Bol . San. Veg. Plagas, 29: 87-108, 2003

PATOLOGÍA

Incidencia de la podredumbre radical causada porPhytophthora cinnamomi en masas de Quercus en Andalucía.

M.E. SÁNCHEZ HERNÁNDEZ, J.E. SÁNCHEZ SOLANA, R.M. NAVARRO CERRILLO, P. FERNÁNDEZ

REBOLLO, A. TRAPERO CASAS

Entre los factores bióticos implicados en la Seca de los Quercus destaca la podre-dumbre radical causada por Phytophthora cinnamomi. En este trabajo se ha estudiado laincidencia de P. cinnamomi en masas de Quercus afectadas de Seca en Andalucía. Elestudio se ha llevado a cabo en ocho fincas situadas en las cuatro provincias andaluzasmás afectadas por este decaimiento forestal. En la mayor parte de las fincas P. cinna-momi ha sido el principal agente fitopatógeno asociado, aunque no el único. Se hanobservado diferencias morfológicas entre los aislados de P. cinnamomi obtenidos deencina y los procedentes de alcornoque, mientras que las temperaturas óptimas de cre-cimiento fueron similares para todos los aislados. Además, se ha estudiado la correlaciónentre la presencia del hongo en árboles afectados y las variables meteorológicas. Se haestablecido que el aislamiento de P. cinnamomi no presenta buena correlación con la llu-via acumulada, humedad del suelo o temperaturas registradas en las fincas antes de latoma de muestras, aunque le favorecieron las temperaturas mínimas y medias elevadas.

M.E. SÁNCHEZ HERNÁNDEZ, J.E. SÁNCHEZ SOLANA, A. TRAPERO CASAS: Dpto. Agrono-mía. ETSIAM. Universidad de Córdoba. Apdo. 3048. 14080-Córdoba. Dirección decorreo electrónico: trapero@uco.esR.M. NAVARRO CERRILLO, P. FERNÁNDEZ REBOLLO: Dpto. Ingeniería Forestal. ETSIAM.Universidad de Córdoba. Apdo. 3048. 14080-Córdoba.

Palabras clave: Phytophthora cinnamomi, Quercus ilex, Quercus suber, Seca delos Quercus

INTRODUCCIÓN

En las últimas décadas se ha observado enlas masas de Quercus ilex y Quercus súber delsudoeste de España y sureste de Portugal unsíndrome de decaimiento denominado Seca delos Quercus, causado por un número variablede factores bióticos y abióticos que producenun deterioro gradual y general de los árbolesafectados, hasta su muerte (BRASIER, 1993;BRASIER et al, 1993a, 1993b; COBOS et al.1993; MONTOYA, 1994; TUSET, 1995; BRASIER,

1996; TUSET et al, 1996; GALLEGO et al,

1999; NAVARRO y FERNÁNDEZ, 2000; SÁNCHEZet al, 2000b). La sintomatología asociada esinespecífica: defoliación, muerte regresiva de

brotes y ramos, abundante emisión de brotesadventicios (chupones), necrosis de sistemaradical y muerte del árbol completo (BRASIERetal, 1993a; MONTOYA, 1994; BRASIER, 1996;SÁNCHEZ et al, 2000b).

Los factores de decaimiento son típica-mente múltiples y ninguno de ellos por sepa-rado es capaz de reproducir los síntomas.Otra característica es que son intercambia-bles: actúan de manera inespecífica y puedenser distintos en el tiempo y en el espacio,dando lugar, sin embargo, a los mismos sín-tomas (M ANIÓN, 1991).

Entre los factores bióticos implicados enel decaimiento de Quercus destaca la podre-dumbre radical causada por el oomiceto

Phytophthora cinnamomi. Si bien, en nume-rosas ocasiones este hongo ha sido citadocomo el principal agente del decaimiento(BRASffiR et al, 1993a; COBOS et al, 1993;TUSET et al, 1996; GALLEGO et al, 1999), enotros casos su asociación con la Seca ha sidomás vaga (FERNÁNDEZ y MONTERO, 1993),no existiendo información precisa acerca desu incidencia y distribución en las masas deQuercus que sufren el síndrome en Andalu-cía. El esclarecimiento de la importancia realde esta podredumbre radical de Quercus esun paso previo necesario para el estableci-miento de estrategias de control eficacescontra la Seca.

En este contexto los objetivos de este tra-bajo han sido: a) estudiar la incidencia de P.cinnamomi asociada a la podredumbre radi-cal en masas de Quercus afectadas por laSeca en Andalucía, b) caracterizar morfoló-gica y fisiológicamente los aislados de P.cinnamomi, y c) relacionar las variablesmeteorológicas con la presencia del hongoen raíces y rizosfera de árboles afectados.

MATERIAL Y MÉTODOS

Elección de las fincas y tratamientosen las parcelas de ensayo

Las provincias en las que se ha llevado acabo este trabajo son Cádiz, Córdoba, Huel-va y Sevilla, las más afectadas en Andalucíapor la Seca de Quercus. Las fincas (dos porprovincia) se eligieron de entre las señaladasen el Censo de Focos de Seca de Andalucía(NAVARRO et al., 2001) y en ellas se estable-cieron las parcelas experimentales (una par-cela por finca). Se eligieron fincas represen-tativas de la zona, en cuanto al tipo de masa,especie dominante, tipo de explotación ytipo de suelo. Además, las parcelas experi-mentales se situaron en focos de Seca tam-bién representativos de la zona, en cuanto alestado de los árboles afectados y porcentajede árboles muertos. Las fincas seleccionadasfueron (Figura 1):

1.-Monte Mogea Luenga (Los Barrios,Cádiz). Monte alcornocal enclavado en elParque Natural Los Alcornocales, con altas

Figura 1.- Localización de la parcelas experimentales: 1) Monte Mogea Luenga, 2) San Carlos del Tiradero, 3) LaRozuela, 4) Viñuela Alta, 5) La Encarnación, 6) La Pizarra, 7) Las Navas y el Berrocal, 8) Los Labrados.

densidades de arbolado y aprovechamientoprincipalmente corchero.

2.-San Carlos del Tiradero (Los Barrios,Cádiz). Monte alcornocal también situado enel Parque Natural Los Alcornocales. Poseealtas densidades de alcornoque con aprove-chamiento corchero.

3.-La Rozuela (Pozoblanco, Córdoba).Está enclavada en la Dehesa del Valle de losPedroches y su aprovechamiento es ganade-ro, principalmente ovino. Es una dehesa deencinas con pies senescentes y en baja den-sidad.

