1FISIOLOGIA DEL DESARROLLO FISIOLOGIA DEL DESARROLLO DE LOS FRUTOS CARNOSOSDE LOS FRUTOS CARNOSOS

II.II.-- MADURACIMADURACINN

ANTESIS

CRECIMIENTOcurva sigmoide o doble sigmoide

MADURACIONclimatricos y no climatricos

Polinizacin(cruzada o autogamia)

Esterilidadautoincompatibilidadprotandria/protoginia

Cleistogamia

Germinacingrano depolen

fecundacin

Crec.Tubopolinico

Estmulo constitutivodel cuajado

Sin Estmulo constitutivodel cuajado

Sin Polinizacin

SENESCENCIAy

ABSCISION

CUAJADOreinicio del crec. del ovario

SEMILLAS PARTENOCARPIAESTIMULADA

PARTENOCARPIACONSTITUTIVA

N frutos

Tamao

frutos

-segn semilla que contenga el fruto: hueso o carozo, pepita, grano

-segn tiempo desde su recoleccin: fresca, desecada o pasa

- segn desarrollo de la fruta: frutas simples (baya, hesperidio, drupa, pepnide, pomo), agregadas, multiples

- segn fisiologa de la maduracin : climatericos, no climaterico

Tipos de frutos distintos criterios de clasificacin

Fase I Fase II Fase IIIantesis

cuajado

Fase I Fase II Fase IIIantesis

cuajado

Fase I Fase II Fase IIIantesis

cuajado

Gillaspy et.al., , 1993

2Firmeza : cambios en metabolismo de pared celular, degradacin

Color: sntesis carotenoides/otros pigmentos, degradacin clorofila

Sabor: aumento azcares/hidrlisis almidn, disminucin cidos

Aroma: sntesis compuestos voltiles, metabolismo secundario

Respiracin y Etileno

MADURACINSerie compleja de cambios bioqumicos,

fisiolgicos y estructurales.

Cambios en expresin

gnica

Cambios en la FIRMEZA

PARED CELULAR

Sustanciaspolimricas: celulosa, hemicelulosa, pectinas(naturalezapolisacrida) y lignina

Pectinas

- polisacridos ricos en cido galacturnico (D-GalA), gpos carboxlicos se esterifican con alcohol metilico.

- > 50% de la pared celular en frutos, adhesin clulas laminilla media

- Enzimas de degradacin:Pectin-metilesterasa (PME), Poligalacturonasa (PG), Celulasas.

HGA

RGIRGII

Durazno con mayor degradacin de pared celular.

Manzana con poco cambio en rigidez y adhesin

En la laminilla media:- PME desesterifica esqueletos pectina y puede actuar la PG depolimerizando por hidrlisis enlaces glicosdicos

- solubilizacin de pectinas

Tomate: lculos que contienen semilla se disuelven completamente (licuefaccin)

Cambios en el COLOR

Degradacin cloroplastos y transformacin en cromoplastos.

Degradacin clorofilas y descubrimiento de carotenoides.

Colores pardos por degradacin enzimtica (oxidacin) de sustancias fenlicas.

Factores genticos, manejo, ambiente.

Carotenoides: de naturaleza terpnica formando cuatro gdes grupos: hidrocarburos (carotenos), derivados cetnicos o hidroxlicos (xantofilas), carotenoides cidosy esteres de xantofilas que proporcionan coloraciones amarillo, naranja y rojo.

Antocianos: sustancias fenlicas del grupo de los flavonoides que contribuyen a los colores rojos, azulados y violetas; en vacuolas. Cianidina-3-galactsido ppalpigmento de manzana, cerezas, ciruelas.

Clorofilas: de naturaleza nitrogenada, proporcionan los colores verdes.

3Ruta biosntesis carotenoides en plantas

Hirschberg, 2001

Ruta biosntesis flavonoides

Relacin azcares con cidos orgnicos.

