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Influencia del material leñoso en la retención de materia orgánica y en la diversidad de comunidades bentónicas en un arroyo de la Cordillera de la Costa, en Chaihuín, Chile. Patrocinante: Sr. Carlos Jara Senn Co-Patrocinante: Sr. Andrés Iroumé Arrau Trabajo de Titulación presentado como parte de los requisitos para optar al Título de Ingeniero en Conservación de Recursos Naturales MACARENA ANDREA VERA SOLÍS VALDIVIA 2012
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Influencia del material leñoso en la retención de materia
orgánica y en la diversidad de comunidades bentónicas en un
arroyo de la Cordillera de la Costa, en Chaihuín, Chile.
Patrocinante: Sr. Carlos Jara Senn Co-Patrocinante: Sr. Andrés Iroumé Arrau
Trabajo de Titulación presentado como parte de los
requisitos para optar al Título de Ingeniero en Conservación de Recursos Naturales
MACARENA ANDREA VERA SOLÍS VALDIVIA
2012
INDICE Índice de materias Página 1 INTRODUCCIÓN 1 2 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 3 2.1 Material leñoso de gran tamaño y acumulaciones 3 2.2 Materia Orgánica 4 2.3 Retención de materia orgánica en el cauce 5 2.4 El vínculo entre MOPG y los macroinvertebrados bentónicos 7 3 DISEÑO DE INVESTIGACIÓN 11 3.1 Caracterización del área de estudio 11 3.1.1 Clima 11 3.1.2 Suelo 12 3.1.3 Vegetación 12 3.2 Metodología 12 3.2.1 Ensayo preliminar de muestreo 14 3.2.2 Retención de materia orgánica 14 3.2.1 Recolección de especies bentónicas 15 3.2.4 Análisis estadístico 16 3.2.4.1 Ensayo de retención 16 3.2.4.2 Muestreo de macroinvertebrados bentónicos 17 4 RESULTADOS 18 4.1 Retención de materia orgánica 18 4.1.1 Retención para tramos estudiados 18 4.1.2 Caudales medidos 20 4.1.3 Retención vs. Caudal 21 4.1.4 Análisis estadístico 22 4.2 Macroinvertebrados bentónicos 24 4.2.1 Unidades taxonómicas 24 4.2.2 Riqueza y abundancia 26 4.2.3 Similitud de Bray-Curtis 27 4.3 Riqueza, retención y material leñoso 29 4.3.1 Análisis estadístico 29 5 DISCUSIÓN 31 5.1 Retención de materia orgánica 31 5.2 Macroinvertebrados bentónicos: riqueza, abundancia y Bray-Curtis 32 5.3 Riqueza, retención y material leñoso 34 6 CONCLUSIONES 36 7 REFERENCIAS 37 ANEXOS
Calificación del Comité de Titulación
Nota
Patrocinante: Sr. Carlos Jara Senn __6,6__
Co-Patrocinante: Sr. Andrés Iroumé Arrau __6,5__
Informante: Sr. Héctor Ulloa Contreras __6,6__
El Patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los requisitos de contenido y de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los demás integrantes del Comité de Titulación.
_______________________________
Sr. Carlos Jara Senn
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo de titulación se ha desarrollado gracias al financiamiento del proyecto FONDECYT
1110609 “Morfología de cauces y evolución del transporte de sedimentos y material leñoso luego de
alteraciones naturales, con especial énfasis en ríos afectados por la erupción del año 2008 del volcán
Chaitén”.
Quiero agradecer la cooperación y buena disposición del comité de titulación, al profesor Andrés
Iroumé por facilitar la ejecución de este trabajo y por su motivación para que se desarrolle de forma
íntegra, a Héctor Ulloa por su constante apoyo, incentivo y preocupación por mi trabajo, y por mi
desarrollo profesional. Al profesor Carlos Jara por su gran aporte y ayuda, tanto, en las campañas de
terreno como en el laboratorio, su dedicación y preocupación como patrocinante facilito y agilizo la
creación de este trabajo, su consejo y guía como docente y persona se agradece sinceramente.
Gracias a mis amigos que colaboraron en las campañas de terreno, por su buena disposición y
alegría: Javier Badilla, Marie Mahieu, Romina Novoa e Ignacio Díaz. También a todas las hermosas
personas y amigos que he conocido durante mi paso por la universidad.
A mis padres por sustentar todos mis proyectos y metas, los amo desde lo más profundo de mi
corazón, a mi hermana por su compañía, amistad y consejo, junto a ti todo ha sido más fácil. A mis
segundos padres Irma y Osvaldo, y a las personas de mi familia que cooperaron de una u otra forma en
facilitar y apoyar esta etapa, sinceramente gracias a todos.
“Un niño siempre puede enseñar tres cosas a un adulto:
a ponerse contento sin motivo, a estar siempre ocupado con
algo y a saber exigir con todas sus fuerzas aquello que
desea”
Dedicado a mi adorado hijo Agustín, por otorgarme madurez
y fortaleza para seguir adelante.
RESUMEN
Se evaluó la influencia del material leñoso sobre la retención de materia orgánica (M.O.) y,
consecuentemente, sobre la diversidad de macroinvertebrados bentónicos. Argüimos que las
acumulaciones de troncos en el arroyo Vuelta de Zorra (Chaihuín, Valdivia, Chile) retienen sedimentos
y M.O., lo que beneficiaría positivamente la diversidad y abundancia de macro-zoobentos, en
comparación con tramos carentes de acumulaciones leñosas. Por lo observado en el trabajo, concluimos
que la retención de hojas no es significativamente diferente entre los tramos de alta y baja abundancia
de material leñoso, lo que es causado por la estructura, tamaño y distribución del sedimento lítico
presente en el lecho del arroyo. La retención de M.O. es superior (98 %) en los tramos con mayor
abundancia de material leñoso que en los tramos con menor abundancia (72 %), aún cuando esta
diferencia no es estadísticamente significativa. La retención muestra una relación positiva significativa
con el caudal, por lo cual la presencia de troncos tendría un mayor efecto en ella, en los meses de
verano y otoño antes que aumentan los caudales por las lluvias invernales. La riqueza de macro-invertebrados bentónicos es mayor en los tramos de alta abundancia de
material leñoso (TAA) que en los de baja (TBA). El número de especies registrado en los TAA duplicó
a aquel registrado en los TBA. La abundancia de individuos, al igual que la riqueza, es mayor en los
TAA que en los TBA. Además no existe una similitud significativa entre los TAA y los TBA, ya que
las unidades muéstrales comparten un bajo número de unidades taxonómicas. La mayor diversidad y
abundancia de macro-invertebrados bentónicos asociados a acumulaciones de troncos confirman que
estas acumulaciones constituyen un biotopo que les ofrece refugio y alimento. Dicho resultado
corrobora la hipótesis de trabajo propuesta para el estudio planteado en el arroyo Vuelta de Zorra.
Este trabajo se realizó en el marco del Proyecto Fondecyt 1110609.
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1. INTRODUCCIÓN
Los ecosistemas de arroyo y río están integralmente interconectados física, química y
biológicamente con los ecosistemas terrestres a través de los cuales fluyen. En el paisaje forestado de la
ecorregión de la costa del Pacifico, uno de los indicadores más obvios de esta conexión es la gran
abundancia de material leñoso de gran tamaño depositado en los canales (Bilby y Bisson, 2001). La
influencia de este material en los cauces ha sido ampliamente estudiada considerando variables físicas,
hidráulicas y geomorfológicas. Sin embargo, las implicancias de los procesos biológicos que en ellos
ocurren no ha sido descrita ni interpretada en los sistemas lóticos de Chile. Tal vez la única excepción
es el trabajo en desarrollo por Rodrigo Palma, el cual está enmarcado en su tesis doctoral y tiene como
tema “Manejo sustentable de ecosistemas lóticos en la Precordillera de los Andes, Región de la
Araucanía-Chile: grande detritus madereros versus comunidades bentónicas” (R. Palma, información
personal). Existen variados estudios realizados en otros países (Castro 2008, Entrekin 2008, Muotka y
Laasonen 2002, Negishi y Richardson 2003), enfocados en restauración ecológica de ríos o cuencas,
los cuales han involucrado la inserción de material leñoso y la construcción de acumulaciones de ellos
con el objeto de favorecer la sedimentación causada por la erosión y aumentar la biodiversidad de
macroinvertebrados bentónicos. Stepenuck et al. (2008) mencionan que estos últimos han mostrado ser
útiles para medir la salud del sistema acuático, ya que estos organismos no están en todas partes, no son
muy móviles ni abundantes, lo que los hace bioindicadores ideales.
Death et al. (2003) destacan que el cambio en la vegetación y uso de la tierra afecta las
características físico-químicas de los arroyos y consecuentemente la vida dentro de ellos. Algunas
consecuencias son el aumento de los nutrientes, luz, temperatura, sedimentos finos, abundancia de
perifiton, disminuye la claridad y calidad del agua, y el adecuado hábitat del arroyo, cambios que
afectan directamente a los invertebrados que pertenecen a este sistema. Es por ello que los proyectos de
restauración se han enfocado en incrementar la complejidad de los hábitats y favorecer la retención de
materia orgánica mediante la construcción de las acumulaciones mencionadas anteriormente.
Por lo descrito anteriormente argüimos que la vinculación entre retención de materia orgánica y
diversidad de comunidades bentónicas en los ríos y/o arroyos induce la indagación acerca de la
estructura, funcionamiento, dinámica y rol de los bosques a nivel de cuencas y sus cauces, en el ámbito
de los bosques húmedo-temperados de la Cordillera de la Costa en Chile. De ésta vinculación funcional
se desprenden dos hipótesis interesantes de poner a prueba, i.e., que las acumulaciones de material
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leñoso dentro del cauce aumentan la capacidad retentiva de sedimentos provenientes de la erosión de la
cuenca, y segundo, que la retención de materia orgánica gruesa por las acumulaciones de material
leñoso determina una mayor proporción y reserva de materia orgánica que beneficia directa y
positivamente la diversidad y abundancia de macroinvertebrados bentónicos. Al evaluar ambas
premisas, y posteriormente integrarlas, se contribuirá a la mejor comprensión de la dinámica de la
degradación del material foliar grueso, proveniente de una cubierta forestal nativa, multiespecífica y
multietárea, en un sistema lótico particular como lo es el arroyo Vuelta de Zorra en la Reserva Costera
Valdiviana, Provincia de Valdivia, Chile.
Este trabajo evaluó la capacidad de retención de materia orgánica, representada por hojas que
flotan, debido a la presencia de material leñoso en el cauce, tanto como elementos individuales o
acumulaciones El objetivo general de este trabajo es determinar la influencia del material leñoso de
gran tamaño sobre la retención de materia orgánica y sobre la riqueza de especies de invertebrados
bentónicos en el Río Vuelta de Zorra (Chaihuín).
Los objetivos específicos son:
Determinar la capacidad del material leñoso de gran tamaño para retener materia orgánica
vegetal arrastrada por el agua.
Analizar y comparar la diversidad de especies de invertebrados bentónicos en seis tramos del
cauce que difieren en la cantidad de material leñoso retenidos en ellos.
Inferir cómo influye el material leñoso en la distribución espacial de la materia orgánica y con
ello en la distribución y riqueza de las comunidades de invertebrados bentónicos del río.
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2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
2.1 Material leñoso de gran tamaño y acumulaciones
Andreoli et al. (2008) mencionan que la presencia de troncos y fragmentos leñosos en los cursos de
agua constituyen un aspecto relevante ya que determina condiciones tanto ecológicas como
geomorfológicas, hidráulicas y de transporte de sedimentos. La denominación más común utilizada
para describir la presencia de estos elementos en el cauce es la de “material leñoso de gran tamaño”, en
inglés son conocidos como Large Wood (LW), que corresponde a troncos, ramas y raíces con un
diámetro medio mayor a 10 cm y longitud superior a 1 m. Sin embargo, otros autores como por
ejemplo Rigon et al. (2012) consideran piezas con 5 cm de diámetro y 0,5 m de largo, debido a las
pequeñas dimensiones de los troncos, sobre todo en términos de diámetro, con la finalidad de contar
con un gran número de muestras del área de estudio. Bilby y Bisson (2001) señalan que la cantidad y distribución de material leñoso está afectada por la
densidad y composición de especies del bosque ripariano. Esto se puede considerar como un factor
dependiente de la estructura de la vegetación de la cuenca que sostiene un ambiente lótico, por
ejemplo; un bosque nativo adulto o maduro es potencialmente más influyente en el aporte de material
leñoso en comparación con un renoval. Los factores que directa o indirectamente aportan material
leñoso al cauce cambian según el ámbito climático-geográfico, pero en general incluyen procesos
biológicos, no biológicas y acciones antrópicas (Andreoli et al. 2008).
