ESTUDI DE LA RELACIO ENTRE LA PRODUCCIOI ELS PIGMENTS FOTOSINTETITZADORS

A LOLIUM PERENNE, L.

Comunicacio presentada el dia 16 de mare de 1972 per la doctora

M. CONCEPCIO RIGAU

Laboratori de Fisiologia Vegetal. Facultat de Cicncies.Universitat de Barcelona

La produccio de matcria orgatnica per la fotosintesi cs el proccs fona-

mental de fixacio d'energia per al desenvolupament normal de les (liver-

scs funcions dels cssers vivcnts, i cs per aixo quc la scva mesura es molt

interessant per a concixcr quires son les possibilitats quc el nostre pla-

neta pot oferir a la crcixcnca de la vida.

La inesura de l'esmentada produccio pot csscr data a terme mitjanSant

indirectes (recolleccio i pesada del material vegetal objectc de

l'cstudi); cn la practica, pero, llur aplicacio cs inopcrant, puix quc la

vegetacio d'un habitat determinat cs per tin conjunt de plantes

annals, bianuals i perernnes en el qual cs dificil do fer aquesta recolleccio.

Es per aixo que hots recorre a la utilitzacio do

indirectes basats en la mesura dels factors que 1'afecten, quc son, en

definitiva, els mateixos que intervenen en la fotosintesi (Ilum, pigments,

area foliar, intercanvi de gasos, etc.).

Hi ha diversos treballs que pretenen d'arribar a establir la relacio

entre la produccio primaria i la quantitat de pigments produ'its per les

plantes al llarg del temps; 'I, IS. 15, 21, 22 aqucst procc(liment ofercix d'altra

banda la possibilitat d'arribar a concixcr Ia relacio entre cl contingut en

pigments i cis difcreuts estats fisiolbgics i ecologies do lcs plantes.

Sobresurten els resultats obtinguts per Brougham en diverscs especies

farratgeres assen}alant Fcxistcncia d'una elcvada correlacio entre els ma-

xims de creixement i la quantitat de clorofil•la per unitat de superficie de

cO I l re u.4

BRAY 2. :1 i tawbc MEDINA i LIE-111 troben correlacio entre el con-

tingut en clorofilles i anual de materia seca.

in aquest treball 110111 pretcn d'investigar l'csmcntada relacio pigments-

produccio en l'espccie Loliuna pcrcnne, L.

D'altra banda, i per tal com sembla l'cxistcncia d'uns

ritmes anual i estacionals en el creixenicnt i en la produccio de Ies

plantes, 6- 7. 16- "• " si hom arriba a demostrar una correlacio cntre cis

pigments i la produccio, cs logic espcrar de trobar tambc una ritinicitat

en la conccntracio dcls pigments.

87

4 M. COVCLPC1 6 RIGAU

MATERIAL I b EI -DES

Hem treballat amb l'especie Lolium perenne, L. conreada en parcelles(distribuldes en quadrat llati segons les normes establertes per la Collabo-

racio Internacional sobrc ritmes de creixement en les plantes) situades

sobre un antic camp de conreu prop del Palau de Pedralbes de Barce-

lona (fig. I).

4--Pa-

c

IL8Om.

2, 3, 4,, 5„ 6„

420 526 6,,, 1, 2,

2, 3,, 4r

3,, 4u 52, 6.u I, 2a

529 6,s 1, 2,, 3n 4„

2,, 3,, 4 , 6 J6 I,

(3DISPOSICI6 DE LES PARCEL.LES

FIG. I

Dues vegades per setmana ha estat recoldectat el material de sis par-celles, font cis tails anib tisores, sempre a la rnateixa alcada sobre elnivell del sol (3,5 cm) i segons l'esquema seg6cnt:

Prilnera selnrana PARCEL.LES

- dilluns

- dijous11 12 11 14 , lb ' 19

27 , 28 , 29 , 21 ( ) , 211, 2,2

88

LA PRODUCCIO I ELS PIGMENTS FOTOSINTETITZADORS 5

Segona setmana PARCEL•LES

- dilluns313' 314' 315' 3 16' 317' 318

- dijous 41 9' 426' 421' 422' 423' 424

Tercera setmana

- dilluns525' 526' 5 27' 528' 529' 530

- dij ous 631, 6 32, 633, 6 34, 635, 636

Quarta setmana

Es tornen a recollectar rcco-les parcelles num. i, amb la qual cosa

menca el title. Per tant, la recolleccio del material de cada parcella cor-respon a la seva produccio durant vint-i-un dies.

