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Estudio etológico y niveles hormonales en el inicio de la puesta en la perdiz roja ( Alectoris rufa) FEDERACIÓN ANDALUZA DE CAZA Temporadas 2008-2010 Finca de estudio: Estación del Ferrocarril. Archidona (Málaga) ©F. C. Fuentes Entidad colaboradora

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Estudio etológicoy niveles hormonalesen el inicio de la puestaen la perdiz roja(Alectoris rufa)

FEDERACIÓN ANDALUZA DE CAZA

Temporadas2008-2010Finca de estudio:Estación del Ferrocarril. Archidona (Málaga)

©F. C. Fuen

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Entidad colaboradora

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1.ª Edición: Septiembre 2011

Edita: ©FEDENCA-Real Federación Española deCaza.Editor: José Luis Garrido Martín, Director Generalde FEDENCA.Dirección y coordinación proyecto para FEDENCA:José Luis Garrido Martín, de la EUITI de la UVA.Dirección científico-técnica del proyecto: Investigador Principal: Dr. Francisco CayetanoFuentes García. Departamento de ProducciónAnimal. Facultad de Veterinaria de MurciaInvestigadores, Facultad de Veterinaria de Murcia:Dr. José J. Cerón Madrigal. Departamento de Medicina y Cirugía Animal. Dr. Julio Otal Salaverri.Departamento de Producción Animal. Dr. JuanDiego García Martínez. Departamento de Medicina y Cirugía Animal. María Fuentes Rubio.Unidad Docente de Patología Cínica. Hospital Clínico Veterinario. Dra. María Luisa Hevia Méndez. Departamento de Producción Animal.Dra. María Luisa Hevia Méndez. Departamento de Producción Animal. Alberto Mas Soler. Departamento de Producción Animal. Dr. Alberto Quiles Sotillo. Departamento de Producción Animal.Investigador, Facultad de Veterinaria de León: Dr. José María Sánchez Sánchez. Departamento de Producción Animal.

ENTIDAD COLABORADORA:Federación Andaluza de Caza (FAC)Asesores para FEDENCA, Perdiz con Reclamo (FAC):Mariano Pastor Gabaldón.Francisco Jiménez Aguilera.

Fotografía: ©Francisco C. Fuentes García, ©José Luis Garrido, ©Leonardo de la FuenteDiseño: Exlibris Ediciones, S.L.Realización: Dinarte, S.L.Imprime: Netaigraf, S.L.

Reservados todos los derechos. Ni la totalidad, ni parte de este libro, pueden reproducirse o transmitirse por ningún tipo de procedimientoelectrónico y mecánico, incluidos los de fotocopias, grabación magnética o cualquier almacenamiento de información y sistema de recuperación, sin permiso escrito de Fedenca-Real Federación Española de Caza y los autores.

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1. Presentación 5

2. Descripción de la especie 7

3. Proyecto 93.1. Antecedentes, justificación y objetivos 93.2. Descripción 11

4. Conclusiones y recomendaciones 30

5. Agradecimientos 31

Índice

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1. Presentación

El resumen que se expone a continuación es síntesis de un estudio que intenta demostrar,con procedimiento científico, la época de celo de la perdiz roja en una parte de Andalucíapara comprobar si coincide con la caza con reclamo macho. Se ha querido demostrar coneste proyecto si existe “coincidencia teórica”, como denomina el comité ORNIS, entre el pe-riodo de caza y el celo de la perdiz para recomendar, si fuera preciso, un ajuste de fechas araíz de los resultados que se obtengan en éste y otros estudios que tiene iniciados FEDENCA,sobre las fechas teóricas de inicio del celo de la perdiz roja en las diferentes comunidadesautónomas españolas.

Los cazadores de perdiz con reclamo macho siempre han estado dispuestos a ajustarlos periodos de caza a resultas de lo que demuestren los estudios científicos contrastados,como el que nos ocupa. Con carácter general es muy corriente aventurar opiniones sobre laépoca de celo, pero hay pocos datos contrastados ya que éste es el primer estudio de inves-tigación seria que se realiza en España sobre el celo de la perdiz.

Una de las causas que ha alentado a las federaciones española y andaluza a iniciar esteproyecto han sido la denuncias presentadas contra el Reino de España recabando su aten-ción sobre la transposición de la Directiva 79/409/CEE relativa a la conservación de aves sil-vestres. Esta directiva recomienda a los estados miembros “velar en particular, porque lasespecies no sean cazadas durante la época de anidar ni durante los distintos estados de re-producción y de crianza.” Algún grupo ecologista denunció que la caza de la perdiz con re-clamo en España se practica en el periodo de celo de la perdiz y en alguna de sus fases dereproducción y crianza. El comité ORNIS, que marca las fases de la biología reproductora,hace referencia a una muy bien reconocida, como es la puesta de la perdiz, y marca quecuando ésta se produce han transcurrido cuarenta días desde el inicio de la reproducción ycrianza. La RFEC ha salido al paso dando datos fehacientes de las fechas de caza y de crianzaal Ministerio de Medio Ambiente (MARM). En España, la puesta de la perdiz se produce enaltitudes medias entre la segunda quincena de abril y el mes de mayo.

Este estudio que nos ocupa, promovido por FEDENCA a petición de la Real FederaciónEspañola de Caza, a requerimiento de la Federación Andaluza de Caza, manifiesta que laperdiz no está en celo hasta la segunda quincena de abril y que lo está plenamente durantemayo y junio, según determinan los niveles hormonales de cortisol, testosterona, progeste-rona y 17 B- estradiol.

No obstante, la carta de la CEE recomienda a España que autorice la caza de perdiz conreclamo por la vía de la excepcionalidad, que permite el artículo 9, apartado 1. c, de la Di-rectiva Europea: Si no hubiera otra solución, se puede permitir la caza y explotación prudentede determinadas aves en pequeñas cantidades y en condiciones controladas y de un modoselectivo.

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Puesto que la caza con reclamo es así: prudente, controlada y selectiva, las CCAA puedenautorizar esa caza por vía excepcional, aunque los cazadores preferimos que se haga sin esecarácter extraordinario, ya que si hay que ajustar fechas, en función de la temporada, de lalatitud y de la altitud del lugar, por los cazadores responsables no va a haber ningún pro-blema.

José Luis Garrido

Director General de FEDENCA

Andrés Gutiérrez

Presidente de FEDENCA y de la Real Federación Española de Caza

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2. Descripción de la especie

PERDIZ ROJAAlectoris rufa

A la perdiz roja se la conoce popularmente como perdiz, sin más, patirroja, piquirroja ocacarona. En Galicia, Asturias y la montaña leonesa se la denomina perdiz rubia para dis-tinguirla de la pardilla o parda (Perdix perdix). En ciertas zonas de Andalucía se la conocecomo pájaro perdiz y en el noreste de Huesca como perdiú. Los pollos y los jóvenes se deno-minan, según su tamaño, perdigones, tomateros o igualones; en zonas de Aragón y Navarratambién se conocen como perdiganas. A los machos viejos se les conoce con el nombre degarbones, y a los pollos débiles y de pocas medras, con el de galpitos.