En comparación con otros sustratos no-minerales, la permanencia en el tiempo del material leñoso
es mucho más larga y esto provee una base estable para la resistencia a disturbios, ya que, éstos
mantienen una influencia dominante estructurando la morfología del canal y la retención de sedimentos
(Lemly y Hilderbrand 2000)
El material leñoso de gran tamaño se encuentra como elemento individual y/o, como
acumulaciones a través del canal del río, que tienen importantes funciones ecológicas (Bilby y Likens
1980). La compleja estructura física de los canales de ríos en los bosques, sus piezas de madera y sus
acumulaciones ofrecen una gran variedad de parches de hábitats que pueden apoyar una amplia gama
de organismos en las diferentes etapas de su ciclo de vida (Gurnell et al. 2002). Además dichos
“hábitats de parche” funcionan, como lo destaca Gurnell (1996), almacenando y difundiendo
sedimentos, incluyendo materia orgánica, de una manera bien regulada. La buena regulación del
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almacenamiento, desglose y liberación de materia orgánica provee una regulación temporal y espacial
de las fuentes de alimentación de la biota acuática.
Karlsson et al. (2005) comprobaron mediante un modelo que el material leñoso es una importante
fuente de materia orgánica en pequeños arroyos forestados. De hecho, cuando la cantidad de materia
orgánica leñosa se comparaba con la otra materia orgánica en el cauce, el material leñoso es un factor
1000 veces más alto que en los otros sitios.
En Latinoamérica, los estudios en el contexto de los LW son recientes. Entre éstos se encuentran
algunos realizados tanto en ambientes tropicales como en ambientes templados (Ulloa 2010). Dentro
del contexto nacional Ulloa (2010) destaca a Andreoli et al. (2007), Comiti et al. (2008), Mao et al.
(2008) quienes han estudiado la abundancia de material leñoso y su efecto en la morfología fluvial en
dos cuencas andinas, e Iroumé et al. (2010) que reportan un caso en una cuenca de la cordillera de la
Costa en Chile. Por último, Ulloa et al. (2011) e Iroumé et al. (2011) presentan una comparación de la
distribución longitudinal, movilidad y procesos de reclutamiento de LW en dos cuencas en la
Cordillera de la Costa con diferente historial de uso del suelo.
En el caso particular del arroyo Vuelta de Zorra, Gallo (2009) menciona que aproximadamente la
mitad de los elementos de material leñoso, lo que representa casi un 60 % del volumen total de material
leñoso, fueron encontrados formando acumulaciones. En total se encontraron 27 acumulaciones, esto
significa aproximadamente una acumulación cada 58 metros de cauce (Ulloa 2011). El volumen medio
de material leñoso almacenado en el cauce del arroyo Vuelta de Zorra, incluyendo las márgenes
inundables, se estimó en 116 m3 km-1 sobre la base de la longitud del tramo del canal estudiado (Gallo
2009).
2.2 Materia Orgánica
Las diferencias longitudinales en el canal y la estructura ripariana son elementos clave que afectan
las tasas de flujo de materia orgánica (Brookshire y Dwire, 2003). Todos los ecosistemas de arroyo
dependen del ambiente terrestre que se encuentra a su alrededor para obtener un suministro continuo de
energía, relacionada con la degradación y disolución de partículas de materia orgánica (Rounick y
Winterbourn, 1982). Según Vannote (1980) y Hauer y Lamberti (2007), la materia orgánica particulada
gruesa (MOPG) en ríos se define como cualquier partícula orgánica con un tamaño mayor a 1 mm,
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discriminando material leñoso y no leñoso. Hauer y Lamberti (2007) definen que la fracción no leñosa
incluye material alóctono (ej., hojas, ramillas, frutos, semillas, excremento de insectos) y material
autóctono producido por el río (ej., fragmentos de plantas acuáticas, animales acuáticos muertos).
La MOPG alóctona es una gran fuente de energía para ecosistemas de río, proporcionando una gran
parte del carbono fijado en los arroyos pequeños, tanto en bosques deciduos como en bosques de
coníferas perennifolias (Vannote et al. 1980, Hauer y Lamberti 2007). El uso eficiente de materia
orgánica alócotona en el cauce es el resultado de un balance entre dos procesos: transporte aguas abajo
y degradación de la materia orgánica. Ambos incluyen fragmentación en partículas más pequeñas y
metabolismo de CO2. Para que ocurra una degradación significativa, la materia orgánica debe ser
retenida en lugar de transportada (Webster et al. 1994). Una de las circunstancias que inciden en el
transporte, como lo mencionan Brookshire y Dwire (2003), es que la distancia de traslado de las hojas
aumenta previsiblemente con el aumento de caudal, velocidad de la corriente, y con el ancho y
profundidad del lecho.
Richardson et al. (2009) indican que el transporte de materia orgánica es un componente
importante en relación con la pérdida de materia orgánica. La ponderación de la importancia relativa
del consumo local versus la exportación (arrastre) de materia orgánica, apunta al consumo como la
principal fuente de pérdida de materia orgánica más que al efecto del lavado y arrastre que juega la
corriente. La reducción de la capacidad para conservar la materia orgánica disminuye, en última
instancia, disminuye la eficacia del sistema para procesar la hojarasca y reducirla a fracciones más
pequeñas, reduciendo en gran medida la base energética del ecosistema fluvial (Bilby y likens, 1980).
2.3 Retención de materia orgánica en el cauce
El proceso de depositación y captura, denominado retención, proporciona el vínculo crítico entre
entrada y almacenamiento a largo plazo y procesamiento de MOPG (Hauer y Lamberti, 2007).
Abelho (2001) definió que las propiedades de retención de un cauce dependen de características
tanto hidrológicas como las relacionadas con el sustrato, la irregularidad del canal y sinuosidad, la
presencia de represas formadas por detritos orgánicos, la proporción de áreas de piscinas y rápidos, el
lugar de donde se produce el sustrato (ej.: a lo largo de los márgenes o en el flujo principal del canal), y
la influencia de la descarga en la retención de materia orgánica en el cauce. Rodríguez y Ospina (2007)
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confirman ésta última aseveración, mencionando que “la tasa de retención de MOPG se ve afectada
negativamente durante eventos de crecientes y la estacionalidad de esta descarga, demostrando la
importancia del caudal en procesos de almacenamiento y transporte”.
Geomorfología y procesos hidráulicos, vegetación ripariana, y biota acuática están unidos
funcionalmente a través de procesos de retención (Gregory et al. 1991). Las características retentivas
del canal del arroyo están estrechamente vinculadas con la estructura y composición de las zonas
riparianas adyacentes (Gregory et al. 1991) Es por ello que se destaca que la presencia de material
leñoso de gran tamaño es fundamental para la retención potencial (Raikow et al. 1995). La madera es el
elemento con mayor rugosidad que se puede encontrar en el cauce e influye en la morfología del canal,
disminuyendo la velocidad promedio de la corriente de agua dentro de un cierto tramo del río, y
físicamente genera trampas para el transporte de materia orgánica (Hauer y Lamberti, 2007).
Las partículas también pueden ser retenidas “pasivamente” cuando la velocidad actual es menor a
la velocidad requerida para mantener la partícula movilizándose en la columna de agua o a lo largo del
cauce y por lo tanto las partículas “se asientan” o decantan. La retención, por lo tanto, puede expresarse
como una función:
P(R) = ƒ (E, N, V)
Donde E= eficiencia de arrastre por obstáculos del canal, N= densidad de obstáculos en el canal, y V=
velocidad critica requerida para transportar una partícula. (Hauer y Lamberti, 2007)
Raikow et al. (1995) mencionan que la capacidad del material leñoso para retener hojas es
potencialmente incrementada en los flujos más altos que en el caudal base de verano, porque la materia
orgánica particulada gruesa (MOPG) en la columna de agua puede encontrar más obstáculos durante el
viaje aguas abajo. Sin embargo, el efecto de aumento de la descarga, evidentemente resulta en una red
que disminuye la retención potencial. Los numerosos pequeños paquetes de hojas que se forman en
otoño, evidentemente compensan el efecto de la descarga, que tiende a disminuir el potencial de
retención. (Raikow et al. 1995)
Las represas de residuos orgánicos constituyen estructuras donde las hojas se pueden acumular. La
adición de material leñoso en el cauce del río determina un incremento de hasta un 97 % en la
retención. Por otro lado, la remoción y eliminación de material leñoso en arroyos ha demostrado que
disminuye la capacidad de éstos para mantener MOPG, ya que las represas de material leñoso
aumentan la capacidad la captura y retención de materia orgánica gruesa bentónica, incrementando la
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eficiencia del sistema para transformar la hojarasca en fracciones de menor tamaño por la actividad de
los macroinvertebrados, y por lo tanto incrementan las fuentes de energía para el río (Abelho 2001). El
almacenamiento, distribución y regulación de la liberación de materia orgánica dentro de las
acumulaciones de madera proporcionan una regulación espacial y temporal de las fuentes de alimento
para la biota acuática (Gurnell et al. 2002).
Una de los factores que puede intervenir y disminuir la capacidad retentiva de un cauce es la
actividad antrópica en una cuenca y/o en la vegetación ribereña. Bilby y Likens (1980) observaron que
el desmonte apresurado de zonas boscosas conlleva la eliminación de represas de residuos orgánicos en
las cuencas, y que esto conlleva reducción de la capacidad del arroyo para captar y retener hojas y
materia orgánica. Es por ello que Abelho (2001) se refiere a los cauces canalizados como carentes de
mecanismos efectivos de retención (como material leñoso de gran tamaño), y que generalmente
muestran baja capacidad de retención.
Bilby y Likens (1980) destacan que la pérdida de la capacidad de retener materia orgánica
particulada gruesa también afectará a la disponibilidad de materia orgánica particulada fina del río, ya
que gran parte de este material se forma por la descomposición de la primera. Las acumulaciones de
residuos orgánicos son, por lo tanto, uno de los más importantes componentes estructurales de los
ecosistemas de pequeños cauces. Sin estos mecanismos de retención, las funciones del cauce son más
parecidas a un tubo, con entradas de material rápidamente eliminado del sistema. La capacidad de
retención de estructuras tales como LWD son muy importantes para la provisión de reservorios de
alimento durante el año para la comunidad de macroinvertebrados bentónicos (Lemly y Hilderbrand
2000).
2.4 El vinculo entre MOPG y los macroinvertebrados bentónicos
El ambiente físico de los arroyos plantea limitaciones para los organismos, a través de factores
como el tipo y forma de comida que está disponible. La mayoría de los arroyos se caracterizan por
tener muy diversos microhábitats, resultado de factores físicos, como el relieve, la litología, la
escorrentía, y los grandes residuos de madera, que generan una matriz como la forma del canal. La
heterogeneidad física, incluyendo el sustrato y la velocidad de la corriente en un tramo de un arroyo, es
un factor importante que puede influenciar la diversidad biótica local, la dinámica de los nutrientes, la
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distribución de las macrófitas y de las algas, la retención y distribución de la materia orgánica, las
interacciones depredador-presa, la disponibilidad de refugios durante disturbios, y la producción
secundaria de invertebrados (Wallace y Webster, 1996).
Vannote et al. (1980) mencionan que en ambientes muy fluctuantes (ej.: arroyos que alcanzan
grandes fluctuaciones de temperatura), la biota puede asumir importancia crítica en la estabilización de
todo el sistema. En esta interpretación, el ecosistema logra un equilibrio dinámico entre fuerzas que
contribuyen la estabilización (ej.: presas de material leñoso, filtradores, y otros mecanismos de
retención; ciclo de nutrientes) y aquellas que contribuyen a su desestabilización (ej.: inundaciones,
fluctuaciones de temperatura, epidemias de microbios).
El rol de las acumulaciones de material leñoso en la captura de materia orgánica es particularmente
importante. Ramas y hojas pueden ser consideradas como complemento al material leñoso como fuente
de alimento para organismos acuáticos, a lo largo del sistema fluvial (Gurnell 1996). Por otra parte,
Lemly y Hilderbrand (2000) destacan que la presencia material leñoso de gran tamaño incrementa la
retención de materia orgánica particulada gruesa, y esto permite un procesamiento más completo de la
hoja en el sitio por los trituradores.
Guevara-Cardona (2006) y Leroy y Marks (2006) coinciden en que la vegetación ribereña
suministra una fuente importante de alimento para muchos invertebrados de arroyo, y diferencias en la
cantidad y calidad del detrito generan cambios en la estructura de la comunidad. Bilby y Likens (1980)
destacan que la entrada de hojarasca es muy importante como fuente de energía para la comunidad del
río. El procesamiento de las hojas en los ríos es controlado principalmente por dos factores, i.e., aportes
de hojarasca (calidad de la hojarasca, cantidad y tiempo) y diferencias bióticas o abióticas entre los ríos
(Webster y Benfield 1986). La degradación de los paquetes de hojas es un proceso integrado a nivel de
ecosistema, porque une varios elementos del sistema fluvial (ej.: especies de hojas, actividad
microbiana, invertebrados, y características físico y químicas del cuerpo lótico). El resultado neto de
estos vínculos funcionales es que todas las hojas se convierten en partículas finas que son distribuidas
aguas abajo y usadas como fuente de energía por varios componentes de la red trófica (Benfield 2007).
