Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [16 Sistema digestivo - cavidad bucal]

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7/18/2019 Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [16 Sistema digestivo - cavidad bucal] http://slidepdf.com/reader/full/gartner-leslie-p-texto-atlas-de-histologia-2da-edicion-16-sistema-digestivo 1/12 Sistema i estivo: cavz./Va uca l sistema dig es tivo , compuesto po r l a cavidad bucal, e l digesti vo y las glándul as re lacionadas, ti e n e como la ingestió n , masti cación, deglución, digestión y de ali me ntos v asimismo la eliminación de sus chos no di ge r ibl e s. Para ll eva r a cabo es tas diversas ti vidades , las reg ion es del sistema digestivo es tán modi adas y ti en e n es tructuras es pecializadas . En es t e cap ítulo y en los dos sigui entes se detallan histología y la función d e las partes constitutivas d e l e ma digesti vo. En es te capítulo se comenta e l co ntenido la cavidad bucal; e l capí tul o 17 incluye el tubo digesti vo sóf ago, e stómago, intestinos d e lgado y gru eso, recto y o ); y e l capítu lo 18 compr e nd e las glándulas d e l sist em a i ges ti vo (glándulas sali va les ma yo r es, pán cr eas e hígado ve sícula biliar ). BUCAL: GENERALIDADES La mucosa bucal, integrada por un epitelio escamoso estratificado (no queratinizado, paraqueratinizado u ortoqueratinizado) y tejido conectivo subyacente, puede dividirse en tres clases: de re vestimiento, masticatoria y especializada. La cavidad d e la boca está r ec ubierta po r la mucosa conformada po r un a r e d de epitelio esca moso stratificado queratinizado , no queratinizado o para- e ratinizad o y un t ej ido conectivo subyacen t e. La s iones d e la cavida d bucal expuestas a fuerzas d e fricción des lizami ento cons id e ra bl es (e ncías, sup e rfici e dorsal e la le ngua y paladar duro ) e stán revestidas o cubie rtas n un a mucosa masticatoria com pu es ta d e ep itelio amoso es tr atificado paraqu e r atinizado a completa ment e e rat ini zad o co n un t e jido conecti vo d e n so irr e gular y la genoso sub yacen t e. El r es to d e la cavidad bucal pose e r ec ubrimi ento de un a mucosa de revestimiento teg rada po r un e pitelio no qu e ratinizado sobre un tip o ás laxo d e t ej ido co nectivo d e n so irre gular y co lage noso . l ás n , a las sup e rfici es d e la mucosa bu ca l qu e co nt ienen ila s g ustati vas (superfici e dorsal de la le n gua y placas de l paladar b la ndo y la farin ge ) las rec ub r e una mucosa espe cializada (de modo es p e cífico para e l g usto ). En la cav idad bu ca l desembocan l os co nducto s de los tres par e s d e glándulas salivales mayores (parótida s, submaxilares y sublinguales) y ll evan saliva para hum edecer la boca. Estas glándulas tambi é n e labora n y lib e ran la e nzima amilasa salival para descompone r ca rbohidrat os , lactoferrina y lisozimas, age nt e s antibact e rianos e inmu- noglobulina secretoria (IgA). Ad emás, las glándulas salivales me nor e s, locali zadas e n los e lemen tos de t ejido co nectivo d e la mucosa bucal , co ntribuyen al flujo d e sa li va que se vierte a la cavidad bucal. En es t e s iti o es en d o nd e se humed ec e e l alimento co n saliva , se mastica y lo aí sla la le ng ua para formar finalm e nt e masas es fé ri cas de un os '2 c m de diám e tro. La lengu a impele a es t as últimas , qu e se co nocen como bolo, ha cia la faringe para deg lutirse. Los labios forman lo s límites ant eriores de la ca\ - idad bucal y los pli eg u es palatoglosos los po st e riores . Las est ruc turas de int e r és e n la cavid ad bucal y su co nt orn o son los labio s, di e ntes y es tr u cturas relaci onadas , e l p alada r y la lengua. labios El labio tiene tres regiones: la superficie de piel, la zona bermellón y la superficie mucosa (interna). Los labios sup e rior e inf e rior su e le n es ta r en co nta ct o uno con e l otro y, po r consiguie nt e , sem ejan un cierre , ya que prot eg e n l a e ntrada a la cavidad bucal. El núcl eo de los labios es co mpuest o d e fibras d e músculo esquelético que le s confi e re n mo vilidad . Ca da labio puede subdividir se e n tres r eg ion es : superfici e ex t e rna , zo n a berme llón y sup e rfi cie mucosa (i nt e rn a y húmeda ). La superficie externa del labio está r ec ubierta po r piel d e lgada y se aco mpaña d e glán dulas sudoríparas, folícul os pilosos y glándula s sebáceas. Esta región se continúa con la zona bermellón, la r eg ión de color r osa d e l labio que tam bi é n es t á rec ubierta po r pi e l del gada . Sin embargo, la zo na berm e ll ón es d esprovis ta d e g lándulas sudoríparas y fo cul os pilosos, aunqu e en e lla se e ncu e ntran algunas 351

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Sistema i estivo:•

cavz./Va uca

l sistema digestivo, compuesto por la cavidad bucal, el

digestivo y las glándulas relacionadas, tiene comola ingestión, masticación, deglución, digestión yde alimentos v asimismo la eliminación de sus

chos no digeribles. Para llevar a cabo estas diversas

tividades , las regiones del sistema digestivo están modi

adas y tienen estructuras especializadas.

En este capítulo y en los dos siguientes se detallanhistología y la función de las partes constitutivas del

ema digestivo. En este capítulo se comenta el contenido

la cavidad bucal; el capítulo 17 incluye el tubo digestivo

sófago, estómago, intestinos delgado y grueso, recto y

o); y el capítulo 18 comprende las glándulas del sistema

igestivo (glándulas saliva les mayo res, páncreas e hígado

ve sícula biliar).

BUCAL: GENERALIDADES

La mucosa bucal, integrada por un epitelio escamoso

estratificado (no queratinizado, paraqueratinizado u

ortoqueratinizado) y tejido conectivo subyacente, puede

dividirse en tres clases: de revestimiento, masticatoria y

especializada.