Gallego: Perdiz rubia Catalán: Perdiu roja Vasco: Eper gorria Portugués: Perdiz

Francés: Perdrix rouge Inglés:Red-legged partridge Italiano: Pernice rossa Alemán: Rothuhn

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Se trata de un ave rechoncha y relativamente pesada para su tamaño (35 cm y 425 g1).Con alas y cola cortas y redondeadas y patas y pico de color rojo. Este último es corto, gruesoy consistente, típico de alimentación granívora. La frente es de color pizarra y exhibe unalarga ceja blanca y garganta del mismo color ribeteada de negro. Los flancos son grisáceosy están fuertemente franjeados de castaño, blanco y negro.

En época de caza, la distinción de jóvenes y adultos se realiza examinando las puntas delas dos plumas más externas del ala (rémiges primarias): color crema (hacia blanco) y pun-tiagudas en el joven, y redondeadas y sin punta, de color crema o blanquecinas, en el adulto.

El sexo puede determinarse por los espolones de las patas: entre jóvenes, la hembra ca-rece de ellos; en adultos, los machos sí los tienen, compactos de base ancha, mientras quelos de las hembras son, de existir, puntiformes y menos marcados.

1Sáez Royuela. La guía de Incafo de las aves de la Península Ibérica, 1980.

Tabla 1. Cuadro sinóptico de algunos parámetros relacionados con la biología y caza de la perdiz

Puesta sencilla → 8-18 huevos (abril y mayo) →Incuba la hembraUna pareja →

Puesta doble → Segundo nido 6-12 huevos (abril y mayo) → Incuba la pareja

Incubación → 23 días

S → Segunda quincena de abril a segunda quincena de junioEclosión →

N → Segunda quincena de mayo a segunda quincena de julio

Éxito reproductor → 60 a 80% de las parejas

Estival → Adultos, 80%; pollos 60%Supervivencia →

Invernal → 80%

Crecimiento población →Hasta tres veces existencias primavera

Caza sostenibleUna fórmula sencilla es conocer la relación jóvenes/adultos analizando las perdices cazadas Relación J/A = 3 → Cazar hasta el 40% de las existencias

= 2 → Cazar del 20 al 35% de las existencias= 1,5 → Cazar hasta el 20% (por debajo no cazar)

Una fórmula algo más compleja para calcular las capturas por temporada, que requiere el seguimiento de laspoblaciones durante todo el año, es la de Birkan, que viene explicada en la mayoría de los libros de gestiónsobre perdices:

Cupo de capturas =

S: supervivencia invernal (80%); E1: número de perdices en primavera; E2: número de perdices precaza (octubre);K: constante objetiva de incremento > 1 (1,3); U: tasa por pérdidas durante la caza = 15% de heridas y muertasno cobradas (media entre 3 y 27%).

S x E2 – K x E1

(1 + U) x S

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3. Proyecto

3.1. ANTECEDENTES, JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOSLa Real Federación Española de Caza (RFEC), a requerimiento de la Federación Andaluza deCaza (FAC), ambas motivadas por mantener las modalidades de caza tradicionales, han te-nido interés en desarrollar un proyecto de investigación sobre la especie autóctona más em-blemática de nuestra fauna menor, la Perdiz Roja Española (Alectoris rufa), para determinarexactamente el inicio de su ciclo reproductivo. El proyecto se ha desarrollado en Andalucía,debido al continuo peligro de prohibición a la que parece estar sujeta una de las modalidadesde caza más antigua, la que se practica con Reclamo Macho.

El proyecto ha sido patrocinado y coordinado por la Fundación para el Estudio y la De-fensa de la Naturaleza y la Caza (FEDENCA), de la RFEC, y ha colaborado en su resolución laFAC.

El hecho de la propia denominación de esta modalidad cinegética “Celo de la Perdiz” esquizás la razón fundamental que viene arrastrándose desde siglos y que hace que encuentremuchos detractores incluso dentro del propio colectivo de cazadores. Si a esto unimos quela Directiva Comunitaria 79/409/CEE relativa a la conservación de aves silvestres, prohíbe elejercicio de la caza durante las fases de reproducción de las diferentes especies de aves, lapolémica está servida entre partidarios y detractores.

La posibilidad de realizar el seguimiento diario de un número representativo de parejasde perdices en plena naturaleza, así como su captura y posterior suelta una vez cada mes,para la determinación de los niveles hormonales relacionados con la reproducción, no parecefactible en estos momentos, la mayoría de los estudios de comportamiento pasan necesa-riamente por las observaciones en cautividad de los individuos sujetos de estudio.

Sin embargo, hemos de buscar unas condiciones en cautividad lo más cercanas posiblesa las naturales al menos en los aspectos más relacionados con los patrones de comporta-miento a estudiar, para que los resultados obtenidos sean lo más parecido a la realidad. Esaes la filosofía del diseño experimental de este trabajo que tendrá siempre en cuenta estaslimitaciones, pero que tratará de mantener los animales en condiciones lo más parecidas ala propia naturaleza, aunque como ya hemos apuntado inevitablemente privadas de liber-tad.

La Comisión Europea fija el período de reproducción de la perdiz roja en España desdeel 1 de abril al 10 de septiembre (Key concepts of article 7.4 of Directive 79/409/cee-Periodof reproductión and prenuptial migration of annex II brid species in the EU)

En nuestro país, diferentes investigadores: Rodríguez de la Fuente (s/d); Nadal J. (1992)etc., cifran el comienzo del celo de esta especie a mediados de abril.

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Previo a este proceso las perdices viven agrupadas en bandos y es a finales de enerocuando comienzan a formarse las parejas según latitudes, posteriormente estas parejas seirán separando hasta que a finales de marzo desaparecerá totalmente el bando primitivo.

Las parejas, en opinión de Nadal (1998), desarrollan tres fases comportamentales rela-cionadas con sus movimientos hasta la instalación de su territorio de cría: aislamiento, ex-ploración y habitación.

La Federación Andaluza de Caza que quiere representar a todos los cazadores andaluces,entendiendo que no se incumple ninguna normativa comunitaria, y por supuesto que estapráctica no afecta negativamente el mantenimiento de la especie, sino que incluso potenciala mejora de las poblaciones autóctonas de Perdiz Roja, pues entiende que es una caza muyselectiva, propone estudiar de forma científica esta cuestión por varios motivos:

a) Frenar los injustificados ataques que viene padeciendo desde siempre esta mo-dalidad cinegética.

b) Mejorar la imagen que dicha forma de caza tiene entre grupos ajenos a la prácticacinegética y dentro del propio colectivo.

c) Tener a su disposición los argumentos científicos adecuados para su defensa, man-tenimiento y promoción.