Leroy y Marks (2006), describieron y demostraron que la calidad de la hoja es más importante que
las diferencias de flujo en la determinación de las tasas de descomposición. Por ello, un sustrato con
mayor calidad y cantidad de hojarasca se asocia a un mayor número de especies de invertebrados.
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Además evidenciaron que la diversidad de hojarasca que ingresa puede ser importante en el
mantenimiento de la diversidad acuática.
La MOPG entra a los afluentes y es transportada aguas abajo por el flujo unidireccional de los
ecosistemas loticos. Es por ello que la captura de este material es esencial para las subsiguientes
colonizaciones de microbios que normalmente precede el consumo por macroinvertebrados trituradores
(Hauer y Lamberti, 2007). En el proceso de mantención del flujo de energía, las especies bentónicas
simultáneamente proveen de servicios esenciales al ecosistema, tal como ciclo de nutrientes y
oxigenación de sedimentos (Covich et al. 1999). Es probable que la descomposición biológica de la
materia orgánica particulada sea dominante en los periodos de flujos bajos, mientras que la mayoría de
los efectos hidrológicos de transporte de materia orgánica ocurran cuando hay mayor descarga
(Richardson et al., 2009).
Vannote et al. (1980) postulan que la entrada de energía, transporte de materia orgánica, su
almacenamiento y uso por parte de los grupos funcionales de alimentación de macro-invertebrados es,
en gran medida, controlada por procesos geomorfológicos fluviales. Además, algunos autores afirman
que la composición de las comunidades de macro-invertebradas difiere entre cabeceras, curso medio, y
curso inferior, en respuesta a cambios en el ambiente del río (Hauer y Resh, 2007).
Por convención, el término macro se refiere a la fauna de invertebrados retenida por una malla o
tamiz de 500-µm. La mayoría de los macro-invertebrados fluviales son especies bentónicas; es decir,
que están asociadas con superficies del fondo del canal (ej.: en rocas, cantos, sedimentos finos) u otras
superficies estables (ej.: árboles caídos, tocones, raíces, y vegetación acuática sumergida o emergente)
en lugar de ser rutinariamente de nado libre (Hauer y Resh, 2007). Los macro-invertebrados son
organismos que se encuentran adheridos a diferentes sustratos sumergidos (naturales o artificiales) en
el fondo y ribera de arroyos, estos se alimentandose de materia orgánica en forma de fragmentos de
plantas, algas, bacteria y detritus que es producido dentro del arroyo o suministrado desde fuentes
externas como la vegetación ribereña (Guevara-Cardona, 2006).
En las comunidades bentónicas, aunque las especies se relacionan estrechamente, pueden obtener
sus recursos alimenticios de manera diferente. En consecuencia, se prevé que las especies difieren en la
forma o velocidad que llevan a cabo su desempeño en distintos ecosistemas (por ejemplo, actúan como
productores primarios, herbívoros, predadores o detritívoros), aunque se pueden destacar pocos
ejemplos. Hay muchos puntos de la cadena alimenticia en los que una especie interactúa de manera
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positiva o negativa con las demás, o en los que la adición o la pérdida de una sola especie altera la
dinámica de la red alimentaria. Basándose en la información actual sobre la separación de nichos entre
especies bentónicas, se llega a la conclusión de que es poco probable de que las diferentes especies de
macroinvertebrados que habitan en los sedimentos se intercambien, por los complejos y variados
procesos del ecosistema (Covich et al. 1999).
Los macroinvertebrados están prácticamente en todas partes, en los arroyos y ríos del mundo. Sólo
los ambientes hidrológicamente mas restrictivos o muy contaminados no contienen algún representante
de este diverso e importante grupo ecológico de organismos (Hauer y Resh, 2007). En sedimentos de
agua dulce, los invertebrados bentónicos son diversos y abundantes pero a menudo están distribuidos
irregularmente y son relativamente difíciles de muestrear, sobre todo cuando viven en la sub-superficie
de los sedimentos. Por lo tanto, la riqueza de especies y la importancia funcional de los invertebrados
bentónicos de agua dulce pasa desapercibida hasta que ocurren cambios inesperados en el ecosistema
(Covich et al. 1999), tales como las actividades antrópicas que alteran la integridad de los ecosistemas
lóticos, ya sea por la eliminación de los consumidores o de los recursos dentro de una malla trófica o
alterando el ambiente físico que soporta la cadena alimentaria, o ambas (Negishi y Richardson, 2003).
Figueroa et al. (2006) menciona que la colonización es un mecanismo permanente en los sistemas
loticos, cuya dinámica puede determinar el tiempo de recuperación de los sectores previamente
alterados.
Chile Central presenta bosques templados con condiciones similares a los de Australia y Nueva
Zelanda, en los cuales el proceso de descomposición está condicionado fuertemente por la presencia de
macroinvertebrados fragmentadores (Mancilla et al. 2009). Cummins et al. (1989) indican que en los
cauces permanentes en la zona templada, en otoño-invierno y primavera-verano los trituradores
representan el 20 % del total de la biomasa o el 10 % de la abundancia numérica de macro-
invertebrados, siendo a menudo los organismos más visibles.
Guevara-Cardona (2006) concluye que los procesos dinámicos en ambientes loticos de la RCV son
regulados por la interacción entre el tipo de bosque, la cantidad de hojarasca, el material leñoso grueso
que deriva finalmente hacia los arroyos y la disponibilidad de invertebrados herbívoros-detritívoros.
11
3. DISEÑO DE INVESTIGACIÓN
3.1 Caracterización del área de estudio
El área de estudio se encuentra dentro de la Reserva Costera Valdiviana (RCV), en la cuenca
Vuelta de Zorra, la cual posee una superficie de 586,8 ha, sus rangos de altitud van desde los 10 a los
481 m s.n.m. y el gradiente de sus laderas es alrededor de 30 %. El arroyo, perteneciente a esta cuenca
en estudio, es de tercer orden y se ubica en las cercanías de la localidad de Chaihuín, distante a 40 km
al Sur-Oeste de la ciudad de Valdivia (Iroumé et al. 2010).
35º S
40º S
Figura 1. Ubicación del arroyo Vuelta de Zorra.
3.1.1 Clima
Fuenzalida (1971) describe el clima de la región como templado lluvioso con influencia
mediterránea (Cfsb). Aunque en este clima la altura pluviométrica es notablemente menor en los meses
de verano, no se puede hablar con propiedad de una estación seca. En Valdivia las precipitaciones en
Enero y Febrero suman 64 y 68 mm, respectivamente, en tanto que en Junio y Julio alcanzan a 415 y
368 mm. El viento muestra direcciones dominantes del Oeste y Sur en los meses de verano y del Norte
en invierno. La precipitación media anual es de 2.489 mm y la temperatura media anual es 12º C.
12
3.1.2 Suelo
El suelo del área pertenece a la serie Hueicoya, que se encuentra en la provincia de Valdivia, en las
comunas de Corral y La Unión. Son suelos que ocurren en la Cordillera de la Costa, derivados de la
meteorización de esquistos metamórficos. (Olivares y Herrera, 1978)
Gallo (2009) describe que el suelo de la cuenca del arroyo Vuelta de Zorra presenta dos tipos, uno
en cada ladera; la ladera occidental un suelo de origen granítico y la ladera oriental uno de origen
metamórfico. La profundidad del suelo va aumentando al descender desde las cumbres hacia el curso
de agua y en la parte baja de la cuenca existen terrazas fluviales con presencia de rodados aluviales y
sedimentos finos como arena y limo.
3.1.3 Vegetación
La vegetación de la cuenca Vuelta de Zorra (Gallo 2009) corresponde a bosque nativo (75 %),
plantaciones (24 %) y zonas con regeneración dado las talas rasas que se dejaron sin plantar (1 %). El
que el bosque nativo corresponde al tipo forestal siempreverde, y específicamente al subtipo
intolerantes emergentes. Las especies más representativas de estos bosques son Nothofagus dombeyi
(coihue), Amomyrtus luma (luma), Laureliopsis philippiana (tepa), Drimys winteri (canelo) y
Saxegothaea conspicua (mañío de hojas cortas).
3.2 Metodología
Para evaluar los objetivos propuestos, el trabajo se dividió en dos actividades que se llevaron a
cabo paralelamente. Primero un ensayo para obtener información sobre la capacidad de retención de
materia orgánica del área de estudio, y segundo, un muestreo para estudiar la distribución espacial,
densidad y diversidad de especies de macroinvertebrados bentónicos. El trabajo de campo se realizó en
dos campañas (otoño-invierno y primavera-verano del año 2011).
El estudio se llevó a cabo en los 12 tramos descritos por Barrientos (2010), que se caracterizan en
el cuadro 1.
13
Cuadro 1. Características de los tramos (Barrientos 2010).
Tramo 1 Alta Confinado Forced Pool Riffle 7,1 43 23,11Tramo 2 Baja Confinado Pool Riffle 6,6 30,87 0,03Tramo 3 Baja Confinado Plane Bed 8,6 53,55 3,03Tramo 4 Alta Confinado Forced Pool Riffle 7,0 44,61 107,86Tramo 5 Baja No Confinado Plane Bed 8,8 35,73 5,35Tramo 6 Alta Confinado Cascade 6,7 24,33 4,26Tramo 7 Baja No Confinado Plane Bed 7,1 15,15 2,3Tramo 8 Alta No Confinado Forced Pool Riffle 8,6 65,61 214,52Tramo 9 Baja No Confinado Plane Bed 8,2 38,22 1,11Tramo 10 Alta No Confinado Forced Pool Riffle 7,9 35,12 72,18Tramo 11 Alta No Confinado Forced Pool Riffle 10,8 36,17 91,24Tramo 12 Baja Confinado Cascade 9,8 52,51 0,63
Volumen LW (m3)
Tramo Abundancia de LW Confinamiento Morfología Ancho promedio
(m) Largo (m)
Los tramos con volúmenes de material leñoso sobre 16 m3/100 m se definen como un tramo con
alta cantidad de material leñoso, mientras que por bajo esta cifra se considera de baja cantidad de
material leñoso (Barrientos 2010).
Sobre la base del estudio indicado se seleccionaron seis tramos, basada en las siguientes
consideraciones:
Tres tramos con alta abundancia de material leñoso de gran tamaño y tres con baja abundancia.
Los tramos con alta y baja abundancia de material leñoso de gran tamaño coinciden con la
descripción morfológica de Forced Pool Riffle y Plane bed, respectivamente.
Para los tramos con alta abundancia de material leñoso de gran tamaño se pensó en que ellos
tengan al menos una acumulación que ocupe todo el ancho del cauce y que no permita el libre flujo
del agua bajo ellas. Los tramos con dichas características fueron los Nº 8, 10 y 11 del esquema
elaborado por Barrientos (2010).
En tanto, para seleccionar los tramos con baja abundancia de material leñoso de gran tamaño se
utilizó como criterio la homogeneidad en el ancho del cauce, estando en un rango de entre 8,1 –
8,8 m. Así los tramos seleccionados fueron los Nº 3, 5 y 9 (cuadro 1).
Los tramos seleccionados se re-numeraron de aquí en adelante de la siguiente forma: Tramos con
baja abundancia de material leñoso Nº 3, 5 y 9 ahora serán los Nº 1, 2 y 3, respectivamente. Y los
tramos con alta abundancia Nº 8, 10 y 11 serán los Nº 4, 5 y 6, respectivamente.
14
3.2.1 Ensayo preliminar de muestreo.
Luego de escoger las zonas de trabajo en el río se realizó un ejercicio preliminar del ensayo de
retención, el cual tuvo como objeto estandarizar el tiempo de espera mínimo para estimar cuánto
demora una hoja de árbol en ser arrastrada por el agua a lo largo del tramo. Este ejercicio se realizo
solo en dos segmentos: en el tramo 8, que contiene una alta abundancia de material leñoso, y en el
tramo 9, que tiene una baja abundancia. A cada tramo se le midió la conductividad; con una solución
salina de dos litros y un cronómetro, el cual se inició al momento que se virtió la solución en el cauce.
La conductividad se medió con dos conductivímetros, uno aguas arriba y otro aguas abajo del tramo.
Con este procedimiento se obtuvo el tiempo en que se alcanzaba las conductividades peack aguas
arriba y aguas abajo del tramo. Posteriormente se midió la velocidad, en la cual se utilizaron los peack
de conductividad. Esta fue calculada con el largo del tramo, dividido por la diferencia de tiempo en que
se obtuvieron los pick de conductividad (aguas arriba y aguas abajo del tramo). Por último se calculó el
caudal para cada tramo.