La cavidad de la boca está recubierta por la mucosa

conformada po r una red de epitelio escamoso

stratificado queratinizado , no queratinizado o para-

eratinizado y un tej ido conectivo subyacente. Las

iones de la cavidad bucal expuestas a fuerzas de friccióndes lizamiento considerables (encías, superficie dorsal

e la lengua y paladar duro ) están revestidas o cubiertasn una mucosa masticatoria compu es ta de ep itelio

amoso estratificado paraqueratinizado a completamente

erat inizado con un tejido conectivo denso irregular y

lagenoso sub yacen te. El resto de la cavidad bucal posee

rec ubrimiento de una mucosa de revestimiento

tegrada por un epitelio no qu eratinizado sobre un tip o

ás laxo de tejido conectivo denso irregular y colagenoso.

lás aún, a las superficies de la mucosa bucal que cont ienen

ilas gustativas (superfici e dorsal de la lengua y placas

• • •

del paladar blando y la faringe) las recubre una mucosa

especializada (de modo específico para el gusto).En la cavidad bucal desembocan los conductos de

los tres pares de glándulas salivales mayores (parótidas,

submaxilares y sublinguales) y llevan saliva para humedecer

la boca. Estas glándulas también elaboran y liberan la

enzima amilasa salival para descomponer carbohidratos,

lactoferrina y lisozimas, agentes antibacterianos e inmu-

noglobulina secretoria (IgA). Además, las glándulas

salivales menor es, localizadas en los elementos de tejido

conectivo de la mucosa bucal, contribuyen al flujo de sa liva

que se vierte a la cavidad bucal. En este sitio es en donde

se humedece el alimento con saliva, se mastica y lo aísla la

lengua para formar finalm ente masas esféricas de unos '2cm de diámetro. La lengua impele a estas últimas, que seconocen como bolo, hacia la faringe para deglutirse.

Los labios forman lo s límites anteriores de la ca\ -idad

bucal y los pliegues palatoglosos los posteriores . Las estructuras de interés en la cavidad bucal y su contorno son

los labios, dientes y estructuras relacionadas , el paladar

y la lengua.

labios

El labio tiene tres regiones: la superficie de piel, la zona

bermellón y la superficie mucosa (interna).

Los labios superior e inferior suelen estar en contacto

uno con el otro y, por consiguiente , semejan un cierre , yaque protegen la entrada a la cavidad bucal. El núcleo de

los labios está compuesto de fibras de músculo esqueléticoque les confieren movilidad. Cada labio puede subdividirseen tres reg iones : superficie externa , zona bermellón y

superficie mucosa (interna y húmeda).

La superficie externa del labio está recubierta por piel

delgada y se acompaña de glándulas sudoríparas, folículos

pilosos y glándulas sebáceas. Esta región se continúa con

la zona bermellón, la región de color rosa del labio que

también está recubierta por piel delgada. Sin embargo, la

zo na berm ellón es tá desprovista de glándulas sudoríparas

y fo lículos pilosos, aunque en ella se encuentran algunas

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352 ••• Sistema digestivo: cavidad bucal

glándulas sebáceas no funcionales ocasionales. La interdigitación entre el epitelio y los componentes del tejidoconectivo de la mucosa bucal (aparato reticular) estámuy desarrollada, de tal manera que las asas capilaresde las papilas dérmicas están cerca de la superficie de lapiel, lo que explica el color rosa de la zona bermellón. La

ausencia de glándulas funcionales en esta región requiereel humedecimiento ocasional de la zona bermellón por

la lengua.La superficie mucosa (interna) del labio siempre es tá

húmeda y recubierta por epitelio escamoso estratificado no

queratinizado. El tejido conectivo subepitelial es de tipodenso irregular y colagenoso y contiene múltiples glándulassalivales menores, principalmente mucosas.

Dientes

Cada diente, deciduo o permanente, tiene una corona,

un cuello y una raíz.

En el hombre hay dos grupos de dientes: 20 dien-

te s deciduos (d e leche) que se sustituyen por 32 dientes

permanentes (en el adulto) compuestos de 20 dientes

sucedáneos y 12 molares . Las denticiones decidua ypermanente están distribuidas de manera uniforme entre

los arcos maxilar y mandibular.Los diversos dientes tienen características morfológicas,

número de raíces y funciones diferentes, como retener

alimento , cortar trozos más pequeños de porciones másgrandes y macerarlos para formar un bolo. En este incisosólo se comenta la estructura general de los dientes.

Cada diente está suspendido en su hu eco óseo, elalveolo, por un tejido conectivo denso irregular y cola

genoso, el ligamento periodontal. Las enCÍas tambiénapoyan los dientes y su epitelio sella la cavidad bucal de losespacios de tejido conectivo subepiteliales (fig. 16-1).

La porción del diente que se ve en la cavidad bucal sedenomina corona, en tanto que la región situada dentro

del alveolo se conoce como raíz. La sección entre lacorona y la raíz es el cuello. Todo el diente se componede tres sustancias calcificadas , que encierran un tejidoconectivo blando y gelatinoso, la pulpa, ubicada en un

espacio continuo subdividido en la cámara de la pulpay el conducto radicular; este último se comunica con el

espacio del ligamento periodontal a través de una aberturapequeña, el agujero apical, en la punta de cada raíz. Sepiensa que a través de esta abertura entran y salen de la

pulpa vasos sanguíneos y linfáticos y también los nervios(fig. 16-2).

Componentes mineralizados

Los componentes mineralizados del diente son esmalte,

dentina y cemento.

Las estructuras mineralizadas del diente son esmalte,

dentina y cemento. La dentina rodea la cámara de la pulpay el conducto radicular y está recubierta en la corona por

Labio inferior

Músculo orbicular de los labios

Glándulas labiales en tejido conectivo

Vestíbulo

Esmalte

Dentina

Corona

Encía

Alveolo

Raíz del dientePulpa

CementoI + - - r - - - - L i g amen to

periodontal

Conducto radicular

Agujero apical

Mandíbula

Fig. 16-1. Esquema de la cavidad bucal.

esm alte y en la raíz por cemento. Por consiguiente, la

mayor parte de la superficie dura del diente se conformacon dentina. El esmalte y el cemento se fusionan entre síen el cuello del diente.