El presente estudio tiene como objetivo, la determinación temporal de la evolución delos niveles hormonales más directamente relacionadas con la reproducción, desde la fasede reposo invernal (anoestro), hasta el período de máxima actividad reproductiva (fase depuesta).

También se pretende conocer y valorar la evolución de las pautas de cortejo y demás pa-trones relacionados con el comportamiento reproductor de estas aves

en las fases de aislamiento, exploración y habitación, que habránde ser necesariamente un tanto artificiales, como acabamos

de indicar; e igualmente establecer las posibles correla-ciones existentes entre las modificaciones de los di -

ferentes niveles hormonales y los patrones decom portamiento propios de la fase reproductiva.

Con todo ello, se busca obtener informaciónajustada y veraz que pueda justificar que la de-nominada “Caza de la Perdiz con Reclamo ma -cho” no se realiza en la fase propiamentereproductiva de la especie, sino en un períodoanterior a la misma, con lo que se cumplirían deforma razonada las Directivas Comunitarias que

así lo exigen.

©J. L. Garrido

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3.2. DESCRIPCIÓN

3.2.1. Metodología

Estudio etológico

El estudio se ha realizado en una finca de olivar cercano a la Estación de Archidona (37º08’ 1,41’’ N, 4º 25’ 28,33’’ O, 621 m.s.n.m.), una vez comprobado que los niveles de lumino-sidad nocturnos procedentes de la población del lugar no podrían afectar los resultados delestudio que se pretendía realizar. El clima de la zona es de tipo mediterráneo con una tem-peratura media de 15,3º C, humedad relativa media de 63,9% y precipitación media anualde 499,9 Mm. (valores medios de los últimos 10 años en la estación meteorológica de Ar-chidona (Málaga).

Los animales utilizados fueron ejemplares machos y hembras de perdiz roja (Alectorisrufa) de padres de línea salvaje procedentes de los cotos “el Albero” y la “Cubana”, números11.116 y 12.552 respectivamente. Estos cotos poseen una superficie aproximada de 14.500Has y están ubicados entre los términos municipales de Montilla, Espejo, Castro del Río yCabra, todos ellos pertenecientes a la provincia de Córdoba (España). Las sucesivas reposi-ciones que se tuvieron que realizar lo fueron a partir de ejemplares procedentes de PerdicesSierra Nevada, entidad colaboradora.

En febrero de 2008 se instalaron 20 parejas de perdices en parques individuales de tierraal aire libre con 3m. de largo, 1,5m. de ancho y 2m. de alto. Cada parque contenía un puntode agua, un comedero y una zona de refugio de mampostería enriquecido con material deorigen vegetal. En un parque común cercano a los anteriores, se dispuso de otro grupo deocho parejas con idéntico origen, cuya misión fue estar adaptadas a las mismas condicionesy servir de reposición en caso de bajas en el grupo inicial.

La alimentación durante los tres años de estudio fue constante y consistió en una mezclacomercial de semillas, cuya composición fue la siguiente: alazor, cañamón, maíz pequeño,pipas de girasol negras, sorgo, trigo duro, veza, yeros, semillas silvestres, subproductos delegumbres y pan rallado.

Metodología experimental

En 16 de los 20 parques se colocó una cámara de video modelo IR-Cámara-IRC-Navarra15, conectadas a un equipo de grabación modelo RC MDV-16KD2V-DVD que recogía la señalen los 16 parques al mismo tiempo.

Desde la fecha de colocación de los ejemplares en los parques se procedió a ajustar y pro-gramar el equipo de grabación directamente en contacto con la empresa HEBERCOM SYSTEMS.

El diseño experimental del protocolo de grabación pretendió cubrir toda la franja horariade posible actividad de los animales quedando establecido de la siguiente forma:

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• Lunes de 6-8 horas.

• Martes de 8-10 horas.

• Miércoles de 10-12 horas.

• Jueves12-13 horas.

• Viernes de 15 a 17 horas.

• Sábado de 18-20 horas.

• Domingo de 20-22 horas.

Las grabaciones continuas comenzaron a primeros de enero (momento en que se con-sidera que la perdiz no ha iniciado todavía su ciclo reproductor) y prosiguieron de forma con-tinua hasta finales de junio.

Sobre estas grabaciones se realizaron barridos de estudio, analizando el comportamientodurante 10 minutos consecutivos de cada hora escogidos al azar. En estos barridos se ob-servaron por separado los comportamientos de ambos ejemplares en 6.816 registros (de untotal de 12.482 procesados, eliminándose los nocturnos y los de mala calidad de imagen) yse anotó si realizaron o no los patrones etológicos siguientes:

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1. Canta:Dícese cuando en la perdiz roja se describen, al menos, entre 12 y 14 voca-lizaciones diferentes. Dado que las cámaras no grababan sonido pero conside-rando esta pauta de comportamiento importante y conociendo que la perdiz,como otras aves, cuando canta, adopta posturas y movimientos muy característi-cos a nivel de la cabeza, garganta, cuello, tronco y cola, se han tomado estos mo-vimientos como referencia para anotar si durante cada observación las perdicesdesarrollaban este patrón, pero sin diferenciar cual de las vocalizaciones estabadesarrollando. Es un patrón de suma importancia en cuestiones relacionadas conla reproducción, cortejo, señalamiento del territorio, etc.

2. Corre: Dícese cuando macho o hembra se desplazan a gran velocidad por el par-que, repitiendo el mismo patrón muchas veces seguidas. El desarrollo de estapauta de comportamiento ha presentado formas diferentes, si bien se han agru-pado todas un mismo epígrafe “corre”, de forma que en ocasiones hemos obser-vado desplazamientos en que el animal corre en todas direcciones. En otrasocasiones, el desplazamiento se produce de forma reiterada sólo por uno de loslaterales del parque y en otros casos lo hace por ambos lados al mismo tiempo,los alterna con desplazamientos transversales e incluso esta conducta se acom-paña de rápidas subidas y bajadas a las zonas más altas del parque como son loscomederos, el refugio o la piedra central. La constante de este comportamientoes la rapidez y la repetitividad del mismo. Consideramos que guarda relación conel carácter territorial de la perdiz, pues las zonas de contacto con el parque vecino(zona laterales) son las más usadas y porque llevan en muchas ocasiones asocia-dos algunos patrones de tipo agonístico, aunque la mayoría de las veces no pue-dan tomar contacto visual.

3. Campeo: Bajo esta denominación describimos el comportamiento exploratorio y,como en el caso anterior, se recogen múltiples facetas del mismo. Cuando elmacho o la hembra recorren el parque de forma pausada picoteando el suelo e in-cluso comiendo semillas en la zona cercana al comedero, toman brotes verdes, pe-queñas raíces, chinillas, etc. La perdiz no muestra ningún signo externo de estrésni de excitación en el desarrollo de este patrón.

