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FUNDACION CHARLES DARWIN
NOTAS SOBRE EL ESTADO DE LOS ARTROPODOS TERRESTRES ENGALAPAGOS
Por: León Baert
.l.
A pesar de exceder en mucho a losvertebrados terrestres en diversidad de
especies y números poblacionales,comparativamente poco se conoce sobre losinvertebrados terrestres del Archipiélago de
Galápagos. La mayoría de publicacionessobre la fauna de Galápagos trata sobre lasistemática, filogenia, fisiología, ecología,etología y preservación de los vertebradosnativos por los cuales son famosas las islas.También se ha desarrollado mucho trabajosobre aves y mamíferos introducidos. Por elcontrario, a los artrópodos terrestres se les hadado poca atención.
En 1982, Friedemann Köster, Directorde la Estación Científica Charles Darwin(ECCD), preguntó en un informe anual,"¿cuántas especies de insectos introducidos einvertebrados invasores existen en las islas?"En aquella época se desconocía hasta elnúmero de invertebrados nativos. Esta com-prensión sugirió varios cambios importantes.Se iniciaron tres estudios a largo plazo sobrela sistemática y ecología evolutiva de losartrópodos terrestres en el archipiélago. En1982, K. Desender, J.P. Maelfait y elsuscrito, del Real Instituto Belga de CienciasNaturales de Bruselas, iniciamos un estudiosobre los arácnidos, escarabajos carábidos e
isópodos. En 1985, Stewart Peck y varios de
sus colegas de la Universidad de Carleton,Canadâ, iniciaron el estudio de varios grupos
de artrópodos, especialmente escarabajos.También en 1985, Heinrich e Irene Schatz de
la Univer-sidad de Innsbruck, Austria,comenzaron a estudiar los ácaros Oribatoid yescarabajos Tenebrionid. Los tres proyectoscontinúan hasta ahora, y aunque los grupos
trabajan independientemente, han coordinadosus proyectos para complementarlos.
Antes de realizar en Galápagos cualquiertrabajo ecológico serio sobre un grupo de
artrópodos, era necesario conocer sobre ladiversidad y números poblacionales de todas
las especies que habitan las islas. Estorequirió un extenso estudio taxonómico paraidentificar y describir la fauna deinvertebrados existente. Tal información es
de interés también para el Servicio ParqueNacional Galápagos (SPNG) y la ECCD parael desarrollo e implementación de laspolíticas de manejo y para estudios de loscambios faunísticos que ocurren debido a lasiempre creciente población humana en lasislas.
Linsley y Usinger (1966) recopilaron laprimera lista de especies de insectos para lasGalápagos, enumerando unas 618 especies,tratadas en alrededor de 190 publicaciones.La lista se derivaba de las campañas derecolección de 2l expediciones multi-disciplinarias desde que Charles Darwinvisitó las islas en 1835. En un suplementoposterior, Linsley (1977) añadió otras 265especies, tratadas en 1i8 publicaciones.Estas adiciones fueron principalmente elresultado de los esfuerzos de colección delPrograma Científico Intemacional Galápagosen 1963-64 y de las campañas de coleccióndeLeleup (1965) en 1964-65.
Con esta lista inicial, la principal tareade los grupos de estudio belga, canadiense yaustriaco, fue la de recopilar resúmenes delos datos conocidos sobre los invertebradosterrestres en Galápagos. Se realizó una basede datos que contenía la siguienteinformación:L Citaciones de literatura para todas las
especies de invertebrados delarchipiélago.
2. Información sobre la distribución de cadaespecie dentro y entre las islas al igualque en el continente.
3. Si cada especie introducida era nativa o"endémica".
4. Datos ecológicos para cada especie, talescomo su distribución en zonas,estacionalidad, zonificación de acuerdo
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InsectosEscorpionesPedi palposSolifugaeSeudoescorpionesOpilionesAraneae
1966 i980 1991
618 883 15922020010010 0 16
00110 81 152
TABLÀ l. Crecimiento del número de especies para
los más importantes grupos de artrópodos.el número total de especies de arañas(Araneae) registradas en Galápagos luego de
cada viaje de colección.
Por esfuerzos de los equipos, tenemos
una idea bastante buena de la composiciónde algunos grupos de artrópodos en el
archipiélago y hemos realizado el análisisecológico de los datos. Por ejemplo, hemos
podido comparar las comunidades de arañas
entre las diferentes zonas de vegetación de laIsla Santa Cruz (Baert et al., 1991) y de los
cinco volcanes de la Isla Isabela (Baert et al.,
1990). Concluimos que la composición de
las especies de arañas está correlacionadaprincipalmente con la gradiente altitudinal ypor lo tanto con las zonas de vegetación. En
Isabela las comunidades de arañas son
influenciadas también por la presencia oausencia de asentamientos humanos y por laagricultura.
