CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -CONCYT- SECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -SENACYT-

FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -FONACYT- FACULTAD DE CIENCIAS QUIMICAS Y FARMACIA

UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA -USAC-

INFORME FINAL

“Fortalecimiento del Corredor del Bosque Nuboso de Baja Verapaz a través del análisis de la riqueza y composición de artrópodos.”

PROYECTO FODECYT No. 14-2007

Lic. Claudio Méndez Investigador principal

Guatemala, mayo del 2011.

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AGRADECIMIENTOS La realización de este trabajo, ha sido posible gracias al apoyo financiero dentro del Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, -FONACYT-, otorgado por la Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología –SENACYT- y el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología-CONCYT. Hacemos extensivo nuestro profundo agradecimiento a las siguientes personas e instituciones que con su colaboración hicieron posible el desarrollo de este proyecto: FACULTAD DE CIENCIAS QUIMICAS Y FARMACIA. Al Doctor Oscar Cóbar, por facilitar la gestión del proyecto. ESCUELA DE BIOLOGIA, a la Licda Rosalito Barrios su facilitación la gestión y desarrollo del proyecto, durante el período 2007-2008; al Lic. German Peña por facilitar la coordinación en el uso vehículo.

MUSEO DE HISTORIA NATURAL Al Lic. Sergio Pérez de las colecciones Zoológicas de Referencia, por su apoyo en el trabajo de campo y por facilitar las cajas entomológicas para iniciar el trabajo con lepidópteros. CENTRO DE ESTUDIOS CONSERVACIONISTAS (CECON: Al Lic. Francisco Castañeda Moya, Director del CECON, por las facilidades técnicas y logísticas brindadas a través las unidades:

Centro de Datos para la Conservación: por su apoyo en la asistencia en el directorio de las reservas Privadas y sus contactos. En especial al Biólogo Manolo García Vetorazzi por su contribución a los análisis de conectividad del paisaje, y a Ing. Agr. Daunno Chew por su apoyo en procesamiento de imágenes, fotografías de alta resolución y elaboración de mapas.

Biotopo Universitarios para la conservación del Quetzal “Mario Dary Rivera”. A la

Licda. Mayra Oliva por su apoyo en la coordinación de presentaciones en la Mesa del Corredor del Bosque Nubosos y las facilidades logísticas para el taller de guardarecursos y levantamiento de información de campo; así también a los guardarecursos del BUCQ.

A Michaell Bransttter de la Universidad de Callifornia, Davis; por permitrinos el uso de la fotografía de las hormigas del genero Stennamma Al Doctor Jack longinno del proyecto Leaf Litter Arthropods of Mesoamerica (LLAMA), por el prèstamo de equipo, verificación de la determinación de generos y especies de hormigas. A los estudiantes: Samanta Orellana, Ana Luisa Ambrocio, Astrid Jump, y Yorik Tenes, por su apoyo en la colecta, montaje, etiquetado y el ingreso de datos en la base respectiva de datos de especímenes. a Silvia Duarte por su apoyo en el montaje de escarabajos y el ingreso de información de etiquetas a la base de datos, Escuela de Biología, USAC

CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA: La realización de este trabajo, ha sido posible gracias al apoyo financiero de otorgado por la Secretaría Nacional de Ciencia Y Tecnología-SENACYT- y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología-CONCYT-; a la Doctora Rosa María Amaya de López, Doctor Luís Álvarez, Ingeniero Guillermo Godínez, Licda. Iris De Paz, Lic. Rony Cabrera, Lic. Daniel Garrido y personal técnico de SENACYT, por facilitar los trámites administrativos. A todas aquellas personas que no se mencionan, pero que de una u otra forma han colaborado con este proyecto.

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Equipo de Investigación

UNIDAD EJECUTORA: Escuela de Biología, Centro de Datos para la Conservación (CDC),

del Centro de Estudios Conservacionistas (CECON), Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia, Universidad de San Carlos de Guatemala

INVESTIGADOR PRINCIPAL: Claudio Aquíles Méndez Hernández EQUIPO DE INVESTIGACIÓN FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA (FONACYT):

Enio Boanerges Cano Dávila (2 horas/día, – febrero 2006- febrero 2007) Jorge García Polo (2 horas/día, – febrero 2006- febrero 2007) Manuel Barrrios Izas (4horas/día, marzo – noviembre --) Laura Saenz (4horas/día, julio – noviembre)

INVESTIGADORA Centro de Datos para la Conservación, centro de Estudios Conservacionistas (CECON) Mercedes Violeta Barrios Ruíz Lepidópteros diurnos

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“Fortalecimiento del Corredor del Bosque Nuboso de Baja Verapaz, a través del análisis de la riqueza y composición de artrópodos”

RESUMEN El Corredor del Bosque Nuboso, es un área ubicada en el Departamento de Baja Verapaz, a la altura del municipio de Salamá, y que se extiende a lo largo de la carretera principal a Cobán, hasta el municipio de Purulhá. Fue establecido para unir dos sistemas de riqueza importante, la Reserva de Biosfera Sierra de las Minas y el Biotopo Universitario para la Conservación del Quetzal “Mario Dary Rivera”, incluyendo el creciente número de reservas privadas y municipales en la región. Consideramos que si las condiciones geomorfológicas, climáticas y de cobertura vegetal determinan la continuidad en la riqueza y composición de los artrópodos, entonces dicha continuidad puede ser un criterio de conectividad entre áreas protegidas que componen el Corredor del Bosque Nuboso. Sin embargo los posibles modelos empíricos de conectividad muestran estar pobremente sustentados en la continuidad de ensambles de los taxa de artrópodos selectos: mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea), escarabajos copronecrófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) y hormigas (Hymenoptera: Formicidae), con lo cual consideramos que desde la perspectiva de los grupos taxonómicos evaluados, no es el modelo de corredores el que deba promoverse para sostener el componente gama de la diversidad del sistema o subsistema del denominado Corredor del Bosque Nuboso de Baja Verapaz. Para fortalecer la conservación de la diversidad de todos estos paisajes vemos mas útil aplicar el modelo de complementariedad, lo que busca mantener los niveles del componente beta da la diversidad entre pares de elementos del paisaje.

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Summary

The area of “Corredor del Bosque Nuboso” is located in Department of Baja Verapaz, and throughout municipies of Salamá to Purulhá. This corridor was established to connect two systems of significant richness: the Reserva de la biosfera de la Sierra de las Minas and the Biotopo Universitario para la conservación del Quetzal “ Mario Dary Rivera”, including the growing number of private and municipal reserves around the region. Here we provide criteria based on species richness and composition of arthropod assemblages that will support the connection between the protected areas that belongs to Cloud Forest Corridor. We assume that geomorphology, climate and vegetal coverage determine the connection of species richness and composition of selected groups of arthropods, in the Corridor. In order to reinforce the project of Cloud Forest Corridor, we elaborated empiric models of connection based on characterization of landscape and analysis of richness and composition of selected taxa of arthropods: butterflies (Lepidoptera: Papilionidae), dung beetles (Coleoptera: Scarabaidae), and ants (Hymenoptera: Formicidae). Results will be relevant toward the proper decision making management, development and conservation of the Cloud Forest Corridor.

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Contenido PARTE I ............................................................................................................................................. 1

I.1 INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................ 1

I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ..................................................................................... 2

I.2.1 Antecedentes en Guatemala ............................................................................................. 2

I.2.2 Justificación del trabajo de investigación ......................................................................... 4

I.3 OBJETIVOS E HIPÓTESIS ................................................................................................ 5

I.3.1 Objetivos ............................................................................................................................... 5

I.3.1.1 Objetivo General ............................................................................................................... 5

I.3.1.2 Objetivos Específicos ...................................................................................................... 5

I.3.2 Hipótesis ............................................................................................................................... 5

I.4 METODOLOGÍA ......................................................................................................................... 6

I.4.1 localización ........................................................................................................................... 6

I.4.2 Variables ............................................................................................................................... 7

I.4.3 El Método ............................................................................................................................. 8

I.4.4 La Técnica Estadística de análisis de datos ................................................................ 12

PARTE II .......................................................................................................................................... 13

II. 1 MARCO TEORICO ............................................................................................................. 13

II.1.1 Fragmentación del hábitat ............................................................................................... 13

II.1.1.1 Sub-Sistema BUCQ-Cerro Verde.................................................................................... 15

II.1.1.2 Sub-Sistema Bocas del Polochic .................................................................................... 15

II.1.1.3. Sub-Sistema Cerro San Gil-Punta de Manabique-Río Dulce ........................................ 16

II.1.1.4 Sub-Sistema Sarstún-Chocón Machacas-Río Dulce ....................................................... 17

II.1.1.5 Sub-Sistema Sierra Caral-Merendón ............................................................................. 18

II.1.1.6 Sub-Sistema Sierra de las Minas ................................................................................... 18

II.1.1.7 Sub-Sistema Sierra de Santa Cruz ................................................................................. 20

II.1.1.8 Sub-Sistema Valle del Polochic ...................................................................................... 20

II.1.1.9 Sub-Sistema Valle del Motagua .................................................................................... 21

II.2.2 Características principales de los Subsistemas Propuestos para la Región de

Conservación Sarstún-Motagua (RECOSMO) ...................................................................... 21

II.2.3 Paisaje ................................................................................................................................ 24

II.2.4. Subsistema ....................................................................................................................... 24

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II.2.5. Corredores y la Conservación de la Diversidad Biológica: Modelos de Predicción

de las Relaciones entre Remanentes del Paisaje ................................................................. 25

PARTE III ......................................................................................................................................... 32

III. RESULTADOS .................................................................................................................... 32

III.1 ANÁLISIS DEL PAISAJE ....................................................................................................... 32

III.1.1 Parches ............................................................................................................................. 35

III.2 ANÁLISIS DE RIQUEZA Y COMPOSICIÓN DE ARTRÓPODOS .................................. 37

III.2.1 Escarabajos copronecrófagos ...................................................................................... 37

III.2.2 Hormigas de la hojarasca: ........................................................................................ 40

III.2.3 Mariposas diurnas............................................................................................................ 41

III.3 DISCUSIÓN DE RESULTADOS ...................................................................................... 45

PARTE IV ......................................................................................................................................... 50

IV. 1 CONCLUSIONES ........................................................................................................... 50

IV.2 RECOMENDACIONES .......................................................................................................... 52

IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS .................................................................................. 53

IV.4 ANEXOS .......................................................................................................................... 56

Anexo 1. Listado de Mariposas y Localidades de colecta .................................................. 56

V.1 INFORME FINANCIERO........................................................................................................ 60

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Página Índice de Cuadros

Cuadro 1. Especies de Escarabajo

Cuadro 2. Especies de Hormigas

Cuadro 3. Especies de mariposas diurnas

…………………..37

…………………..40

…………………..43

Índice de Figuras

Figura 1. Diagrama de la Relación especie-área

Figura 2. Efecto de la fragmentación

Figura 3. Análisis de ordenación para escarabajos

Figura 4. Análisis de componentes principales para hormigas

Figura 5. Análisis de correspondencia para mariposas diurnas

Figura 6. Análisis de agrupamiento jerárquico

…………………..26

…………………..28

…………………..39

…………………..41

…………………..42

…………………..43

Índice de Gráficas

Gráfica 1. Gráfico de Especies Área

Gráfica 2. Teoría del Equilibrio

Gráfica 3. Modelo de Acumulación de Especies

…………………..25

…………………..27

…………………..38

Índice de Mapas

Mapa No.1 Sistema Centroamericano de Áreas Protegidas y

Corredores biológicos

Mapa No.2 Corredor del Bosque Nuboso

Mapa No.3 Tipos de vegetación de la Región de Conservación Sarstún

Motagua

Mapa No.4 Subsistema de Áreas Protegidas de la Región de

Conservación Sarstún Motagua

Mapa No.5 Corredor del Bosque Nuboso: Cobertura y uso del Suelo

Mapa No.6 Conectividad de Parches del corredor del Bosque Nuboso

Mapa No.7 Parches de trabajo seleccionados en el Corredor del

Bosque Nuboso

…………………….2

…………………….6

……………………14

……………………22

……………………33

……………………34

……………………36

Índice de Fotografías Foto 1. Escarabajo copronecrófago Dichotomius annae Foto 2. Hormiga del genero Stenemma Lámina I. Mariposas diurnas

……………………39

……………………40

……………………44

Índice de Anexos

Anexo 1. Listado de Mariposas Diurnas ……………………56

Anexo 2. Registro Fotográfico del Proyecto …………………….57

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PARTE I

I.1 INTRODUCCIÓN

Se define como "Corredor", a una banda estrecha de terreno, que difiere de la matriz o hábitat que la rodea; puede ser una banda aislada, que conectan a uno o más parches de vegetación similar (Forman & Godron, 1986; Odum y Warrett, 2006). Está definición propia de la estructura del paisaje, incluye la composición y configuración de sus elementos; que determinan la distribución de las especies (elementos ecológicos del paisaje). (Forman & Godron, 1986). La ecología del paisaje aborda el estudio integral de los ambientes a escala de paisajes. (Bennett, 2004). Como estrategia popular de conservación, el corredor se basa en los modelos de la teoría del equilibrio de biogeografía de islas y el modelo de poder o relación especie-área (Wilson & Willis, 1975; Haddad, 1999). Estos modelos explican la riqueza de especies en relación con el tamaño de los parches; el grado de aislamiento, la tasa de recambio de especies y su variación en hábitats fragmentados. La identificación y propuesta de los denominados corredores biológicos y los métodos para su validación, deberían partir de la comprensión de los modelos implícitos (teoría del equilibrio, conectores, elemento de paisaje, etc.), de los conceptos de indicador y de sus criterios de selección. Aunque los modelos de corredores corresponden al campo de la ecología del paisaje cuyo propósito es relacionar o conectar elementos como remanentes boscosos protegidos y no protegidos, áreas agrícolas, ganaderas y urbanas, áreas de servicio, han tenido hasta ahora, poco sustento científico. En Guatemala los corredores biológicos y las área protegidas son propuestas complementarias de ordenamiento, cuyo propósito es mantener los procesos ecológicos (tales como: el flujo de especies, la carga hídrica, calidad del agua y servicios ambientales derivados del la biodiversidad) y mejorar los remanentes boscosos, los espacios y acciones que mejoren la relación entre estos, y la economía local (López, 2008). El presente proyecto aplicó los fundamentos de ecología del paisaje a la caracterización física (geomorfología, clima, cobertura vegetal) y de estructura del paisaje (tipos de parches de hábitat, matriz, usos) del área de estudio y al análisis de los patrones de distribución de grupos de artrópodos selectos; para identificar los elementos del paisaje que guardan más similitud (en riqueza y composición de las comunidades de artrópodos). La similitud encontrada se asume como evidencia de relación funcional entre los elementos del paisaje; es la base del modelo hipotético de integración del paisaje propuesto y de las recomendaciones para su aplicación en el manejo, en este caso del corredor del Bosque Nuboso de Purulhá Baja Verapaz.