Contenido de azcares: factores genticos, estado nutricional, estado de desarrollo. La mayora proviene de la planta. Acumulacinde CHOs solubles y-o hidrlisis almidn. Cuantificados como slidossolubles totales ( Brix, refractmetro).

Acidos orgnicos: en gral disminuyen, se cuantifican comoacidez titulable. Ac mlico, ac ctrico. Provienen de la planta y sintetizados in situ.

Sabor amargo de metabolitos secundarios: flavanonas (naringina y neohesperidina) en naranjas amargas; compuestos terpnicos(limonoides) en pomelos; triterpenos (cucurbitacinas) en pepino y melones.

Sensacin astringencia por taninos (derivados polifenlicos)

Sensacin picante por concentracin de capsaicina (metabolitonitrogenado fenlico)

Componentes voltiles complementan el sabor (sabor=gusto+aroma)

Cambios en SABOR

Interaccin de moleculas voltiles con epitelio olfativo a travs de la nariz o ruta retronasal muy sensible.

Presentes en muy bajas concentraciones (ppm, ppb)

Conjunto de molculas de diferentes clases de sustancias: terpenosy fenoles de bajo peso molecular, cidos, alcholes, eteres, esteres, aldehidos, cetonas, etc.

El aroma es el producto de la suma de un nmero muy grande de compuestos voltiles (mas de 300 en manzana) pero solo dos o trespueden ser los caractersticos por los cuales el consumidor reconoceel producto (acetato de isopentenilo (banana), benzaldehido(almendra).

Factores precosecha (cultivar, portainjerto, posicin en rbol, nutricin) y postcosecha (maduracin, condiciones de almacenamiento) afectando la biosntesis.

Cambios en AROMA

Fruta inmadura

Fruta madura

Fruta sobre-madura (senescencia)

Cambio en la concentracin y en el tipo de compuestos voltiles responsables del aroma durante la maduracin del fruto de manzano.

Ferenczi, 2003

Madurez hortcola: estado de desarrollo en el cual el fruto posee los pre-requisitos para su utilizacin por

el consumidor para un fin particular.

Madurez organolptica: conjunto de procesos bioqumicos y fisiolgicos que ocurren desde los estados mas tardos del crecimiento hasta los

estados tempranos de la senescencia.

4Cambios en RESPIRACIN Y ETILENODiferencia entre especies en tasa respiratoria y

sntesis etileno.

climatricos vs no climatricos

Clasificacin en funcin de la fisiologa del proceso de maduracin:

- patrn de respiracin,

- evolucin del etileno

- sensibilidad al etileno

.

Climatricos No climatricos

BananaManzanaTomateMelnHigo

ChirimoyaMango

AceitunaDurazno

PeraCiruela

CitrusFrutilla

UvaMorrnCherryAnanSanda

Variaciones entre especies

Tasa respiratoria

Tasa sntesis etileno

mg C2H4.Kg-1.h-1a 20C

Fruto

Muy baja < 0.1 Citrus, uva, frutilla, coliflor, papa

Baja 0.1 1.0 Pepino, berenjena, morrn, anan, sanda

Media 1.0 10.0 Banana, higo, meln, mango, tomate

Alta 10 100 Manzana, kiwi, meln, durazno, pera, ciruela, papaya

Muy Alta > 100 Chirimoya

Kader, 1992

y en una misma especie!.

5The ethylene regulatory network. Ethylene

biosynthesis and signaling are regulated by multiple plant hormones, as well as by

developmental and environmental signals, to modulate important plant

processes from germination through to senescence. Sang-

Dong Yoo1,2, Younghee Cho1 and Jen Sheen.