Esmalte

El esmalte recubre la dentina de la corona; se compone de

96% de hidroxiapatita cálcica y es la sustancia más dura

del cuerpo.

El esmalte es la sustancia más dura del cuerpo. Estransparente y su tonalidad se debe al color de la dentinasubyacente. El esmalte contiene 96% de hidroxiapatitacálcica y 4% de material orgánico yagua. La porción

calcificada del esmalte está compuesta de cristales grandesrecubiertos con una capa delgada de matriz orgánica. Los

constituyentes orgánicos del esmalte son las glucoproteínasde peso molecular alto, parecidas a queratina, enamelinas,

ricas en tirosina.El esmalte lo elaboran células conocidas como amelo-

blastos, que producen esmalte diariamente en segmentosde 4 a 8 J..Lm. Los segmentos en bastón sucesivos seadhieren entre sí y forman bastones de esmalte (pris-

mas), semejantes a ojos de cerraduras, que se extiendensobre todo el ancho del esmalte de la unión de la dentinay e l esmalte a la superficie de este último. La orientacióndel cristal de hidroxiapatita cálcica dentro de los bastonesvaría y permite subdividir el bastón de esmalte en una

cabeza cilíndrica a la cual está unida una cola (esmalte de

interbastones) en forma de un sólido rectangular. El esmaltees una sustancia muerta; debido a que los ameloblastos

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Coronaclínica

Coronaanatómica

Estrías de Retzius en

el esmalte

Dentina

Surco gingival

Epiteliogingival

_+------; :-_\.-\;--Cámara dela pulpa

Cemento

-1. : ; - - - f - - - - l igamento

periodontal

Alveolo

Canal radicular

'-'\"""-;l '---7 -- -Agu je rO apical

16-2. Esquema de un diente y sus estructuras ci rcundantes.

ueren antes que brote el diente a la cavidad bucal, eluerpo no puede reparar el esmalte.

CORRELACIONES CLlNICAS

Las caries (cavidades) suelen resultar de la acu

mulación de microorganismos en el interior y sobredefectos ligeros de la superficie del esmalte . Amedida que estas bacterias metabolizan los nutrientes de la saliva y la superficie del diente, producen

ácidos que comienzan a descalcificar el esm alte.Conforme proliferan las bacterias en la cavidad que

"excavaron", los gérmenes y las toxinas que liberanacentúan la caries.

El fluoruro incrementa la dureza del esmalte ,en especial en personas jóvenes , y lo torna másresistente a las caries. La incidencia de cavidades seredujo considerablemente por la adición de flum'uroa los abastec imientos públicos de agua y pastasdentales y por su aplicación tópica en el consultoriodental.

Sistema digestivo: cavidad bucal ••• 353

Puesto que durante su formación el esmalte se elaboraen segmentos diarios , la calidad del esmalte producidova ría con la salud de la madre durante las etapas prenata leso de la persona después del nacimien to. El bastón de

esmalte refleja así el estado metabólico de la persona

durante la época en que se forma el esmalte y tiene como

resultado secuencias de segmentos sucesivos de bastones deesmalte hipocalcificado y calcificado en forma normal. Estassecuencias alternativas, análogas a los anillos de crecimientodel tronco de un árbol, se observan histológicamente y sedenominan estrías de Retzius.

La superficie libre de un diente recién brotado estárecubierta por una sustancia basal similar a una lámina, lacutícula primaria del esmalte, elaborada por las mismascélulas que producen el esmalte. Esta cutícula se eliminapoco después de brotar el diente a la cavidad bucal.

Dentina

La dentina forma la mayor parte del diente; se integra

con 70% de hidroxiapatita cálcica y es la segunda sustancia

más dura del cuerpo.

La dentina es el segundo tejido más duro del cuerpo

(fig. 16-3; véase fig. 16-2). Es amarillenta y su gran elasticidad protege el esmalte frágil suprayacente de posiblesfracturas. La dentina se compone de 65 a 70% de hidroxiapatita cálcica, 20 a 25% de materiales orgánicos y alrededor

del 10% de agua unida. Casi toda la sustancia orgánica

\Fig. 16-3. Fotolllicrografía de la corona y el cuello de un diente( X 14)

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354 • • • Sistema d igestivo: cavidad bucal

es colágena tipo 1 relacionada con proteoglicanos y

glucoproteínas.Las células que producen dentina se conocen como

odontoblastos. A diferencia de los ameloblastos , conservan

su nexo con la dentina durante toda la vida del diente.

Estas células se localizan en la periferia de la pulpa y sus

extensiones citoplásmicas , procesos odontoblásticos,ocupan espacios parecidos a un túnel dentro de la dentina.

Estos espacios de tejido llenos de líquido, que se conocencomo túbulos dentinales, se extienden de la pulpa a las

uniones de la dentina con el esmalte (en la corona ) o el

cemento (en la raíz).

Durante la dentinogénesis, los odontoblastos elaboran

alrededor de 4 a 8 ,..un de dentina todos lo s días. Al igual

que el esmalte, su calidad varía con la salud prenatal de

la madre o del niño después del nacimiento. Por consi

guiente, en todo lo largo del túbulo dentinal, la dentinamuestra regiones alternativas de calcificación normal e

hipocalcificación, que se identifican histológicamente como

líneas de Owen, análogas a las estrías de Retzius en elesmalte.

Co mo los odontoblastos permanecen funcionales , la

dentina tiene la capacidad de repararse a sí misma y la den-

tina de reparación se elabora en la superficie de la

dentina preexistente dentro de la cámara de la pulpa, lo

que reduce el tamaño de esta última con la edad.

CORRELACIONES CLlNICAS

La sensibilidad de la dentina es mediada por fibrasnerviosas sensoriales vinculadas estrechamente con

los odontoblastos, sus procesos y los túbulos dentinales. Se piensa qu e la alteración del líquido

tisular dentro de éstos despolariza un poco las fibras

nerviosas y envía una señal al cerebro, en donde se

interpreta como dolor.

Cemento

El cemento recubre la dentina de las raíces; está

compuesto de 50% de hidroxiapatita cálcica y es casi tan

duro como el hueso.

El tercer tejido min eralizado del diente es el cemento,

una sustancia que se restringe a la raíz (figs. 16-2 y 16-3).

