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Enquête d’insecte : le Lucane cerf-volant

Office pour les insectes et leur environnement - Opie [2]

Résumé Le Lucane cerf-volant (Lucanus cervus) est un insecte emblématique visé par la directive « Habitats-

Faune-Flore » pour lequel la France a l’obligation de fournir tous les six ans une évaluation de l’état

de conservation de ses populations. Pour ce faire, l’Office pour les insectes et leur environnement

(Opie) a décidé de mener une enquête participative afin de combler les lacunes qui pouvaient

persister sur la localisation de cette espèce. Cette synthèse, à destination d’un large public, présente

les premiers résultats après une année de recueil et de compilation de données d’observations.

Summary The Stag beetle (Lucanus cervus) is an iconic insect covered by the directive "habitats" for which

France has the obligation to provide every six years an assessment of the conservation status of

these populations. With this aim, the Office for insects and their environment (Opie) decided to

conduct a participatory survey to fill the gaps that could persist on the location of this species. This

synthesis, intended for a wide audience, presents the first results after one year collecting and

compiling data.

Remerciements L’Opie remercie l’ensemble des contributeurs et tous les relayeurs de l’enquête « Lucane ».

Partenaires

Conseil général de Seine Saint-Denis (93) - Observatoire départemental de la biodiversité urbaine

Ministère en charge de l’Écologie - Direction de l’eau et de la biodiversité

Muséum national d’Histoire naturelle - Service du patrimoine naturel

Citation MÉRIGUET B., MERLET F. & HOUARD X., (2012) - Enquête d’insecte : le Lucane cerf-volant - Bilan

2011 et perspectives 2012. Office pour les insectes et leur environnement – 24 p.

Page web http://www.insectes.org/enquete/lucane-cerf-volant.html

Photo de couverture : mâle de Lucanus cervus observation crépusculaire © Xavier HOUARD-Opie Affiche en quête d’insecte le Lucane cerf-volant « Recherché mort ou vif » © Amanda ROLON-Opie.

Bilan 2011 et perspectives 2012


© Xavier HOUARD-Opie

Sommaire

Le Lucane cerf-volant, mais qui est-il ? ........................................................................................4

Pourquoi une enquête « participative » sur cette espèce ? .......................................................5

Quel était précisément l’état des connaissances avant l’enquête ? ..........................................6

En quoi la participation du plus grand nombre est-elle nécessaire ? ......................................7

Quel niveau de participation avons-nous obtenu ? ....................................................................8

Quelle a été notre implication en termes d’animation de l’enquête ? .....................................9

Avec quelles espèces le Lucane a-t’il été confondu ? ................................................................ 10

Comment dénombrer et distinguer les sexes à partir des élytres ? ....................................... 11

Quelles connaissances avons-nous pu acquérir grâce à l’enquête ? ...................................... 12

Volume des données récoltées ................................................................................................ 12

Origines des données compilées ............................................................................................. 13

Répartition chronologique des données centralisées.......................................................... 13

Répartition géographique des données ................................................................................. 14

Traits de vie et données sur l’écologie ................................................................................... 16

Analyse des contextes paysagers liés aux observations ...................................................... 17

Le Lucane et sa trame verte ..................................................................................................... 18

Quelles seront les suites à donner à l’enquête Lucane pour 2012 ?....................................... 20

Valoriser les données de l’enquête ......................................................................................... 20

Combler les lacunes de prospection ....................................................................................... 20

Liste des contributeurs ................................................................................................................ 21

Bibliographie citée & consultée .................................................................................................. 22



Le Lucane cerf-volant, mais qui est-il ?

Le Lucane cerf-volant (Lucanus cervus) est un insecte emblématique : c’est le plus gros Coléoptère

d’Europe (ANONYME, 2002). De par sa grande taille et grâce aux imposantes mandibules du mâle,

c’est un insecte qui marque les esprits des « curieux de nature ». Contrairement aux autres insectes

qui le plus souvent passent inaperçus, la rencontre d’un Lucane ne laisse jamais indifférent. Son nom

provient de la forme des mandibules du mâle qui ressemblent à des bois de cerfs...

Le Lucane cerf-volant est un insecte saproxylophage : sa larve se développe dans le bois mort de

feuillus, principalement des Chênes, pourrissant au sol. Son développement commence par l’œuf,

pondu par la femelle contre un gros morceau de bois enterré. L’habitat de prédilection est une

souche. La femelle Lucane choisi non seulement une souche qui lui convient, mais transporte

également dans son tube digestif les spores des champignons qui dégraderont le bois mort. Ainsi,

elle ensemence la souche ou la grosse branche et contribue à fournir à ses larves des conditions

optimales de développement (TANAHASHI, 2010). La larve qui éclot de l’œuf est très différente de

l’adulte : elle ressemble à un gros ver blanc. Sa croissance peut durer plus de cinq ans. Cette larve va

se nourrir de bois pourri en cours de décomposition par des champignons. À l’automne qui précède

la métamorphose en adulte, la larve fabrique une coque, sorte de protection, dans laquelle elle se

transformera en nymphe. Durant ce stade immobile l’insecte se transforme en adulte. À la fin du

printemps, l’adulte sort de la coque nymphale et creuse pour atteindre la surface. De là, il pourra

partir à la recherche d’un partenaire pour se reproduire et assurer sa descendance. Les adultes ont

des mœurs crépusculaires et nocturnes (PAULIAN, 1941) : ils s’activent à la tombée de la nuit.

Ainsi, le Lucane, comme l’ensemble des insectes saproxylophages, participe au recyclage de la

matière organique (bois mort) et à la régénération de l’écosystème forestier en permettant aux

champignons et aux bactéries de remettre à disposition le carbone et les oligoéléments (minéraux)

essentiels à la croissance et à la bonne santé des arbres (SPEIGHT, 1989 ; VALLAURI, 2002 ; DAJOZ,

2007 ; NAGELEISEN & BOUGET, 2009).

Schéma du cycle biologique du Lucane autour d’une souche

Illustrations réalisées d’après photos par Xavier HOUARD - Opie.

L’accouplement

L’œuf est pondu dans du bois

mort enterré dans le sol

Les larves se nourrissent de bois en décomposition et se développent pendant 3 à 6 ans.

La nymphe se forme dans une coque de terre.

Les mâles joutent à l’aide de leurs mandibules pour obtenir les faveurs des femelles.



Pourquoi une enquête « participative » sur cette espèce ?

Depuis la seconde moitié du vingtième siècle, le Lucane cerf-volant est une espèce dont les

populations sont en régression dans les pays d’Europe du nord (HARVEY et al., 2011). Le récent

travail sur la liste rouge européenne des Coléoptères saproxyliques évalue le Lucane cerf-volant

comme « quasi menacé » à l’échelle du continent (NIETO & ALEXANDER, 2010).

En 1979, les pays de l’Europe du nord, dont la France, ont ratifié la Convention relative à la

conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe (Convention de Berne). Le Lucane est

inscrit en annexe de cette convention. Certains pays, tels que l’Allemagne ou le Royaume-Uni, ont

décidé de protéger strictement cette espèce. En 1992, la Directive européenne « Habitats-Faune-

Flore » reprend le Lucane cerf-volant comme espèce « d’intérêt communautaire ». Cette Directive a

pour but d’engager les pays européens à mettre en œuvre une préservation active des habitats et

des espèces d’intérêts communautaires à travers la constitution d’un réseau de sites naturels

(Natura2000). Conformément à l’article 17 de cette Directive, les États membres doivent fournir tous

les six ans un état de conservation de ces espèces et de leurs habitats (BENSETTITI et al., 2012).

La France est le pays de l’ouest de l’Europe qui compte potentiellement les surfaces les plus

accueillantes et donc a priori les populations plus importantes. La France a donc une responsabilité

pour la conservation de cette espèce. Cependant, les connaissances disponibles sur la répartition du

Lucane étaient éparses et demeuraient trop lacunaires pour évaluer correctement son état de

conservation. Pour réaliser une évaluation pertinente, il nous est apparu nécessaire de rassembler un

maximum d’informations sur le Lucane cerf-volant et en particulier de préciser sa répartition.

Connaissance disponible début 2011 sur la présence du Lucane cerf-volant en France

Carte réalisée pour le lancement de l’enquête Lucane par Pierre ZAGATTI - Opie.

Enfin, d’un point de vue pragmatique et technique, le Lucane est un candidat « idéal » pour la mise

en œuvre d’une enquête naturaliste participative. Facile à détecter et à reconnaître par le grand

public, il représente les insectes liés au bois mort. Son « physique » spectaculaire en fait une

« icône » pour sensibiliser à la connaissance des insectes. D’un point de vue bio-indicateur, il est une

espèce « étendard » pouvant servir à l’évaluation de la valeur biologique des forêts (BRUSTEL, 2007).

