Epidermis

Corteza

Endodermis

Periciclo

Vasos delxilema

Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)

Protoplastos(SIMPLASTO)

Paredes celulares(APOPLASTO)

Agua

Agua Plasmodesmos

Los canales miden 30-60 nm de largo y atraviesan la PC. En meristemas hay más de 1000 conexiones por célula. Los canales están fuertemente regulados. Un aumento de Ca2+ citosólico cierra el canal. Proteinas, Ac. Nucleicos, Virus, productos metabólicos pasan a través de los plasmodesmos de una célula a

otra. Un Virus tiene un tamaño de 20 nm.

Plasmodesmo (Pd): Unidad continua del citoplasma en organismos pluricelulares que tienen pared (plantas y hongos). Los Pdsatraviesan la pared primaria en poros y la pared secundaria en punteaduras. El movimiento de sustancias a través de los Pds se denomina ‘Transporte Simplástico”

Plasmodesmos

Lucas. 2006. Virology. 344:169-184

Plasmodesmos son organelasintercelularesespeciales. (A-E) Microscopía electrónicade la ultraestructura de plasmodesmos (PDs). (F-G) Representaciónesquemática (F, longitudinal; G, transversal) de un PD. OPM, outer PM; IPM, inner PM; ER; Retículoendoplasmático; AER, appresed ER; CW, cell wall; PDP, PD proteins; SELC, size exclusion limit complex.; DP, docking (dique) protein.

Cél. 1 Cél. 2

Organización general de un Plasmodesmo (Pd) mostrandola localización de la calosa en la periferia del cuello

ER, retículo endoplasmático; CW, pared celular; PM, membranaplasmática. El depósito de calosa se cree que funciona como un control del flujo a través del Pd. El control del flujo se manifiesta como unareducción del canal y del tamaño de extrusión de partículas que puedenpasar. Esto se ha visto en ensayos de infección con partículas virales y el estudio de su dispersión sistémica.

Desmotúbulo: Estructura tubular membranosa localizada en el centrodel Pd sin ocupar todo el lugar. Su membrana se deriva de la membranade ER.

(1,3-B-glucano)

Movimiento de VirusDespués de la replicación del Virus, este debe moverse a otrascélulas y nuevos tejidos/órganos para lograr una infecciónsistémica

Infección de unacélula

Movimientocélula - célula

Movimiento a Largas-distancias

Replicación ReplicaciónMovimiento a

células adyacentes

ReplicaciónMovimiento acélulas adyacentesMovimiento a célulaslejanas del lugar de infección

Caminos que sigue el movimiento sistémico del virus en una planta

From Carrington et al. (1996) Plant CellVol. 8 (10):1669-1681

MovimientoCél-a-cél

ReplicaciónMovimiento acél. adyacentes

Pasos en el movimiento cel-a-cel

1) Los Virus necesitan dejar el sitio de replicación

2) Los Virus necesitan localizar el plasmodesmo

3) Los Virus necesitan pasar a través del plasmodesmo

“Las Proteinas de Movimiento (MPs)”codificadas por el virus facilitan estos pasos. La mayoría de las MPs son multifuncionales.

1) MPs son requeridas para el movimiento

2) MPs hacen unión al genoma del Virus

3) MPs interactúan con el citoesqueleto de lascélulas de la planta

4) MPs se localizan en los plasmodesmos

5) MPs abren los canales de plasmodesmos

Estructura de los Plasmodesmos y comparaciónde tamaño con las partículas virales

Modelos para el tráfico a través de plasmodesmos

Lucas. 2006. Virology. 344:169-184

ProteinaMovimiento(MP) del virus

ComplejoRibunocleoproteina

Rol del citoesqueleto en el movimiento de TMV(Virus del mosaico del tabaco)

Secuencia de aminoacidos de la Proteina de Movimiento viral (MP) P30 del TMV y susdiferentes dominios con funciones diversas:

F1 y F2, dominios de unión a proteína de pared celular (P30 receptor); A y B, unión a DNAss; C, importante para el correctofoldeado de la proteína; D, se fosforila poruna prot. Asociada a la pared celular; E,aumenta la permeabilidad del plasmodesmo.

CLOROPLASTOS

Organelas citoplasmáticas encargadas de llevar a cabo el proceso de fotosíntesis tanto en las células eucarióticas vegetales, en algas y en algunos protistas.

CLOROPLASTOS

• MORFOLOGIA : • color verde.• Visibles al M. óptico, algo más

grandes que una mitocondria, tamaño oscila entre 10 a 20µm

• Forma: - plantas superiores : usualmente

discoidal,- algas y protistas verdes:

ligeramente variada como: Spirogyra acintados helicoidales,

Ulothrix de brazalete , y Chlamydomonas de taza.