L'adob ha estat sempre adob mineral repartit en fraccions iguals,seguint el ritme dels tails, despres de cadascun Wells i amb reg imrnediat.Ha cstat aplicada la rclacio i,2: i : i amb dosis de 1,700 kg/ha, preparadaamb nitrosulfat amonic, supcrfosfat de talc, fosfat biamonic i clorur po-tassic (25o kg/ha de nitrogen).

De les dues mostres recollides sctmanalment , hem determinat:-Pcs frcsc total directament sobre el terrcny i despres del tall.-Pes sec mitjancant dessecacio en estufa a 105° C.-% de pes sec respecte al pes fresc.

Per a la detcrminacio dcls pigments han estat obtingudes dotze da-des per a cada sega, puix que cis extrets de cada parcella han estatrealitzats per duplicat; per al posterior estudi de correlations hem operatamb el valor mitj< de les dotze determinations despres d'analitzada esta-disticanicnt llur significacio.

La tccnica emprada per a la realitzacio dels extrets ha estat la d'homo-geneitzacio del material mitjancant un homogeneitzador ((Griffith)) i ambacetona del 8o %. Aquesta tecnica ha estat aplicada despres de diversosassaigs en diferents especies i de comprovar llur validesa adhuc quancis extrets han estat fets per diverses persones.

89

6 Al. (;ONCEPClri RIGA U

TACLA I

DADES DEL (:RI;IXED1ENE EN 21 DIES

PCs fresc Pus scc

(kg/2 m2) (kg/2 ms)n' PCs sccio

8-2 0,270 0,()59 21,9

11-2 0,265 0,068 25,8

15-2 0,224 0,056 25,1

18-2 0,202 0,047 23.3

22-2 0,365 0,070 19,325-2 0,38q 0,076 1q,61-3 0,429 0,070 16, r1

4-3 o'.311 0,066 21,4

8-3 0,773 0, 143 18,6

11-3 1,345 0,199 14.9

15-3 1,370 0,274 14,718-,; 1,708 0,284 (6,6

22-3 2,887 0,439 15.2

25-3 3,750 0, 5160 14.8

29-3 3,679 0,08 151,.1

1-4 4,375 o,658 151,0

5-4 4,383 0,646 14.8

8-4 3,6oo 0.545 14,612-4 3,058 0.503 15.915-4 2.966 0,425 14.4

19-4 1,875 0.316 16,8

22-4 1,516 0,300 1q,8

26-.} 1 3oo 0, 280 2 1,fi

29-4 1,183 0,224 19,03-5 0,958 0, l91 20,1

6-51 0,520 0.118 22,7

10-.5 0,'112 0,067 2 1,6

13-5 0, 510 0 , 111 22,0

17-5 0,234 0,059 25,320-5 0,404 0,096 23,6

24-5 (1.455 0,1()5233,2

27-5 0.1170 0.149 22.4

31-5 0,625 0,136 21,8

3-6 (.382 0,263 19,0

7-6 1,304 0,273 21.1

10-6 0,866 0,184 21,3

14-6 0,712 0,172 24.2

17-6 0,583 o, 132 22,6

21-6 0,350 0,082 2,;,6

24-6 0,295 0,072 24,428-6 0 ,225 0,051_ 234

1 -7 0,258 0,04); 3 24.5

5-7 0,262 0,0li; 25,58-7 0,254 0,059 23,512-7 01333 0,076 2:3.5

15-7 0,471 0,(x6 20,4

go

1..1 PRODUCCIo 11:1.5 PIG.AII:.ATS FOTOSIXTLTITZJDORS

Per tal d'evitar la possible introduccili d'crrois cn Ia posterior deter-

ntinacio dels pigments, han estat proses dues rnlesures:

i) Segons alguns actors, hi ha una variacio cn el contingut en

pigments, sobretot clorofil'lics, a les plantes durant el dia, I, 5. 8. 11 i cs

per aixo quo les Inostres hall estat proses scnlpre aproximadanlent a la

nnateixa hora.