2009 Trends in Plant Science Vol.14 No.5

Control espacial y temporal de la expresin de genes involucrados en la biosntesis y sensibilidad al etileno

Biosntesis del ETILENO

Metionina (aa)

O2

SAM(S-Adenosilmetionina)

ACC(Acido 1-aminociclopropano 1 carboxlico)

Regeneracin de la metionina

por el ciclo de Yang

ETILENOCH2 CH2

SAM SintasaSintasaSintasaSintasa

ACC SintasaSintasaSintasaSintasa

ACC OxidasaOxidasaOxidasaOxidasaFeedback negativo

Feedback positivo

AUTOCATLISIS

Pico de etileno por AUTOCATALISIS

LeACS1A, 6

LeACO1,3,4

LeACS1A, 2,4

LeACO1,3,4

6Sistema 1: funciona durante el crecimiento y desarrollo normal de la planta y como respuesta a situacin de estrs. Aplicacin exgena de etileno inhibe la sntesis de etileno (autoinhibitorio). Inhibidores de la accin del etileno pueden estimular la produccin de etileno.

Sistema 2: funciona durante senescencia floral y maduracin del fruto (frutos climatricos). Estimulado por etileno (autocataltico), inhibidores de la accin del etileno, inhiben la sntesis de etileno.

Madurez fisiolgica: estado de desarrollo del fruto en el cual alcanz su crecimiento mximo y en caso de frutos climatricos continuar su ontogenia an si es

arrancado.

Madurez hortcola: estado de desarrollo en el cual el fruto posee los pre-requisitos para su utilizacin por

el consumidor para un fin particular.

Madurez organolptica: conjunto de procesos que ocurren desde los estados mas tardos del desarrollo hasta los estados tempranos de la senescencia y que resultan en caractersticas estticas y de calidad

alimenticia.

Madurez fisiolgica

Madurez organolptica

Madurez hortcola Wills, et.a., 1998.

Aplicacin exgena de etileno:

-adelanta el pico climatrico en frutos climatricos, una vez que esto ocurre el nivel de sntesis es igual al fruto sin aplicacin.

- acelera la maduracin en frutos no climatricos pero efecto dependiente de laconcentracin de la hormona y cuando se detiene el tratamiento deja de haber respuesta.

SAM

ACC

Etileno

ACS

ACO

GENES de la MADURACION

color aromasfirmeza sabor

Induccin dependiente del Etileno

Respuestas e estrsFrutos pre-climatricosFrutos no-climatricos

Frutos climatricos

AUTOCATALISIS sensibilidada etileno

RESPIRACIN

?

?

ACCACS

ACO

S.II

Induccin independiente del Etileno

Desarrollo

Ambiente

S.I

Adaptado de: Lelivre et al., 1997Oetiker and Yang, 1995

Regulacin del proceso de maduracin de frutos carnosos

++

-

-

Resumen:Diferencias entre frutos climatricos y no climatricos

Climatricos

La respiracin desciende continuamentedurante el desarrollo del fruto y presentaun aumento abrupto que se define comopico climatrico.

Incremento brusco en la sntesis de etilenoalcanzando niveles superiores a los de losfrutos no climatricos.

Sensibilidad alta y diferencial al etileno(su aplicacin exgena adelanta el pico climatricoen frutos maduros, pero una vez que esto ocurreel nivel de sntesis es igual al fruto sin aplicacin).

La sntesis de etileno presenta AUTOCATALISIS(Sistemas I y II de receptores).

Cambios de maduracin drsticosen respuesta al pico de resp .y de etileno

Pico de ABA coincidente con el de Etileno.

NO Climatricos

La respiracin desciende continuamentedurante el desarrollo del fruto . En algunos frutospuede detectarse aumentos al final de la maduracin.

No presentan Incremento brusco en la sntesisde etileno.

Sensibilidad baja al etileno durante toda la maduracin.(la respuesta a su aplicacin exgena acelera la maduracin pero es dependiente de laconcentracin de la hormona y cuando se detieneel tratamiento deja de haber respuesta).

La sntesis de etileno NO esAUTOCATALITICA(solo Sistema I)

Cambios de maduracin en general lentos.

Aumento del ABA