HISTOLOGIA VEGETAL Cátedra de Botánica

La Histología Vegetal es la parte de la Botánica que estudia los tejidos que integran

los distintos órganos de la planta. Los organismos más simples, protofitos y talófitos, están

constituidos por una sola célula o por conjuntos de células análogas con muy pocas

diferencias en cuanto a su forma y función. Generalmente son plantas acuáticas que reciben

directamente los nutrientes necesarios para su subsistencia. Siguiendo las líneas evolutivas,

los vegetales de organización más compleja como las Fanerógamas, desarrollan tejidos

especializados que se diferencian morfológica y fisiológicamente en todo el cuerpo de la

planta.

TEJIDOS

Son un conjunto de células que cumplen una función. Un mismo tejido puede

presentar células iguales o bien notablemente diferenciadas en cuanto a forma y

composición constituyendo un sistema de tejidos. Desde el punto de vista funcional los

tejidos pueden ser:

MERISTEMATICO O EMBRIONAL: cuando conservan la capacidad de dividirse.

Son tejidos formativos.

DEFINITIVOS O ADULTOS: cuando sus células se modifican variadamente para

adaptarse a funciones específicas.

Tejido Meristemático o Embrional

Por su actividad los meristemas intervienen fundamentalmente en el proceso de

crecimiento añadiendo nuevos elementos celulares al cuerpo de la planta. Además de dividirse, los meristemas presentan la particularidad de perpetuarse a sí mismos.

Las células meristemáticas son en general pequeñas, isodiamétricas, poliédricas a

excepción de las células del cambium que son más o menos fusiformes. Los espacios

intercelulares o meatos son pequeños, cuando los hay. La pared celular es muy delgada,

rica en protopectina y con escasa celulosa. El citoplasma se presenta muy activo, con

pequeñas vacuolas y núcleo en general muy grande.

Este tejido se encuentra localizado en zonas de activo crecimiento tales como ápices

de raíces (Fig. 1) y tallos (Fig. 2), espacios inter-nodales que crecen por la actividad de un

meristema localizado en los nudos y en la base de las hojas, como así también en

determinadas zonas de la corteza y del cilindro central, donde

cumple funciones de

crecimiento secundario.

Los tejidos meristemáticos se

clasifican de acuerdo al siguiente cuadro:

a) Promeristema o meristema inicial

b) Meristemas

apicales o primarios Protodermis

Procambium

Meristema Fundamental

c) Meristemas

laterales o secundarios

Cambium Vascular

Felógeno

d) Meristema intercalar

Figura 1: Corte transversal de ápice de raíz. Meristema apical o primario.

Esquema I: Clasificación de tejidos meristemáticos

a) Promeristema o meristema inicial: es el primer tejido que entra en actividad. La

fase esporofítica del ciclo vital de las plantas superiores está representada por la raíz, el

tallo y las hojas que constituyen el cuerpo de los vegetales. Este ciclo se inicia a partir de la

oósfera fecundada -el cigoto- que se desarrolla dando origen a un embrión, localizado en

las semillas. En sus primeros estadios, el embrión está compuesto en su totalidad por

células embrionales o meristemáticas. A medida que éste crece, tiene lugar una polarización

de la actividad meristemática que se limita en el estado adulto al ápice de la raíz y del tallo.

Las divisiones celulares que transforman al cigoto unicelular en una planta pluricelular se

producen según ciertas orientaciones de modo tal que el embrión adopta una forma

específica donde se destacan un eje y uno o más apéndices, los cotiledones. El eje se

denomina hipocótilo debido a su localización por debajo de los cotiledones. En su extremo

inferior -el polo de raíz- lleva una raíz incipiente denominada radícula, y en su extremo

superior -el polo del vástago- por encima de los cotiledones un vástago incipiente

denominado epicótilo que contiene a la gémula o plúmula.

El promeristema presenta células que permanecen meristemáticas, son las células

iniciales, y células que se originan de éstas para transformarse en las células derivadas.