4.-Viñuela Alta (Montoro, Córdoba).Dehesa en la que la especie dominante es laencina, aunque también hay alcornoque. Aligual que en el caso anterior su aprovecha-miento es ganadero, principalmente bovinoy porcino.

5.-La Encarnación (Calañas, Huelva).Monte encinar cuyo aprovechamiento prin-cipal es la caza menor.

6.-La Pizarra (Villanueva de los Castille-jos, Huelva). Dehesa de encinas con aprove-chamiento principalmente cinegético y enmenor medida ganadero (ovino).

7.-Las Navas y el Berrocal (Almadén de

la Plata, Sevilla). Monte encinar con algúnalcornoque disperso, cuyo aprovechamientoprincipal es la caza menor.

8.-Los Labrados (El Pedroso, Sevilla).Dehesa de alcornoque con alguna encina dis-persa. Situada en el Parque Natural de SierraNorte. Su aprovechamiento principal es laganadería porcina.

En cada finca se señaló una parcela deensayo de 4 ha, cuyo centro se hizo coincidircon el centro del foco de Seca y se dividió en4 subparcelas de 1 ha (Figura 2). Se realizóun inventario de todos los árboles presentesen cada una de las parcelas. De las cuatrosubparcelas se dejaron en cada finca doscomo testigo (las números 2 y 4) y en lasotras dos (números 1 y 3), se realizaron lossiguientes tratamientos selvícolas (NAVARROetal., 2001):

-Poda doble: Consistente en una primerapoda sanitaria en la que se eliminaron lasramas secas, seguida de una poda ordinariade ramas sanas. Todas las heridas de poda sesellaron con un producto que incluye Quino-sol 0.5% y Cobre 4% en forma de oxicloru-ro, para facilitar su cicatrización y evitar lainfección por agentes patógenos.

Figura 2.- Esquema de la parcela experimental establecida en cada una de las ocho fincas.

Provinda

Cádiz

Córdoba

Huelva

Sevilla

Cuadro 1.Municipio

Los Barrios

Los Barrios

Pozoblanco

Montero

Villanueva delos Castillejos

Calañas

Almadén de laPlata

El Pedroso

- Características de las parcelas experimentalesFinca

Monte MogeaLuenga

S. Carlos delTiradero

La Rozuela

Viñuela Alta

La Pizarra

La Encarnación

Las Navas y elBerrocal

Los Labrados

Especiedominante

Alcornoque

Alcornoque

Encina

Encina

Encina

Encina

Encina

Alcornoque

Tratamiento N°selvícola

Poda y tratamientode chancros

Poda y tratamientode chancros

Poda

Poda

Poda y roza manualdel matorral

Poda y roza manualdel matorral

Poda y gradeo contractor pequeño

Poda

Árboles

645

1344

150

169

204

305

272

187

-Poda extraordinaria: Se aplicó a aque-llos pies que presentaban un alto porcentajede defoliación, y en los que se estimó quepara sanear la copa se debía de podar ramasde diámetro superior a 15 cm. También seaplicó el cicatrizante anteriormente citado alas heridas producidas.

-Tratamiento de chancros: Se cortó lacorteza necrótica con hacha y se realizó unraspado del chancro hasta encontrar cortezasana. Posteriormente, se aplicó el cicatrizan-te ya citado.

-Eliminación de restos de poda: Se elimi-naron los restos no maderables por medio dequema o, si se realizó un desbroce, enterrán-dolos en el suelo. Los restos maderables sesacaron de la parcela y se trataron las trozascon un insecticida de Fenitrotion al 50% y unfungicida con cobre al 35% en forma de oxi-cloruro cuprocálcico para evitar que actuarande foco de insectos perforadores y hongos.

-Desbroce del matorral: Según los gradosde cobertura del matorral, se realizó rozamanual o un gradeo con tractor. Este trata-miento se llevó a cabo sólo en tres de lasocho parcelas, ya que el resto no lo requería.En las fincas La Encarnación y La Pizarra(ambas en Huelva) se realizó una rozamanual del matorral, mientras que en la fincaLas Navas y el Berrocal (Sevilla) se proce-dió a un gradeo con un tractor pequeño.

En el Cuadro 1 se recoge un resumen delas principales características de las fincasseleccionadas.

Datos meteorológicosLos datos de las estaciones meteorológi-

cas más cercanas a las parcelas experimenta-les fueron solicitados al Instituto Nacionalde Meteorología: valores diarios de tempera-tura máxima, mínima y precipitación, desdeoctubre de 1999 hasta abril de 2001. Lasestaciones meteorológicas seleccionadasfueron: Algeciras y Alcalá de los Gazules(Cádiz), Pozoblanco y Montoro (Córdoba),Alosno y Valverde del Camino (Huelva),Cazalla de la Sierra y Almadén de la Plata(Sevilla).

Evaluación del estado sanitario delarbolado

Para la evaluación inicial (febrero de2000) del estado sanitario de los árboles seasignó a cada árbol una clase de defoliación.Estas clases varían de 0 a 5 y determinan elporcentaje de marchitez foliar y/o defolia-ción que presenta el árbol según la siguienteescala: Clase 0: 0-10%, Clase 1: 11-25%,Clase 2: 26-50%, Clase 3: 51-75%, Clase 4:76-99%, Clase 5: árbol muerto (FERRETI,1994).

Se realizaron dos nuevas evaluaciones:en julio de 2000, de nuevo sobre el total delos pies inventariados, aunque no se evalúa-

ron las fincas San Carlos del Tiradero(Cádiz) y Los Labrados (Sevilla); y endiciembre de 2000, sobre 120 pies por par-cela. Las evaluaciones fueron realizadas porla Universidad de Córdoba a través del Con-venio con la Consejería de Medio Ambientede la Junta de Andalucía para la elaboraciónde un censo de daños de Seca en la Comuni-dad Autónoma (NAVARRO et al., 2001).

Para el análisis estadístico de la influen-cia de los tratamientos selvícolas en la evo-lución del arbolado se realizó una matrizmediante el programa "Statistix" (AnalyticalSoftware, Tallahassee, USA). Las variablesutilizadas fueron parcela, tratamiento e índi-ce de defoliación en las tres evaluacionesrealizadas. El test aplicado fue la correlaciónde Pearson con un nivel de significación del95% (P=0.05) y un análisis general de lavarianza (STEEL y TORRIE, 1985).