CLOROPLASTOS

• MOVIMIENTOS: Experimentan desplazamientos y deformaciones por acción de las corrientes citoplasmáticas o ciclosis.

• FUNCIONES: Son cruciales para el metabolismo de las plantas.

• Sitio de reducción del CO2 y su asimilación en carbohidratos, aa, ácidos grasos y compuestos terpenoides.

• Sitio de reducción de nitrato y de sulfato y su asimilación como aa.

• BIOGENESIS de CLOROPLASTO: Se originan a partir de los proplastidios, los que:

• se multiplican en las células meristemáticas

• son esféricos o cilíndricos de 2 a 4 um

• compuestos por una m. interna, una m. externa y un pequeño espacio estromalque contiene DNA y plastoribosomas.

• No presenta las proteínas del Complejo Colector de Luz, ni clorofilas, ni sistemas transportadores de e-, ni vesículas tilacoideas.

• se diferencian a cloroplastos al ser expuestos a la luz por 8 horas hasta 3 días, según las especies.

CLOROPLASTO MADURO

Tres dimensiones

Cloroplasto al microscopioelectronico

• - envoltura con 2 membranas una externa y otra interna ambas con un espesor de 60 Å.

• - tilacoides o sacos aplanados de una m. interna con un espesor de 70Å; se agrupan en pilas de 8 a 10 tilacoides formando la grana.

• En un cloroplasto podemos encontrar de 40 a 60 granas.

• Pueden aparecer separados como en las plantas de maíz, caña de azúcar o algas rojas, se les denomina en este caso : cloroplastos sin grana.

Cloroplasto: estructura interna

• Las membranas del cloroplasto determinan 2 espacios:

• 1) el espacio intermembrana con un espesor entre 100 a 200Å y

• 2) el espacio intratilacoide con un espesor de 100Å.

• Ambos espacios están separados, salvo en el momento de diferenciación del cloroplasto a partir de un proplastidio.

• -el estroma rodea a diversas estructuras como, plastoglóbulos, granos de almidón, ADN y ribosomas

CLOROPLASTOSMEMBRANAS DE LA ENVOLTURA

COMPOSICION QUIMICA :

• LIPIDOS : 60% del total y son del tipo : • Galactolípidos:

digalactosildiacilglicerol (DGDG) predomina en la m. externa.monogalactosildiacilglicerol (MGDG) predomina en la m. interna.

• Fosfolípidos:Fosfatidilcolina (PC) sólo en la cara externa de la m. externa. Fosfatidilglicerol (PG)> fosfolípido en la m. interna.

• Sulfolípidos en ambas m.: sulfoquinovosildiglicérido (SQDG).

• Carotenoides en ⇓ proporción: violaxantina (más abundante).

• Protoclorofila, clorofila (⇓ cantidades).• Prenilquinonas: α-tocoferol y plastoquinona 9• Esteroles ⇓ cantidades.

• PROTEINAS : 40% del total se agrupan en 2 categorías :

• a) Glicosiltransferasas: Catalizan síntesis de glicolípidos de las membranas. Son enzimas localizadas en la membrana interna de la envoltura.

• b) Proteínas transportadoras : La membrana externa es permeable a moléculas e iones. La membrana interna con transportadores específicos:

CLOROPLASTOSMEMBRANAS DE LA ENVOLTURA

• 1.Transportador Pi :Exporta el C fijado bajo la forma de triosa-P del cloroplasto hacia el citosol para que participe en la síntesis de sacarosa y en el metabolismo celular.

• 2. Transportador dicarboxilato: Se transfiere un par de e- del NADPH formado en el estroma, al oxalacetato, el cual es reducido a malato y exportado al citosoljunto al glutamato, generando nuevamente NAD+ o NADP+.

• 3. Transportador glicolato : permite la salida del glicolato del cloroplasto.

• 4. Transportador glicerato : permite el transporte del glicerato producido por fotorespiración al interior del cloroplasto, donde es fosforilado a ácido 3 PG.

• 5. Transportador de glucosa y de maltosa permite la salida de la glucosa y la maltosa formada por degradación hidrolíticadel almidón del cloroplasto.

• 6. Transportador de ATP/ADP:Transporta ATP desde el citosol hacia el estroma. Abastece al cloroplasto con ATP generado por glicólisis o respiración durante los períodos de oscuridad.