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I.1.1 PALABRAS CLAVE: Corredor del Bosque Nuboso, Conectividad, Áreas protegidas, Riqueza, Composición, Impedimento Taxonómico

I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

I.2.1 Antecedentes en Guatemala

Desde 1949 se plantea el problema de la fragmentación y aislamiento de hábitat, y se inicia la búsqueda de alternativas para mejorar la continuidad de las reservas para la conservación de la diversidad biológica, y es en la década de los años sesenta, se plantean los corredores entre estas. Los corredores biológicos incrementarán la conexión y tamaño de parches de hábitat y las posibilidades de supervivencia de sus especies.

Mesoamerica cuenta con un proyecto regional para fortalecer la conectividad de áreas prioritarias de conservación a través del proyecto: Corredor Biológico Mesoamericano, que abarca los países de América Central y el sur de México. Este proyecto incluye corredores trinacionales Guatemala-México-Belice y Guatemala-Honduras-El Salvador, que para nuestro país abarcan las áreas del trifinio y Selva Maya, los corredores binacionales Guatemala- Honduras y Guatemala – El Salvador (Izabal y Barra Santiago) y corredores nacionales que en Guatemala son: a) Corredor Biológico del Caribe de Guatemala, b) Corredor del Bosque Nuboso y c) Corredor Biológico de la Costa Sur (COBIOSUR). Ver mapa no. 1 de corredores del país. (http://www.ccad.ws/corredores.htm)

Mapa No.1 Sistema Centroamericano de áreas protegidas y Corredores biológicos

Fuente: http://www.ccad.ws/corredores.htm

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Se ha alcanzado algún grado de consenso en el ámbito académico, en relación a que, para asegurar la viabilidad de las áreas protegidas se debe disponer de un enfoque geográfico amplio. Este enfoque parte del supuesto de que la fragmentación del hábitat incrementa:a) el aislamiento de las áreas, b) las tasas de extinción de especies y c) reduce la posibilidad de recolonización de los fragmentos. Sin duda, la actividad humana, en la búsqueda de satisfacer sus necesidades de bienes y servicios, presiona a la base natural y ambiental, generando patrones de fragmentación y la reducción cuantitativa y cualitativa de los hábitats y ecosistemas. Por ello es necesario integrar a los usuarios (y sus comunidades) y a los espacios, más allá de los límites de las áreas protegidas. El Proyecto “Justicia Ambiental, Empoderamiento Comunitario y Equidad Social para la Conservación de la Región Sarstún- Motagua” (JADE), antes conocido como RECOSMO, establecido para el fortalecimiento de los programas de Conservación por los coadministradores de áreas protegidas de esta región por el Consejo Nacional de Áreas Protegidas y por la Cooperación Holandesa. La región JADE comprende municipios de los departamentos de Izabal, Alta Verapaz, Baja Verapaz, Zacapa y el Progreso, la cual tiene una extensión total de 1,362,964 hectáreas, de las cuales el 35% se reconoce como área protegida o sitios de interés para la conservación de los recursos naturales y culturales. (López, 2008)

La Región RECOSMO, es un modelo cuya visión, es compartir la responsabilidad de la conservación para el beneficio social y el desarrollo sostenible. Este criterio subyace en toda la ejecutoria del Proyecto “JADE”. Las acciones de este Proyecto, se plantearon con un proceso de monitoreo, que permitiera visualizar el enfoque regional, sin descuidar los aspectos locales de las áreas protegidas y las comunidades. No obstante la región RECOSMO está amenazada por procesos de fragmentación, especialmente severos en el noroeste, lo cual dificulta el propósito de la agenda de JADE. (López, 2008) Uno de los impedimentos para abordar el tema de corredores biológicos (elemento clave de los proyectos RECOSMO y JADE), es la ausencia de información sobre la diversidad biológica, que de estar presente permitiría la aplicación de medidas de manejo para contrarrestar los efectos de la fragmentación. Como puede notarse se hace indispensable contar información básica de riqueza y distribución de la biota, para apoyar la aplicación del ordenamiento territorial, especialmente aquel que busque asignar roles a los espacios y actores de una región, en función de sus potencialidades. Estas potencialidades pueden definir las relaciones entre elementos del paisaje y a su pueden ser analizadas en función de la distribución de algún atributo de la biodiversidad. El presente proyecto, se basa en el análisis del conjunto de elementos del paisaje (áreas protegidas, remanentes boscosos, etc.,) y su posible relación, basada, en la distribución de algunos taxa selectos de artrópodos. De esta manera se busca aportar criterios para la consolidación de corredor nuboso que incluye el Biotopo Universitario para la conservación del Quetzal.

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I.2.2 Justificación del trabajo de investigación

Actualmente muchas de las áreas incluidas en el Sistema Guatemalteco de Áreas Protegidas se ven amenazadas por su aislamiento tanto desde el punto de vista ecológico como del humano. El primero derivado desde su origen el cual resulta de la base conceptual que estableció que era posible tener fragmentos de ciertos ecosistemas considerados como pináculo de un proceso de su desarrollo y en consecuencia localizar estos climax climáticos y sus respectivos biomas captura el ecosistema. Esto enfoque estático está fuertemente establecido en Latinoamérica con énfasis en Centroamérica. Por otro lado se ve a los ecosistemas y a los ensambles de especies que en ellos se localicen como eventos cambiantes en varias escalas, por lo cual las áreas definidas en espacios actuales no garantizan la permanencia de características como la diversidad de especies. En cuanto al aspecto humano, generalmente el establecimiento de áreas protegidas en Guatemala también aísla espacios dentro de contextos socioeconómicos complejos, generando contradicciones y haciendo muy difícil incorporar el área protegida en la inmediata realidad y las demandas de recursos naturales como tierra, agua y últimamente recursos estratégicos como los minerales y el petróleo. Identificar las relaciones de un conjunto de elementos del paisaje tanto biológicas como antrópicas (usos de la tierra, tendencias etc.) puede ser un buen comienzo para la planificación del manejo a una escala que incorpore tanto el área protegida como todos estos espacios, actividades y actores que interactúan y de esta manera identificar o proponer el rol que juegan los diferentes componentes. Estudios como el presente pretenden dar elementos para dicha planificación del manejo, al menos desde el punto de vista biológico.

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I.3 OBJETIVOS E HIPÓTESIS

I.3.1 Objetivos

I.3.1.1 Objetivo General Proveer de criterios basados en la riqueza y composición de los grupos de artrópodos para fundamentar la conectividad de las áreas protegidas que componen el Corredor del Bosque Nuboso.

I.3.1.2 Objetivos Específicos I.3.1.2.1 Analizar la riqueza y composición de los artrópodos existentes en

relación a variables de geomorfología, clima y cobertura. I.3.1.2.2 Analizar la diversidad de artrópodos para realizar una propuesta de

conectividad. I.3.1.2.3 Generar información básica que contribuya reducir el Impedimento

Taxonómico. I.3.1.2.4 Fortalecer el sistema de colecciones de referencia sobre los

artrópodos de los bosques nubosos.

I.3.2 Hipótesis “Las condiciones geomorfológicas, climáticas y de cobertura determinan continuidad en la riqueza y composición de los artrópodos seleccionados en el Corredor del Bosque Nuboso”

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I.4 METODOLOGÍA

I.4.1 localización

El área del Corredor del Bosque Nuboso, se localiza en la parte central del país; en los municipios de Purulhá, Salamá y San Gerónimo al noreste del departamento de Baja Verapaz. Su función es mejorar la conectividad de la Reserva de biosfera Sierra de las Minas con el Biotopo Universitario para la Conservación del Quetzal “Mario Dary Rivera”. Este corredor Biológico tiene un área de 28, 638,9 ha, que incluyen 9 comunidades y 8 reservas naturales Privadas. La señalización permite ubicarlo en el tramo comprendido entre el kilómetro 172 a 142 de la carretera CA14 que conduce de la ciudad de Guatemala a la cabecera departamental de Cobán. El parche de vegetación de referencia es el del Biotopo del Quetzal cuyas coordenadas son latitud 90º 13 „15‟‟ y longitud 15º 13 „0‟‟. (CECON, 2000) Dentro de esta área se seleccionaron distintos parches de bosque nuboso que incluyen al Biotopo Universitario para la Conservación del Quetzal (BUCQ) (761 Ha), Posada del Quetzal (8.9 Ha), Cerro Verde (1,498.6 ha.); y Biotopin (25.3 Ha) con un área de 2, 293.8 ha. (CECON, 2000). Ver mapa 2 Corredor del Bosque Nuboso.

Mapa No.2 Corredor Del Bosque Nuboso

Fuente: www.birdwatching.com.gt/.../mapa-verapaces1.jpg

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El clima es templado con rangos de temperatura entre 13.9 a 20.4 ºC y un promedio anual de 18.1 ºC. La humedad relativa se encuentra en el rango 89.5 - 98.9% y un promedio anual de 93.9% y una precipitación anual de 2, 092 mm./año; con los meses más secos de enero a abril y los mas lluviosos de junio a septiembre. (CECON, 2000)

Topografía y geomorfología es variada con elevaciones entre 1500 a 2,348 msnm. La zona forma parte de la Sierra de las Minas con montañas y colinas de pendientes ligeras a fuertemente escarpadas, evidentes en el Biotopo del Quetzal donde fluctúan entre 45 y 60 grados y alteran con algunas áreas relativamente planas. (CECON, 2000)

Fisiografía: El área se encuentra en el límite de: las provincias fisiográficas de Tierras Altas Cristalinas y Tierras Altas Sedimentarias y de las fallas geológicas del Polochic y Sinajá Panimá, que originan los plegamientos, presentes en el área.

Geología: El área de estudio pertenece al sector de rocas intrusivas ultramaficas de edad desconocida. Con rocas sedimentarias paleozoicas con predominio de serpentinitas fuertemente falladas, particularmente en la falla del Polochic orientada de norte a sur. (Case&Holcombe, 1980)

Suelos: corresponden a la clase agrológica VI, de vocación forestal y conservación, no aptas para cultivos anuales. Presentan la serie de suelos Tamahú, y los tipos luvisoles y cambisoles, que conforman una capa poco profunda con un máximo de 30 cm., de textura fina, poco permeables sobre subsuelos ácidos poco fértiles deficientes en fósforo, potasio, calcio y magnesio; con alto contenido de materia orgánica y abundante actividad biológica. (CECON, 2000)

Hidrografía: El área de estudio es parte de las estribaciones de la Sierra de las minas, parte aguas de cuencas del golfo de México: río Quililá y Cachil y del Mar Caribe: ríos Colorado y cafetales. Se caracteriza por la existencia de ríos, riachuelos manantiales. (CECON, 2000)

I.4.2 Variables I.4.2.1 Variables Dependientes o de respuesta: riqueza y composición de taxones selectos de artrópodos. I.4.2.2 Variables Independientes: tipo de cobertura, la que depende de variaciones climáticas, la cual a su vez depende de altitud y otras condiciones geomorfológicas.

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I.4.3 El Método El análisis abordado en esta propuesta está basado en el enfoque jerárquico, para el inventario y monitoreo de la biodiversidad, propuesto por Noss (1990). Para fue necesario clasificar los principales remanentes boscosos (protegidos o no), el paisaje y el contexto biogeográfico donde ocurren dichos parches de hábitat. El análisis contempla los criterios de evaluación, para las áreas y paisajes con remanentes boscosos, cuyo conjunto definen y hacen funcionales a los grupos de remanentes o parches de hábitat para sostener la biodiversidad. Estos conjuntos de parches y su contexto de paisaje definen los denominados aquí subsistemas. Los impactos son definidos en la medida que provocan interrupción de la continuidad en los subsistemas y los corredores son los elementos que se plantean para restablecer las conexiones pérdidas. Se consideró para cada parche un subsistema y el efecto del área geográfica, especialmente atendiendo a la propuesta de Rosenzweig (Llorente-Bousquets y Morrone, 2003). La citada propuesta sugiere que a medida que el área se incrementa, aumenta el número de hábitats, lo que a su vez promueve un incremento en la riqueza de especies; pero también la relación de especies versus el área (corolario de la teoría del equilibrio de MacArthur y Wilson en 1967), la cual predice un incremento del número de especies relación a mayor tamaño y mayor cercanía entre los parches de hábitat y viceversa. A continuación se presentan los pasos metodológicos para la identificación o propuesta de corredores: I.4.3.1 Clasificación La clasificación de los parches se establece de acuerdo a la localización y a la organización de los remanentes de cada hábitat, dentro del paisaje funcional analizado. De acuerdo a lo indicado la clasificación puede ser: I.4.3.1.1 Clasificación Primaria: Permite agrupar los espacios boscosos remanentes, continuos o fragmentados, según su localización en unidades fisiográficas o geomorfológicas convencionales de acuerdo a los siguientes criterios: Altitud y posición Norte o Sur: Se subdivide las regiones definidas en la clasificación primaria en bandas altitudinales. Usos: Permite definir: los remanentes boscosos se localizan dentro de un área protegida (bosques nubosos); una matriz agrícola, ganadera, urbana o combinación de algunas de estas.

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El resultado de la clasificación primaria es que cada remanente y sus atributos son identificados (Ej. banda, altitud, área, código, estatus de fragmentación, relación con el vecino más cercano, matriz, uso y corredores), de tal manera que se identifican sus potencialidades y amenazas: fragmentación, efecto de borde, aislamiento etc. I.4.3.1.2 Clasificación en sub-sistemas: Se refiere a la organización de la información sobre los remanentes de cada hábitat, dentro de un contexto de paisaje funcional; el cual puede definirse tentativamente y delimitarse de la misma manera, hasta confirmarse con la verificación de campo. Caracterización de la estructura y elementos del paisaje para definir los subsistemas: Se obtiene la información sobre la composición del paisaje, esto es las clases de hábitats (o ecosistemas según el caso o enfoque), las relaciones espaciales de los parches de todas las clases identificadas. Todos estos pueden ser resumidos como índices. I.4.3.2 Identificación de relaciones entre pares de elementos (parches) tratados como corredores: Se realizaron inventarios sistemáticos de los taxa de artrópodos seleccionados. La información del inventario de cada taxa, permitió estimar su riqueza y composición. Además las variables riqueza y composición fueron correlacionadas con las variables estructurales del paisaje. Los valores obtenidos permitieron identificar la mayor similitud entre los pares de elementos del paisaje dentro de cada sub-sistema y la identificación de las posibles funciones del sub-sistema en su contexto de paisaje (impactos, usos, flujo de especies, efecto de borde etc.); todas ellas tratadas como hipótesis. Los especímenes colectados para los inventarios de los taxa selectos, fueron: montados, etiquetados e identificados. Posteriormente se elaboró una tabla de datos en excel y los especímenes se depositaron en la colección de Insectos del Museo de Historia Natural de la Escuela de Biología, de la Universidad de San Carlos de Guatemala. Con esto se espera contribuir a reducir el impedimento taxonómico implícito en este tipo de aplicaciones para el manejo. I.4.3.3 Selección de sitios Se eligieron 5 sitios de muestreo en el Corredor del Bosque Nuboso. Los sitios fueron seleccionados por medio de fotografía aérea reciente, imágenes satelares y por revisiones de campo, para poder establecer el estado real de cada uno de los sitios. Además se realizaron 2 talleres con los administradores y guardarecursos para solicitar el apoyo y permiso para poder utilizar sus áreas para el estudio. Por ello fueron seleccionados sólo 5 sitios que se consideraron convenientes.