Las células iniciales se dividen de tal manera que una célula hija se conserva como célula

inicial, mientras que la otra será una célula derivada. De este modo el meristema se

autoperpetúa y el número de células iniciales permanece constante. Las células iniciales

permanecen meristemáticas y se dividen espaciadamente; las células derivadas se dividen

activamente produciendo las células que se diferenciarán pasando a integrar el cuerpo de la

Figura 2: Corte transversal de ápice de tallo. Meristema apical o primario.

planta. El conjunto de células iniciales y las primeras derivadas recibe la denominación de promeristema.

El número de células iniciales es variable. Las Criptógamas Vasculares -por

ejemplo, las Pteridofitas o grupo de los helechos y plantas relacionadas- desarrollan en su

mayoría una única célula inicial de forma tetraédrica, cuya base convexa constituye la cara

externa (Fig. 3). Las células iniciales en Fanerógamas -plantas con semilla- son más o menos numerosas y se disponen en una o más filas

El meristema apical de tallo de todas las Angiospermas -plantas con flor- presenta

numerosas células apicales dispuestas en dos grupos: la túnica formada por una o más

capas periféricas de células que se dividen anticlinalmente (de manera perpendicular a la

superficie del órgano), y el corpus, grupo de varias capas de profundidad en el cual las

células se dividen en diversos planos. Cada grupo tiene sus células iniciales, que se ubican en posición central (Fig. 2: células centrales del corpus = células iniciales).

Las células derivadas se diferencian progresivamente a través de cambios en las

células (tamaño, vacuolización, frecuencia y orientación de las mitosis) en los tres

meristemas primarios derivados: protodermis, procambium y meristema fundamental.

A B

b) Meristemas apicales o primarios: son los tejidos subyacentes, derivados de la

actividad propia del meristema inicial, parcialmente diferenciados por una mayor

vacuolización, un crecimiento diferencial y que inician la organización de los distintos

sistemas de tejidos, conservando no obstante, su condición meristemática. Este tejido es

terminal en el ápice de los tallos, mientras que es subterminal en el ápice de las raíces

debido a la presencia de la cofia o caliptra. De acuerdo a los tejidos o sistemas de tejidos

definitivos o adultos que van a formar, podemos encontrar los siguientes meristemas

primarios: i: Protodermis, ii: Procambium y iii: Meristema fundamental (Fig. 1).

i: La Protodermis, también llamada Dermatógeno, es una capa superficial meristemática

que origina el sistema epidérmico. En raíces, cuando la caliptra y el dermatógeno se forman a partir de células en común, este meristema se denomina Dermatocaliptrógeno.

ii: El Procambium o Meristema Provascular es un tejido de localización central en el eje

de raíces y tallos responsable de formar el sistema vascular primario (xilema y floema). Sus

células se encuentran menos vacuolizadas y presentan una forma más o menos angosta y alargada debido al predominio de las divisiones longitudinales.

Figura 3: Esquema ápice de Pteridofitas (A) y célula inicial tetraédrica (B).

iii: El Meristema Fundamental se desarrolla por debajo de la protodermis y origina el sistema de tejidos fundamentales como el parénquima de la corteza y del cilindro central.

En general, los meristemas apicales o primarios son los responsables de dar origen a

los tejidos definitivos o adultos que constituyen el cuerpo primario de la planta produciendo

el crecimiento en longitud de tallos y raíces. Esta forma de crecimiento primario suele ser el

único que se encuentra en Monocotiledóneas que en su mayoría son anuales. En

Dicotiledóneas y en Gimnospermas, además del crecimiento primario se observa un

crecimiento secundario.

c) Meristemas laterales o secundarios: se los puede encontrar en la mayoría de las

dicotiledóneas y en todas las gimnospermas, las cuales presentan una etapa de crecimiento

secundario. Este crecimiento secundario resulta de la actividad del cambium vascular y del

felógeno, meristemas localizados en el cilindro central y en la corteza de tallos y raíces,

respectivamente. Estos meristemas secundarios producen el crecimiento en grosor de

dichos órganos debido al incremento en el número de elementos conductores (xilema y

floema), mecánicos o de sostén y de protección. Según los tejidos que forma, se distinguen

i: el Cambium Vascular y ii: el Felógeno.

i: El Cambium Vascular produce, en el cilindro central de tallos y raíces, los tejidos

vasculares secundarios (xilema y floema secundarios). Las células activas son muy

vacuoladas y presentan dos formas: fusiformes, más largas que anchas y radiales poco

alargadas a casi isodiamétricas (Fig. 4 A).