2) Per a la nlillor conservacio dels pigments cls extrets han cstatrcalitzats a la penonibra i una vcgada prcparats han estat guardats a les

fosqucs fins a csser valorats.

La determinacio quantitativa dell pigments ha estat realitzada mitjan-

cant un cspectrofotinnetre ((Uvispek)) (Servei d'Lspectroscopia de la Uni-

vcrsitat de Barcelona) i aplicant les formules proposades per RICIIARDS

i I'HOMI'SON. "

Per till d'aconseguir 1'extrac66 total dcls pigments en ies plantes su-

periors, cs convenient d'eniprar acetoua de 8o %o cn floc d'acetona de qo

(entprada per RicilARDS i THOMPSON per al plaucton) i amb aixo el

nt'txim d'absorcio it la Banda del vernlell no cs a (i(ir, nun sino cap als

662 run 0 ( 6ii run, per la qual cosa, en utilitzar les f61-mules anteriors,

ha estat substituit cl valor pcl D,X en aquesta WILL

D'altra Banda, i per till de corregir cls possihles errors deguts at fet

quo els extras fossin tcrbols, hi liens introduit cl factor do correccio es-mentat en alguns treballs'_, _a quan cls valors D„5 inn son superiors

a 0,010.

Les lades obtingudes diiectainent de 1'aplica6o de les formules de

RicnmRUs i THIOM1'SON son en quantitat de pigments continguts en un litre

d'exti et i per taut, coneguda la dilucio, podeul relerir-les a u/oo cn

pes fresc. Dc la Illateixa mancra i coin que concixenl per a calla data

Cl taut per cent (IC pes sec en pes fresc i la quauititat d'aquest produit

per parcclla, podem tanibc traduir les dades de pigments a o/oo en pes

sec i a quautitat de clorofil•la a o Cie carotiuoides per superficie de la

parcclla (taula II).

REStJI: YJ S

Amb les dades de produccio obtingudes durant chic ulcsos ((let 8 dofebrcr at 15 de juliol do n)(;5 ) ]au cstat coustru 'idcs Ics graliques corres-ponents (fig. 1) coulparaut - les autb lcs do la variacio en Cl contingut enpignents durant cl lnatcix pcriode (f ig. 3, .1 i 5)-

91

8 Al. CONCEPCIO RIGAU

TAULA II

CONCENTRACIO DELS PIGMENTS

mg/1Clorofila aO/oo cn P.S. g;!2 ma MSPU/I

Carotinoidcs0/0o en p.s. SPU/2 m^

8-2 1,807 12,432 0,735 2.032 3,710 0,21911-2 6,546 10,146 0,696 1,986 3,078 0,21115-2 6,777 10,795 0,607 2,094 3,335 0,18718-2 5,276 9,053 0,426 1,696 2,910 0,13722-2 5,897 12,216 o,86o 1,865 3,864 0,27225-2 5,689 11,605 0,885 1,713 3,494 0,2661-34-3 6,313 11,798 0,785 1,996 3,730 0,2488-3 5,827 12,528 1,801 1,720 3,698 0,53111-3 5,894 15,819 3,170 t,69o 4,535 0,90915-3 5,622 15,297 4,205 1,506 4,097 1,12618-3 5,237 12,615 3577 1,353 3.258 0,92422-3 -- - 6,665 - - 1,763

25-3 4,962 13,407 7,443 1,309 3,536 1,97329-3 4,939 12,826 7,268 1,321 3,430 1,9431-4 4,513 12,031 7,897 1,159 3,089 2,0285-4 4,851 13,107 8,504 1,248 3,372 2,187

8-4 4,310 11,805 6,206 1 ,143 3,130 1,64512-4 4,333 10,897 5,300 1,249 3,141 1,527'5-419-422-4 4,951 10,101 2,490 1,501 3,032 0,91026-4 5,061 9,375 2,633 1,643 3,041 0,85429-4 5,071 10,674 2,399 1,558 3,279 0,7373-5 6,129 12,196 2,348 1,817 3,615 0,696

6-5 6,188 10,903 1,287 1,910 3,365 0,39710-5 5.5x78 10,287 0,693 1,688 3,124 0,210

