfTA ARGENTINA 23

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Desarrollo embrionario de la anchoíta (Engraulis anchoita). 1. Formación de la primeracélula; 2. Estadio de dos blastomeros; 3. Formación de la blástula; 4. Blástula; 5.Formación de la gástrula; 6 a y 6 b. Neurula, vista frontal y lateral; 7 a y 7 b.Comienzo del desprendimiento del extremo caudal del saco vitelino; 8. Embrión unmomento antes de eclosionar.

Plate 1. Embryonic development of the anchovy (E. a.). 1. Formation of the first eell;2. Two-blasto:nere stage; 3. Formation of the blastula; 4. Blastula; 5. Gastrulation; 6.Neurula, a) frontal and b) lateral view of same; 7. Commeneement of the separationof the eaudal region from the vitelline sae; 8. Embryo immediately prior to hatehing.

OBSERVACIONi':S SOBRE LA REPRODUCCIÓN DE LA ANCHOíTA ARGENTINA 25

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Desarrollo larval de la anchoíta (Engraulis anchoita). l. Larva recién nacida. 2. Larva dedos días y medio. 3. Larva de cuatro días, 4. Larva de diez días.

Plate n. Larval growth of the anchovy (E. a.). I Recently hatched larva; 2. 2 Vzdays larva; 3. 4 days larva; 4. 10 days larva.

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LA:¡,nXA IIIFinal del desarrollo larval de la anchoíta (Engraulis anchoita). 1. Larva de 6 mm;

2. Larva de 13,5 mm; 3. Juvenil de 44 mm.Plate nI. Termination oi larval gl'owth oi the anchovy (E. a.). 1. 6 mm larva; 2. 13,5 ln:n

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Fig. 1: Distribución mensual de la frecuencia de la longitud de las larvas y juveniles dela anchoíta (EngranlIs anchoítaj.

Fig. 1: ÑIonthly length frequency distribution of larvae and juveniles of anchovy (E. aj.

SE TERMINÓ DE IMPRIMIR EN LA IMPRENTA

DE LA UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

EL 9 DE ABRIL DE 1965

~

El Instituto de Biología 'Marina edita las siguientes tmblicaaiQa.....

19 El Boletín, en el cual se dan a conocimiento los trabajos realizados en elmismo por sus propios investigadores y colaboradores.

29 Las Contribuciones, que comprenden los trabajos de sus investigadore»aparecidos en publicaciones fuera del Instituto.

Deseamos canje con publicaciones similares. --

Desejamos permiutar com aspublica~oes congeneres.

We wish to establish exéhange of publications.

On prie 1'echange des publications.

Austausch erwünscht.

I ":-

"Para correspondencia y canje dirigirse a:

Instituto de Biología Marina,a

Casilla de Correo 175.

:Mar del Plata, República Argentina.

l'

Director

Dr. SANTIAGO TI. OLIVIER

Consejo Directiv0

Dr. VÍCTCR ANGELESCU (Univ. d~ Buenos Aires)

Dr. SEBASTIÁN A. GUARRERA (Univ. Nacional Cie La Plata)

Prof. FRANCISCO S. GNERI (Univ. de Buenos Aires)

Dr. OVIDEONÚXEZ (Univ. Nacional del Sur)

Dr. l\IARIO E. TERUGGI (Univ. Nacional de La Plata)

Dr. HÉCTOR ORLANDO (Univ. Nacional del Sur)

Ing. Agr. BENNo SCHNACK (Prov. de Buenos Aires)

Dr. MARTÍN VUCETICH (Prov. de Buenos Aires)

Investigadores

Dr. VÍctor AngeleséuFederico J. Aragno, M. Se.Dr. Enrique E. BoschiIng. Juana D. de CiechomskiLic. Roque Hugo CalabreseDavid Conroy, M. 1. Biol., F. 1. S. T.Prof. Berta CouseauProf., Francisco S. GneriLic. Paulino González AlberdiProf. Alberto NaniDr. Santiago R. OlivierDr. Mariano Pizarro

Dr. Fernando Ramírcz

Biología pesquera

Oceanografía física

Carcinología

1etiología

QuímicaB aet eriología1etiologíaBiología pesquera1etiología1 etiología

Planeton, eeología litoralQuímica de agua de mar,bioprodueeión

~Zooplaneton

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Editor del BoletínE. E. Boschi

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