Enfin, la réglementation sur la protection de la nature ne cible pas cette espèce, on peut donc

ramasser un Lucane pour le regarder ou le photographier.



Quel était précisément l’état des connaissances avant l’enquête ?

Très récemment, une équipe de recherche anglo-germanique (HARVEY et al., 2011) a récolté assez

peu de données françaises pour son étude. La carte de France ressemble littéralement à un

« désert » et ne reflète absolument pas les densités connues empiriquement par les naturalistes

français. Les données mises à la disposition de cette étude proviennent principalement des

collections personnelles et des carnets de terrain d’entomologistes amateurs.

Répartition européenne de Lucanus cervus en 2011 avant le début de l’enquête

Carte tirée de HARVEY et al. (2011).

Les entomologistes, amateurs et professionnels, sont très peu nombreux en France. Le territoire à

couvrir est vaste et très varié. De plus, les spécialistes ou initiés, considérant cette espèce comme

« banale » et potentiellement présente un peu partout, n’ont jamais véritablement proposé de

synthèse spécifique. Et malgré son « intérêt communautaire », l’espèce n’a bénéficié d’aucune

attention particulière.

L’Opie ne disposait en base de données que de quelques centaines de localités pour l’ensemble de la

France (références bibliographiques, collections privées, données issues d’études, observations

renseignées sur le forum Le monde des insectes). Ces données, parfois anciennes, nous ont permis de

construire la carte de lancement de cette enquête dont la précision géographique s’arrêtait au

niveau du département pour des questions d’homogénéité de précision des données.



Puis, parallèlement à la conduite de l’enquête, nous avons pu découvrir une carte assez précise, mise

en ligne sur un site dédié (http://www.glaphyridae.com/Lucanidae/Lu_cervus.html) par Pierre

TAUZIN. Cette carte réalisée au crayon selon le « dire d’expert » nous donne une idée assez nette de

la répartition de l’espèce. Elle reprend des données d’observations cumulées empiriquement sur

plusieurs décennies. Cependant, cette carte est inexploitable par les techniques de la géomatique.

Elle ne peut pas permettre de dresser un bilan sur des bases géostatistiques objectives.

La répartition schématique de Lucanus cervus

Carte réalisée à la main par Pierre TAUZIN - 2007-08

En quoi la participation du plus grand nombre est-elle nécessaire ?

Selon nos calculs, la couverture de l’ensemble du territoire français par une pression d’observation

permettant la récolte d’un volume de données satisfaisant à l’évaluation de l’état de conservation du

Lucane, nécessiterait l’emploi saisonnier de plusieurs dizaines d’entomologistes. Sans compter le

bilan carbone d’une telle opération, dix entomologistes chevronnés parcourant la France à la bonne

saison, visitant chacun plus de 45 communes par jour pendant les 3 mois où l’espèce est active,

n’arriveraient pas à récolter autant de données !

Or, le Lucane est observable par tout un chacun dans une grande diversité de milieux et le réseau des

entomologistes amateurs et professionnels est déjà bien accaparé par d’autres sujets d’études. La

participation du plus grand nombre d’observateurs disponibles, par la mise en place d’un dispositif

simple et pérenne de collecte, nous est rapidement apparue comme la seule solution efficiente.

Compte-tenu du temps imparti (deux ans avant l’échéance du rapportage DHFF), cette enquête est le

seul moyen pour récolter de nombreuses données qu’elles soient historiques ou actuelles. Nous

avons donc choisi de mobiliser les réseaux locaux des bénévoles, professionnels et amateurs

« curieux de nature » et les réseaux d’éducation à l’environnement en leur offrant la possibilité de

participer à une grande enquête collective.



Quel niveau de participation avons-nous obtenu ?

Cette « en quête d’insecte » sur le Lucane, a rencontré un franc succès du point de vue de la

participation d’un large public. Ce premier bilan est l’occasion de pouvoir vous remercier de l’intérêt

et de l’enthousiasme exprimés en communiquant vos observations !

Le réseau des entomologistes s’est également pris au jeu, ressortant des données inédites de leurs

collections, photothèques ou carnets de terrain, compilant parfois des catalogues régionaux et

d’anciennes publications. Des sociétés entomologiques, des associations de connaissance et de

gestion des milieux naturels, nous ont également transmis les données qu’ils pouvaient détenir afin

de pouvoir les valoriser à l’échelle nationale et européenne.

À ce jour, le nombre de participants s’élève à 1 169 contributeurs (personnes individuelles ou

organismes) qui ont pu nous faire parvenir des observations réalisées entre la seconde moitié du

XIXème siècle et nos jours. La liste des observateurs est disponible à la fin de ce rapport et sur les

pages internet de l’enquête : www.insectes.org/enquete/lucane-cerf-volant.html.

Sur ces pages, pour chaque observateur, nous avons indiqué le nom, le nombre d’observations

transmises et le nom de l’association ou de la structure par laquelle les données ont été collectées.

Cette démarche est importante, car elle permet de mettre en évidence le rôle des structures

entomologiques et naturalistes régionales dans le relais de l’enquête et pour la centralisation de la

connaissance à l’échelle régionale.

Diversité des contributeurs de l’enquête Lucane

Données sources « enquête Lucane » - Opie 2012

À lui seul, ce graphique confirme que l’enquête participative axée sur le « grand public naturaliste »

était bien le moyen le plus efficace pour recueillir l’information. 98 % des contributeurs de l’enquête

Lucane sont des personnes individuelles, viennent ensuite les associations naturalistes puis enfin les

gestionnaires d’espaces naturels.



Quelle a été notre implication en termes d’animation de l’enquête ?

La première des opérations a été de concevoir techniquement et graphiquement la plaquette

« Lucane », véritable support pédagogique de l’enquête, puis l’affiche promotionnelle de l’enquête.

Parallèlement, le dispositif de collecte informatique a été intégré au site internet de l’Opie

(insectes.org). Enfin, le plan de communication a été déployé dans nos réseaux.

Après la conception du dépliant et de l’affiche, et la mise en place du questionnaire internet, nous

avons suivi tout au long de la saison l’arrivée des nouvelles données au jour le jour. Durant cette

période une attention particulière a été portée à la cohérence des données et à leur précision.

Lorsqu’un élément de localisation semblait imprécis ou lorsqu’une identification présentait un doute,

nous avons pris contact avec les observateurs pour recueillir leur témoignage et consolider ensemble

leur observation.

Le Lucane est une espèce facile d’identification pourvu que l’on connaisse les risques de confusion

avec d’autres espèces. C’est grâce aux témoignages fournis dans le champ « commentaires » et aux

photographies transmises que plusieurs erreurs d’identifications ont pu être détectées et corrigées.

Tableau récapitulatif des erreurs détectées grâce à l’animation de l’enquête* :

Nom scientifique Nom commun Famille Observations transmises Dorcus parallelipipedus La Petite Biche Lucanidés 12 Prionus coriarius Le Prione tanneur Cérambycidés 3 Cerambyx cerdo Le Grand Capricorne Cérambycidés 1 Oryctes nasicornis Le Rhinocéros Scarabéidés 1

*erreurs d’identifications détectées grâce à la photographie, mais également grâce aux commentaires fournis.

Sur les 406 photographies transmises par les observateurs via l’interface internet, il n’y eu que 12

erreurs d’identification, soit 3 %. Ces déterminations erronées ont donc pu être invalidées pour

l’enquête Lucane. Sur l’ensemble des données collectées, toutes les observations n’ont pas pu être

validées par une photo, mais nous avons pu nous appuyer sur les informations fournies par les

participants au travers de leurs commentaires. Ainsi par exemple, lorsque les observateurs

mentionnaient ne pas savoir s’ils avaient à faire à un mâle ou à une femelle, cela nous indiquait qu’ils

n’avaient pas consulté la plaquette de l’enquête. Un courriel leur était rapidement adressé afin de

leur permettre de préciser leur observation.

Quelques observations de larves (12) nous ont été rapportées.

Ces observations n’ont pas été prises en compte dans le cadre

de cette étude. En effet, la détermination avec certitude des

larves demeure une affaire de spécialiste. La différenciation

des « gros vers blancs » est très subtile et assez délicate entre

les larves de Lucanidés, de hannetons et de cétoines : elle ne

peut intervenir qu’en laboratoire. La confusion est fréquente

entre les jeunes stades larvaires de Lucane et de Petite Biche.