Con la información obtenida en el ejercicio preliminar de muestreo se estableció una relación entre
la velocidad de la corriente de agua y la longitud del tramo, para estimar un tiempo mínimo para la
medición y captura de hojas.
3.2.2. Retención de Materia Orgánica
En este trabajo se evaluó principalmente la tasa de retención de MOPG (> 1 mm, según Vannote,
1980 y Hauer y Lamberti, 2007) como porcentaje retenido en tramo de dicha materia, representada por
hojas de árboles, ramillas, trozos de corteza. Dichos datos fueron comparados en relación a la
abundancia de material leñoso en el cauce del arroyo.
Lamberti y Gregory (2007) y Pozo et al. (2009), sugieren que la retención es más fácil de estimar
liberando en el canal un número conocido de partículas fácilmente distinguibles por la vista. Para
comparar las diferencias retentivas del cauce en estudio, la aproximación experimental debió ser
estandarizada en relación al tipo y número de partículas liberadas, la longitud del tramo y el tiempo de
duración de la medida de retención.
Para efectuar el ensayo preliminar de estimación de rapidez de arrastre de partículas de MOPG en
el río Vuelta de Zorra se colectaron hojas de haya (Fagus sylvatica), en el Jardín Botánico, y
15
alrededores, de la Universidad Austral de Chile, durante el otoño del año 2011. Las hojas de esta
especie arbórea exótica fue escogida por tener color amarillo, tono muy llamativo, de modo de hacer
más vistosa su ubicación y desplazamiento dentro del cauce. Previamente al muestreo, las hojas se
rehidrataron durante 12 horas con la finalidad de obtener una flotabilidad neutra, como lo destacan
algunos autores (Brookshire y Dwire (2003), Hauer y Lamberti (1996), Speaker et al. (1984),
Rodríguez et al. (2007), Elosegi y Sabater (2009)). Una vez rehidratadas, se liberaron 200 hojas en el
extremo superior de cada tramo. El cuadro 2 muestra la duración en tiempo, de la medida de retención,
en los tramos de baja y alta abundancia, y la cantidad mínima de minutos que se espero por cada metro
del tramo.
Cuadro 2. Tiempo de espera (en minutos) para la medida de retención por tramo. Tramos 1 2 3 4 5 6 Abundancia material leñoso baja baja baja Alta alta alta Minutos 120 109 90 120 90 65 Minutos/metro 2,2 3,1 1,4 3,1 2,6 1,8
Con ulterioridad a ser liberadas, las hojas fueron capturadas y contabilizadas a intervalos de 1
minuto. En el comienzo del tramo tres personas capturaron y contabilizaron el desplazamiento de las
hojas liberadas en el caudal, en el tiempo definido y descrito anteriormente. Para que la comparación
del muestreo fuera estadísticamente confiable y representativa se realizaran dos repeticiones en cada
uno de los tramos, como lo sugieren Webster et al. (1994), Larrañaga (2003), Lamberty y Gregory
(2007). De esta forma se obtuvo un total de 6 réplicas para los tres tramos con alta abundancia de
material leñoso y 6 réplicas para los tres de baja abundancia, en cada una de las campañas (otoño-
invierno y primavera-verano).
3.2.3 Recolección de especies bentónicas
Para el muestreo de macrozoobentos se utilizaron dos herramientas de captura, en función de las
condiciones morfológicas y características retentivas de MOPG de cada tramo. En los tramos con alta
abundancia de material leñoso de gran tamaño, se extrajeron muestras de las hojas y material leñoso de
pequeño tamaño retenido entre y debajo de los troncos que forman diques a lo ancho del cauce; tales
muestras se obtuvieron enterrando un cilindro de PVC de 10 cm de largo por 11 cm de diámetro y 950
cm3 de volumen, cerrado en uno de sus extremos por un tamiz de 500 µm, en las masas de hojas hasta
16
llenarlo por compresión contra el material. Se presumió que en el espesor de la masa de hojas se
encuentra una comunidad de macroinvertebrados que se alimentan del material foliar y leñoso
degradado y reblandecido por la actividad de bacterias y hongos. En cambio, en los tramos con baja
abundancia de material leñoso, cuyo fondo es plano y cubierto de clastos (bolones, ripio y arena), se
utilizó red Surber con un área de corte de 30 x 30 cm (900 cm2) sobre el plano del fondo del cauce. Una
vez posicionada la red se removieron los clastos incluidos en el área de muestreo, liberando en la
corriente tanto el MOPG retenido entre los clastos como los macroinvertebrados asociados a ella. Ese
material, arrastrado por la corriente, es retenido por la red. Tanto la red Surber como el cilindro son
instrumentos de muestreo cuantitativo. Para hacer comparable el resultado de las muestras se
estableció que con la superficie de muestreo del cilindro (95 cm2) se requieren nueve unidades
muestreales del cilindro para hacerlas equivalentes al área de la red Surber (900 cm2). Así, en cada uno
de los tres tramos con alta abundancia de material leñoso se tomaron 18 muestras (por estación) con el
cilindro, haciendo un total de 54, y en cada uno de los tramos de baja abundancia se tomaron dos
muestras con red Surber, obteniendo un total de seis. Finalmente se analizaró un total de 60 muestras
con el objeto de tener un resultado estadísticamente confiable. El material recolectado se fijó y
conservó en alcohol al 95 %. En el laboratorio se separó el material foliar y leñoso, el sedimento
pétreo y los macroinvertebrados mezclados con él. Para ello se trabajó bajo lupa de 30X. Luego, con la
ayuda del libro “Macroinvertebrados bentónicos de Sudamérica” de Domínguez y Fernández (2009), se
realizó la determinación taxonómica de los especímenes de macro-invertebrados recuperados de las
unidades muestréales, hasta el nivel taxonómico más bajo posible (familia, género o especie).
Para comparar la composición taxonómica de la comunidad de invertebrados asociada a cada tipo
de hábitat (acumulaciones de material foliar en diques de material leñoso de gran tamaño y sustrato
pétreo en tramos sin diques) se aplicó el índice de Jaccard (semejanza comunitaria);
Cj = j / (a + b + j)
Donde j es el número de especies compartidas entre ambas muestras, a es el número de especies
que se encuentran sólo en el hábitat A, y b es el número de especies que se encuentra sólo en el hábitat
B.
Una vez calculada esta matriz de Jaccard, se ingresó al programa BioDiversity Pro con el objeto de
calcular los valores del índice de Bray-Curtis y de graficar la matriz como dendrograma.
17
3.2.4 Análisis estadístico.
3.2.4.1 Ensayo de retención
Para evaluar si existían diferencias significativas entre la capacidad de retención de los tramos de
alta y baja abundancia de material leñoso, y los diferentes caudales, se realizó un análisis para escoger
el modelo de mejor ajuste a la variable dependiente, que en este caso es la retención. Luego se hizo una
regresión lineal simple para evaluar el nivel de significancia entre la retención y las variables
independientes: a) volumen de material leñoso en el cauce (m3), b) caudal y c) velocidad instantánea,
en l s-1 y m s-1, respectivamente. Estos análisis se ejecutaron utilizando el software
STATGRAPHICS®.
3.2.4.2 Muestreo de macroinvertebrados bentónicos
Para evaluar la riqueza por tramo con diferentes variables también se utilizó STATGRAPHICS, y
en esta situación las variables independientes fueron; el caudal y la velocidad instantánea, la retención
de materia orgánica y el volumen de material leñoso en el cauce. Este análisis se aplicó sólo al mes de
junio, ya que en el muestreo de abril no se obtuvo la información completa de las variables
mencionadas anteriormente.
18
4. RESULTADOS
4.1 Retención de materia orgánica
El ensayo para evaluar la retención de materia orgánica se realizó en los meses de mayo, junio,
noviembre y enero. Para conocer una parte de la dinámica del transporte de la materia orgánica en el
cauce se registró el número de hojas que no fueron retenidas en cada tramo, contabilizándolas en
intervalos de un minuto (Anexo 1). Con esa información se obtuvo la curva de descarga promedio para
los tramos de alta y baja abundancia de material leñoso.
4.1.1 Retención para tramos estudiados
En los cuatro muestreos se observó que la mayor descarga de hojas (Anexo 2), en los tramos de
baja abundancia, ocurre entre los 1 - 5 minutos como se observa en la figura 2.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 66 71 76 81 86 91 96 101 106 111 116
Núm
ero
de h
ojas
minutos
Tramos de baja abundancia
mayo junio noviembre enero
Figura 2. Curva de descarga de hojas en tramos de baja abundancia de material leñoso.
Se observó a un peack de 23 hojas en mayo en el minuto dos, 31 hojas en junio al minuto tres, 24
hojas en el mes de noviembre en al minuto 3, y finalmente 3 hojas en enero al minuto tres. Desde el
minuto seis en adelante la curva tiende a estabilizarse y a no superar el número de 1 hoja por minuto.
En el caso de los tramos con alta abundancia de material leñoso (Anexo 3), se registró un mayor
movimiento entre los primeros 15 minutos de muestreo, como se grafica en la figura 3. Esta situacion
es notablemente diferente a la descrita para los tramos de baja abundancia, ya que los tramos de alta
abundancia muestran peacks de hojas mucho mas bajos y con ello la descarga de hojas es menor.
19
0
1
2
3
4
5
6
7
1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 66 71 76 81 86 91 96 101 106 111 116
Núm
ero
de h
ojas
minutos
Tramos de alta abundancia
mayo junio noviembre enero
Figura 3. Curva de descarga de hojas en tramos de alta abundancia de material leñoso.
La figura 3 muestra que en mayo hubo un máximo de seis hojas en el minuto dos, en junio cuatro
hojas en el minuto dos, en noviembre 3 hojas en el minuto tres, y finalmente en enero una hoja en el
minuto cinco. Las frecuencias de llegada son similares en cada repetición para ambos casos, alta y baja
abundancia de troncos, pero entre casos los patrones son sensiblemente diferentes. En los casos con
alto volumen de material leñoso, es posible que parte de las hojas queden parcialmente retenidas en las
acumulaciones para luego seguir aguas abajo lo que explica estos peaks. El transporte de hojas
visualizado en los seis tramos no presenta grandes fluctuaciones entre las estaciones de otoño-invierno
y primavera-verano.
La retención en los tramos de baja abundancia (1, 2, 3) fluctúo entre 40 - 90 % y en los de alta
abundancia (4, 5, 6) entre 65 - 95 % (Anexo 4 y 5). La retención promedio de los tramos de baja
abundancia (TBA) y los de alta abundancia de material leñoso (TAA) es de 72 % y 90 %,
respectivamente, como lo muestra la figura 4, con las líneas de color rojo y azul.
20
Figura 4. Porcentaje de hojas retenidas por tramo.
El valor más bajo de retención media, en los tramos con baja abundancia de material leñoso, se
observó en junio, como se muestra en la figura 5. Esta situación se atribuye al aumento invernal del
caudal. En los tramos de alta abundancia de material leñoso el valor de retención media fue muy
semejante en los cuatro meses de muestreo, sin diferencias significativas entre ellos, e iguales o mayor
que los valores registrados en los tramos de baja abundancia de troncos.
0102030405060708090
100
may jun nov ene may jun nov ene
baja abundancia alta abundancia
%
Tramos
Figura 5. Retención media de los tramos.
4.1.2 Caudales medidos
En la cuenca del arroyo Vuelta de Zorra existe un registro de caudales desde junio de 2008 a la
fecha, información que fue muy importante para comprender la dinámica de este arroyo.
21
0
1.000
2.000
3.000
4.000
5.000
6.000
7.000
8.000
9.000
10.000
11.000
Caud
al (l
s-1)
Figura 6. Caudal medio diario (l s-1) del estero Vuelta de Zorra.
La figura 6 muestra la variación del caudal medio diario en el arroyo, desde el año 2008 a enero de
2012, para el año 2011 se registraron caudales mínimos, medios y máximos de 123, 714 y 5.423 l s-1,
respectivamente.
4.1.3 Retención vs. Caudal
La relación entre el caudal y la retención se basa en la capacidad de arrastre que tuvo cada caudal
en cada tramo. Como se midieron los caudales instantáneos minutos antes de realizar el ensayo de
retención (Anexo 6), se puede graficar la información correspondiente de porcentaje de las hojas
retenidas en relación a un caudal determinado.
22
0102030405060708090100
020406080
100120140160180200220240260280
1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6
11-05-2011 13-05-2011 03-06-2011 06-06-2011 14-11-2011 15-11-2011 16-01-2012 17-01-2012
% re
teni
do
Caud
al l
s-1
Q retencion Lineal (Q) Lineal (retencion)
Figura 7. Caudal instantáneo (l s-1) y porcentaje de retención en el estero Vuelta de Zorra.