Se conforma con 45 a 50% de hidroxiapatita cálcica y 50

a 55% de material orgánico yagua unida. La mayor parte

del material orgánico está constituida por colágena tipo 1

con proteoglicanos y glucoproteínas relacionadas.

La región apical del cemento es similar al hu eso por

que contiene células, cementocitos, den tro de espacios

lagunares conocidos como lagunas. Las prolongacion es de

los cementocitos se extienden a partir de las lagunas dentro

de los canalículos estrechos que van al ligamento periodon tal vascular. Debido a la pr ese ncia de cementocitos,

este tipo de cemento se denomina cemento celular. Laregión coronal del cemento carece de cementocitos y se

llama cemento acelular. Tanto un o como otro tienen

cementoblastos. Estas células, que se encargan de formar

el cemento, recubren a este último en su interfaz con el

ligamento periodontal y continúan elaborando cemento

toda la vida del diente.

En el cemento y el alveo lo se encuentran incluidas

fibras de colágena del ligamento periodontal , conocidascomo fibras de Sharpey, y en esta forma el ligamento

suspende el diente en su hu eco óseo.El cemento puede resorberse por células semejantes

a osteoclastos llamadas odontoclastos. Durante la exfo

liación , el reemplazo de los dientes deciduos po r suscorrespondientes sucedáneos, los odontoclastos, resorben

el cemento (y dentina) de la raíz.

CORRELACIONES CLlNICAS

El cemento no se re sorb e tan fáci lmente como

el hu eso, una propiedad que aprovechan los odontólogos para mover dient es colocados de manera

inadec uada . Mediante la fuerza correcta en un

diente, el odontólogo cambia la forma del hueco

óseo y por tanto da lugar al movimiento del diente

a su posición correc ta.

Pulpa

La pulpa, un tejido conectivo laxo con vascularización

e inervación abundantes, está rodeada por dentina

yse

comunica con el ligamento periodontal a travésdel agujero apical.

La pulpa del dien te se integra con un tejido conectivo

laxo y gelatinoso, con abundantes proteoglicanos y glucosaminoglicanos; tiene una vascularizac ión e inervación

extensas y algunos elementos circulatorios de linfa (fig.

16-4; véase fig. 16-2). La pulpa se comunica con el liga

mento periodontal a través del agujero apical, una abertura

pequeña en la punta de cada raíz. A través de estas abelturas

entran y salen de la pu lpa vasos y nervios.

E s común dividir la pulpa en tres zonas concéntricas

alrededor de un núcleo central:

1. La zona odontoblástica más externa de la pulpa

está compuesta de una capa de odontoblastos, cuyasprolongaciones se extienden a los túbulos dentinales

adyacentes de dentina.2. La zona sin células es la capa situada después de

la zona odontoblástica \1, como su nombre lo indica,

carece de células.

3. La zona rica en células, constituida por fibroblastos y

células mesenquimatosas, es la zona más profunda de lapulpa y rodea inmediatam ente el núcleo pulpar.

El núcleo de la pulpa se asemeja a la mayor parte

de otros tejidos conectivos laxos , pero carece de célulasadiposas. Otra dife rencia notable es que el centro pulpa

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16-4. Fotomicrografía de la pulpa de un diente (x 132).

tá muy vascularizado y en ocasiones contiene elementos

cálculos pulpares (dentícu

Las fibras nerviosas de la pulpa son de dos tipos: a)

simpáticas (vasomotoras ) qu e controlan el diámetroe los vasos sanguíneos y b) fibras sensoriales que

encargan de transmitir la sensación de dolor. Las fibras

e dolor son fibras mielinizadas delgadas que forman

l plexo de Raschkow, profundamente a la zona con

de células. A medida que continúan las fibras

a través de este plexo, pierden su mielina, pasan

través de las zonas sin células y penetran en el espacio

nt re los odontoblastos para entrar en el túbulo dentinal.

nerviosas hacen sinapsis en los odontoblastos

prolongaciones en lugar de penetrar en los túbulos

CORRELACIONES CLlNICAS

La hemorragia de la pulpa se observa clínicamente

por una coloración oscura del dient e. Sin embargo,

debido a que la pulpa puede recup erarse, la hemo

rragia no debe ser la única indicación para tratar

el canal radicular.

La odontogenia se inicia con la aparición de la lámina

dental.

Sistema digestivo: cavidad bucal • • • 355

El primer signo de odontogenia (desarrollo del diente)

ocurre entre la sexta y séptima semanas de la gestación,

cuando prolifera el epitelio bucal derivado del ectodermo

(fig. 16-5). El resultado de esta actividad mitótica es la

formación de una banda de células epiteliales en formade herradura, la lámina dental, rodeada por ectome

sénquima derivado de la cresta neural de los arcosmandibular y maxilar. La lámina dental está separada del

ectom esénquima por una lámina basal bien definida.

Etapa de gemaciónPoco después de aparecer la lámina dental , aumenta

la actividad mitótica en la sup erficie in ferior de la banda

epitelial de cada arco. Esta actividad se encarga de formar

10 estructuras epiteliales discretas conocidas como yemas,

que inician la etapa de gemación del desarrollo dental.

Estas yemas anticipan los 10 dientes deciduos de los arcos

maxilar y mandibular. El desarrollo adicional, aunque

similar para cada yema, es asincrónico y corresponde al

orden en que brotan los diversos dientes del niño.

Etapa de coronilla

La etapa de coronilla del desarrollo dental se reconoce

por el órgano del esmalte de tres capas, compuesto por el

epitelio externo del esmalte, el retículo estelar y el epitelio

interno del esmalte.

A medida que proliferan las células de la yema, esta

estructura no sólo aumenta de tamaño sino que también

cambia su forma para tomar una configuración de tres

capas, conocida como coronilla, que inicia la etapa de

coronilla del desarrollo dental. Dos de las tres capas - ladel epitelio externo de l esmalte, escamosa, simple y

convexa y la del epitelio interno del esmalte, escamosa,

simple y cóncava se continúan una con la otra en una

región semejante a un cerco, el as a cervical. Encierran

una tercera capa , el retículo estelar, cuyas células tienen

numerosas prolongaciones que están en contacto entre

sí. Estas capas derivadas del ep it elio , que constituyen

el órgano del esmalte "regordete" están separadas del

ectomesénquima circundante por una lámina basal.