K. Desender ha investigado los patrones
de distribución de los escaraåajos Carábidos(Desender et a1.,7992a). El ha mostrado que
los escarabajos carábidos tienen unaamplia variedad de distribución y patrones de
evo'lución incluyendo alopatría a pequeña y
gràn escala, parapatría, alopatría con
contacto secundario de especies hermanas, y
Expedición de Coleccìón
Hopkins-Stanford 1 898- I 899
Williams 1923
Norwegian Zoological 1925
Cal.Acad.Sci and Leleup ('64-'65)Varias pubìicacionesBaert y MaelfaitH. e l. Schatz (1991)Peck et al.Baert, Maelfait y Desender (1989)
Baert, Desender y Maelfait (1991)
Peck et al. (1991)Baert, Desender y Maelfaic (1991)
Peck y HeratyAbedrabbo
Acaros 38 O 192
Amfípoda 0
Isópoda 0
04ot70 13
090l
ChilópodaDiplópodaSínfila
la altura, poder de dispersión, dieta ycomportamiento como huésPedes.
Por lo menos todas las islas y volcanes
principales fueron ampliamente muestreados
por los científicos. Debido a técnicas
impovisadas para la captura de artrópodos,
como trampeo, "malaise", intercepción del
vuelo y trampas con cebos, los equipospudieron casi duplicar la lista de especies de
artrópodos durante los años de 1980 (ver
Tabla 1). Aun ahora una colección hecha en
cualquier isla o volcán puede añadir una
nueva especie a la lista. La Tabla 2 nos da
un ejemplo detallado de cómo ha aumentado
TABLA 2. Crecimiento del número de especies db arañas
Especies Núl¡ero TotalAurnentadas deEspecies
l02
0
Año18'77
1 8891902192419301970t9821982I 985I 985r9861 98819891991
19911992
6
5
6
ll17 38
5436492t 10
ll 8l29 ll0z ll23 ll57 1224 1268 134
ll 145
4 149
3 152
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también alo-parapatría. Esto es positivo paralas arañas (ej. Maelfait & Baert, 1986) ypuede ser intrínsico para los artrópodospequeños.
En Galápagos otro importante grupo de
invertebrados es el morador de cavernasCryptozoa. A más de algunos restos fósilesde probablemente una rata endémica, Ios
únicos animales encontrados en cavernas son
invertebrados representantes de Crustacea,Arachnida, Chilopoda, Diplopoda e Insecta.Leleup (1965) inició en Galápagos el primerestudio de los animales de cavernas queahora es continuado por S. Peck y su equipo(ver Hernández Pacheco et al., 1992). Losartrópodos Cryptozoicos son de especialinterés para el estudio de los procesosprincipales e históricos de la geografía de losanimales. A menudo se los consideraanticuados o residuales y con un potencial de
dispersión excesivamente lento. AlgunosCryptozoans se han adaptado en extremo ypueden caracterizarse morfológicamente porla reducción o ausencia de ojos, disminuciónde la pigmentación del cuerpo, a menudopoca consistencia en la cutícula del cuerpo,incapacidad para volar en grupos
normalmente alados y por un aumento en lasensitividad fisiolófica a la deshidratación,Peck (1990) enlista 56 especies de
artrópodos sin ojos y de ojos reducidos, de
los cuales 40 son nativos o endémicos y, 16
se han establecido recientemente, es probableque fueran introducidos accidentalmente porel hombre.
ARTROPODOS INTRODUCIDOS
Mientras una gran parte de las especies
de artrópodos de Galápagos colonizaron las
islas naturalmente, es obvio que una gran
cantidad ha sido introducida desde que las
islas fueron descubiertas y pobladas por elhombre. Kramer ( 1984) expresó que, aunque
no lo había sido aún, era necesario enfrentarlos problemas de los invertebradosintroducidos, muchos de los cuales pueden
ser inmigrantes dependientes del hombre.Parte del problema era que a menudo es
difícil saber si una especie no endémica era
introducida por el hombre o inmmigró
naturalmente. No hay dudas en el caso de lasinmigrantes dependientes del hombre,ejemplo de las cuales son las arañasHeteropoda venatoria, que habita casi encada casa de Galápagos, la de patas largasScytodes longipes, y todas las hermosasarañas saltadoras en los alrededores dePuerto Ayora, Santa Cruz, tales comoHasarius adansonii, Menemerus bivittatus yPlexippus paykulli (Fig.1). Theridionrufrpes, que vive tanto dentro como fuera delas casas, se encuentra a menudo bajo lasbases de madera de los botes de turismo ytiende a ser llevada de isla a isla.Latrodectus geometricus la cual la heencontrado solamente bajo los asientos demadera en el Canal de Itabaca (Isla SantaCntz) y en Puerto Baquerizo Moreno (IslaSan Cristóbal) es otro ejemplo de una arañaintroducida que depende del hombre.