Enfin, parmi les données que nous avons dû mettre de côté, 17 observations concernaient des

communes non suffisamment renseignées (lieu-dit, agglomération de communes, orthographe

approximative…). Pour ces dernières, les observateurs n’ont pas donné suite à notre demande de

précision.

Au total, sur l’ensemble des données transmises lors de la session, nous en avons donc écarté 46.

© Xavier HOUARD-Opie



Avec quelles espèces le Lucane a-t’il été confondu ?

Pour rappel, voici l’aspect général de ces espèces et les critères qui permettent de les différencier :

Illustrations du Lucane cerf-volant ♂ 60 mm mandibules comprises ; ♀ 50 mm.

Illustrations de la Petite Biche

♂ 25 mm mandibules comprises ; ♀ 25 mm.

Photos © Pierre ZAGATTI-Opie

Les principaux critères permettant de différencier la Petite Biche du Lucane cerf-volant sont

premièrement pour la Petite Biche, une taille toujours inférieure à 35 mm puis deuxièmement une

couleur et une texture des élytres noires et rugueuses. Enfin, pour les plus observateurs, notons

également la présence sur le bord externe de la patte postérieure d’une seule épine (E1) chez la

Petite Biche, de 2 ou 3 épines (E2) chez le Lucane.

Illustrations du Rhinocéros

♀ 33 mm ; ♂ 37 mm mandibules comprises. Photos © Pierre ZAGATTI-Opie

♀ ♂

Le Rhinocéros n’est pas seulement un gros mammifères des plaines africaines, c’est également le

nom communément donné à un gros scarabée (Oryctes nasicornis) qui vit dans le bois très

décomposé. Il est plus fréquent dans le Sud de la France et plutôt discret dans le Nord. Il est d‘une

taille comparable au Lucane, mais il s’en différencie par : une couleur marron « caramel » uniforme.

Le mâle de Rhinocéros possède une corne frontale (C) mais pas de grandes mandibules, la femelle

présente une petite corne. Le pronotum (P) du mâle et de la femelle sont creusés et présentent un

enfoncement. Ce caractère est plus marqué chez le mâle que chez la femelle.

1- La taille (Lucane 2x plus gros) 2- La couleur des élytres

Marron = le Lucane /Noir = la Petite Biche 3- La texture des élytres

Lisse = le Lucane / Rugueuse = la Petite Biche 4- Le nombre d’épines sur les pattes arrières.

Une seule = la Petite biche

Deux ou trois = le Lucane

P P

C C

E1

E2



Illustrations du Prione tanneur ♀ 40 mm ♂ 30 mm mandibules comprises. Photos © Pierre ZAGATTI-Opie

Le Prione tanneur (Prionus coriarius) est un gros Longicorne, une

famille d’insecte aux formes et aux couleurs très diversifiées,

également appelée les Cérambycidés. Le Prione tanneur vit assez

indifféremment dans les bois de feuillus ou de conifères, pourvu

que le bois soit également un peu en décomposition. Le critère le

plus facile pour le différencier d’une femelle de Lucane est la forme

des antennes (A). Le Prione a des antennes composées d’articles

qui se suivent alors que le Lucane présente des antennes avec une

massue terminale. Enfin, contrairement au Lucane, le Prione

présente des épines (E) sur le coté du thorax.

Illustrations du Grand Capricorne

♂ 55 mm mandibules comprises, mais sans les antennes. Photos © Pierre ZAGATTI-Opie

Le Grand Capricorne (Cerambyx cerdo) est également un Longicorne. La larve

du Grand Capricorne se développe principalement dans le bois vivant des

chênes. Il est strictement protégé en France et fait également partie des

espèces dites « d’intérêt communautaire ». L’adulte se rencontre dans le

courant de l’été autour des arbres. Le Grand Capricorne est facile à

différencier du Lucane par la forme du corps plus élancée, mais surtout par la

longueur et la forme des antennes (A). Le Grand Capricorne possède de

longues antennes composées d’articles qui se suivent alors que le Lucane

présente des antennes avec une massue terminale. Les antennes du Grand

Capricorne atteignent chez la femelle l’extrémité des élytres et les dépassent

largement chez le mâle.

Si, à la lecture de ce texte, vous pensiez que parmi les données que vous avez pu nous transmettre,

il aurait pu y avoir confusion : faite le nous savoir par courriel. Nous reprendrions vos observations.

Comment dénombrer et distinguer les sexes à partir des élytres ?

Lorsqu’on ne trouve que les élytres, c’est un véritable jeu d’enfant

que de différencier ceux de droite, de ceux de gauche. La ligne

médiane qui sépare deux élytres est bien droite. Contrairement à la

bordure externe qui est courbe. La courbure est à gauche : c’est

l’élytre gauche. La courbure est à droite : c’est l’élytre droit.

L’élytre d’un mâle présente au niveau de l’épaule une petite pointe

(P) qu’il est possible de sentir en passant le doigt dessus. Pas

forcément très évident au premier abord, c’est plus simple en

comparant plusieurs élytres et en utilisant comme référence des

élytres trouvés juste à coté d’une tête de mâle. Vous pouvez ainsi

sexer et dénombrer facilement un lot de macro-restes récoltés par

placette et estimer le nombre d’individus dans une localité.

E

A

P

Photos © Pierre ZAGATTI-Opie

A



Quelles connaissances avons-nous pu acquérir grâce à l’enquête ?

Volume des données récoltées

La grande diversité des sources d’informations nous a permis de rassembler au 15 avril 2012, 3 091

« observations valides » présentant les informations minimales requises. Le volume d’observations

valides représente 98,5 % des données transmises. Soit en moyenne 2,5 observations valides par

observateur. Ces observations ont été transmises tout au long de la saison, mais plus

particulièrement lors des périodes d’activité du Lucane en juin et juillet 2011. Le graphique ci-

dessous représente la chronologie de transmission des données. Les pics décalés que vous pouvez y

observer correspondent en général à des envois « massifs » de données par une structure associative

consécutivement à des relances ciblées.

Chronologie de l’acquisition des données de l’enquête Lucane au cours de la session 2011


Notons que sur les données issues d’observations 2011, 22 % des données ont été accompagnées

d’une photographie, prise sur le vif ou parfois joliment mise en scène.

© Marion DEGROOT



Origines des données compilées

Après leur récolte, les données ont été triées, compilées puis centralisées dans une base spécifique.

Proportions d’observations de Lucane en fonction de leur origine


En considérant que l’unique bureau d’études nous ayant spontanément transmis ses données,

regroupe deux entomologistes indépendants, nous pouvons dire que les trois quarts des données

récoltées proviennent de contributeurs individuels.

Répartition chronologique des données centralisées

Proportions d’observations de Lucane en fonction de leur date


La donnée la plus ancienne récoltée grâce à l’enquête date de 1865. Le graphique précédent nous

démontre que 80 % des observations récoltées au 15 avril 2012 ont été faites entre 2000 et 2011. À

ce jour c’est le lot de données (2000-2011) qui pourra être exploité pour statuer sur l’état de

conservation du Lucane à l’échelle nationale, soit à ce jour 2 426 données.



Répartition géographique des données

Avant le début de l’enquête, cette espèce était considérée comme « très présente » à peu près

partout sur le territoire (ANONYME, 2002), bien qu’il n’existe pas de carte de synthèse couvrant le

territoire français.

Répartition européenne de Lucanus cervus en 2012 suite à la première année d’enquête

Compilation des données « enquête » (rouge) sur la carte tirée de HARVEY et al. (2011) - Opie 2012.

Le premier résultat de cette enquête est donc de préciser la répartition du Lucane cerf-volant en

France. Cette répartition est désormais cohérente avec la vision d’expert qu’en avaient les

entomologistes. Elle présente néanmoins quelques surprises et permet d’apporter certaines nuances

jusqu’alors imperceptibles…

Pour quantifier la progression de la connaissance sur la répartition du Lucane, il est possible de

comparer la surface d’occurrence et la surface d’occupation issues respectivement de HARVEY et al.

(2011) et de « l’enquête Lucane » proprement dite. Pour cela nous nous réfèrerons à la définition de

ces zones selon les critères établis par l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN,

2011).

Ainsi, la carte de HARVEY et al. (2011) présente une zone d’occurrence du Lucane égale à 489 364

km², soit 89 % du territoire métropolitain. La zone d’occurrence issue de la session 2011 de l’enquête

représente 527 002 km², soit 96 %. Ce gain de surface d’occupation (7 %) a notamment été possible

grâce à la récolte de données sur les côtes de la Manche et de l’Atlantique.