4. Pelea: Dícese del comportamiento típicamente agonístico y ejecutado, mayorita-riamente, por los machos. Consistente en desplazamientos verticales (saltos) y pi-cotazos reiterados a la malla de separación con el parque vecino que coincide,normalmente, con un comportamiento similar del macho del parque contiguo. Seacompaña con actitudes posturales propias de los comportamientos agonísticosde la perdiz (plumas erizadas, cuello estirado hacia arriba y hacia abajo, arrastra-miento de ala “valseo”, “rodeo”, es decir, trata de describir círculos alrededor delotro ejemplar. etc.).

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5. Persigue:Dícese cuando el macho acosa u hostiga a la hembra. También se anotacuando la hembra realiza idéntico comportamiento hacia el macho. La incluiría-mos dentro de los patrones de comportamientos agonísticos y reproductivos.

6. Pica: Dícese cuando el macho picotea a la hembra de forma insistente bien en lacabeza o en cualquier región corporal. Lo mismo en el caso de la hembra. Si bienes un patrón más propio del macho, puede darse el caso de que la hembra tambiéndesarrolle dicha pauta frente al macho, como en el caso anterior debe guardar re-lación con la fase reproductiva.

7. Monta: Dícese cuando el macho se coloca encima de la hembra momento antesde la cópula. Comportamiento de reproducción.

8. Huye: Dícese cuando la hembra no acepta al macho y corre para alejarse de supresencia, bien frente a un intento de cópula del macho, bien por pelea con elmismo. Comportamiento de reproducción.

9. Sube: Dícese cuando el macho o la hembra ocupa una de las zonas más altasdel parque (encima del comedero, sobre el tejadillo de la zona de protección,sobre la piedra que se ubica dentro de cada parque). El animal puede estar pa-rado en algunas de dichas zonas, lo cual llevaría asociado otra forma de com-portamiento, o bien sube y baja durante las observaciones anotándose laaparición o no de esta pauta, pero no su frecuencia por observación. Podríamosincluirlo dentro de los comportamientos de exploración y de vigilancia, pero lorecogemos en diferente apartado por ser muy específico, como lo es en la perdizen pleno campo.

10. Acicala: Consideramos en este apartado las diferentes pautas o actividades querealizan las perdices relacionadas con su cuidado corporal, concretamente con subienestar, se han excluido las relativas a la evacuación. Por tanto se recogen bási-camente las relativas al arreglo de plumas, estiramientos etc..

11. Revuelca:Otra forma dentro del comportamiento de acicalamiento que conside-ramos de forma separada por su especificidad. Dícese cuando el macho o la hem-bra toman baños de arena.

12. Dormita: Pauta de descanso mediante el cual la perdiz permanece inmóvil o conleves movimientos de cuello y escasos movimientos de cabeza. Plumas ahuecadasy aproximando cuello y cabeza al cuerpo. Cuando las observaciones son de nochese incluyen en este patrón los animales que abren y cierran los ojos. Se trataría deuna fase de adormecimiento.

13. Refugio:Dícese cuando el macho o la hembra se colocan dentro del refugio y per-manecen parados e inmóviles dentro del mismo, pueden ser fracciones cortas detiempo o bien todo el registro.

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14. Duerme:Dícese cuando el macho o la hembra permanecen inmó-viles y la mayor parte del tiempo con los ojos cerrados.

15. Curiosea: Dícese cuando macho o hembra observan loque ocurre en el parque vecino, viene manifestando conmovimientos posturales como la elevación o estira-miento del cuello y la dirección de la cabeza hacia elparque colindante. En ocasiones se acompañan dedesplazamientos lentos y en otras ocasiones elave no se desplaza de su posición.

16. Come: Dícese cuando, tanto macho como hem-bra, ingiere alimentos dentro de la tolva come-dero. Se ha indicado antes al referirnos alcampeo que en ocasiones come justo debajo dela tolva, por lo que algunas formas de campeopueden solaparse con las de ingestión, pero de estaforma separamos la ingestión de comida real con lade semillas u otros elementos que ocupen la zona cer-cana al comedero.

17. Bebe:Dícese cuando tanto macho como hembra, ingiere aguaen el bebedero de cada parque. Como en casos anteriores se anotasi lo hace o no, pero no el número de veces en cada registro.

Análisis estadístico

En cada uno de los patrones de comportamiento se determinó la frecuencia con que esrealizado por los machos y las hembras durante los tres años del estudio. Para determinarlos posibles ritmos estacionales el análisis se realizó por meses, de diciembre a mayo, y paradeterminar los ritmos circadianos por análisis se realizó por horas, de 06:00 horas a 20:00horas. En cada caso se convierten las frecuencias en porcentajes, de modo que se determinael tanto por ciento de veces que al animal se le ve realizar el patrón en el total de las obser-vaciones.

Las comparaciones estadísticas se hicieron mediante el test Chi-cuadrado de Pearsonsobre los porcentajes observados. En el total de las observaciones, comparando si el patrónes más frecuente en el macho o en la hembra, y entre los diferentes meses del estudio paradeterminar si su frecuencia es significativamente superior en unos meses que en otros.

Estudio evolución hormonal

Durante el año 2008 se realiza un estudio para determinar los niveles en sangre de hor-mona luteinizante (LH) y estrógenos (estradiol) en hembras y testosterona en machos deperdiz roja (Alectoris rufa) sobre una población de 20 parejas en condiciones de semilibertad,

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mantenidas en parques de tierra en una finca próxima a Archidona (Málaga). El hecho deanalizar estas hormonas es debido a que el estradiol es la hormona responsable de la salidaa estro (celo) en las hembras y la testosterona la hormona que indica la actividad sexual delmacho y suele estimularse por la presencia de la hembra en celo. Por su parte la hormonaluteinizante (LH) es la responsable de la ovulación y puesta.

Durante los años 2009 y 2010 los análisis se realizan para determinar únicamentelos niveles de estradiol y testosterona. La no determinación de los valores en sangre dela hormona luteinizante (LH) durante 2009 y 2010 fue debido a que se observó que noaportaba ningún dato significativo al objetivo del trabajo y por tanto los datos obtenidosa partir de las concentraciones de estradiol y testosterona eran suficientes. Las determi-naciones de esta hormona fueron realizadas en el Instituto Roslin de Edimburgo (ReinoUnido).

Durante el año 2009 se realizan extracciones de sangre durante los meses de diciembrey enero en la granja de origen en Montilla (Córdoba) distante 53 km del lugar de la posteriorexperiencia y en febrero en una finca situada en Purullena, cerca de Guadix (Granada), pro-piedad esta última de Perdices Sierra Nevada, debido a los problemas sanitarios que durantedos meses aparecieron en la población sujeto de investigación. El resto de los meses se prac-tican las extracciones en la zona de estudio.

Durante 2010 se realizan dichas extracciones tanto en lafinca de Archidona sobre 20 parejas como en Purullena

sobre 15 parejas.

Metodología experimental

Se estudian los niveles de estradiol enhembras y testosterona en machos, du-

rante los tres años del proyecto, en lasperdices mantenidas en Archidona

y el año 2010 también en ejempla-res de la empresa Perdices SierraNevada de Guadix. Durante2008 se analiza también los ni-veles de LH.