Toma de muestras y aislamiento dePhytophthora cinnamomi

Se realizaron tres tomas de muestras deraíz y suelo de la rizosfera en árboles sinto-máticos elegidos en cada una de las parcelasde ensayo. La primera toma de muestrastuvo lugar en la primavera de 2000, antes derealizar los tratamientos selvícolas. Se eli-gieron 2 árboles por subparcela (8 por par-cela), de forma que el número total de árbo-les muestreados fue 64 (40 encinas y 24alcornoques). En la segunda toma de mues-tras, realizada en el otoño de 2000, seaumentó a 3 árboles por subparcela (12 porparcela) de forma que se muestrearon 96árboles (60 encinas y 36 alcornoques). Porúltimo, en la primavera de 2001, se realizóuna toma de muestras adicional en aquellasparcelas en las que previamente se habíanobtenido resultados negativos. Se muestrea-ron 3 árboles por subparcela, con un total de36 árboles (24 encinas y 12 alcornoques).

Para las 3 tomas de muestras, se eligieronárboles sintomáticos (que presentasen amari-llez o marchitez foliar, defoliación...) evitan-do los árboles muertos o muy severamenteafectados. Con este criterio, las muestras pro-vinieron fundamentalmente de árboles conclase de defoliación 2. Se elaboró además una

ficha de campo, donde se anotaron los sínto-mas y signos de enfermedades presentes enlas parcelas, así como plagas de insectos.

El procedimiento seguido para la tomade muestras de suelo y raíz para el aisla-miento de P. cinnamomi fue el descrito porSÁNCHEZ et al. (2000a). Para el aislamientode suelo se utilizaron como cebos biológicostrozos de filodio de Eucalyptus globulus(HERMOSO et al., 2001). El medio de cultivoutilizado para las muestras de suelo y de raízfue PARPH (JEFFERS y MARTIN, 1986),selectivo para especies de Phytophthora.Para el cálculo de la humedad del suelo, secolocaron 10 g de suelo limpio de partículasgruesas extendidos sobre una placa Petri devidrio en estufa a 120° C. Al cabo de 2 horasse realizaron pesadas cada 10 minutos hastapeso constante. La humedad se expresócomo el porcentaje de pérdida de peso.

Correlación del aislamiento de Phy-tophthora cinnamomi con las variablesmeteorológicas

Para tratar de correlacionar el aislamien-to de P. cinnamomi y las variables meteoro-lógicas se elaboró una matriz de datosmediante el programa "Statistix" (AnalyticalSoftware, Tallahassee, USA). Las variablesutilizadas fueron: porcentaje de árbolesmuestreados (raíz o suelo) de los que se aislóP. cinnamomi, porcentaje de aislamiento enraíz y suelo teniendo en cuenta sólo los árbo-les con aislamiento positivo, porcentaje deaislamiento en raíz y suelo teniendo en cuen-ta todos los árboles muestreados, humedaddel suelo (media de la humedad del suelo delos árboles muestreados), lluvia acumuladadesde 1 hasta 8 semanas antes de la toma demuestras, temperatura media de máximas ymedia de mínimas desde 1 hasta 8 semanasantes de la toma de muestras, temperaturamedia (media aritmética de la temperaturamáxima y mínima diaria) desde 1 hasta 8semanas antes de la toma de muestras. Apartir de esta matriz se aplicó un test decorrelación de Pearson entre el porcentaje deaislamiento del hongo y todas las variablesmeteorológicas.

Caracterización e identificación de losaislados obtenidos

A partir de las colonias fúngicas obteni-das, tanto de raicillas como de suelo, seobtuvieron cultivos puros en el medio zana-horia-agar (CA) (DHINGRA y SINCLAIR,1995). Para la identificación de los aisladosse realizaron observaciones directas de lasestructuras vegetativas características (hin-chazones hifales y micelio botrioso-coraloi-de) (ERWIN y RIBEIRO, 1996) en el microsco-pio invertido, así como en montajes teñidoscon fucsina acida en lactofenol para suobservación en el microscopio óptico.

Para estimular la producción de estructu-ras reproductivas de tipo asexual (esporan-gios) se usó un medio líquido de extracto desuelo (RIBEIRO, 1978). Una vez verificada laproducción de esporangios con el microsco-pio invertido, se realizaron montajes micros-cópicos teñidos con fucsina acida en lactofe-nol, procediéndose a determinar para 10 delos aislados obtenidos, las dimensiones de 30esporangios maduros por aislado.

Además se caracterizó el crecimiento de18 aislados a distintas temperaturas (5 a 35°C) en el medio de cultivo CA, con 3 repeti-ciones por aislado y temperatura de incuba-ción. Periódicamente se midieron los diáme-tros de las colonias a las distintas temperatu-ras de crecimiento y se determinaron lastasas de crecimiento diario (SÁNCHEZ et al.,2000a). Para cada aislado se elaboraron cur-vas de crecimiento a las distintas temperatu-ras. Para ello, los datos de tasa de crecimien-to en función de la temperatura de incuba-ción se ajustaron matemáticamente a unacurva de regresión, eligiendo los modelosque mejor se ajustaban para cada uno de losaislados. La elección definitiva del modelose realizó en base a los siguientes criterios: elcoeficiente de determinación (R2), la signifi-cación de los coeficientes y la distribuciónde residuos. Utilizando la ecuación resultan-te, se calcularon las temperaturas óptima ymínima de crecimiento para cada aislado.

RESULTADOS

Datos meteorológicosLos datos suministrados por el Instituto

Nacional de Meteorología aparecen en laFigura 3, que muestra la fluctuación de lalluvia y la temperatura cada 10 días, en cadauna de las estaciones consultadas. En gene-ral, los datos procedentes de las dos estacio-nes meteorológicas situadas en la mismaprovincia difirieron relativamente poco. Hayque resaltar que las lluvias fueron muchomás abundantes en el invierno de 2000-2001, que fue especialmente lluvioso enAndalucía, que en el de 1999-2000, quepuede catalogarse de seco. Además, la pri-mavera de 2000 fue bastante lluviosa.

Evaluación del estado sanitario delarbolado

Los datos de las tres evaluaciones declase de defoliación en las parcelas experi-mentales se reflejan en la Figura 4 y se resu-men en el Cuadro 2. Las parcelas situadas enSan Carlos del Tiradero (Cádiz) y La Encar-nación (Huelva) presentan los índices dedefoliación más elevados en la primera eva-luación. En la segunda evaluación, las parce-las experimentaron una ligera disminuciónen los índices medios de defoliación, si bienel análisis estadístico mostró una correlacióndel 83,9% entre el índice de defoliación delas parcelas en la primera y la segunda eva-luación. Sin embargo, en la tercera evalua-ción las parcelas experimentaron un sensibleaumento en el índice de defoliación medio(Figura 4, Cuadro 2). De hecho, la correla-ción entre los índices de defoliación mediosen la primera y la tercera evaluación fue úni-camente del 27,8%.