La figura 7 muestra una clara tendencia de que a un menor caudal, existe un mayor porcentaje de
retención de hojas (Anexo 7). Hubo dos tramos que se salieron de la tendencia, los cuales fueron el
tramo tres y cuatro. En el tramo cuatro se justificó una alta retención en los caudales medios (258 l s-1),
a causa de que es el que presenta el mayor volumen de material leñoso, con respecto a los otros tramos.
4.1.4 Análisis estadístico
En el análisis estadístico la retención se consideró como variable dependiente y el volumen de
material leñoso, caudal y velocidad, como variables independientes. En el cuadro 3 se observa que la
variable caudal es la que tuvo una mayor influencia en la retención medida, con un R2 de 92 %
Cuadro 3. Resultados de la selección de modelos estadísticos para evaluar la retención de materia orgánica.
R-Cuadrada Variables R-Cuadrada Ajustada Incluidas 0,0 0,0 92,0903 90,1129 A 20,0 0,0 B 36,1213 20,1516 C 93,505 89,175 AB 92,0907 86,8178 AC 40,0 0,0 BC 93,5253 83,8132 ABC
A=caudal (l s-1), B=velocidad (m s-1), C=volumen (m3) La figura 8 muestra la relación entre los datos de retención con los de volumen de troncos en el
cauce. El estadístico R2 indica que el modelo explica un 36 % de la variabilidad en retención, y la
23
correlación es igual a -60 % indicando una relación moderadamente fuerte entre las variables, con un
nivel de confianza del 95 %.
0 40 80 120 160 200 240
volumen _m3_
63
73
83
93
103
rete
nció
n
_%
_
Figura 8. Correlación entre retención (%) y volumen de material leñoso (m3)
En la figura 9 se observa que entre retención y caudal, el estadístico R2 explica el 92 % de la
variabilidad en retención, con una correlación de -95 %, indicando una relación fuerte entre las
variables, ya que, a medida que aumenta el caudal el porcentaje de materia orgánica retenida es menor,
y viceversa.
110 140 170 200 230 260
caudal _l_s_
63
73
83
93
103
rete
nció
n
_%
_
Figura 9. Correlación entre retención (%) y caudal (l s-1)
Se puede desprender de ambos análisis, que la relación entre retención y caudal es estadísticamente
significativa (95 %), influyendo en mayor proporción que el volumen de material leñoso, él cual tuvo
una significancia de solo el 60 %. El rol del material leñoso en la retención esta mas bien relacionado
con el transporte de materia orgánica, por lo observado en terreno, era un gran obstáculo que demoraba
24
el transporte de las hojas. En cambio el caudal explica por sí solo, en gran medida, las diferencias en la
retención de todos los tramos estudiados.
4.2 Macroinvertebrados bentónicos
4.2.1. Unidades taxonómicas
En el muestreo realizado en el mes de abril se registraron 26 unidades taxonómicas (Anexo 8), y en
junio el número aumento considerablemente a 57 unidades (Anexo 9). En el cuadro 4 se muestran todas
las unidades registradas, en algunas casos llegando hasta el nivel de especie.
Cuadro 4. Unidades taxonómicas encontradas en el arroyo Vuelta de Zorra. Abril Junio
Taxón Familia Genero Especie TBA TAA TBA TAA
Ephemeroptera
Leptophlebiidae Meridialaris 18 22 89 123 Leptophlebiidae Meridialaris M. sp 9 179 0 0 Leptophlebiidae Merid+Penafle? ? 77 0 0 0 Leptophlebiidae ? 0 0 0 2 Coloburiscidae Murphyella 0 0 0 2 Baetidae? ? 22 2 57 1
Plecoptera
Diamphipnoidae Diamphipnopsis 0 10 11 188 Grypopterigidae Antarctoperla 0 2 15 29 Grypopterigidae Antarctoperla A. michaelseni 0 0 0 2 Grypopterigidae Chilenoperla 0 0 0 9 Grypopterigidae Ceratoperla schwabei 0 0 0 1 Grypopterigidae Araucanioperla 0 0 0 10 Grypopterigidae Andiperla? 0 0 0 3 Grypopterigidae Limnoperla 0 0 0 2 Grypopterigidae Notoperla ? 0 0 0 4 Grypopterigidae Rithroperla 0 0 0 5 Grypopterigidae Pelurgoperla P. personata 0 1 0 0 Grypopterigidae Antarctoperla 0 1 0 0 Grypopterigidae ? ? 18 48 0 0 Perlidae Pictetoperla 0 0 1 1 Perlidae ? ? 0 4 0 2 Perlidae Inconeuria? 1 7 0 0 Notonemuridae Udamocercia 4 0 2 5 Austroperlidae Klapopteryx 0 0 13 29 Austroperlidae Klapopteryx K. armillata ? 19 7 0 11 Austroperlidae Penturoperla 0 0 0 4 Austroperlidae Penturoperla P. barbata ? 1 12 0 0 Eustheniidae Neuroperla sp.? 0 0 2 1 Ameletopsidae Chaquihua Ch. bullocki 0 3 0 0
Trichoptera
Odontoceridae? ? ? 1 17 2 14 Sericostomatidae? 0 0 0 2 Helicopsychidae Helicopsyche 0 0 0 6 Leptoceridae 0 0 0 2 Hydropsichidae 12 0 0 1 Hydropsichidae Smicridea? 0 0 16 1
25
Calamoceratidae Phylloicus 0 2 0 2 Calamoceratidae 0 2 0 0 Rhyacophylidae 2 0 1 0 Limnephilidae 0 2 0 0
Coleoptera
Elmidae Indet 0 0 0 5 Elmidae Hexanchorus? 0 0 0 12 Elmidae Stegoelmis? 0 0 0 1 Elmidae ? 15 3 19 0 Psephenidae Tychepsephenus 36 10 21 17 Psephenidae Ectopria 0 1 30 13 Staphylinidae (terrestre) 0 0 0 17 Dytiscidae 0 0 0 1
Diptera
Tipulidae (cuerpo delgado) 0 0 20 6
Tipulidae (cuerpo grueso) 0 0 0 1 Tipulidae ? ? 28 19 19 1 Chironomidae (Tanipodinae?) 0 0 0 2 Chironomidae Larva indet 0 0 0 1 Chironomidae ? 0 0 0 4 Simuliidae 0 0 8 1 Indet 0 0 1 0 Athericidae 2 0 7 0 Blephariceridae 0 0 1 0 Ceratopogonidae ? ? 2 1 0 0
Crustacea Aeglidae Aegla A.
heuicollensis 0 0 4 4 Isopoda (terrestre) sp.? 0 0 0 6
Arachnida Acari Indet 0 0 0 1 Opilionida (terrestre) sp.? 0 0 0 1
Decapoda Aeglidae Aegla
A.
hueicollensis 5 16 0 3
Parastacidae Samastacus S. spinifrons 0 2 0 0 Odonata Aeshnidae ? ? 0 0 0 1 Isopoda (terrestre) sp.? 0 0 0 2
Annelida Oligochaeta 0 0 5 0 Oligochaeta ? ? ? 5 1 0 0
Acari ? ? ? 1 0 0 0 total 278 374 344 562 TBA: tramos de baja abundancia de material leñoso TAA: tramos de alta abundancia de material leñoso
Entre las unidades taxonómicas registradas se caracterizó una como rara, la cual fue
Blephariceridae, perteneciente al orden de las dípteras. Cabe destacar algunas unidades taxonómicas
que sólo aparecieron en TBA o TAA de material leñoso. Unidades taxonómicas exclusivas de los TBA
de material leñoso fueron Oligochaeta y Acari, ambas encontradas en el mes de abril, no presentándose
en las otras muestras. En los TAA de troncos se registró la presencia de: Perlugoperla personata,
Antarctoperla (Plecoptera), Calamoceratidae (Trichoptera) y Limnephilidae (Trichoptera), todas
encontradas en abril, mientras que en el mes de junio para estos mismo tramos se encontró: Elmidae
(Coleoptera), Tipulidae (Diptera), Chironomidae (Diptera) y Odonata.
26
4.2.2. Riqueza y abundancia
Durante el análisis de las muestras, se observó una mayor riqueza y abundancia en los tramos con
alta abundancia de material leñoso, tal como se muestra en la figura 10.
0
10
20
30
40
50
60
0
100
200
300
400
500
600
TBA TAA TBA TAA
ABRIL JUNIO
N d
e es
pcie
s
N d
e in
divi
duos
Abundancia Riqueza
Figura 10. Número de individuos y especies encontrados en cada muestreo.
La riqueza de especies en los TBA en abril y junio fue de 20 y 22, respectivamente, mientras que
en los TAA fue 25 y 49, respectivamente. El segundo muestreo duplico el número de especies en
comparación con el primero.
La abundancia en los TBA en abril y junio fue de 278 y 344 individuos, respectivamente, mientras
que en los TAA fue 344 y 562 individuos, respectivamente. La abundancia de individuos por unidad
taxonómica se muestra en el cuadro 5. La mayor abundancia ocurrió en Ephemeropteros, con 603
individuos, seguido por Plecoptera con 499, y luego por Coleoptera con 202, Diptera con 134 y
Trichoptera con 85.
Cuadro 5. Abundancia por unidades taxonómicas en tramos de alta y baja abundancia de material leñoso, en el arroyo Vuelta de Zorra.
abril Junio Taxa Familia TBA TAA TBA TAA
Ephemeroptera Leptophlebiidae 104 201 89 125 Coloburiscidae 0 0 0 2 Baetidae 22 2 57 1
Plecoptera
Diamphipnoidae 11 10 11 188 Grypopterigidae 18 52 15 65 Perlidae 1 11 1 3 Notonemuridae 4 0 2 5 Austroperlidae 20 19 13 44 Eustheniidae 0 0 2 1 Ameletopsidae 0 3 0 0
27
Trichoptera
Odontoceridae 1 17 2 14 Sericostomatidae 0 0 0 2 Helicopsychidae 0 0 0 6 Leptoceridae 0 0 0 2 Hydropsichidae 12 0 16 2 Calamoceratidae 0 4 0 2 Rhyacophylidae 2 0 1 0 Limnephilidae 0 2 0 0
Coleoptera
Elmidae 15 3 19 18 Psephenidae 36 11 51 30 Staphylinidae 0 0 0 17 Dytiscidae 0 0 0 1
Diptera
Tipulidae 28 19 39 7 Chironomidae 0 0 0 7 Simuliidae 0 0 8 1 Indet 0 0 1 0 Athericidae 2 11 7 0 Blephariceridae 0 0 1 0 Ceratopogonidae 2 1 0 0
Crustacea Aeglidae 0 0 4 4 Isopoda 0 0 0 6
Arachnida Acari 0 0 0 1 Opilionida 0 0 0 1
Decapoda Aeglidae 5 16 0 3 Parastacidae 0 2 0 0
Odonata Aeshnidae 0 0 0 1 Isopoda (terrestre) 0 0 0 2
Annelida Oligochaeta 0 0 5 0 Oligochaeta ? 5 1 0 0
Acari ? 1 2 0 0
4.2.3. Similitud de Bray-Curtis
Se calculó el índice de Jaccard (Anexo 10 y 11) y esa matriz se ingreso al programa BioDiversity
Pro, el cual grafico el grado de similitud de las muestras en base al modelo de Bray-Curtis. Las líneas
de color verde pertenecen a las unidades muestreales tomadas en los tramos con baja abundancia de
material leñoso y las líneas café son de los tramos con alta abundancia.
Para el mes de abril, como se ve en la figura 11, se observó que la UM 5 (unidad muestral) tiene
un bajo porcentaje de similitud (30 – 40 %) con las cuatro UM restantes, y que las UM más similares
en TBA son la dos con la tres, con un 60 %. Esto indica que las muestras tomadas en los TAA de
tronco no comparten las mismas especies que se encuentran en los TBA, es decir, de cada diez especies
encontradas en la UM 5 solo tres pueden repetirse en las UM 1, 2, 3 y 4.
28
Figura 11. Índice de similitud de Bray-Curtis, basado en Jaccard, en el muestreo del mes de abril en el arroyo Vuelta de Zorra.
En el mes de junio se capturó un mayor número de muestras lo que hizo más completo el análisis.
En esta situación se observó que la UM 11 y 12 son las que tienen un menor porcentaje de similitud
con las otras unidades muestreales, mientras que las UM con la similitud más alta son UM uno y dos,
seguidas por UM tres y cuatro, ambas con un 75% (aprox.) de similitud, como se ve en la figura 12.
Figura 12. Índice de similitud de Bray-Curtis, basado en Jaccard, en el muestreo del mes de junio
en el arroyo Vuelta de Zorra.
29
Con esta figura se muestra nuevamente la diferencia que existe entre tramos con alta y baja
abundancia de material leñoso, con respecto a la presencia de especies que prefieren lugares con
troncos.