En cada caso se muestrea-ron 20 parejas de macho y hem-bra y se tomó un 1cc de sangre

de la vena yugular con el si-guiente calendario:

©Pablo Pérez Herrero

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TEMPORADAS 2008-2010

Estudio etológico y niveles hormonales para la determinación del inicio de la puesta en la perdiz roja (Alectoris rufa) en condiciones naturalesde semilibertad en Andalucía

17

Aparataje

Los estrógenos y la testosterona se midieron en el laboratorio de Patología Clínicade la Facultad de Veterinaria de la Universidad de Murcia mediante la utilización de unanalizador automatizado Immulite®, mientras que la LH se midió en el Instituto Roslinde Edimburgo (Reino Unido). Los valores de las tres hormonas se han obtenido mediantela realización de pruebas de inmunoensayo en las que se han utilizado anticuerpos apro-piados a los que se les ha unido bien un cromóforo o bien un isótopo para su cuantifi-cación.

Método

Se dividió en dos partes:

1. Validación del método analítico para la medicion de estradiol y testosterona en plasmade perdiz roja (Alectoris rufa).

2. Determinación de los valores de testosterona en 20 machos y de estradiol y LH en 20hembras.

1. La validación del método analítico consistió en saber la capacidad de éste, paradar valores repetitivos, lo que se conoce con el nombre de precisión. Para ello seprocedió a la realización de:

a) Pruebas intradeterminación.

b) Pruebas interdeterminación.

Las pruebas intradeterminación consistieron en hacer dos pools, uno con plasmade 3 machos y otro con plasma de 3 hembras y se estudió la repetitividad del mé-todo midiendo 5 veces seguidas cada una de las hormonas.

Las pruebas interdeterminaciones consistieron en hacer otros 2 pools, uno conplasma de 3 machos y otro con plasma de 3 hembras y se estudio la repetitividaddel método midiendo las muestras en 5 días diferentes.

Se considera un método validado si el coeficiente de variación tanto de las pruebasintradeterminación como interdeterminación es menor del 15%.

Tabla 1. Calendario de toma de muestras de sangreDICIEMBRE ENERO FEBRERO MARZO ABRIL MAYO JUNIO

Archidona

2008 X X XX X X

2009 X* X X X X X X

2010 X X X X X

Guadix 2010 X X X X X

La toma corresponde a diciembre de 2008.

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TEMPORADAS 2008-2010

Estudio etológico y niveles hormonales para la determinación del inicio de la puesta en la perdiz roja (Alectoris rufa) en condiciones naturales

de semilibertad en Andalucía

18

2. Para la determinación de los diferentes valores hormonales se procedió a la ex-tracción de 1 ml de sangre procedente de la vena yugular de 20 machos y 20 hem-bras, 1 vez al mes, durante los meses de Diciembre a Junio. La sangre fue recogidaen tubos de 2 ml con heparina de litio, refrigerada a 4ºC y trasladada al laboratoriode Patología Clínica de la Universidad de Murcia donde el plasma era separadopor centrifugación (3000 rpm durante 7 minutos) y congelado a -20ºC hasta suprocesado en el Immulite®. Dicho equipo esta basado en un sistema de inmuno-análisis quimioluminiscente automatizado para el uso de inmunoensayos poremisión de luz asociada con la energía. Tanto el Immulite® 1000 estradiol comoel Immulite® 1000 testosterona son inmunoensayos enzimáticos quimioluminis-centes competitivos en fase sólida (bola) recubierta con anticuerpo. El reactivocontiene el enzima conjugado que compite con la hormona presente en la mues-tra (125 µl para el estradiol y 120 µl para la testosterona) por un número limitadode unión a anticuerpos situados en la bola. El exceso de muestra y reactivo es ili-minado por lavado y centrifugación. Finalmente, se añade el sustrato quimiolu-miniscente a la bola y se genera la señal en proporción a la cantidad de enzimaunida.

Una aliquota de plasma de las 20 hembras y 20 machos recogida durante el 2008fue enviada al Instituto Roslin (Edimburgo) para la medición de LH.

Análisis estadístico

Para el estudio estadístico de los datos se utiliza el análisis de varianza de una vía concomparación de medias entre grupos, cuando se aprecian diferencias estadísticamente sig-nificativas, mediante el test de Student-Newman-Keuls.

3.2.2. Resultados obtenidos

De todos los patrones analizados se valoraron los que mostraron una mayor relacióncon el objeto de este estudio, es decir, con el inicio de la temporada de reproducción en laperdiz roja.

Patrones persigue, pica, monta y huye

Estos patrones constituyen la sucesión de comportamientos que se traducen en la fer-tilización de la hembra y la posterior puesta de huevos. A pesar de la cantidad de observa-ciones realizadas, estos patrones fueron detectados con unos valores muy bajos defrecuencia a pesar de que se registrara la puesta de 118 huevos en 2008, 246 en 2009 y 117en 2010. No obstante la mayor actividad relacionada directamente con la reproducción seda en el mes de abril, coincidiendo con el inicio de la fase de puesta.

Se observa también que las cópulas son más frecuentes al amanecer y sobretodo por latarde

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TEMPORADAS 2008-2010

Estudio etológico y niveles hormonales para la determinación del inicio de la puesta en la perdiz roja (Alectoris rufa) en condiciones naturalesde semilibertad en Andalucía

19

Patrón canta

El canto en la perdiz está íntimamente relacionado con el establecimiento de las parejasde cría y la defensa del territorio. Como puede observarse en la figura 1, en el macho, estepatrón va aumentando a lo largo de los meses de forma paralela a los niveles de testosterona(hormona que indica la actividad sexual del macho), alcanzándose los valores máximos paraambos parámetros en los meses de abril y mayo. Es de destacar una caída de los niveles detestosterona en el mes de febrero que casi se corresponde con una bajada de los niveles de estradiol en las hembras (figura 2), lo que indicaría que durante estos meses los animalesno se encuentran en celo. Por otra parte, el canto en la hembra sufre pocas variaciones a lolargo de los meses, observándose únicamente un aumento significativo entre diciembre yenero. Los valores de porcentajes de observaciones de canto en las hembras son siempre in-feriores a los de los machos para todos los meses estudiados (p≤ 0.001).

Patrón corre

Bajo esta denominación se recogen desplazamientos realizados tanto por machos comopor hembras cuya forma de presentación viene caracterizada por movimientos rápidos y re-petidos con mucha frecuencia.

