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FITOHORMONAS

UNIVERSIDAD CATOLICA DE SANTA MARIA

BIOLOGIA CELULAR II – SEGUNDO SEMESTRE

DR. OSCAR MURRIEL PINAZO

REALIZADO POR: JOSE RENATO MENESES CRUZ

FITOHORMONAS:

Tipos de fitohormonas:

Auxinas:

Las Auxina es un grupo de fitohormonas que funcionan como reguladoras del crecimiento del crecimiento vegetal, siendo el Acido-3-Indoloacetico (IAA) el mas relevante por su actividad y por la cantidad, otros compuesto como el Acido Indolacenitrilo o el Acido Indocetamida están presentes en menor cantidad, en comparación del con el IAA.

Función de la Auxina: La hormona de Auxina promueve el crecimiento en tejido blanco, induciendo la expansión y la división celular:

Crecimiento y formación de raíces: las Auxinas estimulan el crecimiento de los tallos, coleópteros, pero inhibe el desarrollo de la formación de la raíz principal pero estimula la formación de la raíz secundaria. La concentración optima para la promover la elongación tallos es de10-6

y 10-5 M. Las auxinas promueven el desarrollo de otra hormona etileno, pero inhibe l crecimiento radicular.

Regulación de tropismo: son movimientos de crecimiento direccionales en respuesta a un estimulo ambiente direccional, puede ser de dos tipos:

Fototropismo: La luz unidireccional induce la distribución lateral de Auxina que a su estimula la división celular en eso tejido.

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Gravitropismo: Los aminoplastos actúan como sensores de gravedad inducen transporte polar auxinas, el tallo tiene a curvase hacia arriba , mientras en el tallo las auxinas estimulan el crecimiento de la parte inferior (ocasionando un curvatura hacia arriba).

Dominancia apical: la distribución en gradiente permite el desarrollo de brotes axilares laterales, manteniendo así lo que se denomina como dominancia apical.

Abscisión de órganos: tiene un efecto sobre el retardamiento en la caída de hojas, flores y frutos jóvenes.

Diferenciación vascular: controlan la división celular en el cambium donde ocurre la diferenciación las celulas, que dan origen elementos floema y xilema.

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Biosíntesis: Las auxinas pueden ser sintetizadas en varia partes de las plantas como en: En hojas jóvenes, en tejidos meristimáticos apicales de tallo, frutos de desarrollo.

Existen dos rutas en las cuales se sintetizan las Auxinas: una de ella va a depender del triptófano (Trp), mientras que la otra ruta va a ser independiente es éste, siendo la primera la mas importante.

Biosíntesis dependiente del Triptófano: Tienes 4 vías por la cuales se puede sintetizar Auxinas:

Por descarboxilación para producir Triptamina (TAM):Esta síntesis la pueden realizar bacterias (Agrobacterium tumefasciens y Pseudomonas syringae) y plantas.La enzima Trp monooxigenasa convierte el Trp a IAM y una IAM hidrolasa convierte IAM en IAA.

Por oxigenación para originar Indolacetamida (IAM).La enzima aminohidrolasa (AMI1) puede convertir IAM en IAA (in vitro).

Por transaminación para producir ácido indol-3-pirúvico (IPA).La ruta vía IPA es también importante en algunos microorganismos y puede ocurrir en plantas (Normanly, 1997). Se ha aislado IPA en plantas, pero las enzimas que convierten Trp en IPA o IPA a IAA aún no han sido identificadas.

Por oxigenación para producir indol-3-acetaldoxima (IAOx):IAOx constituye un punto común para la síntesis de IAA y de compuestos secundarios conocidos como glucosinolatos indólicos

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Biosíntesis independiente de Triptofano:

ruta alternativa independiente de Trp a partir de indol-3-glicerol fos- fato podría ser importante en plantas aunque su influencia en el producción total de auxina aún se desconoce.