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El muestreo comprende captura activa de especímenes (captura por medio de redes y muestreo manual), y trampas las cuales se trabajaran específicamente según el grupo de trabajo. Cada sitio será muestreado por espacio de dos días por mes durante un año completo. Se realizara una caracterización de cada sitio, basado en fotografía área para determinar el tipo de cobertura, así como las áreas de cada sitio, distancias entre sitios de muestreos, condiciones climáticas y altitudinales. I.4.3.4 Grupos taxonómicos estudiados Fueron propuestos para trabajar: arañas de tela orbital (Araneae: Argiopioidea), Mariposas diurnas (Insecta: Lepidoptera), caballitos del diablo y libélulas (Insecta: Odonata) y Hormigas (Hymenoptera: Formicidae). Sin embargo debido a que el número de especímenes de Odonata y arañas es insuficiente para sostener un análisis estadístico, se decidió no utilizarlos como grupos de estudio y en su lugar fueron estudiados los escarabajos copronecrófagos. Así, los grupos seleccionados (Hormigas, Mariposas y Escarabajos) comparten ventajas como la sensibilidad a los cambios antropogénicos, taxonomía bien conocida, facilidad de colecta con métodos estandarizados y la existencia de expertos calificados para su identificación taxonómica. Mariposas diurnas: Métodos y procedimientos de captura y preservación El muestreo de mariposas se realizó durante tres días en cada sitio de muestreo. Para la captura de mariposas se emplearon dos métodos: Trampas para mariposas diurnas van Someren-Rydon y capturas con redes de mano. Trampas van Someren-Rydon: Se demarcó un transecto lineal, donde se colocó cinco trampas a una distancia de 50 metros de separación entre cada una. La carnada o cebo de las trampas consistió en: banano fermentado. Las trampas se mantuvieron abiertas en dos periodos cada día de 9:00 – 15:00 horas y de 17:30 a 20:00 horas, la revisión para extraer las mariposas se realizó al final de cada periodo. Redes de mano: Durante los mismos periodos en que las trampas estuvieron abiertas, se realizaron colectas preferenciales dentro del sitio de estudio capturando las mariposas que se detectaron. Las capturas preferenciales consisten en no seguir un transecto o unidad estándar, y en su lugar se basa en los intereses del colector. Métodos y procedimientos de preservación (en el campo): En el campo, las mariposas colectadas en lugar de utilizar cámara letal se utilizó el método de apretón de tórax. Luego se guardó cada una en un sobre de papel glacine y se anotando los datos de colecta: colector, sitio, fecha y tipo de cobertura. Todos los sobres fueron depositados en recipientes herméticos, de preferencia con silica gel para extraer la humedad.

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Hormigas: Métodos y procedimientos de captura y preservación Para la captura de hormigas se utilizó una modificación del “ALL Protocol” del Instituto Smithsoniano (Agosti et al., 2000). Se trazaron dos transectos de 100 m de longitud ubicados aleatoriamente en cada sitio de muestreo. Cada muestreo contempló tres días en cada uno de los cinco sitios seleccionados, utilizando tres métodos de captura: trampas de caída, extracciones de hojarasca y colecta manual. Extracción de hojarasca: En cada transecto de 100 m se cirnieron 10 parcelas de 1 m2 utilizando el cernidor Winkler (reductor de hojarasca), del lado opuesto a la ubicación de la trampa de caída. El cernidor Winkler (reductor) permite el paso de los artrópodos y materia pequeña quedando en la parte superior los troncos y hojas grandes. El cernido que quedó en la parte inferior de cernidor Winkler (reductor), fue depositado en los bolsas de tela (como sobrefundas) y enviados al Museo de Historia Natural. Cuando el transporte al museo duró más de 2 días se procedió a hacer las extracciones con saco miniwinkler en el campamento. El cernido permaneció durante 48 h en el saco miniwinkler, este saco contuvo abajo un recipiente plástico con alcohol etílico al 95% donde fueron recogidos los artrópodos luego de las 48 h. Métodos y procedimientos de preservación (en el campo): Las muestras fueron retiradas de sus recipientes y colocadas en frascos de tapa con rosca para evitar que se derrame. Luego de guardar la muestra en los frascos se llenó de alcohol etílico al 95%, se etiquetó y guardó en la caja donde se transportó al Museo.

Escarabajos Copronecrófagos: Métodos y procedimientos de captura y preservación:

Para la recolecta de escarabajos se colocó un transecto con 15 trampas pitfall conteniendo calamar podrido por un día y 15 trampas pitfall con heces de cerdo frescas. Las trampas fueron colocadas de manera intercalada, cada 10 metros, colocándose entre las 9:00 y las 10:00hrs, para retirarlas al día siguiente en el mismo horario (total, 24 horas). Métodos y procedimientos de preservación (en el campo): los especímenes fueron recolectados en frascos de plástico a los cuales se les agregó etanol al 95%. Se etiquetaron y se llevaron al laboratorio para montaje, etiquetado e identificación taxonómica.

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I.4.4 La Técnica Estadística de análisis de datos La conectividad entre áreas fue analizada por medio del Análisis de Agrupamiento Jerárquico (Cluster Analysis) y el Análisis de Correspondencias sin tendencias (Detrended Correspondence Analysis), utilizando el programa PCOrd 4.0 (McCune y Mefford 1997). El porcentaje de Similitud, así como el grado de correlación, se asumieron como evidencia de conectividad, debido a la presencia (o no) de fauna compartida. Formulación del modelo: El modelo en todos los casos es la propuesta de relaciones entre los componentes de cada sub-sistema. Estas relaciones son hipotéticas y se basan en la propuesta de funciones identificadas. El monitoreo con indicadores busca validar o probar estas hipótesis. Esta etapa está fuera del alcance de este estudio. I.4.4.1 Modelos y supuestos Supuestos: Se identifican las zonas de continuidad, basados en el análisis de distribución de los taxa de artrópodos seleccionados y se proponen como corredores. En la mayoría de los casos el corredor es la zona de contacto entre dos parches e implica la intervención y participación de los actores responsables del par de parches identificados. Esta consideración es la misma para todos los sub-sistemas y sus corredores identificados o definidos con este supuesto: mejorar el flujo de poblaciones silvestres. Paisaje: Dado que en muchos de los casos los sub-sistemas relacionan elementos de un mismo paisaje o que el hecho mismo de considerarlos un sub-sistema se fundamenta en suponer relaciones entre componentes dentro de un paisaje (estructurales), se define el presente procedimiento general, que parte de la caracterización de dicho paisaje en su aspecto estructural. Cada elemento del paisaje puede ser identificado como: un parche, un corredor o una matriz. Los componentes ecológicos como, especies de animales o plantas, biomasa, energía calórica, nutrientes, etc., están heterogéneamente distribuidos en relación a estos elementos del paisaje. Es importante señalar que la evaluación de la distribución de algunos de estos componentes ecológicos del paisaje, como algunos grupos taxonómicos de artrópodos, pueden ser la forma de evidenciar algunas funciones de los componentes del paisaje como la conectividad.

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PARTE II

II. 1 MARCO TEORICO

II.1.1 Fragmentación del hábitat

En general la fragmentación del hábitat es vista como un proceso de dos componentes: (1) la reducción de la cantidad total de un tipo de hábitat, ecosistema o clase de cobertura, según la interpretación del área observada, e incluso de todos los hábitats naturales que integran un paisaje; (2) la división en partes mas pequeñas y aisladas de un hábitat remanente original (Meffe & Carroll, 1997). Por otro lado la atención a la fragmentación vez se enfoca más en el segundo componente (aislamiento), dado que en parte ya incluye al primero y porque la fragmentación es selectiva y los grandes patrones de cobertura son ahora escudriñados e identificados como patrones complejos de mosaico y no tipos generalizados. Entonces los patrones de deforestación van generando reducción de hábitats y también su progresivo aislamiento. Esto último queda ilustrado con los patrones de pérdida de cobertura vegetal en Guatemala, donde las selvas subdeciduas de las tierras bajas del norte, como Petén, son las menos fragmentadas, mientras las regiones montañosas presentan su cobertura original como fragmentos, generalmente muy dispersos y aislados. Estos procesos de reducción de hábitats y aislamiento se dan sin la intervención del hombre. Son estos procesos y su dinámica los que han explicado en gran medida los patrones de distribución y abundancia de las especies, según el enfoque de la biogeografía vicariancista (Organista et al. 2003 en Llorente-Bousquets y Morrone, 2003). Sin embargo la fragmentación antropogénica agrega a los procesos naturales otras consecuencias que se traducen como deletéreas para la biodiversidad en general. Paradójicamente la propuesta de las áreas protegidas como “burbujas” herméticamente selladas y aisladas de la degradación y destrucción a su alrededor (Bennett, 2004) podrían tener o reforzar estos efectos de la fragmentación. Después de por lo menos 50 años de guiarse o centrarse los esfuerzos de conservación en el modelo de “isla” del área protegida y urgida por los acelerados procesos de deforestación y pérdida de la diversidad, se han venido proponiendo nuevos planteamientos, donde el área protegida es articulada en una red de interacciones. Las palabras claves frecuentemente invocadas en estos modelos son conectividad, corredores y conectores. A nivel de la región Centroamericana cabe destacar las propuestas de planificación de amplia escala espacial o mas bien territorial si se consideran las centroamericanas como el denominado Corredor Biológico Mesoamericano y

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Paseo Pantera; y a nivel de Guatemala, se han promovido la Región de Conservación Sarstún-Motagua (RECOSMO) y las planificaciones de ordenamiento territorial sobre la base de la cuenca, tales como la cuenca de Petén Itzá, lago de Atitlán y la del río Polochíc. Esta última, la cual puede ser considerada como de seguimiento a la RECOSMO y que fue denominada como JADE, tomó como base consideraciones teóricas propias de la Ecología del Paisaje y la Macroecología como base para la propuesta de su modelo del Sistema y su división en sub-sistemas (SEGEPLAN, 2005). La propuesta de los Sub-sistemas en la RECOSMO (JADE) parte de la clasificación de elementos del paisaje, de la geomorfología y el clima que delinean patrones de cobertura. Así del lado de la cuenca del río Polochic y lago de Izabal se presentan de manera generalizada, tres pisos altitudinales que definen, también, el tipo de cobertura arbórea. En la banda de 0 a 1,500 msnm la vegetación es latifoliada o selva lluviosa cálida, típica del Caribe; entre 1,500 a 2,000 msnm la vegetación es de transición, aunque hay una variación de este fenómeno de Este a Oeste; En el Oeste se dan incluso características del bosque nuboso por debajo de los 2,000 msnm (e.g. Biotopo Mario Dary); y por arriba de los 2,000 msnm se presenta el bosque nuboso típico de la Sierra de las Minas. Estas tres bandas generalizadas afectan la distribución de la riqueza y la tasa de cambio de las especies, así como la distribución de las especies con hábitat restringido. En el mapa no. 3 se muestra las tres clases de vegetación principal de la región.

Mapa No. 3. Tipos de vegetación de la Región de Conservación Sarstún-Motagua

Fuente: Asesoría Basterrechea, 2006

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Entonces el sub-sistema es definido por el tipo de cobertura dentro de estas tres clases generales de hábitat (composición); evidenciar las relaciones espaciales entre sus partes (estructura), e identificar la distribución de atributos o elementos ecológicos o el flujo de especies entre otras características (funciones), todo lo cual fundamenta el modelo. A continuación se presentan los 9 sub-sistemas en los que se integran la mayoría de elementos o parches de hábitat boscoso silvestres, paisajes intervenidos (agrosistemas) y los componentes hídricos de la RECOSMO. Se hace un resumen de sus características que definen composición, estructura y función. (Asesoría Basterrechea, 2006) II.1.1.1 Sub-Sistema BUCQ-Cerro Verde Comparte con Sierra de las Minas remanentes que lo definen, destacándose entre ellos los parches de bosque nuboso del Biotopo propiamente dicho y el Cerro Verde. El área del Biotopo “Lic. Mario Dary Rivera” para la conservación del Quetzal (BUCQ) tiene una extensión de 1,017 ha; es en su lado oeste, marcadamente más seco que en el este, presenta fuerte presión por deforestación e incendios. Del lado este y sureste se han incrementado el cultivo bajo sombra artificial de helechos ornamentales, que genera deforestación a gran escala alrededor del BUCQ. Todas estas prácticas se constituyen en las principales causas del progresivo aislamiento de este importante remanente. Sus vecinos más cercanos con los que comparte la designación de bosque nuboso y de transición (según el sentido de este documento) son los que forman un conjunto relacionado a Cerro Verde (fincas privadas) y la región próxima a la comunidad de Chilascó, en Sierra de las Minas. Todo el sistema está amenazado por la expansión del uso de suelos para cultivos como brócoli y helechos ornamentales. Composición: Está conformado por bosque nuboso y bosque de transición, así como matriz agrícola y poblados. Estructura: Se integra por 2 parches de bosque nuboso y 2 de transición, que establecen un puente con Sierra de las Minas. Función: Al igual que los bosques nubosos de Sierra de las Minas, se puede considerar que la complementariedad es la función principal. II.1.1.2 Sub-Sistema Bocas del Polochic El remanente principal, constituye el área protegida Refugio de Vida Silvestre Bocas del Polochic, que posee una extensión considerable de cobertura vegetal boscosa (14,360 ha), aproximadamente el área del Parque Nacional Laguna de Lachua. Este remanente puede considerarse como único, por su naturaleza y poco relacionado con otros sub-sistemas u otros parches. Esto genera dos características no deseables: discontinuidad y aislamiento. Se puede considerar fuertemente impactado como humedal por los cambios calidad de su sistema hídrico, debido a residuos orgánicos, agroquímicos y por el arrastre de

Mapa No. 3 Tipos de vegetación de la Región de Conservación Sarstún-Motagua

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sedimentos. Se estima que 0.46 millones de toneladas métricas de sólidos por año son arrastradas por el río Polochic, provenientes de la erosión de los suelos de las cuencas (el 43% y el 76% del las áreas de las cuencas de los ríos Polochic y Cahabón, tienen una muy alta susceptibilidad a la erosión (Plan Maestro de la RVSBP, 1997). Composición: Esta compuesta de una clase, selva inundable, así como por la matriz agrícola y ganadera. Estructura: Esta presente un parche de 14,360 ha. Es uno de los remanentes menos diversos de los bosques inundables de todo el Sistema: solo 5 especies definen el dosel: el zapotón (Pachira aquatica), sangre, (Pterocarpus officinalis), barillo, (Synphonia globulifera), cafecillo, (Casearia javitensis) y santa maría (Calophyllum brasiliense) (Plan Maestro de la unidad RVSBP 1997-2002). Función: Es importante aclarar que no se intenta poner en duda el valor que tienen áreas como la RVSBP y al contrario, aun cuan discutible puede ser el tema, lo que se quiere resaltar es que la pérdida de valor para sostener la biodiversidad (mucha o poca, según diferentes puntos de vista) queda menoscabada por los procesos de aislamiento, y por manejo inadecuado de los recursos naturales de sus dos cuencas. II.1.1.3. Sub-Sistema Cerro San Gil-Punta de Manabique-Río Dulce El remanente Cerro San Gil presenta una alta heterogeneidad de hábitat y por ello, altos valores de biodiversidad Sin embargo progresivamente sufre del aislamiento, que en gran medida ha sido producido por el propio modelo de áreas protegidas, el cual no ha visto, sino hasta recientemente, la importancia del manejo regional. La Reserva Punta de Manabique aunque desde muchos puntos de vista se presenta muy diferente (geomorfología, geología y clima), es de las pocas áreas que podrían relacionarse al menos espacialmente con Cerro San Gil. Composición: Está compuesta por dos grandes clases: selvas inundables similares a las del sub-sistema Chocón-Sarstún y selvas lluviosas en serranía. Entre las dos reservas se presenta una matriz de agricultura y ganadería así como poblados. Estructura: Se integra por dos parches principales, 1 de selva inundable y 1 de selva lluviosa en serranía. Función: Meta poblaciones de grandes felinos, efecto recíproco de rescate entre poblaciones de ambas reservas.