Si nous comparons la zone d’occupation du Lucane qui correspond à la surface effectivement

occupée par l’espèce, en prenant comme base le maillage 10x10 km, la progression est encore plus

significative. En effet, la carte de HARVEY et al. (2011) présente une zone d’occupation de 20 900

km², soit presque 4 % du territoire métropolitain. La première session de l’enquête Lucane a permis

quant à elle de définir une zone d’occupation effective de 132 800 km², soit un peu plus 24 % de la

superficie métropolitaine. Si nous ne considérons que les données récentes (2000-2011), la zone

d’occupation représente 118 000 km², soit un peu moins de 22 % de la surface de la métropole.

Le Lucane n’est pas réparti uniformément en France. Il semble plus rare dans quelques départements

pour lesquels il a été difficile d’obtenir des données. L’absence d‘observation dans deux

départements français s’est maintenue tout au long de cette première session d’enquête. Malgré des

relances ciblées, aucune donnée ne nous est parvenue des départements du Nord et du Territoire de

Belfort. L’espèce y est certainement présente, mais sans doute très localisée et à des niveaux de

population assez faibles. Nous avons obtenu tardivement quelques rares données en provenance de

l’Aisne et des Vosges. Ces quatre départements où le Lucane est faiblement présent se situent tous

dans le même contexte biogéographique. Certains départements voisins n’ont pas révélé beaucoup

d’observations ; c’est le cas du Pas-de-Calais, de la Somme, des Ardennes, de la Meuse, de la Marne

et de la Meurthe-et-Moselle où les observations sont très localisées et peu nombreuses.

Le Lucane semble également délaisser la frange littorale méditerranéenne. Une large bande bien

visible dans les départements de l’Aude et dans l’Hérault ne présente aucune observation récente.

Cette bande correspond à la zone biogéographique du Pin d’Alep, du Chêne vert et Chêne liège

(HETIER & LILIN, 1989) très peu propice au développement du Lucane.

D’autres départements montrent une faible densité d’observations, alors que les départements

mitoyens présentent des densités d’observations très importantes. C’est par exemple le cas du

Cantal, du Lot et de la Dordogne d’où peu d’observations nous sont parvenues, alors que la Corrèze

et l’Aveyron font partie des départements pour lesquels un grand nombre d’observations nous ont

été rapportées.

Densité de localités d’observations de Lucanus cervus

Méthode de krigeage Kernel - Données sources « enquête Lucane » - Opie 2012

La carte ci-dessus réalisée par la méthode de modélisation par interpolation (GRATTON, 2002) reflète

plus l’activité de transmission de données que les densités potentielles de Lucanes. Les zones les plus

foncées sont finalement les zones géographiques ayant le mieux répondu à l’enquête. Le dynamisme

de ces territoires est clairement à corréler avec la présence d’une structure locale ou d’un collectif

centralisant les données entomologiques (Société entomologique du Limousin, COPRIS en

Normandie, Conservatoire des espaces naturels d’Aquitaine, Opie Midi-Pyrénées, BE Insecta…).



Traits de vie et données sur l’écologie

Nous avons recueilli 1 383 observations pour la seule année 2011. Ces observations sont précisément

datées et sont donc exploitables pour suivre la période d’activité de l’espèce au cours de la saison.

Nous avons également 185 données de ce même niveau de précision pour l’année 2010.

Les observations concernant les mâles sont trois à quatre fois plus nombreuses que celles se

rapportant à des femelles. Ces dernières sont effectivement plus discrètes, même si l’étude des

données se rapportant aux macro-restes d’élytres nous permet en général de constater qu’il y a

autant de mâles que de femelles qui sont consommées par les prédateurs crépusculaires (chauves-

souris, rapaces nocturnes, renards, hérissons…). Les observations de femelles se prolongent un peu

plus tard en saison que les mâles. C’est d’ailleurs avec les femelles de Lucane que certains

observateurs ont confondu le Prione tanneur (Prionus coriarius).

Phénologie des observations de Lucanus cervus au cours des années 2010 et 2011


La présence d’un double pic d’observations chez les mâles de Lucanes apparaît en 2010 et en 2011.

Son origine est peut être liée à un phénomène défavorable à l’observation tel qu’une moindre

pression d’observation ou une moindre activité des Lucanes à l’occasion d’un phénomène climatique.

Ce « double pic » reste à expliquer et doit faire l’objet d’une investigation plus poussée pour

confirmer qu’il s’agit d’un phénomène précis ou d’un artefact lié à notre façon d’observer le Lucane.

En 2010, le pic d’abondance du Lucane se situait autour de la semaine 29 (semaine du 12 juillet) avec

un premier pic en semaine 26 (semaine du 21 juin). En 2011, le premier pic a eu lieu en semaine 23,

soit tout début juin avec un second pic en semaine 26, soit la dernière semaine de juin.

Nous nous sommes également interrogés sur la localisation des premières observations de Lucanes

au cours de la saison. L’analyse conduite (et non illustrée) nous montre que les Lucanes observés

pour l’année 2011 au cours des deux premières semaines ont été observés dans les départements

très sensibilisés à l’enquête (les Yvelines et la Manche), puis dans les Pyrénées-Atlantiques et dans

les Hautes-Alpes. Il est possible que l’enquête ait commencé un tout petit peu trop tard, à l’échelle

du territoire entier pour détecter les premiers individus de la saison.



Analyse des contextes paysagers liés aux observations

Dans le formulaire en ligne, vous avez la possibilité de nous indiquer dans quel contexte paysager

vous avez observé des Lucanes. Quatre contextes possibles et éventuellement cumulables nous ont

servi de référence : Parc urbain (espace vert en ville), Campagne (arbres épars, bosquets, haie en

bordure de champs), Forêt (grand ensemble boisé et ses abords) et Ville (jardins particuliers,

alignement d’arbres).

Un peu plus de 2 043 observations sont clairement documentées et elles montrent que seul un quart

des observations de Lucane a été noté en milieu forestier, autant qu’en ville et dans les parcs urbains

cumulés. C’est le contexte campagnard qui est le lieu où le maximum d’observations a été rapporté.

Répartition des observations d’adultes vivants et de macro-restes par grands types de milieux


L’activité du Lucane est crépusculaire, c’est donc à l’occasion d’une belle soirée que les observations

sont majoritairement réalisées. À ce moment de la journée, alors que la nuit va tomber, les

observateurs sont plus souvent à proximité de leur habitation qu’en forêt. C’est donc la répartition

des observateurs qui nous est révélée ici. Il est possible de s’affranchir de cette contrainte liée à

l’activité crépusculaire des Lucanes. Les macro-restes issus de la prédation par les oiseaux ou les

chauves-souris sont une source d’information précieuse car il est possible de les trouver à tout

moment de la journée indépendamment de la période d’activité des Lucanes.

Sur 452 observations mentionnant explicitement des macro-restes et pour lesquelles les contextes

sont mentionnés, le nombre de ces restes constitue certainement le meilleur indicateur d’abondance

du Lucane. La forêt est le contexte où plus de la moitié des macro-restes ont été observés,

confirmant le décalage entre les milieux où les Lucanes sont observés le plus souvent et les milieux

où les Lucanes sont probablement les plus abondants. Les larves se nourrissant de bois de feuillus en

décomposition sous terre, la forêt caducifoliée constitue le milieu le plus favorable à l’espèce mais

cependant le moins propice à l’observation directe d’individus vivants.

Le rôle de la forêt caducifoliée, sa fonctionnalité et les changements d’usages qu’elle subit au travers

des politiques forestières auront donc un impact sur la conservation du Lucane. Tout comme

l’évolution des milieux agricoles qui au travers du remembrement, a vu diminuer la densité d’arbres

d’alignement et de haies bocagères.

Adultes vivants Macro-restes



Le Lucane et sa trame verte

À l’échelle des paysages et des territoires, le Lucane constitue un bon candidat pour la modélisation

des fonctionnalités écologiques liées à la saproxylation (décomposition du bois mort) et de ses

continuités écologiques, notamment vis-à-vis des interactions qui existent entre le milieu forestier,

les trames liées aux agro-systèmes et les trames urbanisées.

La carte de la page suivante montre que les localités se rapportant à une donnée de Lucane sont

nettement moins abondantes dans les secteurs et massifs dominés par les conifères comme les

Landes, le Massif central, les Préalpes, les massifs des Vosges et du Jura. Cette tendance observable

sur le plan cartographique est également vérifiable en calculant la densité d’observation selon le type

de boisement à proximité. Les résultats du calcul de corrélation géographique (maille 10 km de côté)

présentés par le graphique montrent nettement que les observations de Lucane sont

proportionnellement quatre fois plus importantes dans les secteurs à boisements de chênes que

dans les secteurs à boisements de conifères. Les boisements mixtes ont une position intermédiaire.