Mecanismo de acción:

Crecimiento y elongación celular:

las auxinas promueven el crecimiento y elongación de planta principalmente por aumento la expansión celular de acuerdo con la “teoría acida”; sobre el crecimiento, las auxinas estimulan la actividad de la bomba de pro- tones

(H+-ATPasa) localizada en la membrana plasmática a través de dos mecanismos: ac-tivación de las bombas preexistentes y por inducción de

síntesis de nuevas H+-ATPasas. La extracción de protones hacia la pared celular genera una reducción del pH (acidificación) lo que a su vez activaría proteínas que rompen enlaces de hidrógeno entre los constituyentes de la pared. Los candidatos más probables para este papel inicial son las expansinas, pro- teínas de pared que favorecerían inicialmente a la plasticidad de la célula. Otras enzimas hidrolíticas actuarían posteriormente y la célula crecería como resultado de la presión de turgor generada por la vacuola y por el depósito de nuevos materiales, cuya síntesis y transporte también parecen ser regulados por auxinas (Hager 2003). Las auxinas también inducen la síntesis de giberelinas, hormonas que promueven el crecimiento del tallo, por lo que las auxinas también estimularían el crecimiento en forma indirecta.

Transporte:

El ápice de los tallos es sin duda el tejido por excelencia donde se sintetiza IAA y de donde se puede establecer un gradiente de la hormona hasta la base. Algunas objeciones a esta hipótesis sugieren que el IAA presente en ápices aéreos sería transportado desde semillas por el xilema. Una evidencia para ello es la presencia de IAA en el exudado de gutación en coleoptilos decapitados. Sin embargo, la capacidad de los mismos coleoptilos para sinteti- zar IAA a partir de Trp, sugiere que en realidad éstos son capaces de producir su propia hormona. IAA ha sido detectado en el cambium, xilema y floema (Rashotte et al. 2003). IAA puede ser sintetizado en el cambium a partir del Trp liberado a partir de células del xilema que entran en fase de

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diferenciación. Probablemente esta capacidad será mayor en tallos jóvenes. La cantidad de auxina presente en hojas dependerá de la edad de estos teji- dos. Aunque se estima que los niveles de IAA decrecen con la edad foliar, proteólisis en el tejido senescente podría generar un nuevo aumento de la hormona a causa de un aumento del precursor Trp. Se ha notado que cualquier tejido foliar es capaz de convertir Trp en AIA, aunque hojas jóvenes son más eficientes.

Hormonas relacionadas:

Ácido Indol-3-butirico (IBA)

Ácido Fenilacética (PAA)

Ácido Cloroindol-3-acético (CI-IAA)

Ácido Naftalen-1-acetico (NPA)*

Ácido 2-metoxi-3,6-Diclorobenzoico (dicamba)

Ácido -2,4-diclorofenoxicetico (2,4D) *

* Hormonas sintéticas.

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Técnica de Laboratorio para su identificación:

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Etileno:

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Concepto

El etileno o eteno es un compuesto químico orgánico formado por dos átomos de carbono enlazados mediante un doble enlace. Es uno de los productos químicos más importantes de laindustria química, siendo el compuesto orgánico más utilizado en todo el mundo.2 Se halla de forma natural en las plantas

El etileno es la fitohormona responsable de los procesos de estrés en las plantas, así como la maduración de los frutos, además de la senescencia de hojas y flores y de la abscisión del fruto. La famosa frase de que "una manzana podrida echa a perder el cesto" tiene su fundamento científico precisamente en el etileno puesto que, cuando una fruta madura desprende etileno, acelera la maduración de las frutas que la rodean.

El etileno actúa fisiológicamente como una hormona en plantas.1 Existe como gas y actúa a lo largo de la vida de la planta estimulando o regulando la maduración del fruto, la abertura de flores y abscisión de hojas. Su biosíntesis comienza con la metionina y tiene al ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico o ACC como intermediario clave.

Biosíntesis

Se ha demostrado que el etileno está producido esencialmente en todas las partes de las plantas, incluyendo las hojas, los vástagos, las raíces, las flores, las frutas y los tubérculos.