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II.1.1.4 Sub-Sistema Sarstún-Chocón Machacas-Río Dulce El Biotopo Chocón Machacas conforma un continuo con áreas no protegidas hacia el Este hasta llegar al mar Caribe, conectando incluso con los remanentes del río Sarstún. Este Sub-sistema captura las variaciones y heterogeneidad de un sistema costero que se podría nombrar Sarstún-Chocón Machacas, que incluye las playas marinas, zonas marinas someras y de llanura marina, sistemas dulceacuícolas, médanos, sistemas lagunares y manglares; los raros rodales de Santa María en el Sarstún, bosques inundables y no inundables que se desarrollan en serranías bajas. Composición: Está compuesta de selvas inundable y de serranía baja, así como matrices agrícolas y ganaderas. Estructura: Están presentes de 6 a 7 parches de selva inundable, de las cuales los parches mayores constituyen las reservas Chocón Machacas y Río Sarstún. Los límites de estos parches parecen estar definidos por el grado de inundabilidad, lo que a su vez define una matriz dedicada principalmente a la ganadería. Además, se presentan 4 parches principales de selva lluviosa en serranía baja, dos de los cuales son parte de las reservas Chocón Machacas y Río Sarstún. Los parches parecen estar delimitados por la naturaleza de los suelos establecida por el relieve abrupto cárstico que limita actividades agrícolas y ganaderas. La relación entre parches aquí presentada se basa principalmente en la geomorfología. De esta forma los parches de serranía sugieren una antigua continuidad que seguiría o que sería delineada por el patrón de los plegamientos cretácicos de esta zona. Los parches de selva inundable se muestran más complejos desde el momento que no son solo definidos por el grado de inundabilidad sino también por el sistema hídrico. La composición de especies varía grandemente a lo largo de lo que superficialmente podría parecer un continuo: parches de mangle rojo, parche de santa maría, selvas complejas, confrales, son algunos de los ensambles de especies que pueden localizarse como parches aislados a lo largo por ejemplo de los ríos Chocón y Sarstún. Aquí es importante destacar que el vínculo para todos sin embargo es el sistema hídrico y es probablemente uno de los agentes de dispersión y que explica la distribución de las especie tanto de plantas como animales. Función: Las selvas de serranía y las inundables tienen probablemente una alta tasa de cambio de especies (Beta diversidad) por los gradientes ecológicos establecidos, lo que genera hasta cierto punto un grado de aislamiento de estos hábitat. Sin embargo, la forma en que ocurre el flujo de poblaciones y el uso de los diferentes hábitat, establece una importante relación no sólo entre parches de la misma clase sino entre clases. Es probable que la función más importante se dé

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por su carácter de humedales, donde las poblaciones y la diversidad en general están definidas o afectadas por la naturaleza del sistema hídrico. II.1.1.5 Sub-Sistema Sierra Caral-Merendón Sierra Caral es parte de un antiguo continuo, constituido por las montañas del Espíritu Santo o Sierra del Merendón. El Bioma de todo el sub-sistema es “selva lluviosa” ya que se encuentra a alturas menores de los 1500 msnm. Composición: Está integrada por una clase: selvas en serranía. Existe un amplio desarrollo de fincas con aprovechamiento forestal, cultivo de hule, palma africana y desarrollo ganadero. Estructura: Se presentan varios parches principales de esta clase, dentro de los que se incluye las áreas de protección especial Sierra Caral, Montaña Espíritu Santo y Cumbre Alta. Función: La mayoría de parches o remanentes boscosos o de selva lluviosa del Sub-sistema Sierra Caral-Merendón pueden considerarse deficientes para sostener biodiversidad, según los criterios sobre conectividad y tamaño del parche. La mayoría de los remanentes tienen como denominador común la fragmentación que ha reducido el área y/o los ha dejado aislados. De no frenarse la actual tendencia, los pocos remanentes aislados desaparecerán, incluyendo los bosques de galería. II.1.1.6 Sub-Sistema Sierra de las Minas Sierra de las Minas representa los sistemas más continuos y extensos de la RECOSMO, ya se trate de su selva lluviosa, selva transicional o sus bosques nubosos; por esta razón fue declarada como Reserva de la biosfera, categoría de importancia regional y mundial, ya que áreas mayores de 50,000 hectáreas incorporan paisajes funcionales en sí mismos (PROARCA, 2003). Por otro lado, si bien la orientación de toda la serranía en posición ligeramente Noreste, atrapa gran parte de la humedad trasportada por los vientos alisios, también es una barrera para que esta humedad no pase al valle del río Motagua. La continua reducción de la humedad a medida que se reduce la altura por la relación entre temperatura y la humedad, es el principal factor que explica los cambios desde los bosques de coníferas, pasando por los bosques de liquidámbar y alisos, hasta que la baja precipitación y alta temperatura definen la zona semiárida. Rompen este patrón generado por este gradiente altitudinal, los bosques de galería, los cuales se desarrollan por el efecto micro climático de los cursos de los ríos. Sin embargo, la altura impone limitantes para las especies tropicales de tierras bajas y dan paso a las especies templadas como principales componentes.

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Composición: Está compuesta por 5 clases, selva lluviosa, selva o bosque transicional, bosque nuboso, matorral espinoso y bosque de coníferas, así como áreas agrícolas y urbanas. Estructura: integrada por el sub-sistema con 17 remanentes: 7 de bosque lluvioso o latifoliado, 6 de transición y 4 de bosque nuboso; una banda relativamente continua de bosque de coníferas y una matriz de matorral espinoso (región semiárida). Sólo el remanente de bosque latifoliado en Cerro Zambala, presenta gran continuidad. La fragmentación al oeste del citado remanente aumenta gradualmente, dejando solo 6 remanentes relativamente no aislados entre si. El resto de esta selva latifoliada está profundamente degradado por el avance de la frontera agrícola la cual se agudiza al extremo oeste llegando hasta la zona de transición (arriba de los 1,500 msnm). Por otro lado es posible que el principal remanente (cerro Zambala) imponga restricciones naturales por lo escarpado de la mayoría de sus laderas. Función: Los bosques nubosos y los de transición incluidos en la Sierra de las Minas, con la excepción de Cerro Verde se encuentran en su mayoría incluidos en una matriz de cobertura boscosa, lo que es privilegiado en este sistemas de evaluación considerando que la vegetación es en realidad un continuo y los límites impuestos por estas clasificaciones son en gran medida artificiales. Siguiendo este concepto, la conservación de los bosques nubosos depende mucho de mantener la continuidad o el gradiente de distribución de las especies. Así también una función importante en este sub-sistema y que afecta procesos a todos los niveles de la diversidad es la complementariedad, la cual puede quedar ejemplificada por los fenómenos de desplazamiento de algunas especies como el quetzal desde los bosques nubosos hasta los bosques lluviosos cálidos por debajo de los 1,500 msnm. La falta de consideración de este concepto de continuidad de los ecosistemas se ve reflejado por el progresivo aislamiento de los remanentes como los que definen el área del Biotopo del Quetzal, en Baja Verapaz. La Ley Forestal y la Áreas Protegidas en muchos casos refuerzan este problema al no reconocer la complementariedad de los sistemas y en este caso, de los remanentes. Actividades aceptadas y reguladas por INAB como los proyectos de incentivos forestales y los cultivos de helechos ornamentales bajo sombra artificial, que cada vez cercan el área del Biotopo, Cerro Verde y áreas alrededor de estos remanentes, deben ser tratados como la interrupción de esta necesaria continuidad.

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II.1.1.7 Sub-Sistema Sierra de Santa Cruz

De manera análoga a la sierra de las Minas, la sierra de Santa Cruz debió formar un continuo desde varias perspectivas: geomorfológicamente es un plegamiento paralelo pero de menores altitudes a la sierra de las Minas. El flujo de humedad y la temperatura determina, especialmente en su porción norte, selvas lluviosas pero sólo en su extremo Oeste probablemente se desarrollaron (no ahora), bosques nubosos en los pocos parches arriba de 1,500 msnm. Composición: Esta compuesta de 6 clases: bosques mixtos o de transición, bosques o selvas latifoliadas similares a las selvas lluviosas de sierra de las Minas, bosque nuboso, plantaciones de pino, latifoliado seco y coníferas, así como matrices agrícolas. Estructura: Se presentan 28 parches principales de estas clases, dentro de los que se incluye la reserva Sierra de Santa Cruz, la que cuenta con tres parches relativamente grandes de selva lluviosa. Estos tres parches son el área de acción de la organización coadministradora del área protegida. Función: La mayoría de parches o remanentes boscosos o de selva del Sub-sistema Sierra de Santa Cruz pueden considerarse deficientes para sostener biodiversidad, según los criterios sobre conectividad y tamaño del parche. La mayoría de los remanentes tienen como denominador común la fragmentación que ha reducido el área y/o los ha dejado aislados. Este esquema es extremo en lado noroeste de sierra, precisamente donde los patrones demográficos humanos son mas dispersos y pobres. De no frenarse la actual tendencia, los pocos remanentes aislados desaparecerán y con ello se perderá acceso por parte de los pobladores de estas áreas montañosas, de recursos como leña, madera e incluso vida silvestre. Sierra de Santa Cruz que integra tres parches relativamente grandes, presenta la amenaza de impactos por la activación de concesiones mineras. Este tipo de explotación a cielo abierto remueve el suelo y la cobertura vegetal, dejando amplias extensiones estériles. Se prevé también impactos al agua por la naturaleza de las operaciones. De continuar el proceso gran parte de la calidad de las reservas Sierra de Santa Cruz como Bocas del Polochic podrían estar seriamente dañados. II.1.1.8 Sub-Sistema Valle del Polochic Este sub-sistema está definido por la agricultura intensiva, la cual ocupa alrededor del 75% de su área total, un 20% son áreas inundables y únicamente el restante 5% es bosque. Este sub-sistema tiene una gran influencia sobre el sub-sistema de Bocas del Polochic ya que se ubica aguas arriba del mismo.

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II.1.1.9 Sub-Sistema Valle del Motagua Este sub-sistema está definido por la agricultura intensiva, la cual ocupa alrededor del 85% de su área total y el restante 15% es bosque. Este sub-sistema tiene una gran influencia sobre el río Motagua y parte sobre el lago de Izabal.

II.2.2 Características principales de los Subsistemas Propuestos para la Región de Conservación Sarstún-Motagua (RECOSMO) La zonificación política administrativa, la socioeconómica y la ecológica de la RECOSMO dividen la región en nueve sub-sistemas tomando en cuenta que está caracterizada por remanentes boscosos protegidos y no protegidos, áreas agrícolas, ganaderas, urbanas, áreas de servicio, caminos, todo esto dentro de la división política administrativa de los municipios. Las propuestas de ordenamiento que actualmente se promueven en la región buscan favorecer el mejoramiento de la economía local, de la gobernabilidad y mantener los remanentes boscosos que mejoren la relación entre estos (e.g. conectividad) y con ello se mantengan los procesos ecológicos. Cada sub-sistema se plantea como un modelo el cual se resume como el conjunto de supuestos bajo los cuales se fundamentan las relaciones entre los remanentes de cada sub-sistema. La hipótesis principal que se deriva es que estas relaciones mantienen la diversidad biológica, siempre y cuando lo permita la dinámica socioeconómica y las condiciones de gobernabilidad, de cada sub-sistema propuesto. El modelo en todos los casos es la propuesta de relaciones entre los componentes de cada sub-sistema. Estas relaciones son hipotéticas y se basan en la propuesta de funciones identificadas. El monitoreo con indicadores, que se describirán en el capítulo siguiente, busca validar o probar estas hipótesis. En el mapa 2, se identifican los sub-sistemas para la región del RECOSMO, que incluyen las zonas de discontinuidad entre parches y los potenciales corredores. En la mayoría de los casos el corredor es la zona de contacto entre dos parches e implica la intervención y participación de los actores responsables de los parches identificados y de la realidad socioeconómica y de gobernabilidad. Esta consideración es la misma para todos los sub-sistemas y sus corredores identificados o definidos con este supuesto: mejorar el flujo de poblaciones silvestres, las condiciones socioeconómicas y de gobernabilidad.

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Mapa No.4 Subsistemas de Áreas Protegidas de la Región de Conservación Sarstún Motagua.

Fuente: Asesoría Basterrechea, 2006

A continuación se describen las características y supuestos del sub-sistema BUCQ-Cerro Verde, el cual integra la mayoría de elementos o parches de hábitat boscoso silvestre, los recursos hídricos, hábitats intervenidos (agrosistemas), dinámica socioeconómica y las condiciones de gobernabilidad. (Ver mapa No.4) Sub-sistema BUCQ-Cerro Verde Características y Supuestos

Este sub-sistema corresponde al 3% del área total de la región del RECOSMO (354 km2). Cuatro municipios se ubican dentro de este sub-sistema, siendo Salamá el que abarca alrededor del 55% del área total, sin embargo, Purulhá y San Jerónimo cubren cada uno alrededor del 20% del área total.

La gobernabilidad del sub-sistema está en crisis, como en el resto de sub-sistemas de la región. La falta de políticas públicas y ejercicio de autoridad para el cumplimiento de la ley hace que desemboque en conductas ilícitas e impunidad.

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Alrededor del 70% del área total no está dentro de ninguna categoría de protección, lo cual en parte contribuye a que se facilite el avance de la frontera agrícola sobre áreas con cobertura arbórea de los tres biomas: “selva lluviosa” (20% del área total del sub-sistema), “bosque de transición” (50% del área total del sub-sistema) y “bosque nuboso” (10% del área total del sub-sistema).