4.3 Riqueza, retención y material leñoso
La relación entre retención, riqueza y volumen de material leñoso, en el cauce, se muestra en la
figura 13. Dicha relación indicó que los tramos con mayor volumen de troncos presentan una mayor
diversidad de especies, lo cual da indicios de que los troncos influyen considerablemente en la riqueza.
14 17 1631 32 28
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0
50
100
150
200
250
1 2 3 4 5 6
%
Riq
ue
za y
m3
Tramos
Volumen Riqueza Retención
Figura 13. Volumen de material leñoso (m3), porcentaje de retención de materia orgánica y riqueza de especies en el arroyo Vuelta de Zorra en el mes de junio.
4.3.1 Análisis estadístico
Para el análisis estadístico de la diversidad de macro-invertebrados bentónicos, la variable
dependiente fue la riqueza mientras que las variables independientes fueron; caudal, velocidad,
retención y volumen. En el cuadro 6 se observa que la variable volumen es la que tuvo una mayor
influencia sobre la riqueza, con un R2 de 65 %.
30
Cuadro 6. Resultados de la selección de modelos estadísticos para evaluar la riqueza de especies en los tramos estudiados.
R-Cuadrada Variables R-Cuadrada Ajustada Incluidas 0,0 0,0 20,0 0,0 A 20,0 0,0 B 20,0 0,0 C 65,3257 56,6572 D 40,0 0,0 AB 40,0 0,0 AC 94,2009 90,3348 AD 40,0 0,0 BC 83,2538 72,0896 BD 65,438 42,3967 CD 60,0 0,0 ABC 99,3149 98,2873 ABD 94,2467 85,6169 ACD 83,7756 59,4391 BCD 100,0 100,0 ABCD A=caudal (l s-1), B=retención (%), C=velocidad (m s-1), D=volumen (m3)
En la figura 14 se observa que la variable volumen tuvo una alta influencia sobre la variabilidad de
la riqueza, con un R2 de 65 %. El coeficiente de correlación es igual a 80 % indicando una relación
fuerte entre las variables, con un nivel de confianza del 95 %.
0 40 80 120 160 200 240
volumen _m3_
14
17
20
23
26
29
32
riqueza
Figura 14. Correlación lineal simple entre volumen de material leñoso en el cauce (m3) y riqueza de
especies en el arroyo Vuelta de Zorra.
La figura 15 muestra la relación hecha entre la retención de materia orgánica y la riqueza de
especies. Donde el estadístico R2 indica que el modelo ajustado explica el 49,5 % de la variabilidad de
31
la riqueza. El coeficiente de correlación es igual 70 % indicando una relación fuerte entre las variables,
con un nivel de confianza del 95 %.
41 51 61 71 81 91 101
retención _%_
14
17
20
23
26
29
32
riqueza
Figura 15. Correlación lineal simple entre la retención de materia orgánica en el cauce (%) y riqueza
de especies en el arroyo Vuelta de Zorra.
Se observó que el volumen de troncos explica directamente la riqueza taxonómica del macro-
zoobentos del arroyo, seguido por la retención; es decir, ambas variables independientes tienen una
relación significativa con la diversidad de especies. Con respecto al volumen de material leñoso, se
comprueba que es un nicho favorable para la vida y desarrollo de los macroinvertebrados bentónicos.
5 DISCUSIÓN
5.1 Retención de materia orgánica
La retención de materia orgánica en el arroyo Vuelta de Zorra, se ve influenciada principalmente
por el caudal. Se mostró una asociación negativa entre la magnitud del caudal y el porcentaje de hojas
retenidas (-95 %; p < 0,05), tal como lo demostraron Rodríguez-Barrios y Ospina (2007) en una
quebrada de montaña en Bógota, Colombia, con una asociación de -74 % (p < 0,01).
El material leñoso actúa como un importante obstáculo para el transporte de materia orgánica sólo
en épocas en que el caudal está a un nivel medio, como ocurre en otoño-invierno. Los troncos
optimizan su potencial retentivo, como lo describieron Raikow et al. (1995), quienes destacan que la
mayor retención ocurrió en verano, pero en otoño ésta se debió a la presencia de material leñoso de
32
gran tamaño. En junio, en el arroyo en estudio, se observa la menor retención a causa del incremento
invernal del caudal. Con esto se demuestra que para el arroyo Vuelta de Zorra; la retención es mayor
con caudales mínimos, a causa del poco flujo de la columna de agua, en cambio, en caudales medios la
retención está fuertemente influenciada por la presencia de material leñoso, y en caudales altos la
retención disminuye drásticamente a causa del lavado y fuerte arrastre del flujo. Cabe destacar que esto
ocurre en un arroyo donde las acumulaciones son poco densas y el material leñoso de gran tamaño ha
demostrado no ejercer un gran efecto en la retención a diferentes intensidades de flujo, pero existen
cauces con una mayor densidad de material leñoso donde el efecto de éstos en la retención podría ser
mayor, incluso para niveles de caudales relativamente altos, por ejemplo: si comparamos el arroyo
Vuelta de Zorra ubicado en la Cordillera de la Costa de la Región de los Ríos y el arroyo Tres Arroyos
ubicado en la Cordillera de los Andes de la Región de la Araucanía, presentan un volumen de material
leñoso de 11,6 y 139 m3/100 m, respectivamente (Registro del laboratorio de Hidrología Forestal,
Universidad Austral de Chile), éste último es diez veces mayor a la densidad de Vuelta de Zorra,
situación que puede ser favorable para la retención del cauce, en circunstancias de diferentes
intensidades de caudal.
Por último cabe destacar, que en los arroyos donde el sustrato está dominado por partículas
grandes (grava gruesa, guijarros y roca), los sedimentos pueden retener la mayor parte de las hojas en
el transporte. Trent et al. (2010) sugieren que el grado de retención de las hojas está relacionado con el
número de estructuras de retención por alcance. Esto también se cumple en este trabajo, ya que la
retención promedio en los tramos de baja abundancia de material leñoso es de 72 % y en los de alta 90
%, valores que confirman que las diferencias no son estadísticamente significativas (R2= 36 %), ya que
son representativos de una alta capacidad retentiva del lecho del arroyo, a causa de que en los tramos
de baja abundancia de troncos la partículas y su granulometría tienen un gran poder retentivo.
5.2 Macroinvertebrados bentónicos: riqueza, abundancia y Bray-Curtis.
En el muestreo realizado para este trabajo, se consideró a Blephariceridae como una familia rara,
debido a su presencia en solo una unidad muestreal. Sin embargo, Palma y Salgado (2010) en
muestreos realizados en diciembre de 2008 y junio de 2009 en el arroyo Vuelta de Zorra, también
33
encontraron ésta unidad taxonómica y la caracterizaron como de baja abundancia en la zona baja y
media del arroyo, no presente en la zona alta de éste, y con una función de raspador. Es relevante
mencionar que en nuestro trabajo se encontraron 41 unidades taxonómicas, de las cuales sólo 26 se
repiten en el muestreo realizado por Palma y Salgado (2010).
En cuanto a la diferencia entre tramos de alta y baja abundancia de material leñoso en relación a la
riqueza de especies, se deduce que la causa de ella es la preferencia de los insectos por un biótopo que
les provea de refugio y por un sustrato que los sostenga durante las épocas criticas para su
alimentación. El aumento de riqueza de abril a junio de 26 a 57 especies, respectivamente, se puede
deber al periodo estival presente entre las dos campañas de muestreo (otoño), y a que el esfuerzo de
muestreo fue menor en abril, ya que solo se muestrearon dos tramos; uno de alta y otro de baja
abundancia de troncos.
Por otra parte, existen unidades taxonómicas que solo aparecieron en abril en los tramos de alta
abundancia, como: Perlugoperla personata que se caracteriza como raspador y potencialmente
depositivoro, Antarctoperla (Plecoptera) que es fragmetador, Calamoceratidae (Trichoptera) con la
funcionalidad de rapador, y Limnephelidae (Trichoptera) que es detritívoro, ésta diversidad de
funcionalidades tróficas, indica que el sustrato del que se alimentan en esa época del año, es el
almacenado en el periodo de otoño-invierno del año anterior. Para los tramos con la misma condición
(alta abundancia de troncos), el mes de junio arroja la presencia de: Elmidae (Coleoptera), Tipulidae
(Diptera) y Chironomidae (Diptera), taxones que son explotadores de materia orgánica en estado de
descomposición, y Odonata que es un taxón que se caracteriza por su función de carnívora, aparece
solo en los tramos de alta abundancia de material leñoso y con un individuo, su presencia es a causa del
alto número de individuos que son de grupos funcionales más bajos, como Ephemeroptera y Plecoptera
que son raspadores y desmenuzadores de troncos y hojas, respectivamente, Odonata se presenta en esta
situación como predador tope en lo que respecta a macroinvertebrados bentónicos.
En cuanto a la abundancia de especies se observa el siguiente orden, de mayor a menor número de
individuos por taxa: Ephemeroptera > Plecoptera > Coleoptera > Diptera > Trichoptera. De esto se
desprende que existe una alta productividad primaria bentónica, por la gran abundancia de
Ephemeropteras de la familia Leptophlebiidae los cuales son raspadoras y consumidoras de bentos, esta
familia se adapta tanto a troncos, como a rocas que tengan biofilm. Las unidades taxonómicas
Plecóptera y Coleóptera presentan especies que mayoritariamente son desmenuzadoras y su número de
34
individuos se justifica a consecuencia de la gran cantidad de hojas en las acumulaciones de troncos,
mientras que Díptera presenta a Tipulidae y Simuliidae; la primera se caracteriza por perforar y comer
hojas en avanzado estado de descomposición, la segunda es filtradora. Por último, Trichoptera consume
hojas podridas o se alimenta de depósitos de materia orgánica particulada fina (Información personal
Dr. Carlos Jara).
Finalmente, el diagrama de Bray-Curtis para el mes de abril, muestra una baja similitud entre los
TBA y los TAA de material leñoso (30 – 40 %), en el mes de junio se repite este patrón. Lo interesante
de esto es, que en junio las unidades muéstrales pertenecientes a los TBA tienen similitud superior al
60 % en la mayoría de los casos, mientras que las unidades muéstrales de los TAA son muy diferentes
entre ellas, lo que indica una alta diversidad que no es homogénea entre los tramos con alta abundancia
de troncos. Esto además se justifica con el recambio constante de especies en el cauce debido a las
perturbaciones que sufre el arroyo, con las estrepitosas crecidas del caudal y la movilidad de los
troncos. De lo descrito anteriormente, se obtiene que los TBA tienen una estructura homogénea y
reciente, y en los TAA la alta diversidad de especies se da por dos razones, primero; los taxones
migrantes que llegan por el arrastre de la columna de agua, y que quedan en la gran barrera que
representan los troncos en su desplazamiento, a esto lo podemos definir como estocasticidad. Y la
segunda razón de la alta diversidad en TAA, es la presencia de macroinvertebrados bentónicos que les
gustan las hojas y escogen las acumulaciones de troncos como biotopo. Estas dos razones explican la
alta diversidad y las diferencias entre tramos.
5.3 Riqueza, retención y material leñoso
La riqueza de fauna es mayor en un ambiente heterogéneo compuesto por numerosos sustratos, una
elevada parchosidad y con altos perímetros. Estos mosaicos ofrecen un gran número potencial de
nichos para los invertebrados. En lo opuesto, un mosaico muy homogéneo ofrece una baja variedad de
nichos y refugio para pocos taxones (Biesel et al., 2000, Negishi y Richardson, 2003). Lo descrito se
ajusta a lo observado en nuestro trabajo ya que un mayor volumen de troncos y una mayor
disponibilidad de nichos, existe una mayor riqueza de especies, lo que justifica a los troncos como la
principal influencia en riqueza, donde los insectos prefieren las acumulaciones de material leñoso como
35
biotopo, además, del efecto que éstos causan en la retención y en la disponibilidad de alimento para las
comunidades.
En otoño-invierno los troncos potencian la capacidad retentiva del cauce, a pesar de los caudales
altos, y aumentando o más bien manteniendo la retención de materia orgánica, aportan al
enriquecimiento de especies. La incorporación de troncos en el cauce como medida de restauración,
aumenta la disponibilidad de comida para los insectos y con ello aumenta la abundancia de ellos
(Entrekin, 2008).
36
6 CONCLUSIONES
La finalidad de este trabajo era conocer la influencia del material leñoso en la retención de materia
orgánica y consecuentemente en la diversidad de macroinvertebrados bentónicos, de lo que se
obtuvieron las siguientes conclusiones:
La retención no es significativamente diferente entre los TBA y los TAA de material leñoso, lo que
es causado por la estructura y tamaño de las partículas que constituyen el lecho del arroyo, se ha
comprobado que la estructura del lecho y el tamaño de las partículas que están presentes en él, son
un factor muy importante en la retención en épocas de caudal bajo.