El análisis estadístico de la influencia delos tratamientos selvícolas .en el estado delarbolado mostró que el índice de defolia-ción no varía significativamente en funciónde la aplicación o no del tratamiento selví-cola en ninguna de las tres evaluaciones. Síse observó una variabilidad significativaentre las distintas parcelas, ya que las con-diciones iniciales de cada parcela son dife-rentes.

Figura 3.- Fluctuación cada diez días de la lluvia, temperatura máxima y temperatura mínima registradas en las ochoestaciones meteorológicas más próximas a las parcelas experimentales. Las flechas indican los momentos en los quese efectuaron las tomas de muestras. Gráficos elaborados a partir de los datos diarios suministrados por el Instituto

Nacional de Meteorología.

Figura 4.- Porcentaje de árboles en cada una de las clases de defoliación a lo largo de las tres evaluaciones efectuadasen las ocho parcelas experimentales. Evaluaciones realizadas por la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de

Andalucía según la escala: Clase 0 = 0-10% de defoliación, clase 1 = 11-25%, clase 2 = 26-50%, clase 3 = 51-75%,clase 4 = 76-99%, clase 5 = árbol muerto.

Cuadro 2.- índice de defoliación medio observado en cada una de las subparcelas

Parcela

Monte Mogea Luenga

(Cádiz)

San Carlos del Tiradero

(Cádiz)

La Rozuela (Córdoba)

Viñuela Alta (Córdoba)

La Pizarra (Huelva)

La Encarnación (Huelva)

Las Navas y el Berrocal

(Sevilla)

Los Labrados (Sevilla)

Tratamiento selvícola

Subparcelas Tratadas

Subparcelas No tratadas

Subparcelas Tratadas

Subparcelas No tratadas

Subparcelas Tratadas

Subparcelas No tratadas

Subparcelas Tratadas

Subparcelas No tratadas

Subparcelas Tratadas

Subparcelas No tratadas

Subparcelas Tratadas

Subparcelas No tratadas

Subparcelas Tratadas

Subparcelas No tratadas

Subparcelas Tratadas

Subparcelas No tratadas

índice de defoliación medio

Febrero Julio Diciembre*

1.4**

1.4

2.2

2.2

1.7

1.8

0.9

1.4

2.1

1.8

2.6

2.8

1.4

1.3

1.2

1.4

1.2

1.2

-

1.3

1.3

1.0

1.1

1.5

1.4

2.5

2.7

1.4

1.2

*

2.3

2.6

2.7

3.0

2.1

2.1

2.4

2.3

2.8

2.5

2.5

2.8

3.1

2.2

2.1

2.1*Evaluación realizada sobre 120 árboles por finca.

**Valor obtenido como la media ponderada por el número de árboles existentes en cada clase de defoliación.

Cuadro 3.- Enfermedades y plagas presentes en las parcelas experimentales. En negrilla, principal enfermedadasociada al decaimiento

Provincia Finca Enfermedades Plagas

Cádiz Monte Mogea Luenga Podredumbre radical (P. cinnamomi) Coroebus undatus,Chancro {Botryosphaeria spp.) Platypus cylindrusChancro sangrante (B. quercina)

San Carlos del Tiradero Podredumbre radical (P. cinnamomi)Chancro {Botryosphaeria spp.)Chancro sangrante (B. quercina)

Córdoba La Rozuela Podredumbre radical (P. cinnamomi)Chancro {Botryosphaeria spp.)Chancro sangrante (B. quercina)Chancro carbonoso (B. mediterranea)Escobas de Bruja (T. kruchii)

Cerambyx sp.

Viñuela Alta Podredumbre radical (P. cinnamomi)Chancro (Botryosphaeria spp.) Cerambyx sp.,Chancro carbonoso (B. mediterranea) Coroebus undatus

Huelva La Pizarra Podredumbre radical (P. cinnamomi)Chancro (Botryosphaeria spp.)

Cerambyx sp.,Kermococcus sp.

La Encarnación Podredumbre radical (P. cinnamomi)Chancro (Botryosphaeria spp.)Repilo (S. quercus-ilicis)

Sevilla Las Navas y el Berrocal Chancro (Botryosphaeria spp.)Repilo (5. quercus-ilicis)Escobas de Bruja (T. kruchii)

Cerambyx sp.

Los Labrados Chancro (Botryosphaeria spp.)Chancro sangrante (B. quercina)Chancro carbonoso (B. mediterranea)

Coroebus undatus

Sintomatología y enfermedades aso-ciadas

Las observaciones llevadas a cabodurante las tres tomas de muestras en cadauna de las parcelas experimentales permitie-ron detectar la presencia de diversas plagasy enfermedades (Cuadro 3). Los síntomascomunes observados en todas las parcelasfueron muy genéricos (Figura 5): clorosis ymarchitez foliar, defoliación, puntisecado deramas, muerte y/o ausencia de raicillasabsorbentes. Otros síntomas, como la pre-sencia de chancros, no aparecen tan genera-lizados. Cabe destacar que el principal sín-toma asociado a los árboles afectados fue lapodredumbre radical causada por P. cinna-momi (Figura 6a), excepto en las fincas deSevilla, en las cuales el principal problemafue el chancro de tronco y ramas causadopor Botryosphaeria spp. (SÁNCHEZ et al.,2001a) (Figura 6b). Las sangraduras o chan-cros sangrantes causados por Brenneriaquercina (SORIA et al., 1997) se observaronen las tomas de muestras de primavera yotoño de 2000 en las fincas La Rozuela(Córdoba), Los Labrados (Sevilla), San Car-los del Tiradero (Cádiz) y más abundante-mente en Mogea Luenga (Cádiz) (Figura6c). Además, también se ha constatado lapresencia en varias fincas del chancro car-bonoso causado por Biscogniauxia medite-rranea (= Hypoxylon mediterraneum)(TORRES JUAN, 1985), especialmente abun-dante en La Rozuela (Córdoba) (Figura 6d).Dentro de las plagas de insectos destaca lafrecuencia de ataques de Cerambyx sp.(Figura 6e) (ROMANIK y CADAHÍA, 1992).Todas estas enfermedades y plagas ya hansido asociadas anteriormente a la Seca(NAVARRO y FERNÁNDEZ, 2000; SÁNCHEZ etal., 2000b), pero además se han observadootras enfermedades y plagas de los Quercusno asociados a la Seca. Este es el caso de lasEscobas de Bruja, cuyo agente causal esTaphrina kruchii (MUÑOZ y RUPÉREZ, 1987;TORRES JUAN, 1993). En nuestro estudio, lasEscobas de Bruja sólo aparecieron de formaesporádica en las fincas La Rozuela (Córdo-ba) en primavera de 2000 (Figura 6f) y Las