La producción del etileno está regulada por una variedad de factores de desarrollo y ambientales. Durante la vida de la planta, la producción del etileno se induce durante ciertas etapas del crecimiento tales como germinación, maduración de frutos, abscisión de hojas, y senectud de flores. La producción del etileno se puede inducir también por una variedad de aspectos externos tales como las heridas mecánicas, las tensiones ambientales,6 o ciertos productos químicos, incluyendo auxinas y otros reguladores.

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La biosíntesis de la hormona comienza con la conversión del aminoácido metionina en S-adenosil-L-metionina (SAM, también llamada AdoMet) por la enzima S-adenosil-L-metionina sintetasa (SAM sintetasa). La SAM, entonces, se convierte en ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) y en 5'-metiltioadenosina por la ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico sintasa (ACC sintasa). La actividad de ACC sintasa es reguladora en la producción del etileno, por lo tanto la regulación de esta enzima es crucial. La 5'-metiltioadenosina será empleada para regenerar la metionina inicial en una serie de reacciones y el ACC para formar etileno. El paso final para formar etileno requiere de oxígeno e implica la acción de la ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico oxidasa (ACC oxidasa), conocida antes como la enzima generadora de etileno (EFE). La biosíntesis del etileno se puede inducir por el etileno endógeno o exógeno. La síntesis del ACC aumenta con los altos niveles de las auxinas, especialmente el ácido indolacético (IAA), y de citoquininas. La síntesis del ACC es inhibida por el ácido abscísico.

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Funciones del etileno

Promueve la maduración de los frutos:Por aumento en los niveles de enzimas hidrolíticas que ablandan el tejido, producen la hidrólisis de los productos almacenados, incrementan la velocidad de respiración y la pigmentación de los frutos.Las frutas climatéricas normalmente se recolectan antes del citado pico para su distribución comercial, de forma que terminan de madurar fuera del árbol. Esto evita que se produzcan pérdidas, ya que el periodo de conservación de la fruta madura es relativamente corto. Durante la respiración de todas las frutas se forma un compuesto gaseoso llamado etileno. Este compuesto acelera los procesos de maduración, por lo que es preciso evitar su acumulación mediante ventilación, a fin de aumentar el periodo de conservación de las frutas. Si este compuesto gaseoso, producido por una fruta madura, se acumula en las cercanías de frutas no maduras, desencadena rápidamente su maduración, lo que contribuye a acelerar el deterioro de todas ellas.Cuando la planta madura en su entorno natural, el etileno se desprende al aire de los alrededores y naturalmente desaparece. No obstante cuando un producto de coloca en un refrigerador, el etileno queda atrapado y empieza a acumularse. Esta acumulación de etileno acelera la maduración y hace que el producto degenere rápidamente pequeñas cantidades de etileno durante el almacenaje y transporte hacen que la mayoría de frutas y vegetales se deterioren más rápidamente.

Ablandamiento: la textura de las frutas depende en gran medida de su contenido en pectinas; protopectina y pectina soluble en agua. La protopectina atrapa el agua formando una especie de malla, y es la que proporciona a la fruta no madura su particular textura. Con la maduración, esta sustancia disminuye y se va transformando en pectina soluble, que

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queda disuelta en el agua que contiene la fruta, produciéndose el característico ablandamiento de la fruta madura. En algunas como la manzana, la consistencia disminuye muy lentamente, pero en otras, como las peras, la disminución es muy rápida.

Cambios en el aroma:durante la maduración se producen ciertos compuestos volátiles que son los que proporcionan a cada fruta su aroma. La formación de aromas depende en gran medida de factores externos, tales como la temperatura y sus variaciones entre el día y la noche. Así, por ejemplo, los plátanos con un ritmo día/noche de 30/20ºC, producen un 60% más de compuestos volátiles responsables de aroma que a temperatura constante de 30ºC.