CLOROPLASTOSMEMBRANA DEL TILACOIDE

COMPOSICION QUIMICA :

• PROTEINAS: 50% son de tipo hidrófobo, pudiendo ser de 3 tipos:

a) Complejos clorofila-proteína: Lo constituyen los 2 Fotosistemas y las antenas o Complejos Colectores de luz (Light Harvesting Center o LHC).

• b) Constituyentes de la cadena fotosintética de transporte de e-:

(i) Transportadores sólo de electrones: metaloproteínas:- Citocromo f: grupo prostético Hemo contiene Fe.- Citocromo b6 ó b563: grupo prostético Hemo contiene

Fe.- Ferredoxina: grupo prostético contiene 2 átomos de

S y 2 átomos de Fe.(ii) Transportadores de protones y electrones:- Plastoquinona: posee una cadena hidrófoba de 9

unidades de isopreno. -Complejo Ferredoxina-NADP+ reductasa: flavoproteína

cuyo grupo prostético es el FAD . Realiza la transferencia de electrones y protones al NADP+.

• c) ATP sintetasa responsable de la fotofosforilación: Cataliza la formación de ATP.

CLOROPLASTOSMEMBRANA DEL TILACOIDE

COMPOSICIÓN QUÍMICA :

• LIPIDOS: 38%.Hay 5 clases: el MGDG ( 50%), el DGDG, SQDG, PG y PC.

• PIGMENTOS: 12%.Tienen la propiedad de absorber la energía lumínica gracias a sus dobles enlaces conjugados.

A nivel de plantas superiores son de 2 tipos:-Clorofilas-Carotenoides

CLOROPLASTOSMEMBRANA DEL TILACOIDE

COMPOSICION QUIMICA :

• -CLOROFILAS: 10%. Son complejos de porfirinas-Mg. Tipos: a, b, c y d. Formadas por un núcleo porfirínico tetrapirrólico con un átomo de Mg en el centro; y un 5to anillo o ciclopentanona. Los 2 ácidos propiónico del núcleo están esterificados por el metanol y el otro a nivel del 4to anillo con una cadena hidrocarbonada de fitolembebida en la membrana del tilacoide. La clorofila a difiere de la b por la naturaleza del radical en la posición 3 del anillo II: clorofila a tiene un grupo metilo, y clorofila b tiene un grupo formilo.

metilo

formilo

• - CAROTENOIDES: 2%.• Son de origen terpenoide que pueden ser de color amarillo o

anaranjado. Los hay de 2 tipos: Los carotenos formados de C e H únicamente, y las xantófilas que además contienen O en su molécula.

• El más abundante es el ß-caroteno que presenta una cadena con dobles enlaces conjugados.

• Tienen como función:-colectar la energía luminosa, y-proteger a la clorofila contra la fotooxidación por el O2.

CLOROPLASTOS: ESTROMACOMPOSICION QUIMICA

• PROTEINAS : En su mayoría enzimas. Se clasifican en 2 grupos:

1) las que participan en la reducción del CO2, de nitrato y de sulfato a moléculas orgánicas y

2) las que participan en la Replicación, la Transcripción y la Traducción de la información codificada en el genoma del cloroplasto.

- La más abundante es la Ribulosa 1-5 Bifosfato Carboxilasa-Oxigenasa (RUBISCO) que representa la mitad de las proteínas del estroma. Es la proteína más abundante en la naturaleza.

CLOROPLASTOS: ESTROMACOMPOSICION QUIMICA

• ACIDOS NUCLEICOS : ADN y ARN.• ADN cloroplástico: Es circular con 2 cadenas complementarias

de polinucleótidos. Longitud entre 45-55 µ , y entre 120,000 a 160,000 pares de bases (pb), dependiendo de las especies. Cada cloroplasto posee de 10 a 30 copias idénticas de ADN cloroplástico.

• IONES : Mg, fosfato.• MOLECULAS ORGANICAS : azucares, y ácidos.• PLASTORRIBOSOMAS : 70 S. Son más pequeños que los del

citoplasma. Sintetizan cerca del 50% de la masa proteica soluble en los cloroplastos.

• INCLUSIONES : granos de almidón y plastoglóbulos de plastoquinona.

RUTAS DE SINTESIS DE PROTEINAS DEL CLOROPLASTO

RUTA DE IMPORTACION DE PROTEINAS DENTRO DEL CLOROPLASTO

Proliferación de la membrana interna (IM) del cloroplasto en tabaco transgénico

expresando Tic40

Cloroplasto de hojas de tabaco salvaje (WT) y transgénico expresando la proteína de la membrana interna (IM) Tic40 (TC59), observados por TEM. Los resultados muestran quehay hasta 19 capas de IM en los cloroplastos de TC59. Los complejos de proteinas de IM están incrementados y equilibrados en sus subunidades. Por otro lado, la OM es igual queen el WT. Esto indica que, la señalización retrograda hacia el núcleo es muy específicapara aumentar la expresión de componentes de la IM. OM, membrana externa; IM, membrana interna; Th, tilacoide; St, estroma; Cy, citoplasma; Mt, mitocondria.