Navas y el Berrocal (Sevilla) en otoño de2000. También se ha detectado en árbolesaislados de la finca Las Navas y el Berrocal(Sevilla) y La Encarnación (Córdoba) elRepilo de la encina (Figura 6g), una micosisfoliar producida por Spilocaea quercus-ili-cis (NAVARRO y TRAPERO, 1998). Además sedetectó un ataque de Kermococcus sp. en lafinca La Pizarra (Huelva) en el otoño de2000. La plaga apareció asociada a la pre-sencia de ramillas terminales marchitas queademás presentaban chancros (Figura 6h).Existen especies de homópteros que actúancomo vectores de hongos fitopatógenos, porlo que se sospecha que estos cóccidos podrí-an actuar como vectores de Botryosphaeriaspp. (IBARRA et al, 2001).

Aislamiento de Phytophthora cinnamo-mi y correlación con las variables meteo-rológicas

En el Cuadro 4 se recoge la incidencia deP. cinnamomi en los árboles muestreados alo largo de las tres prospecciones realizadas.En las fincas Viñuela Alta (Córdoba) y LaEncarnación (Huelva) es donde apareció elmayor número de árboles afectados por P.cinnamomi (83,3% en la toma de muestrasde otoño).

La mayoría de los aislamientos se reali-zaron a partir de muestras de suelo. Destacael hecho de que el mayor porcentaje de ais-lamiento se obtuvo en la segunda toma demuestras, tanto en número de árboles conaislamiento positivo como en porcentaje deaislamiento por cada árbol, que en generalvariaron entre el 4 y el 100% de aislamientopor muestra. Sólo en 2 de las 8 fincas, ambassituadas en Sevilla, no se aisló P. cinnamomia partir de muestras de raíz o de suelo en nin-guna de las tres prospecciones.

Teniendo en cuenta los bajos porcentajesde aislamiento de raíz, las variables meteo-rológicas se correlacionaron con el porcenta-je de aislamiento de suelo. En general, noapareció ninguna correlación claramente sig-nificativa, salvo entre el porcentaje de aisla-miento en suelo y la temperatura mínima ymedia de las semanas anteriores a la toma demuestras. Existe una buena correlación posi-

i.

Figura 5.- Vista general de lasparcelas experimentales:

a) Monte Mogea Luenga,Cádiz,

b) San Carlos del Tiradero,Cádiz,

c) La Rozuela, Córdoba,d) Viñuela Alta, Córdoba,

e) La Encarnación, Huelva,0 La Pizarra, Huelva,

g) Las Navas y el Berrocal,Sevilla,

h) Los Labrados, Sevilla.

Figura 6.- Enfermedades y plagas detectadas en las parcelas experimentales: a) podredumbre de raicillas absorbentes cau-sada por Phytophthora cinnamomi, b) chancro causado por Botryosphaeria spp., c) chancro sangrante causado por Bren-neria quercina. Nótese el exudado bacteriano de color rojizo, d) chancro carbonoso causado por Biscogniauxia medite-rranea, e) orificios de salida de adultos de Cerambyx sp., f) Escoba de Bruja causada por Taphrina kruchii, g) síntomas

del Repilo de la encina causado por Spilocaea quercus-ilicis, h) Kermococcus sp. (flechas) en ramillos de encina.

tiva (53%), con una significación menor oigual a 0,05, entre la temperatura mínimaregistrada desde 8 hasta 5 semanas antes dela toma de muestras y el porcentaje de aisla-

miento del hongo. En el caso de la tempera-tura media también existe una correlaciónpositiva (50%, P ¿ 0,05) considerando elmismo intervalo de tiempo.

Cuadro 4.- Incidencia de Phytophthora cinnamomi en las parcelas experimentales

Monte Mogea Luenga (Cádiz)

San Carlos del Tiradero (Cádiz)

La Rozuela (Córdoba)

Viñuela Alta (Córdoba)

La Pizarra (Huelva)

La Encarnación (Huelva)

Las Navas y el Berrocal (Sevilla)

Los Labrados (Sevilla)

La Encarnación

La Encarnación

La Encarnación

Viñuela Alta

Viñuela Alta

Viñuela Alta

La Rozuela

La Rozuela

La Rozuela

S. Carlos del Tiradero

S. Carlos del Tiradero

S. Carlos del Tiradero

S.Carlos del Tiradero

S.Carlos del Tiradero

Monte Mogea Luenga

Monte Mogea Luenga

S.Carlos del Tiradero

S.Carlos del Tiradero

Figura 7.- Micelio de los aislados de Phyíophthora cinnamomi teñido con fucsina acida en lactofenol y observado almicroscopio óptico (x400): a) micelio característico de los aislados procedentes de encina, con hinchazones hifalesbotriosas, b) micelio característico de los aislados procedentes de alcornoque, con hifas rectas e hinchazones hifales

esféricas y en racimo.

Caracterización morfológica y fisioló-gica de los aislados obtenidos

El origen de los aislados obtenidos y con-servados se muestra en el Cuadro 5.

Todos los aislados obtenidos fueron iden-tificados como P. cinnamomi, en base a laobservación de abundantes hinchazoneshifales subesféricas, aisladas o en racimos,generalmente terminales y al micelio botrio-so-coraloide típico de la especie (ERWIN yRIBEIRO, 1996). Tanto los aislados de encinacomo de alcornoque mostraron coloniasligeramente petaloides de color blanquecino,con micelio aéreo algodonoso muy abundan-te en el medio CA. En las observaciones rea-lizadas con el microscopio invertido y ópti-co, todos los aislados presentaron un miceliocenocítico ramificado. Los aislados proce-dentes de encina (PE) presentaron hinchazo-nes hifales en forma de ramificacionesbotriosas (Figura 7a), mientras que los aisla-dos procedentes de alcornoque (PA) mostra-ron hinchazones hifales grandes, esféricas,terminales e intercalares, simples y en raci-mo (Figura 7b).