En el sub-sistema hay conflictos por uso, aprovechamiento y conservación de los recursos naturales, como en el resto de sub-sistemas; en el 20% del área total del sub-sistema hay actividades agrícolas, en el restante 80%, como ya se indicó hay bosque. Hay un aumento importante del cultivo de hoja de cuero y hortalizas, que son cultivos limpios, aunque los primeros son cubiertos con sarán.

Se asume que para empezar el proceso de gobernabilidad, los esfuerzos deben ir orientados a fortalecer la capacidad institucional y presupuestaria del CONAP y CECON, entidades facultadas para cumplir y hacer que se cumpla con las disposiciones legales contenidas en el Decreto 4-89 y sus Reformas y Acuerdo Municipal 06-77, que declaran al Biotopo para la Conservación del Quetzal, Mario Dary Rivera, como área protegida, el cual es manejado bajo la categoría tipo II. El Biotopo y la Reserva de la Biosfera de la Sierra de las Minas, abarcan el 3% y el 10% del área total del sub-sistema, respectivamente. La zona de amortiguamiento de la RBSM cubre alrededor del 20% del área total del sub-sistema.

La incorporación de los parches de hábitat externos al área protegida, permitiría restablecer el recambio de especies entre el bosque nuboso y los otros tipos de hábitat definidos en el gradiente altitudinal y climático (bosque de transición y selva lluviosa).

La población del quetzal está dividida entre los varios parches de bosque nuboso vinculados por migración (metapoblación), por lo tanto, la reducción del aislamiento del BUCQ con la Sierra de las Minas a través de Cerro Verde, mantendría los vínculos de la meta población. Esto ocurrirá cuando se mejora la conectividad entre estos parches de bosque nubosos.

La restauración alrededor del BUCQ reduce el efecto de borde.

La fragmentación también es un asunto de escala y el presente estudio se enfocó en la escala de paisaje y dentro de los alcances e intereses de la Ecología del Paisaje y la Macroecología (citas).

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II.2.3 Paisaje Es un área geográfica heterogénea compuesta por un grupo de ecosistemas que interactúan, lo que se repite al cruzar dicha área. Los paisajes pueden variar en tamaño, sin embargo la mayoría de principios de la Ecología del Paisaje pueden aplicarse a mosaicos ecológicos en cualquier nivel de escala (Forman & Godron, 1986). Estos ecosistemas o elementos al desarrollarse en un paisaje comparten rasgos geomorfológicos, climáticos, regímenes de perturbaciones e historia de usos. Sobre la base de este concepto se formuló la definición de subsistema (Basterrechea, 2005) y la cual hemos adoptado en el presente estudio y que nos permitió seleccionar un contexto espacial para la formulación del mismo.

II.2.4. Subsistema Busca relacionar elementos que comparten rasgos geomorfológicos, climáticos, regímenes de perturbación e historia de usos con la esperanza de que optimizando estas relaciones se mejoren las funciones que determinan el mantenimiento de sus elementos ecológicos como: diversidad de especies, flujo de materia y energía. Dado que en muchos de los casos los sub-sistemas relacionan elementos de un mismo paisaje o que el hecho mismo de considerarlos un sub-sistema se fundamenta en suponer relaciones entre componentes dentro de un paisaje (estructurales), se define el presente procedimiento general, que parte de la caracterización de dicho paisaje en su aspecto estructural. Cada elemento del paisaje puede ser identificado como: un parche, un corredor o una matriz. Los componentes ecológicos como, especies de animales o plantas, biomasa, energía calórica, nutrientes, etc., están heterogéneamente distribuidos en relación a estos elementos del paisaje. Es importante señalar que la evaluación de algunos de estos componentes ecológicos del paisaje, como la fauna mayor y la fauna cinegética, pueden ser la forma de evidenciar algunas funciones de los componentes del paisaje como la conectividad.

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II.2.5. Corredores y la Conservación de la Diversidad Biológica: Modelos de Predicción de las Relaciones entre Remanentes del Paisaje II.2.5.1 Teoría del Equilibrio de Biogeografía de Islas Si consideramos que la fragmentación no es un proceso al azar, lo cual queda evidente en los patrones de pérdida de la cobertura en cualquier país, tal como ocurre en Guatemala y retomando las dos consecuencias principales de la fragmentación antes citadas, se plantea la pregunta ¿cuál es el efecto de la fragmentación sobre la diversidad biológica? Esta pregunta ha sido abordada ya desde el siglo XVIII por científicos como de Candolle (1778-1841) para tratar de entender los patrones de la biota en islas oceánicas y hábitats que pueden ser tratados como islas (Brown & Lomolino, 1998) como las cimas de las montañas, cavernas y algunos ambientes acuáticos como lagos. Estos patrones insulares generaron algunas generalizaciones que han perdurado e influenciado posteriores modelos (modelo de poder y teoría del equilibrio de biogeografía de islas). Uno de los más intuitivos de estos patrones es de la relación entre el tamaño del área y la cantidad de especies que pueden existir (de Candolle, 1855; Gleason, 1922, MacArthur & Wilson, 1967). Este patrón ha sido fundamentado sobre observaciones de algunas especies como los reptiles y anfibios en las antillas (gráfica. 1) (Brown & Lomolino, 1998, Bennett, 2004), aunque también ha sido rebatido con firmeza en los últimos años (Simberloff et al. 1992).

Fuente:Brown & Lomolino, 1998

El segundo patrón que ha sido observado desde principios del siglo XVIII es el hecho que islas oceánicas alejadas de otras islas y del continente presentan pocas especies, comparadas con aquellas islas cercanas a continentes o integradas a archipiélagos (MacArthur & Wilson, 1967). El tercer patrón de riqueza de especies que puede complementarse con los anteriores es la

Gráfica 1. Relación empírica entre el número de especies, S, y el área de la isla, A, para los reptiles y anfibios en las Antillas.

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denominada tasa de recambio o reemplazo, el cual trata de explicar como aun islas desprovistas de biota, la pueden recuperar y llegar a su capacidad de sostener riqueza que corresponda a su área y su grado de aislamiento. Estos tres patrones fundamentarían el famoso modelo o teoría del equilibrio de biogeografía de islas, nombrado así por MacArthur y Wilson (1967), aunque tales ideas ya habían sido desarrolladas en 1948, aunque no publicitadas, por Eugene G. Munroe en su tesis doctoral sobre mariposas de las Indias Orientales (Brown & Lomolino, 1998). El modelo plantea que en sistemas que puedan tratarse como islas, la cantidad de especies la establece un equilibrio entre la tasa de migración y de extinción las cuales son definidas por el grado de aislamiento la primera y el tamaño o área en la segunda (Gráficas 1 y figura 1).

Fuente: FODECYT 14-2007

Fig. 1 Diagrama que explica la cantidad de especies es variable y se encuentra al equilibrio dependiendo de las tasas de migración y extinción,

las cuales dependen del grado de aislamiento y del tamaño de la isla.

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Fuente: Redibujado de MacArthur y Wilson (1963-1967)

Como se quiere mostrar en la figura 1, situaciones ya sea naturales o producto de la fragmentación podrían emular las condiciones de las islas oceánicas y entonces la riqueza encontrada en cada fragmento o parche de hábitat podría explicarse siguiendo la teoría del equilibrio de biogeografía de islas. Ahora bien este modelo contempla un supuesto que raramente se presentan en sistemas de islas y que pueden deducirse del famoso evento volcánico de la isla de Krakratoa en 1883, lo cual produjo que la isla explotara y generara 3 islas de diferentes tamaños y distancias entre otras islas y respecto de Sumatra y Java. Entonces para que los tres patrones o procesos que gobiernan la teoría del equilibrio y la riqueza de especies pueda ser explicado por dicha teoría, se necesita que los parches tuvieran un momento cero de origen y prácticamente ser pedazos del mismo pastel. Pero en los sistemas de islas ya sea terrestres u oceánicas raramente se repite el caso de Krakatoa más bien debemos reconocer, siguiendo nuestra analogía del pastel, que en un conjunto de fragmentos o islas, estas provienen de diferentes recetas de pasteles y que además fueron cocinadas en diferentes fechas y que estas dos nuevas variables, antigüedad y naturaleza física, podrían afectar u ocultar el efecto de las variables aislamiento, tasa de recambio y tamaño. La pregunta es, si existe un efecto de estas tres variables resumidas en la teoría del equilibrio, ¿es posible extraer el efecto de otras variables como la antigüedad y la naturaleza física (altitud, geomorfología, clima, etc.)?

Gráfica 2 Teoría del Equilibrio, Biogeografía de Islas. Donde LP, lejos y pequeña; CP, cerca y pequeña; LG, lejos y grande; CG,

cerca y grande.

28

La gráfica 2 ilustra el anterior problema. Si suponemos que tenemos un sistema montañoso visto desde arriba como el de la figura superior derecha y que este presenta tres picos donde hay bosque nuboso, los cuales representar una situación similar a la presente en el extremo oeste de la RECOSMO, donde ocurre el Biotopo del Quetzal. Aledaños a estos ocurrirían otros parches de diferentes coberturas las cuales son originadas por diferentes condiciones climáticas e historia de uso de la tierra. El esquema superior izquierdo representa el patrón de distribución de especies de bosque nuboso y el inferior como podríamos aun reconocer estos vínculos entre fragmentos del sistema y posibles relaciones determinadas en parte por nexos de migración, los cuales son afectados por la fragmentación que como se dijo arriba, afectan la cantidad total de los hábitats y producen aporcionamiento y aislamiento de los fragmentos. Pero esto si podemos distinguir la fragmentación de un tipo de hábitat, como el bosque nuboso de los otros tipos de cobertura.

Fuente: FODECYT 14-2007

Fig. 2 Efecto de la fragmentación sobre la continuidad y aislamiento de las especies.

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La figura 2 en su parte inferior, representa la aplicación de corredores (representados como flechas púrpura) que compensan el efecto de mayor aislamiento de los parches después de la fragmentación, aumentando la tasa de migración. Sin embargo aun cuando tanto el modelo de MacArthur y Wilson (1967) sobre el efecto del aislamiento y del tamaño del parche, como el modelo de corredores derivado del primero, sobre la diversidad de especies han tenido pocas demostraciones experimentales, resultó muy atractivo en el mundo conservacionista que cada día se enfrenta a la fragmentación acelerada de los ecosistemas y hábitat. Wilson y Willis (1975) propusieron cuatro estrategias de diseño de reservas para prevenir la pérdida de biodiversidad y estas estaban directamente derivadas del modelo o teoría del equilibrio o biogeografía de islas como también se le conoce. Estas estrategias se basan en el supuesto que la pérdida y fragmentación de hábitats aumenta el aislamiento de las áreas con hábitat remanente, incrementando las tasas de extinción y reduciendo la posibilidad que los fragmentos vuelvan a ser recolonizados. Las cuatro estrategias son: 1) Un parche de gran tamaño es preferible a varios parches pequeños; 2) la forma de los parches debe minimizar la proporción entre el borde y su área; 3) parches agrupados son preferibles a parches que se encuentren más aislados; 4) la extinción será menor cuando los fragmentos estén conectados por corredores de hábitat natural. Estas estrategias, han generado polémica en el mundo de la biología de la conservación, pero quizá el más controversial ha sido el de corredores. La propuesta de conectar parches aislados mediante corredores es el principio o estrategia que más influencia tiene en la práctica del diseño de reservas. Al tener un carácter tangible (se puede identificar o representar en un mapa) y por lo menos algunos beneficios son atribuidos, se han vuelto muy populares y frecuentemente por eso, han sido usados en la planificación guatemalteca de áreas protegidas, a nivel regional e internacional. Los corredores pueden ser áreas ribereñas, de amortiguamiento, planes regionales de mayor escala (Corredor Biológico Mesoamericano, Arrecife Mesoamericano etc.) y en muchos casos, conectando parches de bosque a través de paisajes agrícolas. El concepto de corredor biológico implica una conectividad entre áreas protegidas y áreas con una biodiversidad importante, con el fin de contrarrestar la fragmentación del hábitat. En la actualidad son propuestos como una herramienta novedosa para promover la conservación de la naturaleza. (SIAM, 2005) Se ha sugerido que los corredores pueden proporcionar tres beneficios: a) incrementar las tasas de colonización, previniendo la extinción local de las

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poblaciones; b) al aumentar el movimiento incrementan el flujo genético reduciendo la endogamia, y d) disminuyen los eventos de extinción local: los corredores mantienen mayor diversidad de especies en los fragmentos. Dos Anjos (1998) describió como la fragmentación del hábitat afectaba las poblaciones de aves, que muchas veces necesitaban de un territorio más grande para poder alimentarse, y que aves como el águila arpía son muy vulnerables a la fragmentación. En su trabajo el propuso realizar corredores entre áreas protegidas, viendo que la distribución del águila arpía estaba centrada en un área mucho más grande de la del estudio, y que existían poblaciones de estas en otras áreas. Algunas iniciativas regionales y guatemaltecas para la conservación están poniendo atención sobre estos dos aspectos fundamentales de la biología de la conservación, las áreas protegidas y su relación a través de corredores, lo cual es impulsado por el Corredor Biológico Mesoamericano y La Región de Conservación y Desarrollo Sarstún-Motagua (RECOSMO) y finalmente con la Estrategia Nacional para la conservación y el uso sostenible de la Biodiversidad y Plan de Acción Guatemala. En este sentido todas ellas parecen perseguir más puntualmente relacionar áreas protegidas, corredores y zonas de usos múltiples de tal manera de lograr la sostenibilidad económica y ambiental. El concepto clave alrededor de estas agendas es CORREDOR, el cual no obstante, pocas veces parece claramente definido en cuanto a ¿Qué es lo que se quiere conectar? y ¿Cuáles son las implicaciones prácticas para lograr la deseada conexión? No se tiene claro el grado y la eficiencia con que muchas especies puedan usar los corredores y se hace evidente que debemos fundamentar estas decisiones con investigaciones biológicas que provean de fundamentos sobre los corredores y de cómo están siendo utilizados por los organismos. (SIAM 2005) El Corredor del Bosque Nuboso se encuentra ubicado en el departamento de Baja Verapaz, entre los municipios de Salamá y de Purulhá. Este corredor posee una buena parte de remanente boscoso, y que pertenece a la Región de Conservación y Desarrollo Sarstún-Motagua (RECOSMO). Este corredor está conformado por una serie de áreas protegidas de distintos tamaños, que son colindantes con la Reserva de Biosfera Sierra de las Minas. El Área protegida más representativa de la Región es el Biotopo Universitario para la Conservación del Quetzal “Mario Dary”, el cual es considerado como un área emblemática para la conservación en Guatemala. La principal problemática para la conservación del Corredor del bosque nuboso es el avance de la frontera agrícola por el cultivo tradicional de maíz y por la expansión del cultivo de helechos ornamentales (Gálvez, 1998).