El número real de especies introducidases difícil de estimar debido a que se hanpublicado pocos estudios extensos sobre losgrupos de artrópodos en las Galápagos. Sinembargo, se sabe que 13 de entre 18 especiesde cucarachas (Peck y Roth, 1992),7 de Iespecies Diplópodas (Shear y Peck, 1987) y10 de 13 especies Chilopodas (Shear y Peck,1992) han sido introducidas a las islas por elhombre.
Las especies introducidas pueden afectarnegativamente los ecosistemas existentes.Los artrópodos pueden ser devastadores paralas comunidades de plantas y animales, comolo pueden ser los vertebrados como chivos,chanchos y ratas. Sin embargo, su influenciaen la comunidad natural también depende delestado de equilibrio logrado en unacomunidad natural. Por ejemplo, las
especies que pueden llenar un nicho vacío oque son capaces de adaptarse a las durascondiciones de un microhábitat específico noocupado por una especie nativa, puedeevolucionar hasta tener un papel favorable o
hasta beneficioso en el ecosistema. Por otrolado, en Galápagos, las dificultades para lacolonización natural en las islas han dadocomo resultado conjuntos de artrópodos mássimples que los encontrados en el continente.Esto en cambio puede hacerlas más
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vulnerables debido a la introducción de
especies agresivas.
En 1972, en la Conferencia sobre
Ciencia en Galápagos realizada en
Washington DC, se recomendó lacontinuación de la sistemática de "nivel alfa"parala diversa pero poco conocida fauna de
invertebrados en Galápagos. Sin embargo,
recién en 1981 se estableció la posición de
un estomólogo en la Estación CientíficaCharles Darwin (ECCD). La Dr. Yael Lubinfue contratada para estudiar, entre otras
cosas, la rápida dispersión de la hormigaintroducida Wasmannia ouropunctata(Lubin, 1984; 1985).
W. auropunctata probablemente fueintroducida a las islas habitadas de
Galápagos durante los años de 1930. En1975, fue descubierta en un isla deshabitada
en un área de campamento usada porcientíficos. W. auropunctata es üna hormigadiminuta que vive en pequeñas colonias con
varias reinas y un alto nivel de actividad de
hormigueo por lo cual se dispersa fácilmentesobre grandes áreas. Las hormigas son muyagresivas y no toleran otros invertebrados en
las inmediaciones de su vecindad. Las áreas
que infestan experimentan la pérdida de
Figura l. Bosquejo de una araña saltadora introducida,Plexippus paykulli (Salticidae), por L. Baert.
muchas especies de invertebrados nativos y
endémicos. Esto es especialmente cierto en
laZona de Transición de Santa Cruz, dondeson muy abundantes. Sin embargo, dado que
nunca se realizó un inventario completo delas especies de invertebrados antes de lainvasión de W. auropunctata, no pvedecuantificarse la magnitud de su impacto.Pocas especies de arañas pueden coexistircon W. auropunctata. En la Zona deTransición, en áreas que no están muyinlestadas con estas hormigas, encontramos16 especies de arañas, en tanto que en áreas
fuertemente infestadas sólo encontramos dosdiminutas arañas oonopid y una arañaochyroceratid, posiblemente todas fueronintroducidas con las hormigas. Cuando lagente comprendió el daño que estabacausando W. auropunctata fue demasiadotarde; áreas enteras estaban literalmentecubiertas con hormigas y es probable que
nunca se podrá erradicar esta especie sincausar serios daños a otros invertebradosnativos.
Por lo general, los invertebrados intro-ducidos son extremadamente difíciles de
errapicar üna vez que se han establecido.Generalmente son pequeños, se ocultan en
grietas y huecos diminutos y, por lo tanto son
muy fáciles de pasar desapercibidos. Pueden
transportarse fácilmente de una isla a otra en
barcos de carga o de turismo o en botes de
pesca. Una vez en tierra el hombre lostransporta por toda la isla; incluso muchostienen la habilidad de volar y pueden
colonizar islas cercanas por sí mismos. Sólose necesita una hembra grávida para iniciaruna población, ya que los invertebradospueden reproducirse en grandes cantidades y
la endogamia no parece afectar la calidad de
la población.