En todos los aislados los esporangios for-mados fueron persistentes y no papilados,predominantemente ovoides, aunque tambiénse observaron esporangios ovoides-obpirifor-mes, ovoides elipsoides y elipsoides. Las

dimensiones medias de los esporangios fue-ron 51,3 ± 8,7 x 36,0 ±6,0 fxm, con una razónlongitud / anchura de 1,5 ± 0,2. En algún casose observó proliferación interna y ramifica-ción simpodial simple. Un 48,3 % de losesporangios presentaron el ápice truncado.

Para expresar la tasa de crecimiento enfunción de la temperatura, la ecuación selec-cionada fue un polinomio de tercer grado:Y= aT3 + bT2 + cT + d, donde Y representala tasa de crecimiento máximo diario, T es latemperatura de crecimiento, a, b, y c son loscoeficientes de regresión y d el término inde-pendiente. Se obtuvieron dos patrones decrecimiento en el medio CA (Figura 8), unopara 15 de los aislados, con la temperaturaóptima en torno a 25,4° C y con una tasa decrecimiento máxima de 23,1 mm/día, y unsegundo patrón con temperatura óptima de25,6° C y una tasa de crecimiento máxima de19,2 mm/día en CA. Este segundo patrón decrecimiento correspondió a los aisladosPE85, PE86 y PE87, procedentes de la fincaLa Encarnación (Cuadro 5).

DISCUSIÓN

En la prospección de encinares y alcor-nocales llevada a cabo durante el año 2000en Andalucía se observó un elevado número

Figura 8.- Curvas de crecimiento de los aislados de Phytophthora cinnamomi en el medio de cultivo CA. a) Ajustepara los aislados PE88, PE89, PE90, PE92, PE93, PE94, PA25, PA26, PA27, PA28, PA29, PA33, PA34, PA36 y PA37.

b) Ajuste para los aislados PE-85, PE-86 y PE-87. Los puntos indican los valores de tasa de crecimiento obtenidos.

de fincas afectadas por la Seca de los Quer-cus. Esta prospección ha servido para esta-blecer el Censo de Focos de Seca de Anda-lucía (NAVARRO et al., 2001). En las ochofincas seleccionadas para este estudio, apesar de partir de distintas situaciones encuanto a la incidencia y severidad de los sín-tomas asociados a la Seca, la evolución de laenfermedad ha resultado bastante similar. Elestado general de las masas de Quercus eva-luadas ha empeorado, y este empeoramientose ha debido más a la aparición de síntomasen árboles que no los mostraban al principiodel estudio (clase de defoliación 0), que alempeoramiento o a la muerte de árboles sin-tomáticos muy afectados (clase de defolia-ción 4). Así, el porcentaje de árboles en lasclases de defoliación 0 y 1 permanece más omenos constante entre la primera y segundaevaluación, mientras que en la tercera eva-luación se observa un notable descenso en elnúmero de árboles poco o nada afectados, eincluso en la mayoría de los casos el núme-ro de árboles en estas clases es cero. Por otrolado, en las clases de defoliación más altas (4y 5) se observa que no hay un gran aumentoen el número de árboles, a lo largo de las 3evaluaciones, sino un aumento del númerode árboles en las clases de defoliación 2 y 3.Este hecho tiene una especial relevancia a lahora de abarcar el control de la enfermedad,que ha de incidir especialmente en los trata-mientos preventivos del arbolado asintomá-tico que rodea a los focos de Seca, así comoen los tratamientos curativos de los árbolespoco afectados, como la estrategia más efi-caz para detener el avance del decaimientoen las masas afectadas.

Algunos casos descritos de Seca deQuercus en España citan suelos con déficithídrico, zonas de ladera con escasa profundi-dad de suelo y poca retención de agua, comolas más propensas a sufrir la enfermedad(SÁNCHEZ GUTIÉRREZ y CABELLO MEDINA,1993; SILLERO, 1999; NAVARRO y FERNÁN-DEZ, 2000). Sin embargo, otros autores citansuelos de valles y vaguadas con escaso dre-naje como los más afectados por el síndrome(TUSET et al., 1996; NAVARRO y FERNÁNDEZ,

2000). Igualmente, en los decaimientos deQuercus en Centroeuropa se han descritocasos asociados a zonas altas con escasa pro-fundidad de suelo (HANSEN y DELATOUR,1999a; 1999b), y también zonas de suelosprofundos con facilidad de encharcamiento(HANSEN y DELATOUR, 1999a; 1999b; Lévi,1999). Por tanto, parece existir una ampliagama de circunstancias hídricas del suelo enlas cuales se puede presentar la enfermedad.Esto concuerda con nuestras observacionesde campo, en las cuales las fincas evaluadaspresentan características de capacidad deretención de agua en el suelo muy variables.En ocasiones, como en las fincas La Rozue-la, Viñuela Alta, Los Labrados y La Pizarra,se trata de masas con poca pendiente, suelosprofundos con baja densidad de pies en lasque, no obstante, se localizan pequeñasdepresiones topográficas que favorecen elencharcamiento del suelo cuando se produ-cen fuertes lluvias. En otros casos, como enlas fincas San Carlos del Tiradero y MogeaLuenga se trata de parcelas con fuertes pen-dientes, suelos poco profundos, elevada plu-viometría y densidades que superan los 300pies/ha.

Todas las fincas comparten una caracte-rística común: la presencia de al menos unagente biológico virulento. En 6 de las 8 fin-cas estudiadas el síntoma común es la podre-dumbre radical causada por P. cinnamomi, yen las 2 fincas restantes (Los Labrados y LasNavas y el Berrocal, ambas en Sevilla) es elchancro asociado a Botryosphaeria spp.(SÁNCHEZ et al, 2001a). Además, de formapuntual se han detectado en las parcelasexperimentales otras enfermedades de losQuercus no asociadas al proceso de decai-miento (SÁNCHEZ et al., 2000c; TRAPERO etal., 2000).