Del análisis de los datos se dedujo que la retención de materia orgánica particulada gruesa es
fuertemente controlada por el caudal, variable que mostró una relación estadística del 95 % con la
retención. Por ello es que se describe a los troncos como un elemento esencial en la retención en
las estaciones de otoño-invierno y cuando hay caudales medios.
Existe una mayor riqueza de especies en los tramos de alta abundancia de material leñoso, en
comparación con los de baja abundancia. Las muestras arrojaron que los TAA tiene el doble de
número de especies, que los TBA.
La abundancia de individuos, al igual que la riqueza, es mayor en los TAA que en los TBA.
No existe una similitud significativa, con respecto a la diversidad de macro-invertebrados
bentónicos, entre los Tramos de alta y baja abundancia de material leñoso, ya que, en ésta ultima
situación, la similitud entre unidades muestréales es mayor al 60 %, mientras que en los tramos de
alta abundancia es de 30 %. Por ello se afirma que las unidades muéstrales de alta y baja
abundancia de troncos, no comparten una gran numero de unidades taxonómicas.
Existe una alta diversidad en los tramos de alta abundancia de material leñoso, ya que, los macro-
invertebrados bentónicos prefieren los troncos como un biotopo que les ofrece refugio y alimento.
Se corrobora la hipótesis de que las acumulaciones de material leñoso dentro del arroyo Vuelta de
Zorra, aumentan la retención de sedimentos cuando existen caudales medios. Y con la retención de
materia orgánica por las acumulaciones ocurre una mayor proporción y reserva de ésta, que
beneficia positivamente la diversidad y abundancia de macro-invertebrados bentónicos.
37
7 REFERENCIAS
Abelho M. 2001. From litterfall to breakdown in streams: a review. The Scientific World 1: 656 –
680.
Barrientos S. 2010. Influencia Morfológica e Hidráulica del material leñoso de gran tamaño en el
cauce del estero Vuelta de Zorra (Chaihuín). Tesis Ingeniero Civil en Obras Civiles. Valdivia,
Chile. Facultad de Ciencias de la Ingeniería, Universidad Austral de Chile. 57 p.
Benfield EF. 2007. Decomposition of leaf material. In Hauer F.R., Lamberti G.A. Methods in
stream ecology. Second ed. Estados Unidos, Elsevier. p. 711 – 720.
Biesel JN, Usseglio-Polatera P, Moreteau JC. 2000. The spatial heterogeneity of a river bottom: a key
factor determining macroinvertebrates communities. Hydrobiologia 422/423: 163 – 171.
Bilby R, Bisson P. 2001. Function and distribution of large woody debris. In Springer. pp. 324 –
347.
Bilby R, Likens G. 1980. Importance of organic debris dams in the structure and function of stream
ecosystems. Ecology 61 (5): 1107 – 1113.
Brookshire J, Dwire K. 2003. Controls on patterns of coarse organic particle retention on headwater
streams. The North American Benthological Society 22 (1): 17 – 34.
Castro M, Melo A. 2008. An experimental test of the effects of inorganic sediment addition on
benthic macroinvertebrates of a subtropical stream. Hydrobiologia 610: 321 – 329.
Covich A, Palmer M, Crowl T. 1999. The role of benthic invertebrate species in freshwater
ecosystem. BioScience 49 (2): 119 – 127.
38
Cummins K, Wilzbach M, Gates D, Perry J, Taliaferro W. 1989. Shredders and riparian vegetation.
BioScience 39 (1): 24 – 30.
Death R, Baillie B, Fransen P. 2003. Effect of Pinus radiata logging on stream invertebrate
communities in Hawke’s Bay, New Zealand. New Zealand Journal of Marine and Freshwater
Research 37: 507 – 520.
Delgado C. 2005. Plan de Conservación Reserva Costera Valdiviana. The Nature Conservancy. 173
p.
Domínguez E, Fernández H. 2009. Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y
Biología. Tucumán, Argentina. Fundación Miguel Lillo. 654 p.
Entrekin S.A. 2008. The response of organic matter dynamics and macroinvertebrates to experimental
wood additions in 3 Michigan streams. Tesis of Doctor of Philosophy. Notre Dame, Indiana.
Program in Biological Sciences, University of Notre Dame. 276 p.
Farías A, Tecklin D. 2003. Caracterización preliminar de los predios Chaihuín- Venecia, Cordillera
de La Costa Décima Región. Documento Nº 6 Serie de Publicaciones WWF Chile, Programa
Ecoregión Valdiviana.
Figueroa R, Ruíz V, Niell X, Araya E, Palma A. 2006. Invertebrate colonization patterns in a
Mediterranean Chilean stream. Hydrobiologia 571: 409 – 417.
Fuenzalida H. 1971. Climatología de Chile. Primera edición. Chile, Departamento de Geofísica y
Geodesia, Universidad de Chile. 73 p.
Gallo C. 2009. Estudio de la movilidad y reclutamiento de material leñoso en la cuenca del estero
Vuelta de la Zorra, Chaihuín, Cordillera de la Costa, sur de Chile. Tesis Ingeniero Forestal.
39
Valdivia, Chile. Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Universidad Austral de
Chile. 42 p.
Gregory S, Swanson F, Mckee WA, Cummins K. 1991. An ecosystem perspective of riparian zones.
BioScience 41 (8): 540 – 551.
Guevara-Cardona G, Jara C, Mercado M, Elliott S. 2006. Comparación de macrozoobentos presente
en arroyos con diferente tipo de vegetación ribereña en la Reserva Costera Valdiviana, Sur de
Chile. Asociación Colombiana de Limnología “Neolimnos” 1: 98 – 105.
Gurnell AM. 1996. Woody debris and river-flodplain interactions. In Large, A. Floodplain rivers:
hydrological processes and ecological significance. Birmingham, Departament of geography,
University of Newcastle upon Tyne on behalf of the British Hydrological Society. pp. 6 – 16.
Gurnell AM, Piégay H, Swanson F.J., Gregorys V. 2002. Large wood and fluvial processes.
Freshwater biology 47: 601 – 619.
Hauer FR, Lamberti GA. 2007. Methods in stream ecology. Estados Unidos. Elsevier. 877 p.
Hauer FR, Resh VH. 2007. Macroinvertebrates. In Hauer F.R., Lamberti G.A. Methods in stream
ecology. Estados Unidos. Elsevier. pp. 435 – 463.
Iroumé A, Andreoli A, Comiti F, Ulloa H, Huber A. 2010. Large wood abundance, distribution and
movilization in a third order coastal mountain range river system, southern Chile. Forest Ecology
and Management 260: 480 – 490.
Karlsson M, Richardson J, Kiffney P. 2005. Modelling organic matter dynamics in headwater
streams of south-western British Columbia, Canada. Ecological Modelling 183: 463 – 476.
40
Lamberti GA, Gregory SV. 2007. CPOM transport, retention, and measurement. In Hauer F.R.,
Lamberti G.A. Methods in stream ecology. Estados Unidos. Elsevier. pp. 273 – 289.
Larrañaga S, Díez JR, Elosegui A, Pozo J. 2003. Leaf retention in streams of the Aguera basin
(northern Spain). Aquatic Sciences 65: 158 – 166.
Lemly AD, Hildebrand RH. 2000. Influence of large woody debris on stream insect communities and
benthic detritus. Hydrobiologia 421: 179 – 185.
Leroy C, Marks J. 2006. Litter quality, stream characteristics and litter diversity influence
decomposition rates and microinvertebrates. Freshwater Biology 51: 605 – 617.
Mancilla G, Valdovinos C, Azocar M, Jorquera P, Figueroa R. 2009. Efecto del reemplazo de la
vegetación nativa de ribera sobre la comunidad de macroinvertebrados bentónicos en arroyos de
climas templados, Chile central. Hidrobiológica 19 (3): 193 – 203.
Negishi J, Richardson J. 2003. Responses of organic matter and macroinvertebrates to placements of
boulder clusters in a small stream of southwestern British Columbia, Canada. Canadian Journal of
Fisheries and Aquatic Sciences 60: 247 – 258.
Olivares G, Herrera F. 1978. Estudio de suelos de la provincia de Valdivia. Instituto Nacional de
Investigación de Recursos Naturales – Universidad Austral de Chile, CORFO. 178 p.
Palma R, Salgado B. 2010. Guía para el reconocimiento de fauna bentónica, estero “Vuelta de
Zorra”, afluente del río Chaihuín. 45 p.
Pozo J, Elosegui A, Díez J, Molinero J. 2009. Dinámica y relevancia de la materia orgánica. In
Elosegui, A.; Sabater, S. Conceptos y técnicas en ecología fluvial. España. Fundación BBVA.
pp. 140 – 167.
41
Raikow D, Grubbs S, Cummins K. 1995. Debris dam dynamics and coarse particulate organic matter
retention in an Appalachian Mountain stream. The North American Benthological Society 4 (4):
535 – 546.
Richardson J, Hoover T, Lecerf A. 2009. Coarse particulate organic matter dynamics in small
streams: towards linking function to physical structure. Freshwater Biology 54: 2116 – 2126.
Rigon E, Comiti F, Lenzi M. 2012. Large wood storage in streams of the Eastern Italian Alps and the
relevance of hillslope processes. Water resources research 40: W01518, 18 pp.
Rodríguez J, Ospina R. 2007. Retención de materia orgánica particulada gruesa en una quebrada de
montaña tropical, Bogotá, Colombia. Acta Biológica Colombiana 12 (1): 33 – 46.
Rounick JS, Winterbourn MJ. 1985. Benthic fauna of forested streams and suggestion for their
management. New Zealand Journal of Ecology 4: 140 – 147.
Stepenuck K, Crunkilton R, Bozek M, Wang L. 2008. Comparision of macroinvertebrate-derived
stream quality metrics between snag and riffle habitats. Journal of the American Water Resources
Association 44 (3): 670 – 678.
Trent H, Marczak L, Richardson J, Yonemitsu N. 2010. Transport and settlement of organic matter in
small streams. Freshwater biology 55: 436 – 449.
Ulloa H. 2010. Material leñoso de gran tamaño en cauces de montaña. Tesis Magíster en Ciencias,
mención Recursos Forestales. Valdivia, Chile. Facultad de Ciencias Forestales y Recursos
Naturales, Universidad Austral de Chile. 52 p.
Ulloa H, Iroumé A, Lenzi M, Andreoli A, Álvarez C, Barrera V. 2011. Material leñoso de gran
tamaño en dos cuencas de la Cordillera de la Costa de Chile con diferente historia de uso del suelo.
Bosque 32 (3): 235 – 245.
42
Vannote RL, Minshall GW, Cummnins KW, Sedel JR, Cushing CE. 1980. The river continuum
concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 37: 130 – 137.
Wallace JB, Webster J. 1996. The role of macroinvertebrates in stream ecosystem function. Annual
Reviews 41: 115 – 139.
Webster JR, Benfield EF. 1986. Vascular plant breakdown in freshwater ecosystem. Annual Reviews
17: 567 – 594.
Webster JR, Benfield EF, Golladay SW, Hill BH, Hornick LE, Kazmierczak RF, Perry WB. 1987.
Experimental studies of physical factors affecting seston transport in streams. American Society of
Limnology and Oceanography 32 (4): 848 – 863.
Webster JR, Covich AP, Tank JL, Crockett TV. 1994. Retention of coarse organic particles in
streams in the southern Appalachian Mountains. The North American Benthological Society 13
(2): 140 – 150.
Wallace JB, Webster JR. 1996. The role of macroinvertebrates in stream ecosystem function. Annual
Reviews 41: 115 – 139.