Figura 4. A: Cambium vascular. Formación de floema y xilema. (c.c.: célula acompañante; s. tube: tubo criboso; vessel: unidad de vaso). B: Felógeno.

ii: El Felógeno es el meristema secundario, también llamado cambium del súber o corcho,

tiene su actividad en la zona de la corteza de raíces y tallos. Origina el felema (súber o

corcho) hacia afuera constituyendo un tejido de protección (muerto) que se impregna de

B A

suberina -impermeable al agua- y reemplaza a la epidermis. Hacia adentro forma la

felodermis que es un tejido parenquimático vivo. Felógeno, Felema y Felodermis forman en

conjunto un tejido de protección denominado PERIDERMIS el cual entra en actividad

reemplazando a la epidermis (Fig. 4 B).

d) Meristemas intercalares: son tejidos en crecimiento activo que se encuentran entre

tejidos adultos, algo apartados del ápice. Se localizan en los nudos de los tallos y

especialmente en Gramíneas, en las bases foliares y de la lámina próximos a la unión con la

vaina. La función de estos meristemas es la de alargamiento de los entrenudos y la lámina

foliar. Cuando cesa la actividad de este meristema, cesa el crecimiento del entrenudo y de

transforma en tejido adulto.

Tejidos Definitivos o Adultos

Son tejidos cuyas células se han transformado a partir de las células derivadas

meristemáticas en forma gradual, las cuales pueden alcanzar distintos grados de

diferenciación tanto morfológica como funcional. No obstante, ciertas células adultas

pueden conservar una alta capacidad de división, como las células del parénquima o de la

epidermis.

Una forma de clasificar estos tejidos tienen en cuenta los meristemas de los cuales

derivan o sea su ORIGEN y comprende: 1) Tejidos Definitivos Primarios que forman el

cuerpo primario del vegetal -partes de la planta que se origina del embrión y de los tejidos

meristemáticos apicales y derivados- y 2) Tejidos Definitivos Secundarios que forman el

cuerpo secundario del vegetal -parte de la planta que se origina de los tejidos meristemáticos laterales o secundarios.

Otra clasificación de basa en la FUNCION que cumplen: a) Tejidos de Protección;

b) Tejidos Parenquimáticos; c) Tejidos Mecánicos o de Sostén; d) Tejidos de Conducción;

e) Tejido Secretor.

a) Tejidos de protección o aislación: estos tejidos se encuentran en toda la superficie del

vegetal y su función es la de regular la acción del medio ambiente con el medio interno en

cuanto se refiere a pérdida de agua e intercambio gaseoso. Comprende la epidermis el suber o corcho.

i) Epidermis: es un sistema superficial de células que se encuentran en el cuerpo primario

de las plantas: raíz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas. Está ausente en la cofia y en los

meristemas apicales. Se origina a partir de la capa más externa del meristema apical, la

Protodermis o Dermatógeno, mediante divisiones periclinales. Puede presentarse en un solo

estrato de células -Epidermis Monoestratificada- o bien en varias capas, 2 a 16 -Epidermis

Múltiple o Pluriestratificada- donde las capas más internas se diferencian como un tejido

acuífero sin cloroplastos.

Las células epidérmicas son de forma muy variada. Vistas de frente son poliédricas,

rectangulares, tabulares de contorno irregular u ondulado. En sección transversal pueden

ser cuadrangulares, tabuladas o elípticas.