A partir de nuestras observaciones decampo pueden realizarse dos interpretaciones:

1.- La Seca puede interpretarse como unaenfermedad de etiología compleja con lassequías prolongadas como principal factorincitante y al menos un agente biológicovirulento como factor contribuyente quecausa el deterioro y finalmente, la muerte del

arbolado. Desde este punto de vista, lasequía como factor incitante de actuacióngeneral, afectaría a diferentes especies vege-tales sobre diferentes tipos de suelo y enamplias condiciones topográficas y microcli-máticas (FERNÁNDEZ y MONTERO, 1993;TIETJE et al, 1993; ALLUÉ, 1995; ABADÍA et

al, 1996; NAVARRO y FERNÁNDEZ, 2000). Elagente biológico directamente causante de lamuerte de los árboles debilitados por lasequía variará según las condiciones particu-lares de cada foco en cuanto a potencial deinoculo, susceptibilidad de las especies afec-tadas y condiciones microclimáticas quefavorezcan la infección y colonización de laplanta por parte del patógeno. Varios hongoshan sido descritos como patógenos primariosde encina y alcornoque. LUQUE y GIRBAL en1989 demostraron la patogenicidad de Botr-yosphaeria stevensii en alcornoque; por otrolado, P. cinnamomi ha sido descrito comopatógeno primario de encina y alcornoque(TUSET et al, 1996, 1997; MOREIRA et al,

1997; GALLEGO et al., 1999; SÁNCHEZ et al.,

2000a). Así, en las fincas estudiadas, sobreuna variedad de condiciones de la masa y delsuelo, P. cinnamomi ha sido el agente másfrecuentemente asociado (6 fincas), pero noel único.

2.- Otro punto de vista es considerar lasdistintas enfermedades y plagas que afectana los Quercus de forma individual, agravadala incidencia y severidad de algunas de ellaspor las prolongadas sequías sufridas en losúltimos años (SÁNCHEZ et al., 2000a). Dehecho, los períodos de sequía largos interca-lados con cortos períodos de encharcamien-to del suelo favorecen las infecciones radica-les de P. cinnamomi (SHEARER y TIPPET,1989; BRASIER, 1996). Dado que se trata deuna especie fúngica ubicua, presente en elsuelo de toda Europa (ERWIN y RIBEIRO,1996), cabe pensar que la infección radicalde Quercus ocurrirá cuando se den las con-diciones climáticas descritas, sobre suelosencharcadizos y/o poco profundos. En estascondiciones, cuando el árbol se encuentradebilitado por la sequía, no puede superar eldéficit hídrico debido a la actividad del

hongo en las raíces y acaba muriendo (BRA-SIER, 1996; ERWIN y RIBEIRO, 1996; SÁNCHEZet al., 2000a). No obstante, las masas deQuercus se pueden ver afectadas por otrasenfermedades y plagas, independientementeo no de la podredumbre radical causada porP. cinnamomi, cuya incidencia tambiénpuede verse afectada por el estado de debili-dad del arbolado. Este es el caso de enfer-medades detectadas en nuestro estudio,como el chancro carbonoso (TORRES JUAN,1985; RAGAZZI et al., 2000), chancros causa-dos por Botryosphaeria (MUÑOZ y RUPÉREZ,1987; LUQUE y GIRBAL, 1989) y plagas comoCerambyx (ROMANYK y CADAHÍA, 1992;NAVARRO y FERNÁNDEZ, 2000), y Kermococ-cus (IBARRA et al., 2001).

En el periodo de estudio los tratamientosselvícolas aplicados a 2 subparcelas de cadafinca no parecen haber influido en el estadosanitario de la masa. Los índices de defolia-ción no presentan variabilidad en función delos tratamientos selvícolas, y a pesar de laeliminación de ramas secas y chancros en lassubparcelas tratadas, en prospecciones pos-teriores se volvieron a observar estos sínto-mas. Este hecho no resulta sorprendente,puesto que el inoculo permanecía presenteen la masa. El escaso porcentaje de aisla-miento de P. cinnamomi en la raíz en las par-celas donde estaba presente, concuerda conla literatura consultada. SHEARER y TIPPET(1989) afirman que P. cinnamomi es efímeray a menos que las lesiones radicales esténfrescas, es difícil de aislar el hongo. Los por-centajes obtenidos de aislamiento en suelo,en general son elevados. No obstante, elintervalo del porcentaje de aislamiento varíadesde el 4,2 hasta el 100%. Estos resultadosconcuerdan con los obtenidos por BRASIER etal. (1993a) en una toma de muestras realiza-da en el sudeste español y en el Algarve por-tugués, en la que obtuvieron porcentajes deaislamiento del 4 al 71%. En una prospec-ción efectuada en la primavera y otoño de1995 en las provincias de Cádiz, Toledo,Ciudad Real, Madrid y Ávila, la frecuenciade aislamiento fue mucho menor (4%)(TUSET et al., 1996). En un estudio realizado

en la provincia de Huelva (SÁNCHEZ et al.,2000a), los porcentajes de aislamiento obte-nidos en diferentes épocas del año varíandesde el 5 al 30% en raíz y del 8 al 63% ensuelo, obteniéndose los mayores porcentajestanto en suelo como en raíz en el mes deJulio, con una humedad del suelo del 8%(SÁNCHEZ et al, 2000a).

En nuestro estudio, las tomas de mues-tras se realizaron en otoño y primavera porser las épocas más favorables para obtenerlesiones frescas de las raíces (TSAO, 1990;BRASIER, 1996; ERWIN y RIBEIRO, 1996), altratarse generalmente de épocas de lluvias.La estación más propicia para el aislamientode P. cinnamomi fue el otoño (año 2000),donde se aisló el hongo en 5 de las 8 parce-las de estudio, con elevados porcentajes deaislamiento en suelo.

La correlación entre el porcentaje de ais-lamiento de Phytophthora y los factores cli-máticos tales como lluvia, humedad delsuelo, temperatura máxima, mínima y mediano mostraron resultados claramente signifi-cativos. No obstante, las temperaturasmedias y mínimas en las semanas anterioresa la toma de muestras se correlacionaronpositivamente con el porcentaje de aisla-miento en suelo. Estos resultados sugierenque P. cinnamomi se aisla con más facilidada temperaturas medias y mínimas elevadas.

La escasa correlación entre la lluvia acu-mulada en las semanas anteriores a la tomade muestras y el porcentaje de aislamientode P. cinnamomi, puede deberse a que laescala de tiempo seleccionada es pequeña, yque la lluvia inmediatamente antes de latoma de muestras no tiene tanta influenciacomo debe tener la lluvia acumulada en perí-odos de tiempo más largos. Esto se pone demanifiesto en la toma de muestras de la pri-mavera de 2001 en la finca La Pizarra (Huel-va). En trabajos anteriores se había aislado P.cinnamomi de esta misma finca (SÁNCHEZ etal., 2000a). Sin embargo, en las dos primerastomas de muestras no se consiguió aislar elhongo, aunque tras un invierno muy lluvioso(2000-2001) se aisló tanto de suelo como deraíz. Además, la humedad del suelo en las

dos primeras tomas de muestras fue bastantesimilar (11,5% de media) y en la terceratoma de muestras fue algo menor (6,3%), yaque había pasado más tiempo desde la últimalluvia, confirmando que más que la humedaddel suelo en el momento de la toma de mues-tras, el factor que más puede influir en el ais-lamiento del hongo es la acumulación deagua en el suelo a largo plazo.