Este patrón puede estar muy ligado a la defensa perimetral del territorio ya que mayo-ritariamente ocurre a lo largo de los patios en las zonas colindantes con los parques vecinos.Estas pautas pueden enriquecerse con la subida a las zonas más altas del parque (come-dero, refugio, etc.) lo que indicaría mejores puntos de observación frente a competidoresy/o depredadores. En la mayoría de los casos muestran suma atención con respecto a lasparejas vecinas con actitudes desafiantes que en numerosas ocasiones desembocan enclaros comportamientos agonísticos (saltos, y picotazos en la malla de separación etc.),conductas que hemos considerado dentro del patrón “pelea”. Este comportamiento es com-partido por los dos sexos, no observándose diferencias significativas en ninguno de losmeses (p≥ 0.05). Los valores de este parámetro aumentan con los meses en los machos ylas hembras (figuras 3 y 4) al igual que lo hacen los correspondientes valores de testoste-rona y estradiol en sangre. Los valores más elevados se encuentran también en el mes deabril. Esta conducta estaría indicando que las parejas se vincularían durante los primerosmeses del año y entrarían en celo en abril. También estos resultados indicarían un incre-mento a lo largo del tiempo en la defensa del territorio, al igual que puede observarse encondiciones de total libertad.

Patrón campeo

Se trata de una conducta exploratoria que aumenta de forma significativa (p≤ 0.05) dediciembre a mayo (figuras 5 y 6). Como en los patrones anteriores los valores mayores sedan en abril y mayo momento en que se encuentran diferencias significativas entre los sexos(p≤ 0.001) siendo superiores los valores de las hembras, lo que pone en evidencia la mayoractividad de estas ocupadas en la localización del lugar de puesta.

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Figura 1. Evolución mensual del patrón de comportamiento “canta” en los machos en relación con los nivelesde testosterona en sangre

Diciembre Enero Febrero

%

ng/d

l

Marzo Abril Mayo

1,6a 10,1b

12,5bc

16,1c

34,6d

29,7d

0,4a

62,6bc

20,6ab

74,7bc

100,3c

174,2d50 200

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

40

30

20

10

0

Canta Testosterona

Diferentes letras en las filas indican diferencias significativas para p ≤ 0.05

Figura 2. Evolución mensual del patrón de comportamiento “canta” en las hembras en relación con los nivelesde estradiol en sangre

Diciembre Enero Febrero

%

pg/m

l

Marzo Abril Mayo

0,5a

50 100

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

40

30

20

10

0

Canta Estradiol

6,5b15,1a

32,6ab34,6ab

53,1bc

70,2cd

87,2d

8,4b

6,1b5,8b

4,7b

Diferentes letras en las filas indican diferencias significativas para p ≤ 0.05

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Figura 3. Evolución mensual del patrón de comportamiento “corre” en los machos en relación con los nivelesde testosterona en sangre

Diciembre Enero Febrero

%

ng/d

l

Marzo Abril Mayo

50 200

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

40

30

20

10

0

Corre Testosterona

0,4a

20,6ab

62,6bc

74,7bc

100,3c

174,2d

14,1a

21,6b

14,4a

24,7b

29,3c

26,2bc

Diferentes letras en las filas indican diferencias significativas para p ≤ 0.05

Figura 4. Evolución mensual del patrón de comportamiento “corre” en las hembras en relación con los nivelesde estradiol en sangre

Diciembre Enero Febrero

%

pg/m

l

Marzo Abril Mayo

50 100

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

40

30

20

10

0

13,5

21,6

14,4

25,3 26,6

21,1

15,1

32,6

34,6

53,1

70,2

87,2

Corre Estradiol

Diferentes letras en las filas indican diferencias significativas para p ≤ 0.05

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Figura 5. Evolución mensual del patrón de comportamiento “campeo” en los machos en relación con los niveles de testosterona en sangre

Diciembre Enero Febrero

%

ng/d

l

Marzo Abril Mayo

100 200

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

80

60

40

20

0

Campeo Testosterona

62,6bc

174,2d

0,4a

20,6ab

74,7bc

100,3c

46,5a

80,1d

39,9a

57,2b

70,4c

78,7d

Diferentes letras en las filas indican diferencias significativas para p ≤ 0.05

Figura 6. Evolución mensual del patrón de comportamiento “campeo” en las hembras en relación con los niveles de estradiol en sangre

Diciembre Enero Febrero

%

pg/m

l

Marzo Abril Mayo

100 100

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

80

60

40

20

0

Campeo Estradiol

36,9a

65,9b

48,1a

76,5c82,7c

86,7d

15,1a

32,6ab34,6ab

53,1bc

70,2cd

87,2d

Diferentes letras en las filas indican diferencias significativas para p ≤ 0.05

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Patrón pelea

En la figura 7 podemos observar como en el macho el pico máximo para este patrónse da en el mes de abril, registrándose una caída en el mes de mayo, lo que indicaríaque una vez comenzada la puesta el macho reduce su actividad para no revelar la ubi-cación del nido ni exponerlo a la presencia de posibles depredadores. La escasa fre-cuencia de presentación entre los meses de diciembre a marzo y el aumentosignificativo durante el mes de abril evidencia, una vez más, que el celo de esta pobla-ción de estudio se inicia durante el mes de abril. Las hembras muestran una conductasimilar a los machos (figura 8).

Patrón descanso

Dentro de este patrón se han agrupado las variables indicadoras de reposo y autocui-dado de las perdices como son las denominadas “acicala”, “revuelca”, “dormita”, “refugio”,“duerme”, “curiosea” y “sube”. En las figuras 9 y 10 podemos observar una evolución de lospatrones muy similares en los machos y en las hembras, dándose un ascenso en los pri-meros tres meses para después descender en los siguientes. Esta conducta indica quecuanto más nos encontramos en el apogeo del celo, menor es la actividad de descanso. Lasdiferencias en los niveles de reposo y autocuidado observados en machos y hembras fueronmuy similares (p≥ 0.05).

Figura 7. Evolución mensual del patrón de comportamiento “pelea” en los machos en relación con los nivelesde testosterona en sangre

Diciembre Enero Febrero

%

ng/d

l

Marzo Abril Mayo

12 200

0

20

40

60

80

100

120

140

160

18010

8

6

4

2

0

174,2d

62,6bc

0,4a

20,6ab

74,7bc 100,3c

3,9b

0,5a

0,9a1,5a

9,9c

Pelea Testosterona

0,0a

Diferentes letras en las filas indican diferencias significativas para p ≤ 0.05

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de semilibertad en Andalucía

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Figura 8. Evolución mensual del patrón de comportamiento “pelea” en las hembras en relación con los nivelesde estradiol en sangre

Diciembre Enero Febrero

%

pg/m

l

Marzo Abril Mayo

12

10

100

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

8

6

4

2

0

15,1a

32,6ab34,6ab

53,1bc

70,2cd

87,2d

0,0a 0,0a0,0a 0,4a

1,5b2,3b

Pelea Estradiol

Diferentes letras en las filas indican diferencias significativas para p ≤ 0.05

Figura 9. Evolución mensual del patrón de comportamiento “descanso” en los machos en relación con los niveles de testosterona en sangre

Diciembre Enero Febrero

%

ng/d

l

Marzo Abril Mayo

100 200

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

80

60

40

20

0

40,2b43,0b

15,1a

85,8c

71,6bc

57,1bc

174,2d

62,6bc

0,4a

20,6ab

74,7bc 100,9c

Descanso Testosterona

Diferentes letras en las filas indican diferencias significativas para p ≤ 0.05

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Patrones “come” y “bebe”

La evolución mensual de los patrones “come” y “bebe” fueron aumentando progresiva-mente con los meses. Ello estuvo en consonancia con el paulatino aumento de actividad de lospatrones descritos anteriormente y con el progresivo descenso del tiempo dedicado al descansoy autocuidado que se acaba de describir (tabla 2).