13-5 6,736 12,246 1,374 1,963 3,568 0,410

17-5 6.941 10,973 0,649 1,970 3,114 0,184

20-.7 6,340 10,749 1, 024 1,853 3,138 0,29924-5 6,106 10,526 1,111 1,806 3,113 0,328

27-5

31-5 5,034 9,214 1,356 1,499 2,749 0,3743-67-61o-6 4,747 891o 1,644 1,447 2,716 0,50114-6 5,317 8,783 1,514 1,528 2,525 0,43517-6 5,072 8,972 1,182 1,529 2,687 0,35421-6 5,175 8,760 0,724 1,474 2,496 020624-628-6 5,674 9,696 0,510 1,531 2,617 0,137

1-7 5,67() 9,268 0,586 1.507 2,459 0,155

5-7 6,310 9,894 o,66, 1.686 2,643 0,171

8-7 6,517 11,091 0,662 1,807 3,073 0,183

12-7 6,011 10,230 0,800 1,677 2,854 0,223

15-7 6,244 12,238 1,176 1,756 3,441 0,330

92

28

12 +

0,75 }

0,50

o, 2s

II

^^ i/^7^1

J7"^J

0,-

.^ ^.•^:J

I'Iii',r,i

r1 II'l i,,. ,1| 'j

,, .,1. lj

| .i'i III.!rli II

,, ,.1 ''1

r''il \ i.II^ ,:.. !1

^'I li,i^j''i

^1

n

\ ,ii,^!I,j^

^'Ij^

I^'YY i'jz 4>-,''

^\/

/

I /

^^ ^^ ^, ;!r \ v^ ^

r

FEBRFR MARS ABRIL MAIG JUNY JULIOL

PRODUCCIO M/TJANA DE LOLIUM PERENNE EN 2/ D/fS

f 3,75

-} 2,50

-} 1,25

t o,-

Ftc. 2

^o Ilf. CONCF.PC/G RIG9U

+ 7, 0

2,0

I,svv^ `n,^

^'^"7 v^. v

1, 0_ _ . _ _ V4LORS SU4V/TZITS

fEBRfR MAR(r' ABRIL MAIG JUNY JULIOL

LOLIUM PERENNE

r^^.

} 6, 0

+ 5,0

} 4,0

En ac^uestes graGqucs, i per tal de trobar la tcndencia general do les

series, al traSat corresponcnt als valors reals ha estat supcrposat el dcls

sua^^itzats obtinguts pel metode de mitjancs mi>bils simples rcpetidcs."'

1?n primer lloc ha estat calculat el graze de correlaci^i existent entre les

tres mesures de la produccib, el dual ha resultat molt signi[icatiu, essent

la re]aciG directa enue pes sec i pes fresc (r-o,^^gs), i in^ersi entre pes

sec i °^ pes sec (r--o,SBz) i entre pes fresc i j^, pes sec (r--o.^g.^)

((ig•. (i, ^ i R).

La rclaci^i dcls pigments en Ics se^^es tres expressions (pigments per

litre d'exu^et, o'oo en pes sec i pigments per superficie de parcel•la) amb

la producciu es tanibc nianifesta, excepte per o^oo en pes sec, segons es

despren de la taula segiient:

T,^t!r..^ lII

Clolofilh (I Ilig I o,68.1 o, -, 16 o' Go I

C:11milloide, NISM, 1 7"' 1 (), (i4 8

Clol(Ail-la it '^_ ('11 1).^. - 0,704

Calolilloidu^ ell 1).^. 0. 18 o, 1 M51"

Clorofilla a ") - III'-' o,!)S^^, 0,836

C,I I ol it w idt'S

,

SPU 2 111' 0,!)!)() o,!) o,S I ^^

^}

LA PRODUCC16 I ELS PIGMENTS FOTOSINTETITZADORS

17

4,5+II

I

4,0IJ-ICI ^.