En las observaciones realizadas en elmicroscopio invertido, todos los aislados deP. cinnamomi procedentes de encina presen-taron un micelio botrioso-coraloide clara-mente distinguible del micelio de los aisla-dos procedentes de alcornoque, constituidopor hifas rectas, poco ramificadas, con abun-dantes hinchazones hifales esféricas y enracimo. Esta especie fúngica es heterotálicay en Europa sólo existe el talo A2 (ERWIN yRIBEIRO, 1996). Por tanto, no cabe atribuirestas variaciones morfológicas a la recombi-nación inherente a la reproducción sexual.Estas variantes morfológicas ya han sidodetectadas en aislados procedentes de Huel-va y Portugal, también asociadas al huésped(SÁNCHEZ et al., 2000c). Sin embargo, estasdiferencias morfológicas que evidencian laexistencia de distintos genotipos no parecencorresponderse con diferencias patogénicas.Así, los aislados procedentes de encina pue-den infectar raíz de alcornoques con lamisma virulencia que los aislados de encinay viceversa (SÁNCHEZ et al., 2000c; CAETA-NO et al., 2001). En un estudio realizado porROBIN y DESPREZ-LOUSTAU (1998), sedemostró la distinta virulencia de aislados deP. cinnamomi de diversos huéspedes. Noobstante, la virulencia de cada aislado erasimilar en todos los huéspedes ensayados.En contraposición, ZENTMYER y GUILLEMET(1981) encontraron especificidad de huéspedentre cepas de P. cinnamomi de distintoshuéspedes.

La morfología de los esporangios de nues-tros aislados coincide con la descrita para laespecie P. cinnamomi (ERWIN y RIBEIRO,1996). Destaca el elevado porcentaje de espo-rangios de ápice truncado, característica quecomparten con otros aislados andaluces del

género Phytophthora procedentes de Quercus(ANDICOBERRY, 2000; SÁNCHEZ et al., 2000a)y otras especies leñosas o herbáceas. Este esel caso de Phytophthora drechsleri en Pinushalepensis (ANDICOBERRY, 2000) y P. megas-perma en olivo (SÁNCHEZ HERNÁNDEZ et al.,2001b) y garbanzo (RODRÍGUEZ TELLO, 1994).

Todos los aislados estudiados presenta-ron curvas de crecimiento muy parecidas,con elevadas tasas de crecimiento y tem-peraturas óptimas en torno a 25,5° C, que seajustan bien a las descritas para P. cinnamo-mi (ERWIN y RIBEIRO, 1996). Destacan tresaislados obtenidos en la primera toma demuestras y procedentes de la misma finca deHuelva (La Encarnación), que presentantasas de crecimiento menores que el resto, sibien presentan similares temperaturas ópti-mas de crecimiento. En un estudio realizadocon aislados procedentes de la misma zona(Huelva) se obtuvieron temperaturas ópti-mas de 30,2° C (SÁNCHEZ et al., 2000a), quedifieren casi en 5o C con los obtenidos eneste estudio. Por tanto, se pone de manifies-to la gran diversidad fisiológica de los aisla-dos de P. cinnamomi de esta zona.

Las temperaturas mínimas de crecimientoson relativamente altas (de 6 a 9o C depen-diendo del aislado, estando la mayoría de loscasos en torno a 7-8 °C). Además, las tasas decrecimiento a 10° C son muy bajas, en parti-

cular para los aislados provenientes de lafinca La Encarnación (Huelva), lo que impli-ca que el hongo presenta una limitación decrecimiento a temperaturas bajas. Esto con-cuerda con las correlaciones obtenidas, segúnlas cuales el hongo se aisla más fácilmente desuelo con temperaturas mínimas elevadas.

Como conclusión final se debe señalarque, si bien se han detectado diversas enfer-medades y plagas de insectos asociados aldeterioro del arbolado, la podredumbre radi-cal causada por P. cinnamomi ha sido laenfermedad más frecuente y grave, lo quepermite destacarla como un factor importan-te responsable de la Seca de Quercus enAndalucía occidental.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer a la Conse-jería de Medio Ambiente de la Junta deAndalucía la colaboración prestada en la rea-lización de los trabajos selvícolas, así comola evaluación del estado de defoliación delarbolado. Este trabajo ha sido financiado porel Programa FEDER de la U.E. (proyecto1FD97-0911-CO3-03) y el Convenio suscri-to entre la Consejería de Medio Ambiente dela Junta de Andalucía y la Universidad deCórdoba para el estudio de la Seca de Quer-cus en Andalucía.

ABSTRACT

SÁNCHEZ HERNÁNDEZ M.E., J.E. SÁNCHEZ SOLANA, R.M. NAVARRO CERRILLO, RFER-NÁNDEZ REBOLLO, A. TRAPERO CASAS. Incidence of the root rot caused by Phytophthoracinnamomi in Quercus forests in Andalucía (southern Spain). Bol. San. Veg. Plagas, 29:87-108.

The root rot caused by Phytophthora cinnamomi is one of the biotic factors frequentlyassociated with Mediterranean oak decline. The aim of this work has been to study the inci-dence of P. cinnamomi in declining Quercus forests in southern Spain. It was carried out ineight forests located in the provinces most affected by oak decline. The fungus P. cinnamomihas been the main pathogen associated with decline symptoms, but other diseases and insectpests have also been detected. Morphological differences have been observed between theisolates of P. cinnamomi from Quercus ilex and those from Quercus suber. In contrast, opti-mal growth temperatures were similar for all the isolates. In addition, the presence of P. cin-namomi in infected trees has been correlated with some climatic variables. Fungal isolationdid not result correlated with rain, soil humidity and temperature registered before sampling.However, isolation appeared as favoured by high minimum and average temperatures.

Key words: Phytophthora cinnamomi, Quercus ilex, Quercus suber, oak decline.

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(Recepción: 6 mayo 2002)(Aceptación: 10 junio 2002)