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El corredor presenta diferentes tipos de desarrollo, desde la explotación ecoturística, hasta los cultivos de helechos ornamentales. También se ve amenazada en algunas instancias por la tala de productos maderables, y por la extracción de productos del bosque, tales como orquídeas, helechos y musgos por mencionar algunos. En la coordinación del Corredor participan cuatro instituciones: CONAP, FUNDEMAVB, CECON Y DEFENSORES. Esta funciona como figura de coordinación interinstitucional para la ejecución de actividades en la región del corredor. (Gálvez, 1998) La Biodiversidad en Guatemala es poco conocida, debido a la falta de documentación y de investigaciones científicas, que se basen en trabajos faunísticos. Los curadores y directores de colecciones de referencia son el punto focal en proyectos de fortalecimiento taxonómico. (CONAP, 2005) La taxonomía es una herramienta básica para poder documentar la diversidad biológica, esta nos permite conocer, conservar y utilizar la diversidad biológica. (CONAP, 2005) El Convenio sobre Diversidad Biológica (1992) explica que el desarrollo taxonómico es básico para que un país pueda conocer, conservar y utilizar sus recursos. El gran problema de países en vías de desarrollo es el Impedimento Taxonómico, el cual se evidencia en la incapacidad de un país de poder determinar su diversidad biológica, para poder determinarla se necesitan de taxónomos profesionales, y de las colecciones de referencia validadas por expertos en los distintos grupos de organismos. La Iniciativa Global para la Taxonomía (GTI, 2002; Global Network for Taxonomy, 2007) explica que la taxonomía es muy importante para fortalecer la obtención de los datos biológicos fundamentales para la conservación, el uso sostenible y la distribución equitativa de los beneficios derivados de la utilización de la diversidad biológica. Por lo tanto, la diversidad biológica es la que nos ayuda a tomar decisiones fundamentadas sobre programas de manejo, aplicaciones de modelos de corredores biológicos, etc. Sin conocimientos sobre la diversidad biológica, este tipo de decisiones podrían ser arbitrarias, ya que no se tiene ningún fundamento para la aplicación.

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PARTE III

III. RESULTADOS

III.1 ANÁLISIS DEL PAISAJE

El análisis del paisaje se realizó a escala 1:100,000 fue realizado con el programa CONEFOR SENSINODE 2.5 Beta a varias escalas (ver fig. 4), pueden observarse los usos del suelo viveros (de helecho lether leaf en rojo), centros poblados, canteras, claros de bosque y matorrales; los parches de bosque y la carretera. En este análisis solo se consideró la cobertura forestal natural sin ninguna discriminación sobre las variaciones relacionadas con la exposición de las diferentes montañas y en menor grado la altura sobre el nivel del mar. En la figura 5 a escala de 1:225,000 se observa la matriz de parches núcleo ó parches de vegetación arbórea (indicado en la fig. 4), obtenidos después de retirar al hábitat borde (propuesto de 500 m). Todos ellos incluyen el Corredor del Bosque Nuboso. El cálculo de un índice de conectividad luego del recorte del borde indicado considera el área de cada parche y una distancia máxima asignada como variables de conectividad. Se resalta en esta figura en color naranjado el área con mayor índice integrado de conectividad, seguido por el color azul, luego el verde, café y finalmente el color gris. se presentan cada parche de acuerdo a su valor de Índice de Conectividad (IIC), considerando 5 categorías de este índice. Se empleó para calcular el optimo a los grupos de aves o mamíferos cuyo rango de de dispersión este en promedio de 1.5 Km. (Saura & Torné, 2009). Según este análisis la estrategia de manejo para esta región debe priorizar: a) la mejora de conectividad de los parches que integran el área naranja y b) los parches de color azul; ya que estos viabilizaran la conectividad y el manejo del Biotopo del Quetzal, el Corredor del Bosque Nuboso y la Sierra de las Minas. Los organismos cuyas poblaciones presenten altas dispersiones, no discriminan las variantes estructurales y de composición que se desarrollan bajo diferentes condiciones de exposición, altitud entre parches cuya separación máxima sea de 1,500 m. de distancia, la cual se asume, no constituye una barrera para la migración entre parches, sin considerar la importancia que podría tener el tipo de matriz entre parches. Los cinco parches inmediatos al Biotopo del Quetzal (ver Fig.6) seleccionados como muestra dentro del Corredor del Bosque Nuboso; se usaron para evaluar las relaciones entre parches a nivel biológico. Los parches estudiados conforman el conjunto con mayor valor de conectividad según el índice IIC de Saura & Torné (2009). Sin embargo a esta escala se discriminó la forma de crecimiento de la vegetación de los parches estudiados y evaluados en su diversidad de artrópodos seleccionados.

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Fuente: FODECYT 14-2007

Mapa No.5 Corredor del Bosque Nuboso: Cobertura y uso del suelo. Pueden notarse los parches de trabajo seleccionados.

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Mapa No. 6. Conectividad de parches, corredor del Bosque Nuboso

Fuente: FODECYT 14-2007

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III.1.1 Parches Parche de bosque nuboso que incluyen el BUCQ: Los parches seleccionados dentro del denominado sub-sistema BUCQ-Cerro Verde fueron: parche de bosque nuboso que incluye a el Biotopo Mario Dary para la conservación del Quetzal, BUCQ, con un área estimada de 7.614 kilómetros cuadrados (unas 761.4 ha.); su elevación varía entre 1,500 a 2,000 msnm. Aunque se encuentra rodeado de una matriz compleja que incluye diversos usos agrícolas, tanto de subsistencia como extensivos como los del helecho ornamental leather leaf, se muestran conexiones producidas por remanentes de bosque ribereños, los que descienden en algunos casos y terminan sin desconexión en, por ejemplo lo que denominamos parche Posada 1 (Posada del Quetzal). El parche del BUCQ está separado linealmente del Posada del Quetzal por 1.53 kilómetros y a 3.06 de Cerro Verde. Posada del Quetzal: Este encuentra en una banda de bosque mixto (confieras y latifoliadas) que se divide en dos bandas donde establecimos los sitios de muestreo: Posada 1 y Posada 2. Esta última al norte de la primera (como se muestra en la imagen). La porción de la banda que se estudió tiene un área de apenas 0.089 kilómetros cuadrados (8.9 ha.). Aunque su altura es de aproximadamente 2,000 metros, su orientación con respecto al flujo de humedad la hace ligeramente menos húmeda por lo no desarrolla el tipo de bosque nuboso del BUCQ. Cerro Verde: Es el mayor de los parches del sub-sistema. En su mayoría puede considerarse conformado por cobertura de bosque nuboso, estructuralmente muy similar al BUCQ. Con un área estimada de 14. 986 kilómetros cuadrados (1,498.6 ha.). El parche mayor de Cerro Verde esta muy relacionado con un segundo parche al norte (Cerro Verde II, en la imagen), el cual mantiene conexión con Sierra de las Minas al este. La mayor discontinuidad se produce entre el parche que contiene al BUCQ y los otros elementos aquí considerados, esto aumentado por el trazo de la carretera a Cobán. Biotopín: Esta pequeña reserva de apenas 0.253 kilómetros cuadrados, está apenas a unos 122 metros del BUCQ. Esta constituida de bosque nuboso pero muy afectado por el efecto de borde por estar rodeada de cultivos y áreas abiertas como la misma carretera. Guarda relativa continuidad con el parche aquí denominado Cerro Verde II.

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Fuente: FODECYT 14-2007

Mapa No. 7 Área del Corredor del Bosque Nuboso, Purulhá, Baja Verapaz, mostrando los parches de trabajo seleccionados.

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III.2 ANÁLISIS DE RIQUEZA Y COMPOSICIÓN DE ARTRÓPODOS

III.2.1 Escarabajos copronecrófagos En las cinco áreas estudiadas se colectó un total de 916 especímenes correspondientes a 13 especies. Para cada sitio la riqueza de especies fue de 10 para el Cerro Verde, nueve para el Biotopo del Quetzal, siete para el Biotopín, siete para Posada del Quetzal I y siete para Posada del Quetzal II (Cuadro 1). Dos especies que han sido reportadas previamente en la zona (Eurysternus magnus y Ateuchus sp.), no fueron encontradas. Una especie que se encuentra asociada a bosques algo más secos de pino-encino a la misma altitud (Dichotomius annae), fue encontrada exclusivamente en el Cerro Verde. Las especies, Dichotomius satanas, Ontherus mexicanus, Onthophagus belorhinus y Deltochilum mexicanum, están presentes en todos los sitios estudiados. Aunque Copris nubilosus no fue colectado en Cerro Verde, se considera muy probable su presencia. Esas mismas especies (excepto Ontherus mexicanus y Copris nubilosus), también son muy comunes en los bosques nubosos de otras partes del país, entre los 1500 y 2200msnm. (Ver cuadro No.1)

Cuadro 1. Especies de escarabajos colectadas en cinco áreas protegidas del Corredor del Bosque Nuboso.

EspecieBiotopo del

QuetzalBiotopin

Cerro

Verde

Posada del

Quetzal I

Posada del

Quetzal II

Copris caliginosus X X X

Copris mathewsi X

Copris nebulinus X X

Copris nubilosus X X X X

Dichotomius annae X

Dichotomius satanas X X X X X

Ontherus mexicanus X X X X X

Onthophagus sp."verde" X X

Onthophagus belorhinus X X X X X

Onthophagus incensus X X X

Onthophagus sp. nr. concurrens X

Phanaeus amethystinus X X X

Deltochilum mexicanum X X X X X Fuente: FODECYT 14-2007

Modelos de acumulación de especies: De acuerdo el modelo de acumulación de especies basado en el procedimiento de Jacknife No. 2 (Colwell y Coddington 1994), existen diferencias muy marcadas entre las áreas de bosque nuboso (Cerro Verde y Biotopo del Quetzal), comparado con la predicción de una menor riqueza de especies para las áreas muy intervenidas y/o de vegetación de transición (Biotopín, Posada del Quetzal I y Posada del Quetzal II). El modelo predice como máximo 20 especies para el área de Cerro Verde, 17 para el Biotopo del Quetzal, 13 para la Posada del Quetzal II, 11 para la Posada del Quetzal I y únicamente 9 para el sitio Biotopín. (Ver Fig.5)

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Fuente: FODECYT 14-2007

Relaciones entre áreas En la figura 6, del Análisis de Correspondencias sin Tendencias (DCA), se aprecia que los cinco bosques nubosos están altamente correlacionados entre sí. Se observa además que las especies de escarabajos copronecrófagos de amplia distribución entre bosques nubosos también están altamente correlacionadas con los cinco sitios.

0 200 400 600 800 1000

05

10

15

20

# Trampas / 3 meses

Riq

ue

za

Gráfica 3. Modelo de acumulación de especies de escarabajos copronecrófagos para los sitios de estudio. Curvas aleatorizadas (“Boostrap”). Azul= Posada del Quetzal I, negro= Biotopín, rojo= Posada del Quetzal II, verde= Biotopo del Quetzal, amarillo= Cerro Verde. El modelo se elaboró para todos los especímenes colectados en todas las trampas durante tres eventos de colecta (uno por mes).

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Figura 3. Análisis de ordenamiento de las áreas protegidas y de las especies de escarabajos copronecrófagos.

Fuente: FODECYT 14-2007

Fotografía No.1 Escarabajo Copronecrófago Dichotomius annae. Área Cerro Verde.

-5 0 5

-4-2

02

46

8

DCA1

DC

A2

AB CDE sp1 sp2

sp3

sp4 sp5sp6

sp7

sp8

sp9

sp10

sp11sp12

sp13

Fuente: FODECYT 14-2007

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III.2.2 Hormigas de la hojarasca: Se colectaron 3,144 especímenes de 14 géneros en las 5 localidades del estudio. La mayor riqueza la presentó el Biotopín con 12 especies; le sigue el BUCQ con 9 especies; Posada II con 10 especies; Posada I con 7 especies y Cerro Verde con 5 especies. Solamente 2 especies Acromyrmex y Labidus parecen restringidas al bosque nuboso. Cerro Verde presentó solo 5 especies, 3 de las cuales además fueron las más comunes en la mayoría de localidades: Adelomyrmex, Pheidole y Pyramica. (Ver cuadro No.2) Cuadro 2. Hormigas del Corredor del Bosque Nuboso, ordenadas por sitio, número de muestreo y

abundancia relativa.

Fuente: FODECYT 14-2007

Fotografía 2. Hormiga del genero Stenamma por Michaell

Bransttter Universidad de Callifornia, Davis; Biotopo del Quetzal.

Fuente: FODECYT 14-2007

ESPECIES B

IOT

OP

IN

1

BU

CQ

1

CV

1

PI

1

PII 1

BIO

TO

PIN

2

BU

CQ

2

CV

2

PI

2

PII 2

BIO

TO

PIN

3

BU

CQ

3

CV

3

PI

3

PII 3

Acromyrmex 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Adelomyrmex 16 25 0 94 21 187 477 28 10 46 182 141 1 5 329

Brachymyrmex 0 0 0 6 0 3 12 0 6 0 0 0 0 0 0

Forelius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

Hypoponera 12 1 0 2 1 2 4 1 7 30 5 0 1 1 7

Labidus 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Neivamyrmex 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1

Pheidole 24 10 0 10 4 18 83 14 27 172 14 11 73 7 105

Pyramica 4 0 0 16 13 15 28 36 50 86 11 2 6 7 26

Solenopsis 0 5 0 7 5 0 63 1 1 0 8 10 0 0 18

Sgeminata 14 5 0 0 3 16 6 0 0 0 21 0 0 0 21

Stenamma 16 0 0 5 0 83 2 0 47 47 30 1 7 38

Strumigenys 0 0 0 0 0 0 0 0 0 53 2 0 0 0 2

Undet 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 31 0 0 0 31

41

Figura 4. Análisis de Componentes Principales para las hormigas de la hojarasca que muestra la

correlación entre las muestras, especies y abundancias y las localidades.