X1IJ

I3.5 ; ' 11 i i i t 1,

1 j ' ^^ I` `I 1\ ►3.0

T-1-I II\ A'

2,5

11V4LORSSUAN7Z4TS V

',0FERRE.R MAR; ABRIL MAIG JUNY JULIOL

LOLIUM PERENNE

F/(-;. 4

+15

-F 13

11

D'aquesta taula es desprcn que les dades de pigments que propor-cionen millor informacio respecte a la produccili en un moment deternlinatson les corresponents a quantitat de pigments per superficie de parcel-la,per la qual cosa, i per tal do poder aproxinlar al uuucim llur estinlacio,heat procedit al calcul de 1'equaci6 de la superficie de regressio de laproduccio sobre cis pigments, clorofilla a i carotinoides, i del corresponentcoeficient de correlacio multiple.

95

^4 nr. covcr:l'ctb ^z1cAu

e,6o

+ 6,45

2, 20 +

,'jVl/''. 1 '

!,I I

i ", ^^^

1 ^ ,. 1i , ^I

1, 65 ^ ^ ^^1

^ 11II

1,10

0,55

I ^ ^^ i 1

I I ^I

1

III'I

i^ I

i ^rti

it

'I

/!I

I^` 1. v-. y^1v

_ _ _ _ _ vaLOas w^vnzaa

0, _

ffBRER MARf^

^,i,. ,

, 1\1, ,,yi, I' '\,. 11 ',,

',11 1iI'\1

i,1'rh' I' ''' '' ',i I

, r'

ASRIL A441G JUNY JULA^L

LOLIUM PFRENNE

Fu:. r,

+ 4,30

+ 2,15

t o,-

EaQ00V

^^

4,51

4ol

30

W

2.0

1.ol

04 02 0.3 0.4 0.5 0.6

PES SEC EN A'G.

Tic. 6

0.1 02 03 04

PES SEC EN A'.

Tic. 7

05 06 07

7

PES FRESC A-v.

Pic. 8

b1 66 5.0 54 549 6.2

CLOROF/L-LA a m9L.

Plc. q

70

LA PRODUCCIO I ELS PIGMENTS FOTOSIV'TETITZADORS 15

0.7 _

42 4.6 50 5..4 5.8 42

CLOROFIL-LA a my/L.

FIG. 10

25

241

W

221

I8

/51

744.2 4.6 5.0 5.4 5.8

cLORoFILIA a a,9/1.

FIG. II

6.2

6.6 7.0

6.6 70

99

16 Al. CONCEPCI6 RIGAU

..5 --

Z.01

30

-I9.0 9.8 I'd. 6 /

41.4 /2.2 /3.0 /3.8

CLOROF/L-LA a%0ENRS.

Pic. i_

(1) Clorolilda a i carotinoides - pes fresc

(g/ 1,12) (SPU ill2) (kg/ 1112)

V - 0,01) ! 0,03",.A_

r = o,8 1/

(2) Clorolil•la a i carotinoides - pes sec

(g/m2) (SPU/m') (kg/ 1112)

y' - 0,006x i + 0, 2.,-)X,,

I- = 0,897

(^) Clorofil•la a i carotinoides pes sec

(g/m2) (SPU/1112)

y' = 24,13 + ' ,219.V 1 - 22,535x2r=0.991

100

L.'1 I'ROI)UCCILi 1 FI.S PIG,1!F.A'T.1' FOTOSIA'Tl•.T1TZ.I1)ORS 17

0.7

0.61

0.51

0.41

031

0.21

0.11

90

26

24 1

22

20

16

16

9.8 10.6 1/.4 /22 /3. 0 IJ.8 16.6 /A4 9..8

CLOROF/LIA a % EN PS.

Fl(. !3

1 1 1 i 1 I f ! ^^^9.0 9.B 10.6 11.4 /2.2 13. 0 /3.6 14.6

CLOROFIL-LA a % EN PS.

15.4 15.3

FIG. 14

i8 Al. CO,vCI:pC10 RIG.4U

4;

4

31

2

fi

s s

CLOROFIL•LA 8 912 m'

Fu;. Iu

7 9

Una vegada la rclacio existent entrc la quantitat

de pigments produits per superficic de parcel-la i 11ur produccio i despres

quc CABAL LERO"' delIlostra l'existcncia d'uucs fluctuations periodiques

(lunars i supralunars) en la produccio de graminies pratenses i con-

cretanient en l'espccie objecte d'aqucst tieball, licm passa-t a comprovar

la prescncia d'aqucsts ritnics en la produccio dcls pigments.