La epidermis es un tejido vivo, cuyas células se disponen muy unidas entre sí sin

dejar espacios intercelulares o meatos. Poseen un citoplasma activo, con vacuolas, carecen

en general de cloroplastos excepto ciertos helechos que crecen en lugares sombríos y

plantas acuáticas que crecen a cierta profundidad. La pared celular varía en espesor entre

las distintas plantas y aún en las distintas partes de una misma planta. Por lo general, las

membranas tangencial, radial e interna son muy finas, celulósicas con puntuaciones

simples, mientras que la pared externa, en contacto con el medio ambiente, es más gruesa

con algunas zonas delgadas. Presentan plasmodesmos, ectodesmos, que intervienen en la

transpiración cuticular y son el medio para eliminar sustancias diversas. La epidermis

muestra en su superficie impregnaciones de una sustancia grasa, la cutina, de mayor

espesor en las cactáceas siendo variable en las distintas especies donde forma una película

lisa, suave y brillante llamada cutícula; su función es la de regular la transpiración evitando

la pérdida excesiva de agua. La cutícula está compuesta por cutina, compuestos pécticos,

hemicelulosa y celulosa. En las superficies aéreas de las plantas puede encontrarse ceras,

aceites y caucho. Los depósitos de cera forman capas más o menos homogéneas, la pruína

de frutos como manzana, ciruela o bien se encuentran en forma de escamas o bastones

perpendiculares a la superficie denominadas vírgulas como en hojas de Gramíneas y

Ciperáceas. Otra sustancia asociuada a La epidermis es la lignina, más común en plantas

vasculares inferiores (helechos) que en Angiospermas. Muchas especies depositan en su

superficie epidérmica sílice amorfo (SiO) que le confiere una gran dureza como en

Equisetum (cola de caballo), Gramíneas, palmeras y ciertas dicotiledóneas. Las células

epidérmicas pueden presentar también modificaciones mucilaginosas ya en forma aislada o en grupos como el caso de semillas de lino.

La epidermis es, en general, un tejido heterogéneo, con una gran variedad de tipos

celulares asociados a otras funciones como los estomas y apéndices denominados tricomas:

Estomas: son formaciones epidérmicas constituidas por dos células epidérmicas

especializadas llamadas células oclusivas o de cierre que limitan una abertura de origen

esquizógeno (Fig. 5). El ostiolo conduce a un amplio espacio intercelular, la cámara

subestomática que comunica con los espacios intercelulares del mesófilo en las hojas. Esta

forma de estructura permite el intercambio gaseoso y la pérdida de agua al estado líquido o

de vapor.

En muchas plantas rodeando a las células oclusivas se encuentran dos o más células

llamadas células anexas o adjuntas que se diferencian de las otras células epidérmicas y

que están asociadas funcionalmente al sistema estomático.

En la relación con las demás células epidérmicas se distinguen distintos tipos de

estomas: 1) anomocíticos: estomas sin células anexas; 2) anisocíticos: con tres células

anexas una de ellas más pequeñas; 3) paracíticos: con dos células anexas dispuestas en el

sentido longitudinal de los estomas; 4) diacíticos: dispuestos en sentido opuesto a las

paredes del estoma.

Los estomas se encuentran mayormente en las partes verdes aéreas de las plantas y en

las flores; en los pétalos se puede encontrar estomas no funcionales. Su disposición en las

hojas varía con las especies; pueden encontrarse en ambas caras (hoja anfistomática) o sólo

en la cara superior (hoja epistomática) o en la inferior (hoja hipostomática). Por otro lado,

el número de estomas también es variado (100 - 300 estomas por mm2).

Las células oclusivas son de forma arriñonada con sus membranas de grosor desigual

siendo mayor en la que rodea al ostiolo. El engrosamiento se localiza en los bordes superior

e inferior y está relacionado con los cambios de forma y volumen como consecuencia de las

variaciones de turgencia que producen la apertura y cierre de los estomas.