Cette observation est cohérente avec la biologie du Lucane dont la larve se développe dans le bois

pourri de feuillus et principalement de chêne.

Ainsi à l’échelle départementale, il est d’ores et déjà possible de s’intéresser aux éventuelles

corrélations existant entre la répartition des données Lucanes avec les types de boisements

dominants d’après les données issues de l’Inventaire Forestier National (IFN). Cette démarche

permet de différencier les secteurs où l’espèce n’a pas été trouvée des secteurs qui n’auront pas été

suffisamment prospectés. En effet, grâce aux données de l’IFN nous pouvons établir une typologie

des différents contextes départementaux et croiser ces éléments avec la répartition des données de

Lucanes.

Analyse des lacunes et des potentialiés d’observations de Lucanus cervus

Données sources : Inventaire Forestier National (IFN) & « enquête Lucane » - Opie 2012

Certains départements et territoires apparaissent comme clairement sous-prospectés compte-tenu

des potentialités liées aux types de boisement dominants. Huit Parcs naturels régionaux (PNR)

peuvent jouer un rôle stratégique dans l’amélioration de la connaissance : (1) – PNR Scarpe-Escaut,

(2) – PNR de l'Avesnois, (3) – PNR du Perche, (4) – PNR du Morvan, (5) – PNR Périgord-Limousin, (6) –

PNR des Causses du Quercy, (7) – PNR des monts d'Ardèche et (8) – PNR des Pyrénées ariégeoises.

Un effort de sensibilisation devra être porté à leur attention.



Répartition des observations de Lucane et des grands types de boisements en France

Données sources : « enquête Lucane » - Opie 2012 & Inventaire Forestier National (IFN)



Quelles seront les suites à donner à l’enquête Lucane pour 2012 ?

Valoriser les données de l’enquête

Au-delà de la simple accumulation d’observations, les données de l’enquête Lucane vont servir de

base pour l’évaluation de son état de conservation dans le cadre du rapportage 2012 (BENSETTITI et

al., 2012). En effet, le Lucane cerf-volant est une espèce inscrite à l’annexe II de la Directive

européenne « Habitats-Faune-Flore » (DHFF). Conformément à l’article 17 de la DHFF, la France,

comme les autres pays de l’Union Européenne, réalise tous les six ans un bilan sur l’état de

conservation des espèces visées par les annexes de la DHFF. Les données ainsi rassemblées sur le

Lucane seront mises à la disposition des experts entomologistes travaillant à cet effet en lien avec le

Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN) et le Ministère en charge de l’Écologie. Pour cet

exercice d’évaluation, seules les observations récentes (de 2000 à 2012) seront considérées.

Le bois mort est un habitat fragmenté dans l’espace et dans le temps (BOUGET & BRUSTEL, 2005 ;

BOUGET & GOSSELIN, 2010). Aux échelles nationale et régionale, le Lucane cerf-volant peut être

considéré comme un « bio-informateur » représentatif de l’impact des mutations paysagères vis-à-

vis des continuités forestières et bocagères. En effet, compte-tenu de sa sensibilité aux changements

des modes d’occupation du sol (intensification agricole, artificialisation…) mais également des usages

et des pratiques forestières (enrésinement, cycles de production courts…), si nous pouvions accroître

le lot de données à l’échelle nationale, le Lucane pourrait être utilisé comme « macro-indicateur »

des discontinuités spatio-temporelles de la présence de bois mort au sol.

Un futur Plan national d’actions (PNA) en faveur des insectes saproxyliques devrait prochainement

être établi par le Ministère en charge de l’Écologie. Ce plan définira pour cinq ans une stratégie de

conservation bénéfique pour ce groupe d’insectes menacés. L’enquête Lucane pourra fournir une

expérience concrète et très productive en termes de gestion de données naturalistes, de réflexion

sur l’état de conservation, d’animation de réseau d’acteurs et de communication vers un large public.

Dans cette même optique, le Lucane pourra servir d’emblème pour le programme d’inventaire

national des Coléoptères saproxyliques lancé par le Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN), et

l’Office pour les insectes et leur environnement (Opie).

Combler les lacunes de prospection

Pour la session 2011, l’enquête a permis d’établir une première cartographie précise du Lucane. Mais

celle-ci a également soulevé un certain nombre de questions sur sa répartition et sa phénologie.

Nous avons donc décidé de reconduire cette enquête en 2012. Les objectifs de cette seconde année

seront toujours de préciser la répartition du Lucane, de « densifier » les observations dans les

départements où l’espèce semble bien présente, puis d’infirmer ou de confirmer la présence du

Lucane dans les départements ne comportant pas de données récentes malgré un contexte

favorable. Nous mettrons donc en place une démarche d’animation visant à recueillir de la part des

observateurs volontaires des éléments de présence du Lucane sur des secteurs ciblées. Certaines

collectivités telles que les Parc naturels régionaux (PNR), disposant de services liés à la préservation

du patrimoine naturel, ont été identifiés comme pouvant apporter une contribution significative

notamment dans la diffusion de l’enquête sur leur territoire. En 2012, nous devrions ainsi

sensiblement consolider la répartition du Lucane en France, répartition qui formera la base de

référence des prochaines évaluations DHFF de 2018 et de 2024.



Liste des contributeurs

A ABRANT F. ; ADAM D. ; AGLIETTA B. ; AGNEZY S. ; AGUIARD C. ; AIT EL MEKKI J. ; AJAK F. ; ALAR D. ; ALBERTIN C. ; ALBOUY V. ; ALLAFRANCHINO D. ; ALLEMAND C. ; ALOUANI N. ; ALRIC F. ; ANDRIEUX T. ;

ARNOUL T E. ; ASSELINEAU E. ; ASSOCIATION PROM'HAIES ; AUBERT D. ; AUBIN G. ; AUBINEAU J. ; AUBINEAU M. ; AUBINEAU M-A. ; AUBOURG J. ; AUBRAIS O. ; AUBURTIN C. ; AUCHER J. ; AUDINOT &

PICHENOT S. ; AUDOUIT J. ; AUGE V. ; AUGER G. ; AUL EN N. ; AUTRET M. ; AYGALENQ A. ; AZEVEDO A. ; B BAHADUR R. ; BAHADUR V. ; BAILLEUL F. ; BAILLEUX G. ; BALAZUC; BALITEAU C. ; BALITEAU J. ;

BALITEAU L. ; BALITEAU P. ; BANCEL G. ; BANIDE E. ; BARATAUD J. ; BARBIER G. ; BARBIER Y. ; BARGE C. ; BARITEAU M. ; BARON M. ; BARRIER A. ; BARTH F. ; BARTHE L. ; BARTHEL S. ; BARTHELEMY V. ;

BARTHES P. ; BASLEY D. ; BASTIEN P. ; BATAILLE F. ; BATEL A. ; BAUDRY G. ; BAYON G. ; BEAL G. ; BEAUDOIN S. ; BECHEAU F. ; BEDIOT L. ; BEDRINES G. ; BEIGE M. ; BEJ AOUI A. ; BELLER F. ; BENCE S. ;

BENDER B. ; BERASATEGUI C. ; BERGELIN Y. ; BERIOL A. ; BERL Y A. ; BERNIARD P. ; BERRY D. ; BERTHY V. ; BERTRAND C. ; BERTRAND S. ; BESSONET J. ; BETARD F. ; BETTINELLI L. ; BEUCHER Y. ; BEUTIN S. ;

BIBEYRAN G. ; BIERO T. ; BIHAN S. ; BILLY L. ; BIOCOENOSIS ; BION R. ; BIRARD J. ; BIRONNEAU V. ; BIZET D. ; BLANC Mich. ; BLANC Mick. ; BLANC Sé. ; BLANC St. ; BLANC T. ; BL ANCHET C. ; BL ANCHON Y. ;

BLANDIN (ASSOCIATION SÈVRE ENVIRONNEMENT ) R. ; BLIN I. ; BLONDEL F. ; BLOT V. ; BLUM J. ; BOBE LEL OUP V. ; BOBILLIER C. ; BOCA F. ; BODILIS M. ; BOISSEL P. ; BOLLE S. ; BOMMERT S. ; BONIFAIT S. ;