RUTA DE IMPORTACION DE PROTEINAS DENTRO DEL CLOROPLASTO

FLUJO DE ENERGIA• La energía del Sol llega a la Tierra en forma de luz u otras

formas de radiación.

• Del 100 % del total de radiación solar incidente, sólo una pequeña fracción es captada por las hojas de las plantas verdes.

• Del total de energía solar que llega a la Tierra que equivale a 3,000x1021 julios (J) por año; la biosfera capta mediante la fotosíntesis, sólo una milésima parte, o sea unos 3x1021 J por año.

• El CO2 fijado por la fotosíntesis se estima en 200,000 millones de toneladas de carbono al año. Solamente la décima parte es fijada por las plantas terrestres, el resto lo fijan las algas y microorganismos que prosperan en el mar cerca de la superficie.

• El O2 generado por la fotosíntesis es suficiente para renovar todo el O2 de la atmósfera cada 2,000 años.

FLUJO DE ENERGIA

FLUJO DE ENERGIA

• Rango total de longitud de onda(λ) de radiación electromagnética a partir de los rayos cósmicos de onda corta a las ondas de radio de onda larga.

FLUJO DE ENERGIA

• A λ por debajo de 380 nmdel espectro electromagnético, la energía es conocida como radiación ultravioleta(UV). A λ más cortas, están los rayos X (10 a 0.1nm), los rayos γ (0.1 a 0.001nm) y los rayos cósmicos (<0.001nm).

• En el otro extremo del espectro, la energía por encima de 760 nm se conoce como radiación infrarroja (760nm a 0.01cm), luego están las microondas (0.01cm a algunos cms) y las ondas de radio (de algunos cms a >100m).

FLUJO DE ENERGIA

La luz visible (LV) es un pequeño sector del espectro. La λ de la LV oscila a partir del rango cercano a 400 hasta cerca a los 700 nm.

Flujo de Energia

• La energía que proporciona un mol de fotones en la región del infrarrojo, o la región de las microondas o de las ondas de radio es muy pequeña para ser utilizada en los tipos de eventos fotoquímicos que ocurren en la fotosíntesis.

• Por otro lado la luz ultravioleta y los rayos X poseen demasiada energía y provocan daños en las proteínas y ácidos nucléicos e induce mutaciones que casi siempre son letales.

• Por lo tanto sólo la región de la luz visible puede ser usada en el proceso fotosintético.

LUZ VISIBLE

• Es una forma de radiación electromagnética.• Se caracteriza por su λ (longitud de onda)• Constituída por un haz de fotones que tienen un desplazamiento

ondulatorio en el espacio. La energía de los fotones depende de la λ por lo tanto cada fotón tiene una cantidad de energía definida.

• La energía de un fotón es proporcional a la frecuencia del campo electromagnético, así: e = hv donde:

• h = cte. de Planck = 1.58x10-34 cal-s • v = frecuencia = c/λ c= vel. de la luz (el vacío)=3x10-17ns/s• a < longitud de onda la energía que contiene es >

Luz Visible• Para λ de 680 nm (luz roja): e = 4.74x10-17/680 cal• Por lo tanto la energía de un fotón es muy pequeña• Pero un haz de fotones o 1 quantun equivale a un mol de

fotones a 680nm y su energía equivaldrá a: E =Nedonde: N= Nro. de Avogadro: 6.023 x 1023 moléculas ó fotones/molE = 41.98 Kcal/mol ≅ 42 Kcal/mol de fotones a 680 nm aprox.

• Para una mol de fotones a 400 nm (luz violeta) la energía equivaldrá a :E ≅ 71 Kcal/mol de fotones a 400 nm aprox.

• Por lo tanto se concluye:a < longitud de onda la energía que contiene es >.

Luz Visible

Luz Visible

• Cuando un fotón de una cantidad de energía adecuada impacta en la molécula de clorofila a, el e- de la orbita basal salta a un orbital de > energía (estado excitado) en un lapso de 10-15 seg.

• Posteriormente el e-

regresa al estado basal con desprendimiento de energía en forma de calor y de luz de <energía.

Ciclo de la Materia y Flujo de la Energia

SOL

Autótrofos Heterótrofos

Compuestos orgánicos

H20Amoníaco

trabajoenergíaquímica

calor

O2

C02