En Gramíneas y Ciperáceas las células oclusivas presentan en los extremos dos sacos

polares donde la membrana es delgada y parte media recta muy engrosada. El núcleo es

filiforme con los extremos engrosados. La apertura y cierre de estomas intervienen

específicamente en el intercambio gaseoso (O2, CO2, agua al estado de vapor). Otra forma

de estomas son los acuíferos llamados también hidátodos en los que tienen lugar la

eliminación del agua al estado líquido en un proceso denominado gutación.

Figura 5: Epidermis monoestratificada. Estomas.

Tricomas: son apéndices epidérmicos de forma, estructura y función variada. Comprende

pelos protectores, glandulares, escamas, papilas, pelos absorbentes de la raíz, aguijones. Se

originan en una célula epidérmica como una protuberancia que se alarga y puede dividirse

formando una estructura pluricelular. La membrana es por lo general celulósica cubierta

por cutícula; puede lignifcarse o impregnarse de sílice y carbonato de calcio.

El contenido de los tricomas es muy variado, siendo probablemente los más

complejos el de los pelos glandulares, muchos de ellos con sustancias aromáticas,

principios ácidos, etc.; poseen cloroplastos pequeños y grandes vacuolas, también pueden

encontrarse cistolitos y otros cristales. Las funciones son principalmente de protección

contra la excesiva radiación y el frío, reducción de la transpiración y formación de diversas

sustancias. Se clasifican en:

1) Pelos unicelulares: compuestos por una sola célula con estructura simple o ramificada.

(Fig.6).

2) Pelos pluricelulares: compuestos por una o varias filas de células. Algunos son dendroides, es decir que se ramifican; cuando las células se disponen en un plano se

constituyen los pelos estrellados. Los pelos pluricelulares constan de un pie que se

introduce en la epidermis y de un cuerpo que se proyecta hacia afuera (Fig.6).

3) Pelos escamosos o peltados: son pelos pluricelulares, de aspecto discoidal que se une al

pie directamente o por medio de un pedúnculo.

4) Pelos glandulares: los pelos unicelulares, pluricelulares y escamosos pueden ser

glandulares. Otra forma de pelo glandular está constituida por un pedúnculo y una cabeza

uni o pluricelular que constituye la parte secretora (Fig.7).

5) Pelos radicales o absorbentes: son prolongaciones de algunas células epidérmicas de la

zona pilífera de la raíz. En algunas especies son células especializadas que se denominan

tricoblastos. Son unicelulares, muy vacuolizadas, con pared celular muy fina, escaza

cutícula y con el núcleo ubicado en la extremidad. Tienen por función aumentar la

superficie de absorción.

6) Papilas: son tricomas poco pronunciados que se forman por lo general en la flor (pétalos,

estigma) y contiene sustancias aromáticas y azucares; también se encuentran en hojas.

7) Aguijones: son en realidad emergencias que difieren de los pelos porque en su formación

intervienen además de la epidermis estratos subepidérmicos.

Figura 6: Ejemplos de tricomas unicelulares y pluricelulares uni y bi-seriados.

Figura 7: Ejemplos de tricomas glandulares.

Suber o corcho: es un tejido de protección que se origina en el meristema secundario

llamado felógeno. En plantas con crecimiento secundario la epidermis es reemplazada por

la peridermis (Fig. 4 B). Las células son más o menos rectangulares dispuestas en hileras

perpendiculares a la superficie (radiales); son elementos muertos que carecen de citoplasma

y núcleo. Las membranas están impregnadas de suberinas, sustancia impermeable que es un

éster de ácidos grasos de cadena larga con alcohol. Las células suberizadas del corcho

adquieren color castaño o amarillo siendo en general impermeables al agua y aislantes

térmicos. En general, desarrolla en raíces y tallos en la zona de la corteza y puede formar

varios estratos llegando a alcanzar la zona más profunda constituyendo los ritidomas.