Cambios en el color: la maduración de las frutas generalmente va unida a una variación del color. La transición más habitual, de verde a otro color, está relacionada con la descomposición de la clorofila, de modo que quedan al descubierto otros colorantes que antes enmascaraba dicho compuesto. Además, aumenta la producción de colorantes rojos y amarillos característicos de las frutas maduras. El contenido de carotenos, por ejemplo, se incrementa fuertemente en los cítricos y el mango durante la maduración. La formación de otros colorantes como las antocianinas, suele estar activada por la luz.

Caída de las hojasEl etileno estimula la abscisión de hojas y frutos al aumentar la síntesis y secreción de enzimas que degradan la pared celular tales como celulasas y pectinasas. En este proceso está involucrado un balance hormonal con las auxinas.

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Geotropismo en las raíces:Tendencia en el crecimiento de las plantas hacia un estimulo gravitacional, hacia el centro de la tierra, como las raíces.Los tallos principales de una planta presentan un geotropismo negativo al crecer hacia arriba.Las raíces principales son positivamente geotrópicas, ya que crecen hacia abajo debidamente orientadas en la dirección del estímulo de la gravedad de la planta al etileno

Catabolismo:  

Difusión hacia la atmósfera circundante, o bien oxidación hasta etilenóxido, etilenglicol o CO2. Como es fácilmente oxidado a etilenglicol por acción del permanganato de potasio, se aprovecha esta propiedad en horticultura. Las frutas o flores empacadas en cajones son cubiertas con alúmina o silicagel impregnada en KMnO4 para remover el etileno que se forma y así disminuir la velocidad de maduración.

 

Transporte :

se transporta de célula a célula en el simplasto y floema, difundiendo en el citosol, ya que es suficientemente soluble en agua para ser transportado en

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soluciones y suficientemente no polar para pasar a través de las membranas rápidamente. El sitio de acción del etileno es próximo al sitio de síntesis.

Mecanismo de acción:

El receptor de etileno se denomina ETR1; En Arabidopsis thaliana es un dímero de 2 proteínas integrales de membrana, con actividad histidina kinasa y capacidad autofosforilante. La unión del etileno a su receptor induce su autofosforilación a nivel de residuos de histidina y luego transferencia de estos fosfatos hacia residuos de aspartato. El receptor así activado inicia una cascada de señalizaciones hacia otras proteínas efectoras (cascada del tipo MAP Kinasa, con destino final a nivel del DNA)

La unión del etileno al receptor da como resultado la inactivación de un regulador negativo CTR 1 (que se hallaba inhibiendo a la proteína transmembrana EIN 2) por lo que la proteína EIN 2 cobra actividad, funcionando como un canal de iones (probablemente iones Ca+2), lo que se traduce en una posterior activación del factor de transcripción EIN 3, que actúa a nivel genómico induciendo la expresión genética de proteínas efectoras.

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TECNICA DE LABORATORIO PARA IDENTIFICAR ETILENO:

Las fitohormonas como los etilenos (gaseosas) son sustancias químicas que se producen en los propios tejidos vegetales y que conjuntamente con las vitaminas y los minerales, intervienen en la regulación de los procesos fisiológicos de las plantas.

MATERIALES:

-          Pimientos, tomates o plátanos frutas-          Bandejas-          Etileno-          Nylon negro de polietileno (puede ser sustituido por papel de periódico)

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 TÉCNICA OPERATORIA:

1.- El día anterior de la actividad práctica, selecciona algunos frutos verdes del mismo tipo, de los indicados en los materiales, huélelos y colócalos en una bandeja. Rocíalos con etileno.

2.- Al día siguiente: Observa los frutos. ¿Qué ha sucedido? ¿Se aprecia algún cambio en cuanto al olor de estos frutos? Anota los resultados.

3.-  Toma algunos frutos verdes del mismo tipo, colócalos en una bandeja e incorpórale uno o dos frutos maduros. Tapa los frutos con un nylon de polietileno o con papel de periódico.