Fuente: FODECYT 14-2007

III.2.3 Mariposas diurnas Se colectaron 235 mariposas, de 44 especies en las 5 localidades de estudio; aunque fue el grupo con menos colecta de individuos, presentó la mayor riqueza de especies de los 3 taxa evaluados. El análisis de correspondencias sin tendencias (DCA) para los datos de mariposas de todos los meses de colecta, muestra una disposición en el espacio que sugiere que, aunque existen correlaciones entre los sitios, estos presentan escasa relación en función de las especies de mariposas de cada sitio. El mayor número de especies se correlaciona al sitio Cerro Verde, que incluye mayor número de individuos colectados (87). El sitio con menor número de individuos colectados fue Posada II (14), junto con Biotopín (28). Mientras que Posada I (62) y Biotopo del Quetzal (44), presentaron valores intermedios. Los datos sugieren que Cerro Verde podría presentar la mayor diversidad beta de todos los sitios, evidente por la presencia de especies de hábitats perturbados, abiertos e incluso de lugares cálidos. Cerro Verde parece incluir una mayor

BIOTOPIN 1 MUESTREO

BUCQ 1 MUESTREO

POSADA 1, 1 MUESTREO

POSADA 2, 1 MUESTREO

BIOTOPIN 2 MUESTREO

BUCQ 2 MUESTREO

CERRO VERDE, 2 MUESTREO

POSADA 1, 2 MUESTREO

POSADA 2, 2 MUESTREO

BIOTOPIN 3 MUESTREO

BUCQ 3 MUESTREO

CERRO VERDE 3 MUESTREO

POSADA 1 3 MUESTREO

POSADA 2, 3 MUESTREO

Axis 1

Axis 2

42

A. campe

A. cellu

A. drusi

A. thirz

AtlidesB. hyper

B. cylin

C. flisa

C. gigas

C. nimbi

C. renatC. satyr

C. simil

C. sp.

Cat. gig

D. anna

D. criss

D. klugi

E. aliph

E. salvi

Eu. ClauEu. hege

Eur. dai

Eur. Nis

Eur. salG. anett

H. chari

H. horte

H. ismen

H. kefer

Iaothoe

K. lysid

L. aripaL. nemes

O. lycor

O. tauro

O. zea

P. garam

P. arten

P. inimi

Pedaliod

R. criso

S. blomf

T. nigre

BUCQ

BIOTOPIN

POSADA1

POSADA2CVERDE

Axis 1

Axis

2

heterogeneidad de hábitats que las otras localidades del estudio tuvo además la máxima riqueza (28). En consecuencia, el Biotopo del Quetzal está casi limitado a la presencia de bosque nublado típico, con pocas variantes en su entorno debido al corte abrupto de la frontera agrícola y otros uso a su alrededor. El sitio Biotopín presentó una riqueza de especies muy alta (23) comparado con su vecino, Biotopo del Quetzal (12)). Por otro lado, el sitio Posada II con vegetación de pino, encino y liquidámbar, al cual hemos denominado bosque mixto, presentó la riqueza menor (9). Posada I presentó una riqueza intermedia (16) y además el análisis de agrupamiento jerárquico sugiere que los ensambles de especies son más similares entre Posada I y los dos grandes bosques nubosos, Cerro Verde y el BUCQ. (ver Cuadro 3) Figura 5. Análisis de correspondencia para mariposas diurnas Corredor del Bosque nuboso. Valores de Inercia para cada sitio de estudio

BUCQ 0.00000 0.00000 96.17783 BIOTOPIN 78.05483 265.78668 8.52060 POSADA1 267.30695 74.89265 0.00000 POSADA2 370.06726 127.16228 132.52426 CVERDE 177.04056 119.63531 191.88098 Total variance ("inertia") in the species data: 1.2731

Fuente: FODECYT 14-2007

43

Cuadro 3. Especies de mariposas del Corredor del Bosque Nuboso,.

Especies BUCQ BIOTOPIN POSADA1 POSADA2 CERRO VERDE

A. campestris 0 1 0 0 0

A. cellus 0 1 1 0 1

A. drusilla 0 1 0 0 1

A. thirza 6 1 0 0 0

Atlides sp. 0 0 0 0 1

B. hyperia 0 0 0 0 1

B. cylindrus 1 0 0 0 0

C. flisa 0 1 2 1 0

C. gigas 0 0 9 2 6

C. nimbice 1 0 0 0 0

C. renata 0 1 11 4 2

C. satyrina 0 1 13 1 6

C. similis 0 1 0 0 3

C. sp. 0 0 0 0 1

Cat. Gigas 0 0 1 0 0

D. anna 1 1 0 0 2

D. crissia 2 0 1 0 4

D. klugii 0 0 1 0 0

E. aliphera 0 1 0 0 0

E. salvinia 0 0 2 0 7

Eu. Claudia 0 0 0 0 1

Eu. Hegesia 0 0 0 0 3

Eur. Daira 0 1 0 0 0

Eur. Nise 0 2 0 0 0

Eur. Salome 0 0 2 2 5

G. anette 3 2 2 1 5

H. charitonius 0 1 0 0 1

H. hortense 23 3 12 1 8

H. ismenius 0 0 0 0 1

H. kefersteini 1 0 0 0 1

Iaothoe sp. 0 0 0 0 1

K. lyside 0 1 0 0 1

L. aripa 0 1 0 0 8

L. nemesis 0 1 1 0 3

O. lycortas 0 1 0 0 0

O. tauropolis 0 1 0 0 1

O. zea 2 1 2 0 7

P. garamas 1 0 0 0 0

P. artena 1 0 0 0 3

P. inimica 0 0 1 0 0

Pedaliode sp. 0 0 0 1 0

R. crison 0 2 0 0 0

S. blomfildia 0 0 0 1 0

T. nigrella 2 1 1 0 3

INDIVIDUOS 44 28 62 14 87

ESPECIES 12 23 16 9 28

Fuente: FODECYT 14-2007

Fig. 6 Análisis de agrupamiento jerárquico de las mariposas

Fuente: FODECYT 14-2007

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Lamina I Mariposas del Corredor del Bosque Nuboso

Purulhá, Baja Verapaz

Fotografias:Claudio Méndez y Mercedes Barrios

Fuente: Proyecto FODECYT 14-2007

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III.3 DISCUSIÓN DE RESULTADOS

Los parches o bandas de cobertura fueron clasificados en dos tipos generales de cobertura: bosque nuboso y bosque mixto de coníferas y latifoliadas, sin embargo estos últimos más que parches son corredores o bandas que se extienden desde la base de las serranías que incluyen tanto al BUCQ como a Cerro Verde, lugares donde ocurre una condición de exposición a la humedad diferente no así la altura, lo que determina una menor humedad y por ello la colonización de pino. Esta condición cambia en un gradiente desde las bandas de las áreas Posada 1 y Posada 2 hasta integrarse al bosque nuboso. Esta gradual variación de la forma de crecimiento y de composición en parte, podría justificar el porqué del criterio de clasificación de la cobertura que generalmente se aplica a esta región, el cual utilizamos de base para el análisis de conectividad mostrado en la figura 5 y en el cual se asume que todos los parches de cobertura natural son del mismo tipo. Esta consideración por otro lado podría ser tratada como válida si se considera cómo diferentes especies perciben la estructura y composición de la vegetación: como un continuo o discontinuo. Es bien conocido, por ejemplo, que los quetzales cruzan sin problema la carretera para dirigirse del otro lado del biotopo del quetzal y viceversa, lo cual también ocurre con otras aves. Las redes de migraciones entre parches pueden ser explicadas por el área núcleo de los parches y la distancia máxima de separación que toleran algunas especies, sin embargo esto debe ser evaluada experimentalmente, para determinar su factibilidad. Estudios recientes sobre quetzales tratan de explicar estos movimientos entre parches en relación a variables de la vegetación que podrían ser relevantes para los quetzales como la fenología de algunas de las plantas que utilizan. Sin embargo estos estudios aun no han finalizado y esperamos puedan contribuir a comprender mas sobre el movimiento entre los parches de especies como el quetzal. Por otro lado podría ser que no fueran directamente el tamaño del área y la distancia entre parches las variables principales, sino que estas afecten otras como la calidad del sitio para plantas utilizadas como alimento o nidificación o cambios en la susceptibilidad a depredadores y muchas otras cosas, aunque la cuestión si estas realmente se correlacionan y como con las dos variables consideradas principales para las evaluaciones de conectividad como el índice de conectividad integral empleado en este análisis. Mientras no se comprenda bien estas relaciones podríamos preliminarmente aceptar que para poblaciones de especies como los quetzales es posible que muchos de los elementos del denominado corredor del bosque nuboso si sostengan conectividad, permitiendo redes de migración entre parches. Si estas poblaciones son estables demográficamente gracias a esta red, esto no lo podemos saber con este análisis. Las relaciones entre parches a una escala más fina podrían proveer información sobre la importancia de la calidad de cada elemento del paisaje y ese fue el propósito de nuestros análisis con insectos.

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Los datos de los taxa de insectos provienen de los extremos de este gradiente entre el bosque mixto y el bosque nuboso. La pregunta es ahora ¿hasta donde se puedan considerar discontinuos los dos tipos de cobertura discriminados, o si la aparente discontinuidad de los extremos del gradiente tratada como parche se corresponde con un patrón discontinuo de distribución de los grupos taxonómicos estudiados? La riqueza y composición como criterio: Los datos de escarabajos muestran una riqueza de especies un poco mayor o igual entre bosque nuboso y bosque mixto. Sin embargo de las 13 especies consideradas, 5 son compartidas entre los dos tipos de cobertura y posiblemente forman un continuo en su distribución. 5 especies además se encuentran solo en el bosque nuboso. Como en otros estudios, los datos de los escarabajos Copronecrófagos sugieren un patrón de membresía limitada, lo cual desde la perspectiva de la ecología clásica plantearía hipótesis como la capacidad de dispersión de las especies del bosque nuboso (Arita y Rodríguez, 2003). Sin embargo desde la perspectiva de paisaje, otra explicación a los patrones de distribución podría ser la calidad de los elementos de bosque nuboso versus los de los bosques mixtos. Los bosques nubosos del Cerro Verde y Biotopo del Quetzal poseen características de paisaje que aparentemente reducen los efectos de borde y penetración de especies de hábitats contiguos tales como mayor área, mejor geometría (menor relación perímetro/área) y probablemente mejor conectividad (Dale et al. 1994); además de que los bosques aparentemente son más maduros. Sin embargo, el área muestreada en el Cerro Verde comprendió una especie característica de bosque de pino encino (Dichotomius annae) lo cual no se explicaría por razones de la calidad del parche. Por otro lado la localidad Biotopín da sustento a la hipótesis de especies restringidas al bosque nuboso, ya que teniendo también malas condiciones de parche como gran efecto de borde por la carretera y área muy reducida, aun así posee al menos 2 de las 5 especies restringidas al bosque nuboso, Copris caliginosus y Phanaeus amethystinus. El otro lado de este ensamble de escarabajos lo presentan las 5 especies que conforman un continuo en su distribución entre todos los elementos del paisaje estudiados. Si solo se contara con estos datos se podría sostener la hipótesis que forman un continuo todas las localidades estudiadas. Además no se presentaron registros de especies exclusivas para bosques mixtos como los presentes en las localidades denominadas Posada I y II. Papavero et al. (1996) propuso 4 tipos de relaciones de las especies dependiendo del grado de solapamiento de sus áreas de distribución. Cuando las áreas de dos o más especies se superponen completamente son denominadas homopatrías, lo que corresponde al concepto de especies simpátricas de Platnick. En el otro

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extremo están las especies cuyas áreas de distribución son completamente excluyentes (alopatría) (Organista et al, 2003). Los resultados de los escarabajos parece semejarse al denominado patrón de endopatría, esto es cuando el área de distribución de algunas especies queda anidado en un área mayor de otras especies. Sin embargo y aunque los modelos de Papavero et al (1996) generalmente se aplican a las escalas que corresponden con los patrones de distribución completo de las especies, los resultados obtenidos con los escarabajos, parecen repetirse en otras localidades de Guatemala donde se presentan bosques nubosos. De ser así, aplicando los modelos de Papavero, podría argumentarse sobre la continuidad o no entre parches y entonces argumentar sobre el posible papel (hipótesis) de los parches para mantener conectividad y esto último, como adaptación de corredor biológico o específicamente Corredor del bosque nuboso. Las 14 especies de hormigas de la hojarasca presentan un patrón que solo levemente podría ser similar al de los escarabajos Copronecrófagos, ya que solamente 2 especies son exclusivas del bosque nuboso. En general el ensamble completo se parece más al modelo de homopatría. Los análisis de ordenación aplicados apoyan estas hipótesis. Los análisis tanto de escarabajos como de hormigas sugieren que todos los elementos (parches) podrían ser tratados como una sola clase y por tanto cualquier discontinuidad generada por ejemplo por fragmentación, puede ser disminuida mejorando la cobertura entre parches aislados ya sea de bosque nuboso y mixto o entre parches del mismo tipo. Los análisis de las mariposas diurnas por otro lado podrían indicar una menor continuidad entre los sitios de estudio y posiblemente entre las dos condiciones de cobertura establecidas. 4 especies pueden ser consideradas relacionadas al bosque nuboso propiamente: Anetia thirza thirza, Dismorphia crisia alvarezi, Hypanartia kefersteini. Aunque la que posiblemente sea la más estricta de ellas es A. thirza. Así también parece muy asociada al bosque nuboso Oxeoschistus hilara hilara, aunque esta especie no fue colectada en este estudio. Probablemente la más frecuente mariposa del bosque nuboso Heliconius hortense es compartida con todos los sitios. Esta especie incluso puede ser encontrada en las regiones más húmedas en el valle de la ciudad de Guatemala. Ninguna de estas especies se encuentra restringida a la región del Corredor del Bosque Nuboso del Baja Verapaz pero entre los elementos del paisaje de este Corredor si podrían estarlo. En el otro hábitat, el del llamado aquí bosque mixto, encontramos también evidencia de discontinuidad con el bosque nuboso especialmente con el grupo de los Satyrinae: Cissia gigas, C. satyrina, C. renata y C. similis fueron encontradas en hábitats de bosque mixto o perturbadas. De estas es posible que solo C. satyrina y C. gigas estén propiamente asociadas al bosque mixto local y que las otras especies han invadido áreas muy perturbadas y abiertas que corresponden al

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bosque nuboso. Catargynnis gigas concuerda con el patrón descrito para C. satyrina y C. gigas. La discontinuidad de ambos ensambles de especies tanto del bosque nuboso como del bosque mixto puede ser el resultado del grado de especialización de algunas de las especies de cada hábitat. Anetia thirza thirza es la más la típica especie de mariposa de bosques nubosos; la hemos observado en los diferentes bosques nubosos de la Sierra de las Minas y es registrada en bosques similares tanto en México como Costa Rica (DeVries, 1987; De La Maza, 1987). A. t. thirza es considerada plesiotípica, es decir, se encuentra en la base filogenética de grupos supragenéricos de los Papilionoidea y por ello reconocido como elemento paleoendémico de Mesoamérica. Es una especie altamente especializada a los bosque nubosos (estenoecos) y cuya única planta nutricia conocida es Metastelma pedunculane (Asclepiadaceae), enredadera con muy baja capacidad de dispersión (Llorente et al. 1993).