Amb aquest fi, les series cronologiques dcls valors mitjans han estat

a una analisi d'autocorrelacio; els resultats son poc siguificatius,

probablement per les diferencies que preseuta la produccio dels pigments

durant cl pcrfode estudiat.

Per tal de supcrar aquesta dificultat, ha cstat cmprada la mateixa

tZx:nica d'autocorrelacio en els increments do la desviacio de la produc-

cio dcls pigments respecte al suavitzat triple (fig. 18 i ig).

102

f..^i l'2000CClri [ !'LS PlG,llls.^'TS FUTU.1/.1'T[C"L'l'1'Z.^IUURS

32^2722^^^Y_/L_K^0_22^202^2

1 J S 7 9

CLOKOFII:U Z 9121N?

Pic. ^6

26

24

22

WG^ 2U

W4

13.

/6

14

1 -^ \ 4\ -F

1 3 5 7 S

CLOROF/L-LA a 9^2m•'

^q

Px:. ^ 7

20

4 10

+ 051

Al. CoNCEITIO RIG.IU

I

0

CICLES DE 36 - 37 DIES

CICLES DE 23 - 29 DIE'

5 10 15 20

Tic. i8

E1s resultats d'aquesta anulisi On positius, puix clue aparcixen rit-

rues de diversa fregiicncia, el flies accentual dels quals Is el corresponent a

periodes de 3137 dies, sobre el qual cavalca el lunar (29,56 dies), be

quc amb mcnys intcnsitat, possiblcment perquc el primer to una inHucn-

cia dominant.

104

1_1 I'IZ01)(IC(.IO I L!LS PIGMENTS FOTMI,ATLTITZ.-II)ORS 21

+ 1.0

+0.51

6

U)

O

-0.5

vw

-1.0.0

ICXCLES DE 39 - 37 DIES

C#CL.ES DE 28 -29 DIES

. . III .

II

i5 10 15

CLOROF/L•LA a 912M.2 - L.ODUM PERENNE

Fu:. 11)

20

Bc quc scnibla provada 1'cxistcncia d'aqucsts componcuts periodics,que, pcr a arribar a establir cxactauient llur amplitud i la

interaccio dcls uns sobrc cis altres, cal obtenir-nc series crouologiques d'unminim dc 4 0 5 anys.

105

22 111. CONCHICRi RIGA U

IIIBI.IOGRAFI.

I. BnviriNv, T. V. Diurnal dvnaniics of chlorophyll eoritrnt in plant leaves.eFisioli sa Rastcnii,,, to ('), 221-225 (1959). Translalio hV Amer. Inst. Biol. Si.i2.BRAY, J. R. -- The primary p oductivity of vegetations inn. central r)linnesolrr, U.S.A.

and its relationship to chlorophyll coolent and albedo. 1)ie St offproductiontder Pflanzendecke. H. i.ie(h ed. Fischer. Verlag. Stuttgart, 102-100 (1g6o).

BItAY, J. R. - The ehloioplsyll content of sonic native and managed plant comurt-nities in central Minnesota. aCanad. J. ]lot.,), 38 (3), 313-333 (196o).

4. BimuciiAM, R. IV. - The relationship between the critical leaf area, total chloro-phyll content and maxinutnt growllsrate of some pastille and crop plant.Annals of Botany' (1 ondon)n, 24, 4(13-474 096o).

5. Bt i v'rcu, F. --- The variation of the content of the green pigment in the leavesof alpine plants during the course of the day. «!. Bess. Naturwiss.ii, 5, 263-272

(1939)•6. CAIM.ul RO, A., i collaboradors. -- Ritnnos en el ciecimlenlo y ant la produc(irirt

do grainincas pralenscs. (Collect. Bot.)), V1I, 117-119 (19(i8).7. Cvitvt.i.rrto, A. - Rihnos (If' periodo largo ent cl creciinicnito do las planters. aMcm.

Real. Acad. Cicncias N Arles, Barcelona,), XXXIX (6), 1-52 (u/lq).8. Don', NI. S., i M. (h;lnti. - lividenee for a photosynthetic daily periodicity.