BONIN G. ; BONNET D. ; BONNET T. ; BORGES A. ; BORIGITE G. ; BORZEIX C. ; BOSSAERT J. ; BOSSIS A. ; BOTTINELLI J. ; BOUCHERY C. ; BOUCHET B. ; BOUGELOT M. ; BOUJU C. ; BOULAY G. ; BOUL AY J. ;

BOUL ESTEIX H. ; BOUNIE P. ; BOURDIN S. ; BOUREAU V. ; BOURGET L. ; BOURHIS O. ; BOURIGAUL T R. ; BOURRILLON L. ; BOURRIOUX J. ; BOURSIN F. ; BOUTAUD E. ; BOUTEILLER T. ; BOUTIN N. ; BOUVERIS

N. ; BOUYAHIA D. ; BOUYER J. ; BOUYON H. ; BRAUD Y. ; BRAUL T P. ; BREDON M. ; BRETON F. ; BREUZARD V. ; BRINGARD D. ; BRIYS J. ; BROUARD B. ; BROUILLARD Y. ; BRUA (SAE) C. ; BRUCY C. ; BRUGIERE

V. ; BRULIN M. ; BRUN J. ; BRUNEL M. ; BRUNET F. ; BRUNETEAU D. ; BRUNISHOLZ F. ; BRUSTEL H. ; BUFFARD M. ; BURIN R. ; C CADIER G. ; CAILLOL . ; CAILLON P. ; CAJON F. ; CALAS J. ; CALVET A. ; CALVET

C. ; CANEVET M. ; CAQUINEAU L. ; CARATTI G. ; CARBONNAUX S. ; CAROFF B. ; CARON J. ; CARON S. ; CARRE D. ; CARRE L. ; CARRERE V. ; CARREZ F. ; CARRION P. ; CART J. ; CARTERON J. ; CARTIER G. ;

CATIL J. ; CATUSSE D. ; CAUBL OT G. ; CAUMONT E. ; CAVALIE C. ; CAVALLIN P. ; CAVE B. ; CECCANTI L. ; CEYL O D. ; CHABROL L. ; CHALEIL S. ; CHAMBET M. ; CHAMBON J. ; CHAMBORD R. ; CHANOINE G. ;

CHANTRIS I. ; CHAPUIS N. ; CHARL ES S. ; CHARL ET P. ; CHARNEAU M. ; CHARPENTIER E. ; CHARP ENTIER T. ; CHARRIER B. ; CHATELET M. ; CHATENET P. ; CHAUVELIER C. ; CHEMIN G. ; CHENEAU W. ;

CHENEL F. ; CHÉREAU L. ; CHÉRON J. ; CHERPITEL T. ; CHEVAILLOT F. ; CHEVALIER J. ; CHEVALLIER L. ; CHOL OUX H. ; CHORGNON G. ; CHOUTEAU P. ; CHOVELON MORTAMET E. ; CHRISTOPHL E D. ; CIPIERE

A. ; CL AVEL B. ; CLEMENT E. ; CL ENET J. ; CLERGEAU P. ; CL ESSE O. ; CL ETY A. ; CL OUET G. ; COACHE A. ; COACHE M. ; COCONNIER Y. ; COFFINET V. ; COHENDOZ S. ; COIFFAIT N. ; COLIN E. ; COLIN P. ;

COPRIS en Normandie ; COLLEN S. ; COLLET J. ; COLLETTE J. ; COLLIGNON D. ; COLLIN E. ; COLLINET N. ; COLLOBERT D. ; COL MAG M. ; COMBET S. ; CONVARD C. ; COQUET O. ; CORNATON G. ; CORNET N. ;

CORNIER A. ; CORRADINI P. ; COSSON D. ; COSSON E. ; COSTE A. ; COSTES A. ; COTTE F. ; COTTIN J. ; COUANT M. ; COULON J. ; COURANT S. ; COURBET P. ; COURCIMAULT J. ; COUREL C. ; COURIC P. ;

COURNEZ E. ; COUROUBLE B. ; COURTAUT S. ; COURTEL C. ; COURTES M. ; COZETTE L. ; CPIE Val d’Orne ; CRESP A. ; CRETE C. ; CROUZET N. ; CRUEGE M. ; CSN Bourgogne ; CUDENNEC F. ; CUGNASSE J. ;

CURE-DOBRIN V. ; CZACHK A V. ; D DA COSTA G. ; DABRY A. ; DABRY J. ; D 'AGOSTINO R. ; DAJOZ R. ; DAMAS O. ; DAMOISEAU S. ; DANANCHER D. ; DANG C. ; DANOIS P. ; DANTEN B. ; DARDIGNAC C. ;

DAUBRESSE A. ; DAUMAS R. ; DAUPHIN P. ; DAVID C. ; DE COURCEL S. ; DE GROOT M. ; DE LA GRANGE E. ; DE LA TOUR B. ; DE NEEFF R. ; DE OLIVEIRA F. ; DE SOTOMAYOR P. ; DEBAIG G. ; DEBORDES L. ;

DEBURGHRAVE A. ; DECAENS T. ; DECROIX B. ; DEFFONTAINES T. ; DELABEYE Y. ; DELABYE S. ; DEL ACRE J. ; DELAFOLLYE L. ; DELAHAYE R. ; DELCLOY C. ; DELFOSSE R. ; DELHON J. ; DELPLANQUE A. ;

DELPRAT J. ; DELPY ; DEL SALLE F. ; DEMINIERE F. ; D EMUSSY C. ; DENEEFF A. ; DENIAU M. ; DENUX O. ; DEPECKER D. ; DERNAUCOURT L. ; DERUY N. ; DESBAS J. ; DESCHAMPS P. ; DESFORGES C. ; DESMET

B. ; DESMIER C. ; DESMIER C. ; DESPREZ F. ; DESROUSSEAUX M. ; DESSAY V. ; DEVECIS J. ; DEYROZE P. ; DEYZAC G. ; D'HONDT H. ; DIANA Q. ; DIDIER B. ; DIGENNARO C. ; DIONISIO D. ; DODELIN C. ;

DOLEDEC O. ; DONDEYNE J. ; DORE P. ; DOUAUL T G. ; DOUVILLE F. ; DRAMARD J. ; DROUX B. ; DRUGMAND D. ; DRUMONT A. ; DUBES D. ; DUBOC P. ; DUBOIL M. ; DUBOIS T. ; DUBOIS Y. ; DUBON G. ;

DUBOURG-SAVAGE M. ; DUCASSE L. ; DUCHAMP L. ; DUCRET V. ; DUCROTOY J. ; DUFAY L. ; DUFOUR D. ; DUFRESNE P. ; DUGAT T. ; DUMAS F. ; DUMERY D. ; DUPAS F. ; DUPREZ R. ; DUPUIS V. ; DURAND N.

; DURAND O. ; DURET S. ; DURR T. ; DUSOULIER F. ; E ÉCOL E DE BETSCHDORF ; EFB ; EL VIRE K. ; ÉQUIPE ATBI ; ESTEL G. ; ESTEYRIE S. ; ETIENNE S. ; ETTEL C. ; EYNARD D. ; F FABRE P. ; FACCHINELLI V. ;

FAIVRE C. ; FANJEAUX R. ; FAVRAY C. ; FEDERICI E. ; FEJOZ N. ; FERET A. ; FILLION J. ; FITTERE P. ; FLEURY J. ; FLORIAN R. ; FOCCIS I. ; FOGLAR H. ; FONTAINE A. ; FONTAINE O. ; FOSSE-REYNAL L. ; FOUBERT

L. ; FOUILLET P. ; FOUQUET E. ; FOX B. ; FRAIGNEAU C. ; FRANCAIS H. ; FRANCOIS V. ; FREEMAN C. ; FREOUR C. ; FRUCHON T. ; FRYS N. ; FUMEY E. ; FURIC M. G GABIOT E. ; GADENNE H. ; GADOUM S. ;

GAGNERON U. ; GAILLARD M. ; GALAUP C. ; GAL EZ/REITEL Y. ; GANDIT P. ; GANE C. ; GARDE C. ; GATEL J. ; GAUTHIER J. ; GAUYAT F. ; GAYMARD M. ; GENDRY G. ; GENEVOIS R. ; GENIEZ V. ; GENOUD D. ;

GENTILHOMME C. ; GEORGIN K. ; GERARD S. ; GERBAUD A. ; GERBAUD J. ; GERBEAUD S. ; GERL OTTO F. ; GEROME P. ; GHIO C. ; GILBERT M. ; GILLES D. ; GILLES F.; GILLOTTE D. ; GINIAUX C. ; GIRARD C. ;

GIRARD E. ; GIRARDIN S. ; GIRAUD E. ; GIRAUL T I. ; GLOAGUEN P. ; GOAOC A. ; GOARRIN E. ; GODÉ L. ; GODET É. ; GONÇALVES É. ; GONZALES DE LINARES O. ; GONZAL EZ E. ; GORENFL OT F. ; GORGUET A. ;

GOUBAUL T M. ; GOUDEAU P. ; GOUEZEC E. ; GOURREAU J. ; GOURVENNEC A. ; GOUTELLE O. ; GOUVERNEUR X. ; GRANCHER C. ; GRANCHER J. ; GRANDET J. ; GRANSAGNE C. ; GRASTILL EUR C. ; GREAVES J.