4.- Dos días después. Destapa los frutos y obsérvalos. ¿Qué ha sucedido? Anota los resultados.

Giberelina:

Las giberelinas son una familia de fitohormonas diterpénicas, relacionadas con el núcleo de los ent-giberelano, ampliamente distribuídas en plantas y presentes en algunos hongos. Estas fitohormonas regulan el crecimiento y desarrollo vegetal de semillas y frutos y se encuentran en pequeñas cantidades en las plantas constituyendo un complejo y creciente grupo de productos naturales. Debido al rol fundamental como reguladores del desarrollo vegetal presentan interés en aplicaciones agronómicas. Las giberelinas biológicamente activas son aquellas lactónicas (19,10- g -lactona), como es el caso de GA3, GA4 y GA7. Estas giberelinas se obtienen a partir de la fermentación del hongo filamentoso Gibberella fujikuroi, microorganismo que se caracteriza por la producción de giberelinas a niveles de concentración mucho mayores a los encontrados en plantas.

Los estudios biosintéticos relacionados con estas moléculas en sistemas vegetales requieren disponer de estándares de giberelinas para la identificación cromatográfica de los productos generados.

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De las seis giberelinas lactónicas potencialmente bioactivas, descritas en sistemas vegetales se dispone comercialmente, en cantidades apreciables y costos razonables sólo de GA3. En el presente trabajo se propone una metodología para separar, aislar y caracterizar algunas giberelinas lactónicas, producidas por el hongoGibberella fujikuroi con el fin de obtener estándares que permitan identificar cromatográficamente estos compuestos.

PARTE EXPERIMENTAL

a.- Preparación del medio de cultivo

El medio de cultivo de Gibberella fujikuroi se obtuvo a partir de la cepa nativa ACC 917 (Imperial Chemical Industries) conservada en agar papa dextrosa (PDA) a 28°C, utilizado como inóculo para los cultivos líquidos. El cultivo líquido (ICI) se efectuó según Geissman5 conservando el porcentaje de nitrato de amonio en el medio de 10%. El medio líquido al 10% está compuesto por: glucosa 80 g/L; MnSO4 x 7H2O 1 g/L; NH4NO3 0.48 g/L; 2 mL de una solución de elementos traza (FeSO4 x 7H2O 0.1 g; CuSO4 x H2O 0.015 g; ZnSO4 x 7H2O 0.161 g; MnSO4 x 7H2O 0.01 g (NH4)6Mo7O24 x 24H2O 0.01 g;

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disueltos en 100 mL de H2O desionizada). Los cultivos se mantuvieron a 28°C en un agitador orbital a 120 rpm por 7-8 días.

b.- Extracción de giberelinas desde el medio de cultivo

Se filtraron al vacío 1.5 L del cultivo obtenido. El filtrado se acidificó hasta pH 3.0 y se extrajeron las giberelinas por partición con acetato de etilo (3 x 300 mL). El rendimiento de la extracción es de 95%. Las fracciones orgánicas combinadas se concentraron a presión reducida y posteriormente se analizaron por CCF en sílica gel 60 H, utilizando como mezclas eluyentes éter de petróleo:acetato de etilo 60:40 (sistema 1) y diclorometano:acetato de etilo:ácido acético 90:10:1 (sistema 2). Como sistema 3 se empleó la mezcla éter de petróleo: acetato de etilo 30:70. Las placas se revelaron con el reactivo de Liebermann y se observaron a la luz UV (254 y 360 nm).