La peridermis desarrolla además un tejido de cicatrización cuando se producen

lesiones y en la caída de tallos y hojas.

a) Tejido parenquimático: es un tejido definitivo también llamado Tejido Fundamental

por encontrarse en la mayoría de los órganos de las plantas. Cumple diversas funciones

vitales. Se origina en el meristema fundamental como así también a partir del cambium y

del felógeno. Sus células forman tejidos continuos en la corteza y cilindro central de tallos

y raíces, en el mesófilo y pecíolo de las hojas, en el mesocarpo de distintos frutos y

semillas; también se encuentra constituyendo un sistema de tejidos en el sistema vascular.

Aún cuando es un tejido adulto conserva, no obstante, la capacidad de dividirse y de

reiniciar la actividad meristemática.

Las células parenquimáticas son en general elementos vivos de forma variada. Son

más o menos isodiamétricas en el parénquima fundamental y también pueden ser

estrelladas, alargadas o lobadas. Generan espacios intercelulares abundantes, meatos y

lagunas, en la unión con las células vecinas cuando alcanzan mayor tamaño; estos espacios

pueden ser de origen esquizógeno (por división en dos de la membrana divisoria de dos

células contiguas) o lisígeno (por lisis celular). Pueden formar un tejido compacto, como

ocurre en las semillas, y poseen citoplasma, núcleo y vacuolas. En el estado adulto las

vacuolas se unen y el citoplasma es reabsorbido junto con el núcleo; aún en este estado las

células cumplen un papel importante en el intercambio de sustancias. Las vacuolas pueden

contener distintas sustancias ergásticas como almidón, proteínas sólidas, grasas en órganos

de reserva, cromoplastos en flores y frutos, antocianinas. Así también se encuentran células

parenquimáticas con acúmulos de taninos y diversos cristales. La pared celular es primaria,

delgada, con puntuaciones simples o engrosada en forma variable desarrollando paredes secundarias como ciertas semillas. El parénquima se clasifica según su función en:

Parénquima Aerífero o Aerífero: es un parénquima con grandes y numerosos espacios

intercelulares. Se encuentra en Gramíneas y Ciperáceas, alcanzando un gran desarrollo en

las plantas acuáticas constituyendo un sistema continuo que permite el intercambio gaseoso

al mismo tiempo que disminuye la densidad del vegetal y favorece la flotación.

Figura 8: A) parénquima

aerífero entre células de

parénquima clorofiliano. B)

Parénquima de reserva

conteniendo almidón; C)

Esquema tridimensional de

las células de un

parénquima; D) grano de

almidón (1, papa; 2, látex de

Euphorbia; 3, almidón de

avena; 4, almidón de poroto;

5, almidón de trigo.

Parénquima Clorofílico o Clorénquima: es el tejido relacionado directamente a la

función de fotosíntesis pues se caracteriza por contener abundantes cloroplastos. Se

encuentra en el mesófilo de las hojas (tejido que se halla entre ambas epidermis)

constituyendo el parénquima en empalizada y el lagunar; también se desarrolla en la

corteza de tallos jóvenes. Ocasionalmente está presente en raíces aéreas de plantas epífitas (orquídeas, clavel del aire).

Parénquima de reserva: se caracteriza por tener abundantes sustancias de reserva como

almidón, inulina, aleurona, aceites, etc. Se encuentra en tubérculos (papa) y raíces (batata) en la zona cortical o medular y en semillas (maíz, ricino).

Parénquima Aquífero: está formado por células llenas de mucílago que almacenan

grandes cantidades de agua y se encuentra en plantas carnosas, suculentas tales como las

Cactáceas o Crasuláceas que crecen en zonas áridas.

Parénquima Conductor: es el tejido que forma parte de los tejidos xilemático y

floemático. Son células vivas, de forma variada que intervienen en la conducción de la

savia a través de las puntuaciones además de ser un elemento de reserva de distintas

sustancias como taninos, resinas.

BIBLIOGRAFÍA

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Strasburger, E. Tratado de botánica.

Gola, Negri y Cappelletti. Tratado de botánica.

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