; GREGOIRE P. ; GREGOIRE P. ; GRENIER J. ; GREZES J. ; GRIFFITHS S. ; GRIMAUD V. ; GRIMAUX J. ; GROGNET P. ; GROLIER P. ; GROSSO E. ; GUEDON D. ; GUENESCHEAU Y. ; GUÉRARD L. ; GUERARD P. ;

GUIBERT C. ; GUICHARD A. ; GUICHARD É. ; GUILHOT R. ; GUILLAUME S. ; GUILLEMIN B. ; GUILL ERMET C. ; GUILLET W. ; GUILL ON C. ; GUILL OT G. ; GUILLOTON F. ; GUILLOU K. ; GUIMIER H. ; GUITTET J. ;

GULIA J. ; GUY A. ; GUYONNET A. ; GYMENT M. ; H HA C. ; HAIRIE F. ; HALDEMANN G. ; HALINA C. ; HALLAL J. ; HAMELIN H. ; HANNS C. ; HANOT C. ; HARIVEL R. ; HARLY J. ; HAUGOMAT D. ; HAVERLANT J. ;

HAVERL ANT N. ; HAX AIRE J. ; HAZET G. ; HEBBINCKUYS T. ; HECKLY X. ; HEIMERMANN E. ; HEINTZE F. ; HEMERY Q. ; HENNACHE A. ; HENNEQUIN E. ; HENRIOT J. ; HERCENT J. ; HERGIBO M. ; HERGIBO /

CNOCQUAERT A. ; HERMAN D. ; HERMAN J. ; HEROUARD A. ; HESLOUIS C. ; HETTE S. ; HIESSLER N. ; HIL AIRE S. ; HILGER L. ; HIRIGOYEN M. ; HOLL C. ; HOLTHOF M. ; HORELLOU A. ; HOUARD X. ; HOURIEZ

B. ; HUBERT B. ; HUBERT P. ; HUET C. ; HULIN G. ; HURTREZ S. ; HUTTINGER B. ; I ISIDORE M. ; ITURBURUA S. ; J JACOB P. ; JACOB Y. ; JACQUES C. ; JACQUES N. ; JACQUET C. ; JADOT V. ; JAMES J. ;

JAMINON J. ; JARRY N. ; JAUDON D. ; JAULIN M. ; JAULIN S. ; J AY-ROBERT P. ; JEGOU-GERGAUD C. ; JEGUES J. ; J EGUES J. ; JEGUES N. ; JENESOUHAITEP ASLEP ARTAGER T. ; J ENKINSON A. ; JEUNESSE E. ;

JOANNES G. ; JOLIVET S. ; JOLY C. ; JOURDAN I. ; J OUVE P. ; JOUVEAU S. ; JUENIN C. ; JULES J. ; JULIEN M. ; JUSSYK F. ; K KALDI C. ; K ALDIRIMDJIAN C. ; K ARADJIAN G. ; KIM A. ; KLEIBER A. ; KLEIN P. ;

KLUKASZEWSKI P. ; KOLHMAN M. ; KREMER J. ; KUHN K. ; KURZ M. ; L LABADIE J. ; LABOUILLE A. ; LABOUREL V. ; L ACHAUX X. ; LACOMME A. ; L AFFONT M. ; L AFON V. ; L AGARDE S. ; LAINE A. ; LAINE C. ;

LAIR J. ; LALEURE J. ; LALLEMAND J. ; LALUQUE O. ; LAMBERT A. ; LAMBERT J. ; LAMBERT N. ; LAMBERT T. ; LAMOTTE J. ; LANDRAGUIN D. ; LANG P. ; LAPALUS A. ; LAPLANCHE G. ; LAP ORTE T. ; LARRAT C. ;

LARTIGAU N. ; LASSERRE F. ; LASSERRE I. ; LATTUGA R. ; LATY F. ; LAUNAY F. ; LAURENT G. ; LAURENT O. ; LAURORE D. ; LAVAUP OT G. ; LAVAUX L. ; LE BIGOT A. ; LEBL ANC G. ; LE BORGNE A. ; LE BOUDEC C.

; LE BRETON E. ; LE BRIS F. ; LE DUC J. ; LE GABELLEC P. ; LE GOALLER Y. ; LE GOFF F. ; LE GOFF P. ; LE JOUBIOUX J. ; LE METAYER A. ; LE MOAL T. ; LE MOINE O. ; LE MONNIER Y. ; LEBL ANC F. ; LECAPL AIN B. ;

LECERF T. ; LECLER S. ; LECOMTE V. ; LECONTE R. ; LECORNU D. ; LECOSSOIS F. ; LEDUC M. ; LEFORT L. ; LEGOT P. ; LEKIEFFRE A. ; LEMAHIEU P. ; LEMAITRE J. ; LEMARCHAND C. ; LEMARIE J. ; LEMOINE G. ;

LEMORE J. ; LEMP ÉRIÈRE G. ; LÉON P. ; LEP ERTEL N. ; L EPLEY M. ; L ERICHE O. ; LEROUX D. ; LESAGE DE L A HAYE M. ; L ESSIEUR D. ; L ETHUILLIER S. ; L EVASSEUR V. ; LEVÈQUE J. ; LEVREL B. ; LHERMITE T. ;

LIBERPREY A. ; LIEGEOIS & COURTOIS ; LINDET R. ; LINGENHELD J. ; LINGLAIN V. ; LIVORY A. ; LLORENS J. ; LOCQUEVILLE C. ; LOÏS G. ; LOOTEN M. ; LORRAINE ASSOCIATION NATURE (L OANA) ; LOUBÈRE M.

; LOUVET J. ; LUCAS A. ; LUNAUD E. ; LUNEAU J. ; LUNEAU P. ; M MACÉ E. ; MACQUET A. ; MADROLL ES F. ; MAHIEU-COQUET H. ; MAHOUDEAUX M. ; MAILLOUX J. ; MAIRESSE J. ; MALECOT D. ; MAL ET J. ;

MALHERBE G. ; MALL ET B. ; MAL MASSON J. ; MALRAISON C. ; MANCEAU B. ; MANGEAT M. ; MANGEOLLE R. ; MANIERE F. ; MARCERON ; MARCHAL T. ; MARGAT T. ; MARGERIE P. ; MARTHA B. ; MARTIN

M-H. ; MARTIN Ma. ; MARTIN Mi. ; MARTIN N. ; MARTIN P. ; MARTINAUD R. ; MARTIN-DHERMONT L. ; MARTINOLI V. ; MARY J. ; MASSIN Y. ; MASSIT P. ; MASSON F. ; MAUBERT P. ; MAUDET Y. ; MAUREL

N. ; MAURIN C. ; MAUVAIS C. ; MAZEAU D. ; MEIRE G. ; MÉJEAN M. ; MEKKI S. ; MÊME-LAFOND B. ; MÊME-LAFOND M. ; MENDEZ M. ; MENES H. ; MERCIER E. ; MERCIER F. ; MERCIER R. ; MÉRIGUET B. ;

MERRIEN B. ; MERTENS J. ; MEURVILLE Y. ; MEZANI S. ; MICHALKE F. ; MICHEL OT L. ; MIGLIARDI F. ; MIGLIETTI S. ; MIGNARD B. ; MILIAN F. ; MINOR P. ; MIRZA D. ; MISTOU M. ; MITAINE A. ; MOCQUERYS

E. ; MOINET B. ; MOITY M. ; MOLES M. ; MONCION S. ; MONGUILL ON A. ; MONIER D. ; MONIER I. ; MONMAYRANT F. ; MONTANE Y. ; MONTENOT J. ; MONTIGNY L. ; MORAND S. ; MORDEGAN D. ;

MOREAU B. ; MOREAU T. ; MOREL A. ; MORENO K. ; MORIN C. ; MORIZET Y. ; MORONVAL H. ; MORVAN F. ; MOSSE S. ; MOTTEAU V. ; MOUELLE N. ; MOULIN D. ; MOUQUET C. ; MOUTON E. ; MOVIA A. ;