ANEXO
Anexo 1. Numero de hojas transportadas por minuto en los tramos de estudio. 11-13 mayo 3-6 junio 14-15 noviembre 16-17 enero
tramos 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6
minutos 120 109 90 120 90 65 120 109 90 120 90 65 120 109 90 120 90 65 120 109 90 120 90 65
1 0 2 3 0 0 2 0 0 6 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2 4 19 43 0 12 6 9 44 38 0 5 7 5 0 19 0 6 1 0 0 3 0 0 0
3 3 1 16 0 10 1 4 15 10 0 4 1 11 46 14 0 6 4 0 0 8 0 0 0
4 2 3 5 0 3 0 4 11 8 0 3 2 6 3 6 0 6 2 3 0 6 0 0 0
5 2 1 4 0 4 0 3 6 9 0 1 2 2 4 1 0 3 1 0 2 3 0 3 0
6 2 1 0 0 2 0 2 1 5 0 2 3 4 5 1 0 1 1 1 1 4 0 1 0
7 0 3 1 1 2 1 2 4 1 0 3 1 3 0 0 0 3 0 0 0 2 0 0 0
8 2 1 1 0 2 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 2 0 0 0
9 0 1 1 0 1 0 1 2 1 0 0 2 0 0 2 0 1 0 1 0 2 0 0 0
10 0 2 2 0 5 0 1 1 0 0 1 1 0 2 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0
11 0 3 1 0 2 0 0 1 3 0 1 0 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0
12 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0
13 0 0 0 0 2 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0
14 0 0 0 1 2 0 1 5 0 0 2 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0
15 0 0 2 0 2 1 1 2 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0
16 0 1 0 0 1 1 0 2 1 0 0 0 0 0 1 1 3 0 0 2 0 0 0 0
17 0 1 0 1 2 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0
18 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0
19 1 0 0 0 1 0 0 2 1 0 0 0 2 0 2 0 1 0 0 1 0 0 0 0
20 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0
21 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
22 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0
23 0 0 0 0 1 0 0 2 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
24 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
25 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
26 0 0 0 0 3 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
27 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
28 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
29 0 0 1 0 1 0 3 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
30 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
31 0 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0
32 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
33 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0
34 0 0 0 0 3 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
35 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0
36 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
37 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0
38 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
39 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
41 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
42 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
43 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
44 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
45 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
46 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
47 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
48 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
49 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
50 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
51 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
52 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0
53 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
54 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
55 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
56 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
57 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
58 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
59 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
60 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
61 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
62 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
63 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
64 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
65 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
66 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
67 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
68 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
69 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
70 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
71 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
72 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
73 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
74 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
75 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
76 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
77 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
78 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
79 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
80 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
81 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
82 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
83 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
84 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
85 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
86 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
87 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
88 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
89 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
90 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
91 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
92 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
93 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
94 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
95 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
96 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
97 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
98 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
99 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
100 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
101 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
102 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
103 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
104 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
105 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
106 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
107 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
108 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
109 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
110 0 0 0 0 0 0 0 0
111 0 0 0 0 0 0 0 0
112 0 0 0 0 0 0 0 0
113 0 0 0 0 0 0 0 0
114 0 1 0 0 0 0 0 0
115 0 0 0 0 0 0 0 0
116 0 0 0 0 0 0 0 0
117 0 0 0 0 0 0 0 0
118 0 0 0 0 0 0 0 0
119 0 0 0 0 0 0 0 0
120 0 0 0 0 0
Anexo 2. Curva de descarga de hojas de los tramos de baja abundancia de material leñoso.
Anexo 3. Curva de descarga de hojas de los tramos de alta abundancia de material leñoso.
Anexo 4. Retención de hojas en muestreo. tramos abundancia largo tramo
(m) Nº hojas retenidas
N° de hojas liberadas %
fecha
11-05-2011 1 Baja 53,5 178 200 89
11-05-2011 2 Baja 35,7 153 200 77
11-05-2011 3 Baja 38,2 107 200 54
13-05-2011 4 Alta 65,6 191 200 96
13-05-2011 5 Alta 35,1 132 200 66
13-05-2011 6 Alta 36,1 183 200 92
03-06-2011 1 Baja 53,5 163 200 82
03-06-2011 2 Baja 35,7 82 200 41
03-06-2011 3 Baja 38,2 97 200 49
06-06-2011 4 Alta 65,6 198 200 99
06-06-2011 5 Alta 35,1 171 200 86
06-06-2011 6 Alta 36,1 171 200 86
14-11-2011 1 Baja 53,5 160 200 80
14-11-2011 2 Baja 35,7 126 200 63
14-11-2011 3 Baja 38,2 143 200 72
15-11-2011 4 Alta 65,6 196 200 98
15-11-2011 5 Alta 35,1 159 200 80
15-11-2011 6 Alta 36,1 187 200 94
16-01-2012 1 Baja 53,5 183 200 92
16-01-2012 2 Baja 35,7 189 200 95
16-01-2012 3 Baja 38,2 155 200 78
17-01-2012 4 Alta 65,6 200 200 100
17-01-2012 5 Alta 35,1 190 200 95
17-01-2012 6 Alta 36,1 198 200 99
Anexo 5. Retención media por tramo.
tramo mes %
1
may 89 jun 82 nov 80 ene 92
2
may 77 jun 41 nov 63 ene 95
3
may 54 jun 49 nov 72 ene 78
4
may 96 jun 99 nov 98 ene 100
5
may 66 jun 86 nov 80 ene 95
6
may 92 jun 86 nov 94 ene 99
Anexo 6. Caudales y velocidades instantáneas medidas en el muestreo.
Fecha Tramos Q (l/s) V (m/s)
Arr
oy
o V
uel
ta d
e Z
orr
a
11-05-2011 1 159,32 0,33
11-05-2011 2 179,31 0,26
11-05-2011 3 135,89 0,35
13-05-2011 4 258,09 0,19
13-05-2011 5 112,18 0,26
13-05-2011 6 121,19 0,29
03-06-2011 1 185,67 0,45
03-06-2011 2 144,52 0,31
03-06-2011 3 135,89 0,13
06-06-2011 4 258,09 0,26
06-06-2011 5 112,18 0,26
06-06-2011 6 121,19 0,41
14-11-2011 1 150,14 0,27
14-11-2011 2 128,04 0,24
14-11-2011 3 90,12 0,23
15-11-2011 4 161,30 1,99
15-11-2011 5 93,42 0,18
15-11-2011 6 79,88 0,21
16-01-2012 1 67,76 0,21
16-01-2012 2 88,33 0,21
16-01-2012 3 32,48 0,08
17-01-2012 4 77,55 0,35
17-01-2012 5 50,20 0,15
17-01-2012 6 51,05 0,14
Anexo 7. Caudal y retención en muestreo
Fecha Tramo Caudal Retención (%)
11-05-2011
1 159,3 89
2 179,3 77
3 135,9 54
13-05-2011
4 258,1 96
5 112,2 66
6 121,2 92
03-06-2011
1 185,7 82
2 144,5 41
3 135,9 49
06-06-2011
4 258,1 99
5 112,2 86
6 121,2 86
14-11-2011
1 150,1 80
2 128,0 63
3 90,1 72
15-11-2011
4 161,3 98
5 93,4 80
6 79,9 94
16-01-2012
1 67,8 92
2 88,3 95
3 32,5 78
17-01-2012
4 77,6 100
5 50,2 95
6 51,1 99
Anexo 8. Unidades taxonómicas encontradas en el muestreo realizados en el mes de abril. Taxón Familia Genero Especie
TAA
(4)
TAA
(5)
TBA
(3)
TBAm
(3)
Plecoptera
Grypopterygidae
Araucanioperla ? 5 7 0 1 Antarctoperla ? 2 0 0 0 Pelurgoperla P. personata 0 1 0 0 Antarctoperla 0 1 0 0 ? ? 17 31 4 14
Austroperlidae Penturoperla P. barbata ? 8 4 1 0 Klapopteryx K. armillata ? 2 5 18 1
Diamphipnoidae Diamphipnopsis 7 3 0 0
Perlidae ? 4 0 0 0 Inconeuria (?) 0 7 1 0
Notonemouridae Udamocercia? 0 0 0 4 Ameletopsidae Chaquihua Ch. bullocki 0 3 0 0
Ephemeroptera Leptophlebiidae Meridialaris M. sp 50 129 9 0 ? 22 0 0 18
Merid+Penafle? ? 0 0 77 0 Baetidae 2 spp ? 0 2 12 10
Trichoptera
Limnephilidae 2 0 0 Odontoceridae ? ? 9 8 1 0
Calamoceratidae ? ? 2 0 0 Phylloicus? 0 2 0 0
Hydropsichydae ? ? 0 0 12 0 Rhyacophylidae ? ? 0 0 2 0
Coleoptera Psephenidae Tychepsephenus ? 4 6 36 0 Psephenidae Ectopria 0 1 0 0
Elmidae ? ? 3 0 8 7
Diptera Tipulidae ? ? 19 0 28 0 Aterixidae ? ? 0 0 2 0 Ceratopogonidae ? ? 1 0 2 0
Decapoda Aeglidae Aegla
A.
hueicollensis 15 1 4 1 Parastacidae Samastacus S. spinifrons 0 2 0 0
Oligochaeta ? ? ? 0 1 5 0 Acari ? ? ? 0 0 0 1
Anexo 9. Unidades taxonómicas encontradas en el muestreo realizados en el mes de junio. Taxón Familia Genero Especie TBA (1) TBA (2) TBA (3) TAA(4) TAA(5) TAA(6)
Ephemeroptera Leptophlebiidae Meridialaris 15 25 49 45 69 9
? 0 0 0 1 0 1 Coloburiscidae Murphyella 0 0 0 2 0 0
Baetidae? 1 25 31 0 0 1
Plecoptera
Diamphipnoidae Diamphipnopsis 6 4 1 100 33 55
Grypopterigidae
Antarctoperla 3 3 9 15 12 2 A. michaelseni 0 0 0 0 1 1
Chilenoperla 0 0 0 4 5 0 Ceratoperla Schwabei 0 0 0 0 0 1 Araucanioperla 0 0 0 4 5 1 Andiperla? 0 0 0 1 0 2 Limnoperla 0 0 0 1 0 1 Notoperla ? 0 0 0 1 1 2 Rithroperla 0 0 0 0 0 5
Perlidae Pictetoperla 0 1 0 0 0 0 ? ? 0 0 0 0 0 1 ? ? 0 0 0 0 1 0
Notonemuridae Udamocercia 1 1 0 2 2 1
Austroperlidae Klapopteryx 5 7 1 21 8 0 Klapopteryx K. armillata ? 0 0 0 2 6 3 Penturoperla 0 0 0 3 1 0
Eustheniidae Neuroperla sp.? 2 0 0 0 0 1
Trichoptera
Odontoceridae? 0 0 2 4 10 0 Sericostomatidae? 0 0 0 1 1 0 Helicopsychidae Helicopsyche 0 0 0 3 3 0
Leptoceridae 0 0 0 0 2 0
Hydropsichidae 0 0 0 0 1 0 Smicridea? 8 6 2 0 1 0
Calamoceratidae Phylloicus 0 0 0 0 0 2 Rhyacophylidae 0 0 1
Coleoptera
Elmidae
indet 0 0 0 4 1 0 Hexanchorus? 0 0 0 4 1 7 Stegoelmis? 0 0 0 0 1 0 ? 3 3 13 0 0 0
Psephenidae Tychepsephenus 10 9 2 9 5 3 Ectopria 9 20 1 6 6 1
Staphylinidae (terrestre) 0 0 0 6 2 9 Dytiscidae 0 0 0 0 0 1
Diptera
Tipulidae (cuerpo delgado) 0 0 20 5 1 0 (cuerpo grueso) 0 0 0 1 0 0 ? ? 10 8 1 1 0 0
Chironomidae (Tanipodinae?) 0 0 0 1 1 0 Larva indet 0 0 0 0 1 0 ? 0 0 0 0 0 4
Simuliidae 1 6 1 0 0 1 indet 1 0 0 0 0 0
Athericidae 0 3 4 0 0 0 Blephariceridae 0 1 0 0 0 0
Crustacea Aeglidae Aegla A. heuicollensis 0 3 1 3 1 0 Isopoda (terrestre) sp.? 0 0 0 1 1 4
Arachnida Acari indet 0 0 0 1 0 0 Opilionida (terrestre) sp.? 0 0 0 0 0 1
Decapoda Aeglidae A. hueicollensis 0 0 0 3 0 0 Odonata Aeshnidae ? ? 0 0 0 0 1 0 Isopoda (terrestre) sp.? 0 0 0 0 0 2 Annelida Oligochaeta 0 2 3 0 0 0
Anexo 10. Matriz de Jaccard para unidades muéstrales encontradas en el mes de abril. UM1 UM2 UM3 UM4 UM5
UM1 1,00 UM2 0,32 1,00 UM3 0,48 0,65 1,00 UM4 0,30 0,75 0,56 1,00 UM5 0,36 0,4 0,25 0,4 1,00
Anexo 11. Matriz de Jaccard para unidades muéstrales encontradas en el mes de junio. UM 1 UM 2 UM 3 UM 4 UM 5 UM 6 UM 7 UM 8 UM 9 UM 10 UM 11 UM 12
UM 1 1,00 UM 2 0,50 1,00 UM 3 0,59 0,54 1,00 UM 4 0,59 0,54 0,53 1,00 UM 5 0,38 0,25 0,31 0,31 1,00 UM 6 0,65 0,50 0,80 0,69 0,38 1,00 UM 7 0,22 0,24 0,28 0,19 0,17 0,22 1,00 UM 8 0,24 0,21 0,25 0,18 0,17 0,21 0,48 1,00 UM 9 0,28 0,30 0,33 0,24 0,15 0,28 0,50 0,56 1,00 UM 10 0,19 0,25 0,19 0,19 0,13 0,19 0,42 0,36 0,32 1,00 UM 11 0,18 0,27 0,19 0,19 0,11 0,18 0,15 0,38 0,25 0,25 1,00 UM 12 0,26 0,14 0,19 0,19 0,14 0,19 0,26 0,30 0,30 0,23 0,32 1,00