(I.iuour. and Occanograf•a, 37-4(1 (11I:17).g. Gutoit, A., i W. R. 1N1vI.livN. - Diztrnnl varialion.s in chlorophyll a content of

sonic freshwater algae. iil iologs0, 12, 1511-157 (191il).,o. hi ill, H. 11. - Indirect methods of mcasnncnu'nt of illy matter production.

1llcihoclolop of plan ccophysiology. UNESCO, '(05-I I. NImt(;si.i c, R. - Consideraciones sobre Is drlcrmirraci6n euanlitaliva (let fito-

planclon por Is valoracirin de pigmentos solublcs y los faclores qua afe tan

a lit rrlaci6n colic cantidad de pigmento y peso scco. r l'nblics. Inst. Biol. Apli.Barcclonan, 16, 71-84 (195,0-

12. 1Lvtzc:U.tr, R. - !'ignuentos asiuciladores extraidos de las colonias de celenlrrcos

de los arrceifes de coral y sit significado ecolrigi(o. r Iiiv. Pump), li, 8i-1o2 (1q;,!1)•13. MAUC:U.1I., R. --- Valcur indicatrice tlr la composition des pigments de phylo-

plancton sur la productivilr, composition taxonomique rt pro prim/ms drnamiques

des populations. (Rapp. ct pro(. verb. des rcun. C.I.E.S.N1.,), XV (2), 277-281(1q(io).

14. 1\l.0INA, E., i iL Coritenido do elorofila de alglona.s asoriaeionr.s vrgclalrs

de h:nn-op" Central y sit relaeion colt la productividad. „h ual. flail. et Mal.

Vrgcl.n, IX. 217-22q (1(6;;).

In. OVINGIoN, .1. D., i 1). B. ].AWRI-NCr. - Coniprtrcttive Ilslorophyll and energy

studies of prairie, savanna, oak wood and maize field ccWrslrni.s. (Ecology)), .IS,

515-124 (1!0i7)-16. R:s,'re, G. - Seasonal vamialion.s in the rate of pasture regrowlit after grazing.

(Plant and Soil,, .1, T)9 - 33 8 (i951)•17. Rvrrl:, G. - )early rhythm in production capacity of graniincous plants. .1 1.

li.vpeimnient in plots in I/ic field. (,Oikos)), 14, 1, 14-81 (1963)•

18. R:v'r't:, G. - .1 yearly rln'lhot in production capacity of gia nineous plants. .1 11.

li.vprrimenls in field plots. ((Oikos)r, 1.1, 2, 22.4-2;1(1 (H)fi;;).

Iq. RIC:HAitus, F. A., i T. G. T11oMl'SON. - The r.stlmalion and characterization of

plankton populations by pigments analysis. 11 :l spnetrop)rotomrhric method

for the estimations of plankton pigments. ,,J. War. Rcs.s, 11, ,6-172 (1952).

20. Kresu, NI. C. --- CoIrrlacione.s de los pigmrnlos foliares con el crcci iiunto y isfnoduciun. i Tddernica .selcccionada paia la dcteruinaeidn de piginentos. (Yohlic.

Inst. Biol. Aplic.n, 41, (i9-87 (1966).

)o6

L.'I PRODUCCIr I h;L5 PIGAIL\TS FOTOSLV'TI;TITZ.4DOR.S

2r. Rv IIIIR, J. IL - The uu'a.curemcnt of primary fn-oduction. ((Linn 1. and O(ca-

nogr. 1 (1), 72-84 (r grr6).

22. SwOANP:, J. - Lstudio.c sobre las algas bcntdnicas en la costa .cur de la Peninsula

Iberica. ((Inc. Pcx4.a, XXIV 09(i5)-2'). STRICKLANU, J. 1). R., i T. R. PARSON. - A manual of sea water analysis. ((Bull.

Fish. Rcs. Bd. Canada)), r22 (rg6o).

24. YrN15CH, C. S., i J. H. Rvrur:R. - Short-term variations in phvtofrlanhton chloro-

ph)'ll and their signifi(ancc. ((Linni 1. and O(eanogr.a, 2, 141)-142 (t957).

25. Yut.e, G. U., i M. G. KI NnALL. - Inlroduccion a la estadistica malenrdlica.

Ed. Aguilar, 648-655 (1967).

107