Evolución de niveles hormonales en dos localidades con diferente altitud Archidona y Guadix durante el año 2010

Considerando que en una misma lati-tud las diferencias en altitud pudieran seruna fuente de variación en la fenología deesta especie y tomando muy en considera-ción los niveles hormonales obtenidos enlos primeros meses de 2009; durante elaño 2010 se extrajeron muestras de sangreen una finca de perdiz roja situada entre

Figura 10. Evolución mensual del patrón de comportamiento “descanso” en las hembras en relación con los niveles de estradiol en sangre

Diciembre Enero Febrero

%

pg/m

l

Marzo Abril Mayo

100 100

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

80

60

40

20

012,5a

77,2c

54,6b59,5b

47,7ab

29,7ab15,1a 32,6ab34,6ab

53,1bc

70,2cd

87,2d

Descanso Estradiol

Diferentes letras en las filas indican diferencias significativas para p ≤ 0.05

COME BEBE

MACHO HEMBRA MACHO HEMBRA

Diciembre 22,4%a 19,8%a 0,0%a 0,0%a

Enero 23,4%a 24,2%a 1,4%a 0,8%a

Febrero 25,0%a 34,1%b 8,1%bc 5,6%b

Marzo 36,7%b 34,9%b 7,4%b 7,9%b

Abril 35,7%b 35,8%b 10,1%c 11,1%c

Mayo 34,8%b 37,9%b 9,8%bc 9,8%bc

Diferentes letras en las filas indican diferencias significativas para p≤ 0.05.

Tabla 2. Porcentajes de realización del patrón “come”y “bebe” por meses por el macho y la hembra

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las localidades de Guadix y Purullena (Granada) a 1.039 m.s.n.m.. Para que fueran com-parables estas extracciones se realizaron el mismo día en que se practicaron en Archi-dona.

En los machos se aprecian grandes diferencias en los niveles de testosterona entre lasperdices del estudio de Archidona y las de Guadix, principalmente en los meses de primavera

Tabla 3. Concentraciones medias de testosterona en los machos observados durante 2010 en Archidonay en los de Guadix. Y análisis de varianza con comparación de medias entre los meses y procedencias

ARCHIDONA GUADIXF. SIG.

TESTOSTERONA (NG/DL) N TESTOSTERONA (NG/DL) NEnero 42,19±65,79a 20 8,87±17,86ab 16 3,857 n.s.

Febrero 45,54±74,44a 18 1,21±3,01a 13 4,559 *

Marzo 92,25±104,73ab 18 15,18±9,82b 15 8,023 **

Abril 147,94±122,57bc 18 12,80±7,78b 12 14,380 **

Mayo 186,96±182,24c 19 10,12±7,69ab 13 12,099 **

F. 5,531 3,182

Sig. ** *

n.s. = no significativo; * = p<0,05; ** = p<0,01; *** = p< 0,001.

Diferentes letras en las filas indican diferencias significativas para p≤ 0.05.

Figura 11. Niveles de testosterona (ng/dl) en los machos observados durante 2010 en Archidona y los de Guadix

Enero Febrero MayoAbrilMarzo

ng/d

l

200

180

140

100

160

120

80

60

40

20

0

Guadix Archidona

8,87

42,19

1,21

45,54

15,18

92,25

12,80

147,94

10,12

186,96

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Estudio etológico y niveles hormonales para la determinación del inicio de la puesta en la perdiz roja (Alectoris rufa) en condiciones naturalesde semilibertad en Andalucía

27

(tabla 3 y figura 11). Además, nuevamente, el incremento a lo largo de los meses en las deGuadix es reducido y homogéneo, lo que hace que las diferencias entre meses sean pun-tuales. Por el contrario, en los machos de Archidona los incrementos mensuales son muyacusados, dando lugar a diferencias significativas entre meses, aunque presenten elevadasdesviaciones estándar.

Tabla 4. Concentraciones medias de estradiol en las hembras observadas durante 2010 en Archidona y las de Guadix. Y análisis de varianza con comparación de medias entre los meses y procedencias

ARCHIDONA GUADIXF. SIG.

ESTRADIOL (PG/ML) N ESTRADIOL (PG/ML) NEnero 28,91±18,62a 20 12,40±4,13a 13 9,798 **

Febrero 47,67±15,53ab 17 14,44±4,22a 15 64,223 ***

Marzo 69,98±43,91bc 19 17,09±7,02a 15 21,196 ***

Abril 106,01±60,20d 19 19,73±5,77ab 14 28,328 ***

Mayo 93,01±62,45cd 19 25,63±17,01b 13 14,268 **

F. 9,471 4,519

Sig. *** **

** = p<0,01; *** = p< 0,001.

Diferentes letras en las filas indican diferencias significativas para p≤ 0.05.

Figura 12. Niveles de estradiol (pg/ml) en las hembras observadas durante 2010 en Archidona y las de Guadix

Enero Febrero MayoAbrilMarzo

pg/m

l

120

100

80

60

40

20

0

28,91

12,40

47,67

14,44

69,98

17,09

106,01

19,73

93,01

25,63

Guadix Archidona

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TEMPORADAS 2008-2010

Estudio etológico y niveles hormonales para la determinación del inicio de la puesta en la perdiz roja (Alectoris rufa) en condiciones naturales

de semilibertad en Andalucía

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Entre las posibles causas que expliquen diferencias tan acusadas podríamos citar las si-guientes:

• Poblaciones ubicadas a diferente altitud y, por tanto, con inicio de la actividad sexual, es decir del celo, en momentos diferentes.

• Poblaciones de edades distintas, de modo que las de Archidona eran animales dedos o más años de edad y las de Guadix de un año.

Sin embargo, queremos resaltar que estas diferencias obtenidas en el año 2010 entrepoblaciones ubicadas en distintos lugares, ya se dejan entrever el año 2009 al tener quepracticar extracciones mencionadas en lugares distintos. Y esta circunstancia fue, como yahemos señalado, la que nos llevó a modificar el esquema de análisis en 2010.

En las hembras también se aprecian grandes diferencias en los niveles de estradiol entrelas perdices del estudio en Archidona y las de Guadix en todos los meses. Además, el incre-mento en las de Guadix es reducido, pero homogéneo, lo que hace que aparezcan diferenciasentre los primeros y los últimos meses. Por el contrario, en las observadas en Archidona losincrementos mensuales son muy acusados, pero, como indican las elevadas desviacionesestándar, son muy heterogéneos (tabla 4 y figura 12).