MULLER Y. ; MULOT P. ; MUNIER D. ; MUNIER T. ; MUSSEAU C. ; N NAGELEISEN L -M. ; NAJEAN C. ; NAMBL ARD O. ; NAUDET G. ; NEID J. ; NERI F. ; NETCHAIEFF M. ; NICOL AS J. ; NICOL AS M. ; NICOLLE F. ;

NOBL ECOURT T. ; NOEL F. ; NOEL J. ; NOËL P. ; NOGUES G. ; NORAZ A. ; NOURDIN P. ; NOVAK J-F. ; NOYER L. ; NUGUE C. ; O ODO S. ; OLLIVEAU D. ; ORIEUX O. ; OSENBERG R. ; OUVRARD B. ; OZANNE B. ; P

PACHE C. ; PAGES J. ; PAILLET M. ; P ANIZ T. ; P APET D. ; PAPUT P. ; P AQUEREAU R. ; P ARENT É. ; P ARIS C. ; PARIS M. ; P ARTY V. ; PASCAL J. ; P ATIER N. ; P ATRICK G. ; P ATRIS Y. ; PAUL J. ; P AYOT A. ;

PELLETIER A. ; PELL ETIER D. ; PELOZUEL O L. ; PENEAU C. ; PENGUILLY J. ; PENNEL T. ; PENNERATH F. ; PERCHERON P. ; PÉRET N. ; PERILLIEUX N. ; PERNODET P. ; PERRET J. ; PERRIN C. ; PERRIN V. ; PERRON

C. ; PERRU S. ; PERSON P. ; PETIT D. ; PETIT S. ; PETITJEAN A. ; PEYRET H. ; PICARD R. ; PICHENOT J. ; PICHOIS N. ; PICQ C. ; PIETIN M. ; PIETRI E. ; PIETRI N. ; PILLOT J-P. ; PILLOT J. ; PINAUD D. ; PINSTON H. ;

PLAIS P. ; PLANA F. ; PLANCHAT C. ; PLANCKE S. ; PLANTEGENET B. ; POIRIER M. ; POIRIER V. ; POIRIER-DUCROCQ D. ; POISSON A. ; POMMIER P. ; PONS B. ; PONT B. ; POUCHARD C. ; POUILLY F. ; POULAIN

P. ; POULAUD C. ; POULENARD A. ; P OULIN E. ; POUZADOUX C. ; PRADET J. ; PRAT C. ; P RATZ P. ; PRÉVOST P. ; PRIEUR J. ; PROVOST D. ; PROVOST M. ; PROVOT C. ; PROVOT J. ; PRUNEAU C. ; PUJOL D. ;

PUPIER R. ; Q QUENEY P. ; QUERBOIT M. ; QUINDROIT C. ; QUINETTE J. ; R RABATEL P. ; RAEVEL P. ; RAFFARD M. ; RAPIN S. ; RATEL W. ; RATIE A. ; RAULIN N. ; RAVAYROL A. ; RAYNAL D. ; REBUFFEL F. ;

RECHER H. ; REGNERI P. ; REGNIER J. ; REITEL/GALEZ C. ; RENAUD M. ; RENOTON C. ; RENOU M. ; REQUIER I. ; REVEILLAUD P. ; REY-DEMANEUF F. ; REYMONET C. ; REYNARD S. ; REYNAUD L. ; RICHARD B. ;

RICHARD M. ; RICHARD P. ; RICHER DE FORGES T. ; RICHOUX P. ; RIDEL G. ; RIGOU L. ; RIGOULAT C. ; RIQUIN F. ; RIVIERE P. ; RIVOAL C. ; ROBERT C. ; ROBINET C. ; ROCHET F. ; ROGE C. ; ROLIN T. ; ROLLAND

P. ; ROLLO N. ; ROLON A. ; RONDEAU A. ; ROQUES A. ; ROQUES O. ; ROSSET-BOUL ON S. ; ROUAUL T M. ; ROUE S. ; ROUJAS A. ; ROUSSEL A. ; ROUSSEL R. ; ROUSSEL ET C. ; ROUSSELET L. ; ROUSSET F. ; ROUY

Q. ; ROY P. ; RUDELLE R. ; RUNDLE R. ; RZADKIEWA J. ; S SALESSE & VAUCEL J. ; SALTRE A. ; SAMEL T. ; SANDRONE M. ; SANTER M. ; SARDET É. ; SAUNIER S. ; SAUNOIS L. ; SAURETY A. ; SAUX F. ; SAVIO J. ;

SAVIO M. ; SCHAAL P. ; SCHER O. ; SCHIRER M. ; SCHIRMER B. ; SCHL EGEL M. ; SCHMIDT J. ; SCHMIDT-KOEHL W. ; SCHMITT R. ; SCHNEIDER L. ; SCHWOERER M. ; SEGURA E. ; SEITZ A. ; SELLIN E. ; SEQUIES

D. ; SERRURIER B. ; SEUGNET L. ; SEVELLEC T. ; SIBERT J. ; SIMON A. ; SIMON Y. ; SIMONT V. ; SIONNEAU Y. ; SIREYJOL M. ; SMITH I. ; SNAUWAERT M. ; SOISSONS A. ; SOLOMAS D. ; SONNERAT B. ; SOUDAIS

R. ; SOUDRIE A. ; SOUL ET D. ; SOUSTELLE C. ; SPONGA A. ; STALLEGGER P. ; STERVINOU J. ; STOFFER J. ; STOLL R. ; SURGET S. ; SYLLA I. ; T TACHET J. ; TALAGRAND N. ; TALBORDET N. ; TALBOT S. ;

TALIGROT S. ; TANGUY A. ; TANGUY V. ; TANQUERAY V. ; TANTON C. ; TARIEL Y. ; TAUPIAC J. ; TAUZIN P. ; TEMPEZ E. ; TERRASSE J. ; TESSON F. ; T'FLACHEBBA M. ; THAVOT D. ; THEAUDIERE P. ; THEO D. ;

THEUDE G. ; THEVENIN D. ; THEVENY B. (LPO); THIALLIER C. ; THIBAUDEAU N. ; THIBEDORE L. ; THOMAS E. ; THOMAS L. ; THOMAS SAMEL . ; THOME C. ; THONAS S. ; THOURET S. ; THOUVENIN P. ;

THOUVENOT M. ; TISON Y. ; TISSOT S. ; TIZIEN N. ; TONNELLIER-GUIHEUX C. ; TOURRETTE A. ; TOURY B. ; TOUSSAINT P. ; TRÉGOUET G. ; TROMBETTA J. ; TROUPENAT M. ; TUDAL B. ; TUPHILE H. ; TUR J. ; U

UDE B. ; UGUEN R. ; V VAIR A. ; VALEMBOIS S. ; VAL ENTIN E. ; VALENTIN Je. ; VALENTIN J-P. ; VAL ENTIN Ju. ; VALIERGUE J. ; VALLET A. ; VALTOT C. ; VAN DE BOR A. ; VAN DEN HAM C. ; VANDER HEYM A. ;

VANDERP ERT C. ; VANDROMME D. ; VANEME M. ; VANHILLE F. ; VANNUCCI O. ; VANOT M. ; VARANDES M. ; VASSEL S. ; VASSELIN R. ; VATELOT W. ; VATRINET Q. ; VAUCHER J. ; VAUDOIS P. ; VAUDORE D.

; VENEREAU D. ; VERNET N. ; VERTUT G. ; VERTUT P. ; VERZEL E Q. ; VETTER P. ; VEYSSADE J. ; VIAIN M. ; VIAL E. ; VIAUD A. ; VIDAL L. ; VIEILLARS J. ; VIGNA F. ; VILLARET J. ; VILLE D. ; VILLENAVE-CHASSET J.

; VILLETORTE A. ; VINCENT J. ; VIORA J. ; VIOT A. ; VIREY F. ; VITZTHUM S. ; VOCHELET É. ; VOL ANTE C. ; VOURZAY L. ; VOUTERS J. ; VUILLAME A. ; W WANNEP AIN O. ; WASIER M. ; WEISS J. ; WEITTEN L. ;

WIDIEZ G. ; WILLEM H. ; WILLHEL M A. ; WOIMANT OBS G. ; Y YART A. ; YVARD M. ; YVERT F. ; YVINEC J. ; Z ZAGATTI P. ; ZINCK C. ; ZUMBIEHL R. ; ZUNINO F. ; ZWATAN M.



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