El proceso de morfodife renciación establece la plantilla

del diente presuntivo; es decir, el órgano del esmalte

asume la forma de un dien te incisivo, canino o molar.

Este fenómeno está controlado por la protuberancia de

esmalte, una acumulación densa de células localizadas

adyacentes al ep itelio interno del esmalte dentro de la

sustancia del órgano del esmalte. Al parecer, las células

ectomesenquimatosas de la papila dental inducen a las

células de la protuberancia del esmalte a expresar moléculasde señalamiento, transformando así la protuberancia del

esmalte en uno de los centros de señalamiento principales

de la morfogénesis del diente.

Las células de la protuberan cia del esmalte sintetizan y

liberan proteínas morfogénicas óseas BMP-2, BMP-4,

BMP-7, alambrada sónica y factor de crecimiento de

fibroblastos 4 (FGF-4) a intervalos de tiempo específicos,lo que establece así un patrón de fenómenos inductores

que tiene como efecto la formación de los dientes con

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356 ••• Sistema digestivo: cavidad bucal

Epitelio Organo del Ina

bucal esmalte dentalLámina dental a Cripta

Yema condensado,osea

A Etapa de yema B Etapa de coronilla C Etapa de campana

Esmalte

Hueso

Pulpa

DentinaCemento

E Formación temprana F Formación tardíade la raíz de la raíz

G Erupción

cúspides . Sin embargo, las células de la protuberancia del

esmalte requieren la pr esencia de factor de crecimiento

epidérmico (EGF) y de FGF-4; de otra manera , las

células sufren apoptosis y mueren. En consecuencia, laprotuberancia del es malte es la qu e tiene a su cargola formación de las cúspides; empero, una vez que seestablece el patrón de las cúspides se eliminan EGF yFG F-4, mueren las células de la protuberancia del esmaltey esta estructura ya no ejerce ninguna influencia sobrela odontogenia. Más aún, la protuberancia del esmaltedel diente presuntivo nunca se constituye en un centrode señalamiento principal, como en los in cisivos que nodesarrollan cúspides; por el contrario, estas células sufrenapoptosis y mueren durante la etap a de coronilla.

La concavidad del órgano del esmalte está llena decélulas ectomesenquimatosas agrupadas densamente. Esteracimo de células (papila dental) y el órgano del esmaltese denominan en conjunto germen del diente. La papiladental, cuya capa más periférica de células está separadadel epitelio interno del esmalte por la lámina basal, suscitala formación de la pulpa y la dentina del diente, Las célulasectomesenquimatosas que rodean el germen del dienteforman una cápsula membranosa vascularizada, el saco

dental, que da lugar al cemento , el ligamento periodontaly el alveolo. Las células maduras del epitelio interno delesmalte forman este último. Por consiguiente, con excepción del esmalte, el diente y sus estructuras relacionadas

derivan de células originadas en la cresta neural.

Esmalte

Dentina

Hueso

D AposiciónFig. 16-5. Esquema de la odontogenia.

Durante la etap a de coronilla del desarrollo del diente

crece a nivel profundo respecto del ectomesénquima un

cordón sólido de cé lulas epiteliales, la lámina sucedánea,

derivada de la lámina dental. Las células en la punta dela lámina sucedánea proliferan para formar una yema, elprecursor del diente sucedáneo, que sustituye finalmenteal diente deciduo que está en desarrollo. Debido a quesólo hay 20 dientes deciduos , únicamente puede formarse elmismo núm ero de dientes sucedáneos. Tomando en cuenta

que los 12 dientes permanente s restantes, conocidos comodientes accesionales (tres molares en cada cuadrante),no ree mplazan dentición decidua existent e, surgen deextensiones posteriores de las dos láminas dentales. Laformación de la ex tensión de las láminas dentales originales

dirigida posteriormente se inicia en el quinto mes de lagestación.

Etapas de campana y aposicional

La etapa de campana se reconoce po r el órgano del

esmalte de cuatro capas compuesto del epitelio externo

del esmalte, retículo estelar, estrato intermedio y epitelio

interno de l esmalte.

La proliferación de las células del germen del diente

aum enta su tamaño y la acumulación de líquido en elórgano del esmalte acentúa su aspecto regordete . Además,

se profundiza su concavidad y se desarrolla otra capa de

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lulas entre el retículo estelar y el epitelio interno delmalte del órgano del esmalte. Esta nueva capa de células

el estrato intermedio y su aparición caracteriza la

de campana del desarrollo dental. Debido a losde la morfología del órgano del esm alte y de la

rma de ciertas células del germ en dental, esta etapa

laodontogenia también

se conoce comoetapa de

e histodiferenciación.

A medida que se resorbe la mayor parte del líquidontro del órgano del esmalte, se colapsa una buena secciónl epitelio externo del esmalte sobre el estrato intermedio

lleva el saco dental vascularizado cerca de esa nuevaAparentemente , la proximidad de vasos sanguíneos

lugar a que el estrato intermedio induzca a las células

amosas simples del epitelio interno del esm alte a que sensformen en células cilíndricas productoras de esmalte,

madas ameloblastos (fig. 16-6). En resp uesta a la his

diferenciación de las células ep iteliales in ternas del

malte, las células más periféricas de la papila dental,

se encu en tran en contacto con la lámina basal, tamtransformarse en células cilíndricas

que se denominan odontoblastos

g. 16-7; véase fig. 16-6).

Poco después de que los odontoblastos comienzan a

borar la matriz de dentina dentro de la lámina basal, los

loblastos también inician la producción de la matriz delmalte. La dentina y el esmalte colindan y la unión entre

Ameloblasto

,.

.:i \. ! 'o... . ,\

.....t '

..,

Odontoblasto

g. 16-6. Esquema de una fotolllicrografía de un ameloblasto y unnto blasto. (Tomado de Lentz TL: Cell Fine Stmcture: An Atlas of

wings of Whole-Cell Structure. Philadelphia, "VB Saunders, 1971. )

Sistema digestivo: cavidad bucal ••• 357

Fig. 16-7. Fotomicrografía de odontoblastos de incisivos de rata(x3 416 ). (Tomado de Oh shillla H , Yoshida s: The relationship bet

ween odontob lasts and pulp capillaries in the process of enamel-relatedcelllen tum-related dentin formation in rat incisors. Ce ll Tiss ue Res

268:51-63, 1999. Copyright Springer-Verlag.)

ellos se conoce como unión dentinoesmalte (UDE) (fig.