c.- Fraccionamiento de giberelinas

El crudo de giberelinas (600 mg) se fraccionó mediante sucesivas columnas flash en sílica gel 60 H. En la primera de estas columnas se impregnó el soporte con ácido fórmico 0.5 M (columna 1) y se eluyó con mezclas de polaridad creciente de éter de petróleo/acetato de etilo, saturadas con ácido fórmico 0.5 M. Cada fracción obtenida desde esta columna fue cromatografiada posteriormente en sucesivas columnas de sílica gel 60 H (columnas 2 y 3), utilizando como eluyentes los sistema 1 y 2, respectivamente. Las fracciones que contenían las giberelinas de interés se sometieron a cromatografía preparativa en placas de sílica gel 60 (cromatofolios de Al de 20 x 20 cm y 0.25 mm de espesor), empleando como eluyentes los sistemas 1 y 2.

d.- Preparación de derivados metilados

Los eluídos de giberelinas parcialmente purificadas provenientes de las placas preparativas, se llevaron a sequedad y se metilaron con diazometano etéreo.

e.- Purificación de los metilésteres de giberelinas

Se efectuó por cromatografía preparativa en placas de sílica gel 60 (cromatofolios de Al de 20 x 20 cm y 0.25 mm de espesor), utilizando como eluyentes los sistemas 1 y 3.

f.- Analisis espectroscópicos

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Los metilésteres puros de las giberelinas obtenidas desde el hongo y los respectivos estándares (metil ésteres de GA3, GA7 y GA4, Sigma) se analizaron por espectroscopía IR y de RMN-1H. Los espectros infrarrojos se realizaron en pastillas de KBr en un espectrofotómetro FT-IR System 2000 Perkin Elmer. Los espectros RMN-1H se realizaron en un espectrómetro Bruker modelo AMX de 300 MHz. Los productos obtenidos se disolvieron en cloroformo deuterado y se utilizó tetrametilsilano como referencia interna.

Acido Absicico:

El ácido abscísico o ABA es una hormona vegetal cuyo precursor es el isopentenil difosfato. Este derivado carotenoide tiene dosisómeros cis y trans, interconvertibles entre ellos en la planta; y dos enantiómeros R-S que no son interconvertibles. La funcionalidad de esta hormona recae sobre la cadena lateral de cinco carbonos. Se sintetiza en los plastidios, fundamentalmente en los cloroplastos. Un aumento en la concentración de esta hormona en la hoja como respuesta a un estrés hídrico causa el cierre de estomas, disminuye la transpiración, inhibe el crecimiento de la planta y el desarrollo de las semillas y los frutos.

Transporte

Se moviliza por el xilema y el floema como ABA libre y como ABA b-D-glucopiranósidos. El movimiento es lento, no polar y en todas direcciones. En caso de estrés hídrico en hojas (por intensas radiaciones solares) se incrementa el transporte de ABA desde la raíz hacia la hoja por vía xilemática.

En condiciones normales el ABA llega a las hojas, difundiendo a través del mesófilo, que por hallarse a un pH levemente ácido (pH=6,3), favorece la protonación del ABA (forma ABAH), lo que incrementa su lipofilia, y permite que éste difunda libremente hacia todos los elementos celulares, llegando con baja concentración a nivel de los estomas. Cuando las hojas están estresadas el pH del mesófiilo se vuelve ligeramente básico (pH=7,2), de modo que el ABA se halle principalmente en forma aniónica, que no difundirá hacia las cavidades celulares, lo que asegura que llegue a las células

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oclusivas estomatales en buena concentración, que facilite el cierre de estas estructuras.

Mecanismo de acción:

El ácido abscísico es responsable del cierre de estomas. De esta forma, se previenen la pérdida de agua a través de las hojas y las necesidades hídricas de la planta.

Cuando el organismo vegetal se encuentra en condiciones de sequedad, sus niveles de ABA aumentan hasta 40 veces. Se consigue así, una respuesta rápida que puede detectarse a los pocos minutos.

En las células oclusivas parece que existen receptores específicos para ABA. Estos se encuentran sobre la superficie exterior de la membrana plasmática de dichas células y su unión con el ácido abscísico, regula la apertura de los canales iónicos de la membrana y la actividad de las bombas de protones (Fig.4) .

(1) El ABA se enlaza en un receptor, todavía sin caracterizar, situado en la membrana plasmática.