Evolución temporal de las puestas y niveles hormonales durante los tres añosde estudio

La hormona luteinizante (LH) es la hormona responsable de la ovulación y puesta. Tam-bién aumenta hasta el mes de abril, manteniéndose en mayo y junio para descender a va-lores de inicio en julio (Figura 13). Este período coincide con el inicio de la fase de puesta dela perdiz. La evolución temporal de esta hormona solamente se midió de febrero a julio delaño 2008 debido, como se ha indicado anteriormente, a que se observó que no aportabaninguna información complementaria a los valores de testosterona y estradiol.

Figura 13. Niveles de LH (ng/dl) en hembras en los diferentes meses estudiados

3,0

2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio0

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Con respecto a la puesta en la figura 14 se muestra la evolución mensual del porcentajemedio de parejas que han puesto el primer huevo en los tres años de estudio y la evoluciónmedia de los tres años. En ella podemos observar que en un año medio, alrededor del 15 deabril el 50% de las parejas han puesto su primer huevo. Si contásemos los 40 a 45 días ne-cesarios para el establecimiento de las parejas, como se indica en el documento del ComitéORNIS de 1994, tendríamos que el cierre de la caza con reclamo macho en la zona baja deAndalucía, donde se ha realizado este estudio, debería comenzar en la primera semana de

Figura 14. Evolución mensual del porcentaje medio de parejas que han puesto el primer huevo en los tresaños de estudio y evolución media de los tres años

1-5 5-10 10-15 15-20 20-25

40 días

25-30 1-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 1-5 5-10 10-15

Marzo Abril Mayo

15-20 20-25 25-30

0 0 0 0 0 0 0 22 22 28 61 78 94 94 94 100

0 0 16 37 37 42 42 47 68 79 89 100 100 100 100 100

0 19 31 50 63 75 88 88 94 94 94 94 94 100 100 100

0 6 16 29 33 39 43 52 61 67 81 91 96 98 98 100

100

75

50

25

0

200820092010Media

Tabla 5. Niveles medios de testosterona en machos (ng/dl) por meses en los tres años de estudioMACHOS MEDIA 2008 2009 2010Diciembre 0,38±1,47a 0,38±1,47a

Enero 62,57±73,03abc 82,94±75,79ab 42,19±65,79a

Febrero 20,64±50,71ab 15,50±36,24a 1,83±8,16a 45,54±74,44a

Marzo 74,65±91,37bbc 53,27±79,69a 79,62±89,22ab 92,25±104,73ab

Abril 100,28±116,22c 89,95±114,98a 74,70±104,68ab 147,94±122,57bc

Mayo 167,80±155,68d 198,22±174,75b 137,38±131,65b 186,96±182,24c

F. 8,777 5,711 4,292 5,531

Sig. *** *** ** **

Los datos de diciembre y enero de 2009 se obtuvieron en la finca de origen en Montilla, Córdoba. Diferentes letras en las filas indican diferencias significativas para p≤ 0.05.

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marzo. Esta misma situación del 50% de las parejas con su primer huevo en un año de puestatemprana, como la ocurrida en 2010, se daría entre el 25 y el 30 de marzo, lo cual nos llevaríaa que la veda se debería cerrar hacia el 15 de febrero. En un año de puesta tardía como fueel año 2008 el cierre de la veda sería el 15 de marzo aproximadamente (tablas 5 y 6).

4. Conclusiones y recomendaciones

1. Los patrones de comportamiento más relacionados con los aspectos reproductivosevolucionan de forma ascendente a lo largo de los meses, alcanzándose los valoresmáximos en abril y mayo.

2. De forma paralela evolucionan también los niveles hormonales analizados, en-contrándose los valores máximos durante los mismos meses.

3. Según los resultados de nuestro estudio, los patrones que indican una mayor re-lación con los niveles hormonales son los denominados “canta” y “pelea”.

4. El resultado obtenido con el estudio comparativo entre las dos localidades indicaque existen diferencias fenológicas en los animales de las dos zonas, no encon-trándose al mismo tiempo en la misma fase reproductiva. Por ello, serían conve-nientes estudios simultáneos en zonas representativas de los extremosbioclimáticos de Andalucía. De esta forma se podrían caracterizar zonas altas, me-dias y bajas como ocurre en la Comunidad Autónoma de Murcia.

5. Los valores medios de puesta del primer huevo indican que el período hábil parala caza con reclamo macho en la zona donde se ha realizado el estudio debería ce-rrarse a primeros de marzo y por tanto podemos considerar que las fechas de cierrede la veda para este tipo de actividad cinegética a mediados de febrero son ya muyconservadoras.

Tabla 6. Niveles medios de estradiol en hembras (pg/ml) por meses en los tres años de estudioHEMBRAS MEDIA 2008 2009 2010Diciembre 15,05± 9,46a 15,05±9,46a

Enero 34,55±18,22ab 40,20±16,36ab 28,91±18,62a

Febrero 32,57±19,17ab 29,53±15,49ab 20,20±12,61a 47,67±15,53ab

Marzo 53,09±39,06bc 27,19±10,02a 60,37±40,03bc 69,98±43,91bc

Abril 70,21±46,70cd 51,75±33,89ab 69,40±30,87bc 106,01±60,20d

Mayo 84,28±64,96d 62,59±30,52b 105,97±82,16d 93,01±62,45cd

F. 10,431 3,682 9,777 9,471

Sig. *** ** *** ***

Diferentes letras en las filas indican diferencias significativas para p≤ 0.05.

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6. A la vista de los puntos anteriores cabe concluir que dado que la perdiz roja noestá en celo, como queda suficientemente probado, en los meses de enero y fe-brero (época hábil) en la zona de estudio, la atracción hacia el reclamo debe obe-decer a razones comportamentales diferentes a las atribuidas hasta ahora, queconvendrían ser estudiadas.

7. En conclusión, la práctica de esta modalidad cinegética en la zona de estudio serealiza fuera de la temporada de reproducción, por lo que es perfectamente com-patible con la “*Directiva Aves” .

5. Agradecimientos

Queremos expresar nuestro más sincero agradecimiento por su colaboración desinteresadadurante los tres años de trabajo a D. Francisco Jiménez Aguilera, D. Pedro Cano Hernández,D. Manuel Quesada Fernández, D. Pedro Córdoba Jiménez, D. Manuel Rojas Padilla, D. JoséPérez Expósito y D. Enrique Domínguez de la Fuente.

5.1. PÁGINAS WEBEn la página Web www.fecaza.com de la RFEC hay otras referencias e informaciones paraampliar conocimientos sobre este estudio: www.fecaza.com/fedenca/estudios

* Directiva 2009/147/CE del Parlamento Europeo y del Consejo de 30 de noviembre de 2009 relativa a la conserva-

ción de las aves silvestres que modificada la Directiva 79/409/CEE del Consejo, de 2 de abril de 1979, relativa a la

conservación de las aves silvestres.

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