16-3). Se dice ahora que el germen del diente se encuentra

en la etapa aposicional de la odontogenia.Durante la formación de la dentina, a medida que se

alejan los odontoblastos de la UDE, la punta distal desus prolongaciones permanece en la unión y continúan

alargándose las prolongaciones. Esta ex tensión citoplásmica, llamada proceso odontoblástico, está rodeada por

dentina. El espacio ocupado por el proceso odontoblástico

es el túbulo dentinal.De igual forma, los ameloblastos también se alejan de

la UDE y forman un proceso conocido como proceso de

Tomes. Conforme los ameloblastos secretan la matriz delesmalte, se contrae su región apical por la matriz y forma

el proceso de Tomes. A continuación, los ameloblastos sealejan del esmalte recién elaborado y la región contraída

se expande hasta su tamaño previo. La naturaleza cíclica

de la formación del proceso de Tomes prosigue hasta quecesa la formación de esm alte. A medida que se calcifica

la matriz de dentina para formar esta última, se disemina

el proceso de calcificación a la matriz del esmalte, que seconstituye ahora en el esmalte.

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358 Sistema digestivo: cavidad bucal

Formación de la raíz

La formación de la raíz se inicia después de terminar la

corona y está organizada por la vaina epitelial de la raíz

de Hertwig.

Cuando se han elaborado todo el esmalte y la dentinacoronales (dentina de la corona ), el germen del diente

pasa a la siguiente etapa de la odontogenia, la formación

de la raíz. Los epitelios ex terno e interno del esmalte delasa cervical se alargan y forman una estructura parecida a

un manguito conocida como vaina epitelial de la raíz de

Hertwig (VERH) e incluye células ec tomesenquimatos as

localizadas e n la profundidad de la corona en desarrollo y

forman un alargamiento de la papila dental.

La ausencia del estrato intermedio impide qu e lascélulas del epitelio interno del esmalte se diferencien enameloblastos; por consiguiente, no se forma esmalte en la

superficie de la raíz en desarrollo. Sin embargo, las células

más periféricas de la papila dental de la raíz se dife rencianen odontoblastos y comienzan a elaborar dentina radicular.

A medida que se alarga la VE RH , continúa formándose más

y más raíz y empieza a desintegrarse la VERH más cercana

al asa cervical, lo que crea perforaciones e n esta estructura

similar a un manguito. Las células ectom esenquimatosas delsaco dental migran a través de las aberturas de la VERH ,

se aproximan a la dentina recién form ada y se diferencianen cementoblastos. Estas células rec ién diferenciadas

elaboran matriz de cemento, que se transforma en cemento

calcificado.

El alargamiento de la raíz es un a consecuencia del

alargamiento de la VERH . Conforme la raíz se torna más

larga, se aproxima a la corona y finalmente brota a la cavidadbucal. Aunque los dos procesos son simultáneos, la raízno "empuja" el tejido apical a ella; se piensa que , en lugar

• •,

• • •, • , .. ..,e-""",

, • .'.:'11'

. -" . •

de ello, fibroblastos especializados , los miofibroblasto

del saco dental traccionan la raíz en formación hacia l

posición apropiada.

Estructuras relacionadas con los dientes

Las estructuras que se vinculan con los dientes son loligamentos periodontales, el alveolo y la encía.

Ligamento periodontal

El ligamento periodontal es un tejido conectivo denso

irregular y colagenoso, cuyos grupos de fibras principales,

compuestas de colágena tipo 1, suspenden el diente en su

alveolo.

El ligamento periodontal (LPO) se localiza en e

propio espacio del ligamento , que se define como la regió

entre el cemento de la raíz y el alveolo óseo (figs. 16-116-2). El espacio del ligamento periodontal tiene menode 0.5 mm de ancho. Aunque este tejido conectivo mu

vascularizado se clasifica como tejido conectivo densirregular y colagenoso, tiene grupos de fibras principalecompuestos de fibras de colágena tipo 1, que está

dispuestas en patrones específicos y predeterminados parabsorber y contrarrestar las fuerzas de la masticación. Lo

extremos de los grupos de fibras principales están incluidoen el alve olo y el cemento como fibras de Sharpey, qu

permiten que el ligamento periodontal suspenda el dient

en su alveolo (fig. 16-8).

Las células más abundantes del ligamento periodonta

son los fibroblastos, que no sólo elaboran la colágenalos componentes int ercelulares amorfos del LPO sino qu

también ayudan a resorber fibras de colágena y por tant

... ..., .

l. , •

Fig. 16-8. El ligamento periodontal es u

tejido conectivo denso irregular y colageno

situado entre e l cemento de la raíz y el alveoóseo (x132 )

-

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nen a su cargo el recambio alto de colágena en el

ento periodontal. Además , en el ligamento periodontal

én son frecuentes células cebadas, macrófagos, células

y leucocitos.

Los nervios del ligamento periodontal incluyen a)

autónomas, que regulan el diámetro luminal de

art eriolas ; b ) fibras de dolor, que median la sensacióndolor; y c) fibras propioceptivas, qu e también se

cargan de percibir la orientación espacial.

CORRELACIONES CLlNICAS

Las fibras propioceptivas del ligamento periodontal

se encargan del reflejo de sacudida mandibular,

una abertura in voluntaria de la mandíbula cuando

se muerde de manera inesperada algún objeto duro.Este reflejo induce relajación de los músculos de la

masticación y contracción de los músculos encargados de abrir la mandíbula, lo cual protege en

consecuencia los dientes de una fractura.

Alveolo

El alveolo es el hueco óseo en el cual está suspendido el

diente por fibras de ligamento periodontal.

El proceso alveolar, una continuación ósea de la man

y el maxilar, se divide en compartimientos conocidos

o alveolos qu e aloja la raíz o, en el caso de dienteslas raíces de un diente. Los alveolos adyacentes

stán separados entre sí por un tabique interalve olar óseo.

alveolo tiene tr es regiones (figs. 16-1 y 16-2). Las placas

dispuestas en sentidos lingual y labial, forman

anaquel de apoyo firme de hu eso compacto, recubierto

or hueso cance loso, la esponjosa; esta última rodea

na capa delgada de hueso compacto, el hueso alveolar

cuya forma semeja la de la raíz suspendida enl.