Posiblemente por esta especialización doble, tanto de las condiciones de bosques húmedos de montaña como los bosques nubosos como su planta nutricia también tan particular, generan una distribución de A. t. thirza archipelágica o polipátrida. Posiblemente por estas razones no se registra a esta especie fuera de las dos localidades del presente estudio, el biotopo del Quetzal y Cerro Verde. Lo cual también podría interpretarse como evidencia que poblaciones de A. t. thirza del BUCQ y Cerro Verde son discontinuas y que la vegetación de bosque mixto no constituye un corredor para esta especie. Esta observación puede extenderse a otras especies tanto de plantas como animales que presenten estas características de especialización, especies que seguramente ocurren en el bosque nuboso. Para todas estas especies la idea de interconexión a través del corredor del bosque nuboso tiene poco valor. Especies como la mayoría de escarabajos y hormigas de este estudio representan generalistas de los dos hábitats y desde esta perspectiva si existe un continuo entre el BUCQ y Cerro Verde a través del bosque mixto. Pero esto también llevaría a considerar que la reducción o trasformación del bosque nuboso no afecta la conectividad del corredor del bosque nuboso, lo cual llegaría a ser una contradicción cuando el hábitat que se consideró amenazado por aislamiento fue el bosque nuboso del BUCQ, lo cual originó iniciativas como el denominado Corredor. Sin embargo el análisis de conectividad integral (CII) considera dos variables sobre este aspecto: el área del parche considerada hábitat núcleo y la distancia entre parches. Modelar distancias para este análisis sobre el conocimiento de las distancias relevantes para diferentes especies de escarabajos y hormigas podría ayudar a completar un modelo de conectividad basado en estas especies, el cual posiblemente no tenga sentido para los especialistas de hábitat.

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Aplicando estas observaciones al manejo siempre a manera de hipótesis es que si se permite el desarrollo del bosque mixto o se mejora su cobertura, esto no permitirá el tránsito de las especies de mariposas y otras especies relativamente especialistas tanto del bosque nuboso como del bosque mixto. La idea de corredor nuboso para estas especies tiene poco valor. Sin embargo el valor de tal estrategia de manejo podría constituirlo el disminuir el contraste entre hábitats, el efecto de borde y mantener la complementariedad que permite sostener los componentes beta y gama de la diversidad del paisaje donde se circunscribe el Corredor del Bosque Nuboso (Halffter et al. 2005).

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PARTE IV

IV. 1 CONCLUSIONES

IV.1.1 De acuerdo al análisis de riqueza y composición de los artrópodos registrados y su relación con las variables: geomorfología, clima y cobertura vegetal se concluye: IV.1.1.1 Que las condiciones geomorfológicas delinean las características climáticas que permiten el desarrollo de los bosques nubosos como el del BUCQ y de Cerro Verde, y de los bosques mixtos más secos. Estos dos extremos dados por bosques nubosos y bosques mixtos se integran a un gradiente climático y de la cobertura. La riqueza de especies de escarabajos copronecrófagos, hormigas de la hojarasca y mariposas diurnas da indicios de leves diferencias entre estos taxones. Los escarabajos parecen ser ligeramente más diversos en los bosques nubosos; las hormigas de la hojarasca no muestran una clara diferencia entre todos los sitios de estudio al igual que las mariposas diurnas. IV.1.1.2 El recambio de especies parece ser dar más información sobre el efecto del gradiente climático que la riqueza de especies. IV.1.1.3 La composición de especies de los tres taxas sugiere que solamente las mariposas presentan especies estrictamente especialistas a cada uno de los dos hábitats; los escarabajos aparentemente solo los tienen para el bosque nuboso y de igual forma ocurre con las hormigas de la hojarasca. IV.1.2. El análisis de la diversidad de artrópodos en función de la conectividad,de los tipos de cobertura de bosque: nubosos y mixto; así como la distribución de los tres taxa, presentó dos diferentes condiciones de continuidad de acuerdo al tipo de especies presentes: IV.1.2.1 Generalistas: es decir la mayoría de las hormigas y 5/13 especies de escarabajos, se encuentran tanto en el bosque mixto y el bosque nuboso, por lo que se pueden considerar que su distribución es un continuo, y por lo tanto la conservación del bosque nuboso no sería un imperativo, o que áreas boscosas entre parches de bosque nuboso, si funcionarían para estas especies como un corredor; y IV.1.2.2. Especialistas tanto de bosque nuboso como de bosques mixtos: las especies de este tipo, sugieren una discontinuidad entre ambos hábitats, la cual se hizo evidente para las mariposas y parcialmente para los escarabajo Copronecrófagos, pues se encontraron únicamente especies especialistas de bosque nuboso (para 5 especies de este grupo). IV.1.3 La presencia de especies especialistas de ambos hábitats, sugiere considerar la complementariedad de hábitats y no la conectividad como valor de

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importancia de los elementos del paisaje que conforman el Corredor del Bosque Nuboso de Baja Verapaz, por lo tanto: IV.1.3.1 Se contribuyó a la reducción del impedimento taxonómico con las colectas entomológicas efectuadas en el Corredor del Bosque Nuboso, que agregaron nuevos registros para esta región, especialmente con respecto a las hormigas de la hojarasca y las mariposas diurnas. IV.1.4 Respecto al enriquecimiento del sistema de colecciones de referencia de la Escuela de Biología desarrolladas en el Museo de Historia Natural este proyecto: IV.1.4.1 Permitió el fortalecimiento institucional con la adquisición de equipo y material fundamental, especímenes y la práctica de estudiantes avanzados. IV.1.4.2. Agregó a las colecciones 4,295 especímenes de tres taxa: mariposas diurnas, escarabajos Copronecrófagos y hormigas de la hojarasca.

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IV.2 RECOMENDACIONES

Se recomienda: IV.2.1 Reducir el contraste y aislamiento de la cobertura natural de los bosques nubosos del Biotopo Mario Dary para la conservación del Quetzal y de la Reserva Privada Cerro Verde; por medio de programas de restauración y regeneración del entorno del bosque nuboso y de los bosques mixtos, para sus respectivos especialistas de hábitat. Está reducción del contraste, debe procurarse aún a través de los bosques mixtos presentes entre ellos. IV.2.2 Monitorear el cambio de la cobertura boscosa, a lo largo del gradiente climático entre los bosques mixtos y el bosque nuboso. Además del monitoreo es importante realizar mediciones del posible efecto de estas prácticas, en el componente beta de la diversidad, implementando proyectos de restauración y regeneración de la cobertura de ambos hábitats o sin ellos. Esto última medida permitiría para evaluar el de aplicar los criterios de complementariedad en el paisaje del corredor del bosque nuboso. IV.2.3 Divulgar y discutir los conceptos relativos a manejo de paisajes entre los actores claves del denominado Corredor del Bosque Nuboso de Baja Verapaz. IV. 2.4 Considerar una región definida con criterios que pueden ser los que se dieron en el denominado sub-sistema BUCQ-Cerro Verde como área de ordenamiento basada en el sostenimiento de la diversidad a través de la identificación de relaciones entre elementos del paisaje, lo que a su vez debe estar sustentado en estudios similares al presente.

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IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Agosti, d., j.d. majer, l.e. alonso y t.r. schulz (eds). 2000. Ants: Standard Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity. x + 280 pp. Smithsonian Institution Press. Asesoria Basterrechea. 2006. Diseño de indicadores del Sistema de Monitoreo y Evaluación del proyecto Jade, Informe Final. Guatemala. Bennett, A. F. 2004. Enlazando el Paisaje: El papel de los corredores y la conectividad en la conservación de la vida silvestre. UICN-Unión Mundial para la Naturaleza. San José, Costa Rica. Brown J. H. Y M.V. Lomolino. 1998. Biogeography. 2d ed. Sinauer, Sunderland, Mass. CECON, 1999. Plan Maestro 2000 -2004 Biotopo Universitario “Mario Dary Rivera” para la Conservación del Quetzal. Centro de Estudios Conservacionistas, Universidad de San Carlos de Guatemala. Colwell, R.K. Y J.A. Coddington. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B 345:101-118. CONAP(Consejo Nacional de Áreas Protegidas). 2006. Diagnostico de Necesidades y propuesta para el Fortalecimiento Taxonómico en Guatemala. Documento Técnico 35 (02-2006). Guatemala. Convenio Sobre La Diversidad Biologica –CBD- 1992. Programa de las Naciones Unidas para el Ambiente. Visitado en linea en www.biodiv.org el 29 de enero de 2007. Case , J.E., & T.L. Holcombe, 1980. Geologic and Tectonic Map of the Caribbean Region. Department of the interior; United States Geological Survey. Escala 1:2,500,000. Dale, V.H., S.M Pearson, H.I. Offerman Y R.V. O´Neal. 1994. Relating patterns of land-use change to faunal biodiversity in the central Amazon. Conservation Biology 8:1027-1036. Devries , P. J. 1987. The Butterflies of Costa Rica and their Natural History. Papilionidae, Pieridae and Nymphalidae. Princeton University Press, New Jersey. De La Maza R. 1987. Mariposas Mexicanas. Fondo de Cultura Económica , S. A. de C. V. México.

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IV.4 ANEXOS

Anexo 1. Listado de Mariposas y Localidades de colecta

Familia subfamilia genero especie

Localidad de colecta

Posada

BUCQ Biotopin pos 1 pos2 cv

NY

MP

HA

LID

AE

Danainae Anethia thirza X X

Heliconinae Dione moneta X

Heliconinae Euiedes aliphera X

Heliconinae Heliconius charitonius X X

Heliconinae Heliconius hortense X X X x X

Heliconinae Heliconius ismenius X

Ithomiinae Dircena klugii X X

Ithominae Episcada salvinia X X

Ithomiinae Greta anette X X X x X

Ithomiinae Oleria zea X X X X

Ithomiinae Pteronimia artena X X X

Libytheinae Smyrna blomfildia X

Melitaeinae Anthanassa drusilla X X

Melitaeinae Tegosa nigrella X X X

Nymphalinae Diaethria anna X X X

Nymphalinae Biblis hyperia X

Nymphalinae Euptoieta hegesia X

Nymphalinae Euptoieta claudia X

Nymphalinae Hypanartia Kefersteini X X

Satyrinae Cissia gigas X x X

Satyrinae Cissia renata X X X X

Satyrinae Cissia satyrina X X x X

Satyrinae Cissia similis X x X

Satyrinae Pedaliodes sp ¿? X

Satyrinae Oxeoschistus tauropolis X X

Satyrinae Catargynnis gigas X

PAPILIONIDAE Papilionidae Papilio garamas

PIE

RID

AE

Coliadinae Eurema daira X

Eurema salome X X X

Coliadinae Kricogonia lyside X X

Dismorphinae Dismorphia crissia X X X

Dismorphinae Lieinix nemesis X X X

Coliadinae Catastica flisa X X X

Catastica nimbice X

Pierinae Leptophobia aripa X X

Lycaenidae Atlides sp X

Lycaenidae laothoe X

HE

SP

ER

IID

AE

Pyrginae Theagenes aegides X

Pyrginae Ridens crison X

Pyrginae Autochton cellus X X X

Hesperiinae Orthos lycortas X

Hesperiinae Poanes (Atrytone) inimica X

Pyrginae Bolla Cylindus X

Hesperiinae Atalopedes campestris X

Anexo 2. Registro Fotográfico Proyecto FODECYT 14-2007

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Taller sobre Metodologías para colecta de mariposas diurnas, escarabajos y hormigas

Foto 6. Investigador Jorge García explica forma de colecta de hormigas Proyecto FODECYT 14-2007

Foto 1. Taller parte teórica Proyecto FODECYT 14-2007

f

Foto 4. Colecta de hormigas Investigador: Manuel Barrios Proyecto FODECYT 14-2007

Foto 3. Taller colecta de escarabajos Proyecto FODECYT 14-2007

Foto 5. Colecta de hormigas Proyecto FODECYT 14-2007

Foto 2. Taller parte práctica escarabajos Proyecto FODECYT 14-2007

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Foto 7. Colecta hormigas en hojarasca Proyecto FODECYT 14-2007

Foto 8. Observación de tamizaje de hojarasca Proyecto FODECYT 14-2007

Foto 10. Investigador Claudio Méndez mostrando método de colecta de mariposas diurnas Proyecto FODECYT 14-2007

Foto 9. Tamizaje de hojarasca para colecta de hormigas Proyecto FODECYT 14-2007

Foto. 11 entrega de diplomas por la Directora del Biotopo del Quetzal Proyecto FODECYT 14-2007

Foto.12 algunos participantes al taller sobre métodos de colecta de insectos. Proyecto FODECYT 14-2007

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Foto. 13. Cascada Biotopo del Quetzal Proyecto FODECYT 14-2007

60

PARTE V

V.1 INFORME FINANCIERO

AD-R-0013

TRECEAVA CONVOCATORIA

Nombre del Proyecto:

Fortalecimiento del corredor del bosque nuboso de Baja Verapaz a través del análisis de la riqueza y composición de Artrópodos

Numero del Proyecto: 014-2007

Investigador Principal: Lic. Claudio Aquiles Méndez Hernández

Monto Autorizado: Q368,236.00

Fecha de Inicio y Finalización: 01/08/2007 al 31/07/2008 12 meses PRÓRROGA AL 31/10/2008

Gru

po

Renglon

Nombre del Gasto

Asignacion Presupuestaria Q

TRANSFERENCIA En Ejecuciòn

Menos (-) Q

Mas (+) Q Ejecutado

Q

Pendiente de Ejecutar Q

1 Servicios No Personales

122 Impresiòn, encuadernaciòn y reproducciòn 500.00 499.94 0.06

133 Viáticos en el interior 40,000.00 10,300.00 3,156.00 26,544.00

142 Fletes 22,000.00 574.51 21,425.49

181 Estudios,investigacionesy proyectos de factibilidad 70,000.00 69,750.00 250.00

181 Estudios,investigacionesy proyectos de factibilidad (Eval. Externa de Impacto) 8,000.00 8,000.00

195 Impuestos, derechos y tasas 500.00 271.46 228.54

2 Materiales y Suministros

229 Otros minerales 16.00 16.00 -

241 Papel de escritorio 369.00 359.20 9.80

244 Productos de artes gráficas 89.60 89.60 -

249 Otros productos de papel, cartón e impresos 2,000.00 2,000.00 -

252 Artìculos de cuero 62.00 62.00 -

261 Elementos y compuestos químicos 3,500.00 712.83 430.00 2,357.17

262 Combustibles y Lubricantes 8,000.00 3,987.20 1,421.01 2,591.79

267 Tintes, pinturas y colorantes 1,669.50 1,669.50 -

268 Productos plàsticos, nylon, vinil y pvc 279.93 279.93 -

272 Productos de vidrio 476.00 476.00 -

291 Ùtiles de oficina 500.00 407.20 92.80

295 Útiles menores, médico-quirúrgicos y de laboratorio 557.85 557.85 -

297 Ùtiles, accesorios y materiales elèctricos 38.00 5.85 32.15

3 Propiedad, planta y equipo

323 Equipo médico-sanitario y de laboratorio 183,260.00 16,457.85 141,679.44 25,122.71

324 Equipo educacional, cultural y recreativo 8,500.00 8,500.00 -

329 Otras maquinarias y equipos 15,900.00 15,900.00 -

9 Asignaciones Globales

(-) Gastos Administrativos (10%) 33,476.00 33,476.00 -

TOTAL 368,236.00 31,457.88 31,457.88 281,581.49 86,654.51

Monto Autorizado Q368,236.00 Disponibilidad 86,654.51

( -) Ejecutado Q281,581.49

Sub-total Q86,654.51

( -) Apertura de Caja Chica

Total por Ejecutar Q86,654.51