(2) El ABA produce la apertura de los canales de Ca2+, y una despolarización temporal de la membrana.

(3) Esta despolarización temporal promueve la apertura de los canales de Cl-, que posteriormente despolarizan la membrana.

(4) El ABA incrementa los niveles de IP3.

(5) El IP3 abre los canales de Ca2+ dependientes de IP3, produciendo una liberación de calcio desde la vacuola.

(6) El incremento del calcio citosólico activa la apertura de los canales de salida de Cl- e inhibe la de los canales de entrada de K+. Este flujo

neto de cargas negativas se traduce en una gran despolarización de la membrana.(7) El ABA causa un incremento en el pH citosólico.

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(8) Este incremento de pH, produce la apertura de los canales de K+ y la salida de K+ al exterior. La turgencia de las células oclusivas disminuye por ello, y los estomas se cierran.

Biosintesis:

en vegetales superiores se aisló ABA de hojas, frutos, semillas, brotes, raíces y tallos y en exudados de floema y xilema (vale decir que es un regulador vegetal ubicuo en plantas vasculares). Su síntesis se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales como: sequía, frío excesivo y alteraciones patológicas.

 Tiene lugar principalmente en los plástidos (cloroplastos) y citosol. Dado que es un terpenoide deriva de la vía del acetato – mevalonato, mediante una ruta indirecta a partir del b-caroteno, generado desde el fitoeno. En el cloroplasto (u otro plástido) el b-caroteno se degrada pasando por 9-cis violaxantina y 9-cis Neoxantina, que generan Xantoxina, la cual en el citosol se oxidará hasta ABA. En algunos mutantes de tomate y en Arabidopsisse demostró que hay formación de ABA a partir del ABA alcohol.

Función del ácido abscísico:

Favorece el desarrollo de las semillas.

Promueve la tolerancia del embrión a la desecación: ya que induce la síntesis de proteínas “LEA” (late embriogenesis abundant), involucradas en este proceso.

Promueve la acumulación de proteínas de almacenamiento en semillas durante la embriogénesis.

Inhibe la producción de enzimas inducibles por las giberelinas: Por ejemplo inhibe la transcripción del RNA mensajero de la α-amilasa.

Promueve el cierre de los estomas en respuesta al estrés.

Incrementa la conductividad hídrica y el flujo de iones en raíces: Disminuye la resistencia al movimiento del agua a través del

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apoplasto y membranas, por modificación de las propiedades de las membranas.

Citocinina:

Biosintesis:

Son un grupo de hormonas que regulan la división celular.Derivan de la adenina o de aminopurinas. Las diferentes cadenas laterales se unen al nitrógeno del carbono 6. Pueden presentarse como: bases libres (que constituyen las formas activas de las citoquininas), o bien ribonucleósidos, ribonucleótidos y glicósidos (que se activan por conversión a la forma de base libre); también pueden hallarse como bases modificadas formando parte de los RNAt (aunque la cantidad de citoquininas derivadas de esta fuente carece de gran relevancia) La primera citocinina natural aislada fue la zeatina [N-(4-hidroxi-3-metil-2-butenil)aminopurina] obtenida de granos de maíz.

Una buena fuente de citocininas la constituyen los frutos y semillas inmaduras y los hidrolizados de tRNA de plantas, animales y micoorganismos.

Efectos fisiologicos:

Promueven la división celular. Asociadas a las auxinas favorecen el transcurso de G2 a M.

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Promueven la formación y crecimiento de brotes laterales (axilares). Es decir que vencen la dominancia apical.

Promueven la movilización de nutrientes hacia las hojas.

Promueven la maduración de los cloroplastos. Participan en la síntesis de pigmentos fotosintéticos y proteínas enzimáticas junto con otros factores tales como la luz o los nutrientes.

Promueven la expansión celular en hojas y cotiledones. Al igual que las auxinas por un incremento en la extensibilidad mecánica aunque no hay bombeo de protones.

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