Las arterias nutrientes que discurren en los conductos

ntro de la esponjosa riegan el alveolo óseo. El hueso

lve

olar propio,qu

e se dicequ

e está apoyadopor

la placaortical y la esponjosa, tiene múltiples perforaciones. Las

mas de la arteria nutriente qu e pasan de la esponjosa al

gamento periodontal contribuyen a su vascularización.

Encía

La encía está unida a la superficie del esmalte por

un epitelio escamoso estratificado no queratinizado y

delgado, en forma de cuña, conocido como epitelio

de la unión.

D ebido a qu e la encía está expuesta a fuerzas de

ricción enérgicas, su epitelio escamoso estratificado está

eratinizado por completo o de man era parcial (para-

ueratinizado) (figs. 16-1 y 16-2). En un plan o profundo

Sistema digestivo: cavidad bucal • •• 359

al epitelio se encuentra un tejido conec tivo denso irregu

lar y colagenoso, cuyas fibras de colágena tipo 1 forman

grupos de fibras principales similares a las del ligamentoperiodontal.

A medida qu e se aproxima el epitelio de la encía al

diente, forma un giro en horquilla, prosigue en senti

do apical (hacia la raíz del diente ) 1 a 2 mm y a continuación se inserta en la superficie del esmalte mediante

la formación de hemidesmosomas. El espacio de 1 a 2

mm de profundidad entre la encía y el diente es el surcogingival.

La región del epitelio gingival que se un e a la superficie

del esmalte se conoce como epitelio de la unión y forma

un collar alrededor del cuello del diente. Este epitelio de

unión constituye una barrera robusta entre la cavidad bucal

con bacterias en abundancia y el tejido conectivo gingival.

Los grupos de fibras principales en la encía favorecen laadherencia del epitelio de la unión a la superficie dental y

conservan la integridad de la barrera epitelial. Esta barrera

es una estructura en forma de cuña, de casi 1 mm delargo, y sólo tiene alrededor de 35 a 50 células de ancho en la porción coronal y cinco a siete cé lulas de anchura

en la apical.

Paladar

El paladar, compuesto por los paladares duro y blando

y la úvula, separa las cavidades bucal y nasal una de la

otra.

Las cavidades bucal y nasal están separadas entre sípor el paladar duro y el paladar blando. El paladar

duro, colocado en la parte anterior, es fijo :1 u nOl!1bre se

debe al entrepaí'ío óseo qu e incluye. En cambio, el paladar

blando es movible y su centro está ocupado por el mú scul o

esquelético que posibilita sus movimientos.La mucosa masticatoria de la sup erRcie bu cal del

paladar duro se conforma con un epi teli o escam oso

estratificado y queratinizado (o paraqueratinizaclo) susten

tado por tejido conectivo denso irregular y colagenoso. Eltejido conec tivo de la región anterior lateral del palada r

duro mu estra grupos de células adiposas, en tanto que

su superficie lateral posterior tiene ácino s de glándulas

salivales menores mucosas. La superficie nasal del paladarduro posee un recubrimiento de epitelio respiratorio con

placas ocasionales de epit elio escamoso estratificado no

queratinizado.La superficie bucal del paladar blando está recubierta

por mucosa de revestimiento, compuesta de epit elio

escamoso estratificado no qu eratinizado y tejido conectivo

denso ir regular y colagenoso subyacente , que contiene

glándulas salival es menores mucosas qu e se continúan

con las del paladar duro . Al igual qu e este último, el

epitelio de su superficie nasal es de tip o cilíndrico ciliado seudoestratificado. La extensión más posterior delpaladar blanclo es la úvula , cuyo aspecto histológico es

similar al del paladar blando, pero su epi telio sólo estácompuesto de epitelio escamoso estratificado no qu erati

nizado.

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360 ••• Sistema digestivo: cavidad bucal

Lengua

La lengua tiene tres regiones: los dos tercios anteriores,

el tercio posterior y una raíz.

La lengua es la estructura más grande de la cavidadbucal. Su gran movilidad se debe a la masa grande entre

mezclada de fibras de músculo esqueléticoque

constituyensu volumen principal (fig. 16-9). Las fibras muscularespueden clasificarse en dos grupos: las que se originan fuerade la lengua, los músculos extrínsecos, y las que surgendentro de la lengua y se insertan en ella, los músculos

intrínsecos. Los músculos extrínsecos se encargan de

mover la lengua hacia el interior y ex terior de la bocay también de un lado a otro, mientras que los músculosintrínsecos alteran la forma de la lengua. Estos últimosestán dispuestos en cuatro grupos: superior e infer ior,longitudinal, vertical y transversal.

La lengua tiene una superficie dorsal, una ventral

y dos laterales. Se observa que la superficie dorsal tiene

dos regiones diferentes, losdos tercios anteriores

másgrandes y el tercio posterior más pequeño. Las dosregiones están separadas una de la otra por un surcosuperficial en forma de V, el surco terminal, cuyo vértice

señala hacia la parte posterior e incluye una concavidadprofunda, el agujero ciego.

La superficie dorsal del tercio posterior de la lenguaes irregular por la presencia de las amígdalas linguales(cap. 12). La porción más posterior de la lengua se conocecomo raíz de la lengua. Los dos tercios anteriores dela superficie dorsal de la lengua es tán recubiertos por

papilas linguales , la mayor parte de las cuales sobresalede la superficie.

Papilas linguales

Existen cuatro tipos de papilas linguales: filiformes,

fu ngiform es, foliadas y circunvaladas.

Con base en su estructura y función, las papilas lingualesson de cuatro tipos: filiformes , fungiformes, foliadas ycircunvaladas (fig. 16-10; véase fig. 16-9). Se localizan

adelante del surco terminal en las superficies dorsal olateral de la lengua.

Las numerosaspapilas filiformes

son estructuras delgadas que confieren un aspecto aterciopelado a la superficiedorsal (figs. 16-9 y 16-10). Estas papilas están recubiertaspor epitelio escamoso estratificado queratinizado y ayudan

Músculo genihioideo

Músculo geniogloso

_<----Uvula

---,, - : : . . . ._- - - Pliegue palatogloso

Papila circunvalada--- - ---::::::::

Papila filiforme -=====::;

Corpúsculos gustativos

Músculo intrínseco - - - - . : S ~

______ Amígdala palatina

Agujero ciego

Amígdala lingual

: - ---- Epiglotis

- -- Hueso hioides

Papilafungiforme

:::;:t;:... ......

Glándulas serosas

Corpúsculosgustativos en papilascircunvaladas

Fig. 16-9. Esquema de la lengua y sus

papilas linguales.

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Poro gustativo

Pared ---- t : ,

del poro

gustativo

Nervio

Célula tipo I

lándula serosa

Papila fungiforme

Tejido conectivo

Fibra

nerviosa

sensorial

~ basal

(tipo IV)

16-10. Esquema de las papilas linguales y un co111úscu lo gusta-

raspar alimento de una superficie. El grado considerable

queratinización es en especial aparen te en la calidad delengua de los gatos, similar a papel de lija. Las papilas

no tienen corpúsculos gustativos.

Cada papila fungiforme semeja un hongo cuyo tallo

une un casquete ancho a la superficie de la

ngua (figs. 16-9 y 16-10 ). El recubrimiento epitelial

estas papilas es escamoso estratificado no queratini

ado; por consiguiente, la sangre que fluye a través de las

as capilares subepiteliales ofrece la apariencia de pun-

rojos distribuidos en forma aleatoria entre las papilas

liformes en el dorso de la lengua. Las papilas fungiformescorpúsculos gustativos en la superficie dorsal de

u casquete.

Las papilas foliadas se localizan a lo la rgo de lauperficie posterolateral de la lengua. Se ven como surcos

rticales , que recuerdan las páginas de un libro. Estas

tienen corpúsculos gustativos funcionales en el

nacido, pero se degeneran al segundo o tercer añovida. La base de los surcos desemboca en los conductos

delgados de las glándulas salivales de von

serosas.

Justo adelante del surco terminal hay ocho a 12 papilas

grandes dispuestas en forma de v. Estas

pilas están sumergidas en la superficie de la lengua de

l modo que las rodea un surco recubie rto de epitelio,

uya bas e está perforada por los conductos delgados deglándulas de von Ebner (figs. 16-9 y 16-10 ). El recu

rimiento epitelial del surco y el costado (pero no el dorso)

estas papilas tiene corpúsculos gustativos.

Sistema digestivo: cavidad bucal ••• 361

CORPUSCULOS GUSTATIVOS. Los corpúsculos gusta-

tivos son órganos sensoriales intraepiteliales cuya fun ción

es la percepción del gusto. La superficie de la lengua y laregión posterior de la cavidad bucal tienen alrededor de

3 000 corpúsculos gustativos, cada uno de ellos compuesto

por 60 a 80 células fusiformes ; es una estructura oval, de

70 a 80 f.Lm de largo y 30 a 40 f.Lm de ancho, y de maneracaracterística parece más pálida que el ep itelio que larodea (figs. 16-11 y 16-12; véase fig. 16-10). El extremo

más delgado del corpúsculo gustativo , que se localiza en la

superficie libre del epitelio, se proyec ta hacia una abertura,

el poro gustativo, formado por células epiteliales esca

mosas que recubren el corpúsculo gustativo (fig. 16-12 ).

Los corpúsculos gustativos están constituidos por cuatro

tipos de células:

• Células basales (células tipo IV)

• Cé lulas oscuras (células tipo 1)

• Cé lulas claras (células tipo II)• Células intermedias (células tipo 111)

Aún no se dilucida la relación entre los diversos tipos de

células , aunque los investigadores concuerdan en que las

basales funcionan como células de reserva y regeneran

las cél ulas de los corpúsculos gustativos, que tienen un

periodo promedio de vida de 10 días. La mayoría de los

especialistas piensa en la progresión siguiente : las células

basales dan origen a las células oscuras, que maduran

en cé lulas claras , qu e se tornan en células interm ed ias

y mueren.

En la papila gustativa penetran fibras nerviosas y forman

uniones sinápticas con células tipos 1, 11 Y111, lo que indicaqu e es probable que los tr es tipos de células funcionen en

la percepción del gusto. Cada uno de estos tipos celulares

,

Fig. 16-11. Fotomicrografía de corpúsculos gustativos de mono

(X 497)

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362 . • Sistema digestivo: cavidad bucal

tiene microvellosidades delgadas y largas que sobresalen delporo gustativo (fig. 16-12). Con anterioridad se observaron

estas microvellosidades con la microscopia de luz y sedenominaron pelos gustativos.

Existen cuatro sensaciones gustativas principales: salada,dulce, ácida y amarga, Se piensa qu e aunque todos los

corpúsculos gustativos pu eden discernirlas , cada corpúsculogustativo se especializa en dos de las cuatro sensaciones.

La reacción a estas modalidades del gusto se debe a la

Fig. 16-12. Fotoll1icrografía de bajo aumento de un cor-

púsculo gustati vo de la epiglotis de oveja (X2 3,53 ). B, cé lul a

basal; l , cé lula tipo I ; TI , cé lula tipo 1I; p. poro gnstativo;

Pg , célula perigema1. Las ¡m illas de flechas representan fibras

ne rviosas ; laflec/w indi ca la estru ctura similar a una sinapsis

enlre una célula tipo 1 y una fibra nerviosa. (Tomado de Sweazy

HD , Edwards CA, Kapp BM: Fine slructure of laste blldslocale e! Oll lhe lamb epiglottis. Anat Rec 5 1 1 - 5 9 7 1994.

Copnight © 1994. Re impreso con autorización de Wi ley -Liss,

ln c , una sub sidiaria de John \\lile)' & Sons, lnc .)

presencia de canales de iones específicos (salado y ácido ) ya receptores de membrana acoplados a proteína G (amargoy dulce) en el plasmalema de las células del corpúsculogustativo.

El proceso de la compleja percepción del gusto sedebe más al aparato olfatorio que a los corpúsculos gusta

tivos, como lo demuestra la disminución de la capacidadgustativa de personas que sufren congestión nasal por un

resfriado.