Los invertebrados introducidos tienden a
ser extremadamente difíciles de erradicar, en
parte debido a que encontrarlos es un trabajoarduo; son silenciosos (o sus sonidos se
semejan a los de las especies nativas y sóloun experto podría decir la diferencia), nodejan huellas, tienden a desaparecer en
lugares difíciles de penetrar para el hombre y
no siempre son muy visibles cuando vuelan.
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Cuando se vuelven dañinos usualmente hanlogrado una gran densidad poblacional y han
comenzado a dispersarse. Para entonces es
demasiado tarde para intervenir sin métodos
drásticos que pueden causar aún más daño ala fauna de invertebrados nativos.
Por lo tanto, ¿qué métodos de
erradicación pueden usarse? Cada grupo o
especie requiere un método diferente. Unaposibilidad es el control biológico. Para
esto, se necesita un enemigo biológico paracontrolar o erradicar la especie peste, sin que
este se convierta en otra especie dañina. Este
método abre nuevas perspectivas pero se
necesita un estudio inicial completo sobre laecología de la especie peste y de la especie
para el control biológico y por Io tanto comoposible especie problema.
Ejemplo de una introducción reciente es
la avispa Polistes versicolor. Estaintroducción ocurrió aparentemente en 1988
durante un envío de bananos y otras frutasdesde el Ecuador continental a la IslaFloresna. Desde entonces la avispa se ha
dispersado por todo el archipiélago. Nosolomente su picadura es muy dolorosa y
algunas veces causa fiebre, sino que P.
versicolor puede tener un impacto negativoimportante en el ecosistema de Galápagos al
competir con la fauna nativa. Según reporteno publicado escrito por Jhon Heraty et al.,
las principales presas de P. versicoLor serían
las orugas, elemento principal en la dieta de
muchas aves y reptiles, y los escarabajos
Calosoma. Existe el peligro de que una
severa disminución de las orugas pueda tener
efectos desastrosos en estas poblaciones.
En el continente las avispas PoListes no
son consideradas animales pestes en
cantidades normales, pero como una especie
introducida en las remotas Islas Galápagos
las cosas pueden ser diferentes. Por esta
razón, las avispas están siendo observadas
muy de cerca e impacientemente por los
entomólogos en la ECCD, bajo la
supervisión de Sandra Abedrabbo, y se están
discutiendo las posibilidades para su erradi-
cación. Por ejemplo, Polistes tiene muchas
parásitas (se conocen más de 40 especies) yposiblemente una de ellas puede ser útilcomo agente de control biológico.
Otras introducciones recientes de
invertebrados exóticos no han merecidomucha atención porque a diferencia de Mauropunctata y P. versicolor, no pican y nohan tenido contacto directo con el hombre.Generalmente sólo los científicos que
trabajan en Galápagos los encuentran. Perotambién con estas introducciones "ocultas",las especies nativas o endémicas púeden
verse afectadas negativamente. En laacrualidad hay dos escarabajos Cicindelidviviendo en simpatría en lagunas y en
aguazales a lo largo de la línea costera de
Santa Cruz (Desender er al., 1992b). Unaespecie, Cicindela galapagoensis, es
endémica y está bien dispersa en el
archipiélago. La segunda especie, CicindeLatriføsciata, se la conoce de la parte oeste de
Centro y Suramérica. Nuestros datos de C.
trifasciata muestran que ha sido colectadasólo desde 1983, aunque los hábitats que
ocupa en Santa Cruz habían sido examinadosen muchas ocasiones anteriores. EI primerindividuo fue colectado al finalizar el eventoEl Niño de 198211983. EI recìente aumentopoblacional y la relativa abundancia de C.
trifasciata en el área de la laguna de BahíaTortuga, comparado al de la endémica C.
galapagoensis,muestra que se está volviendomuy abundante en un corto petíodo de
tiempo. Las especies introducidas pueden
estar desplazando a las especies endémicas.
La presencia limitada de C. trifasciata en
Santa Cruz sugiere que fue introducida por el
hombre. Sin embargo, debe enfatizarse laimportancia de los eventos El Niño en esta
colonización en particular. Los eventos ElNiño pueden aumentar el número de posiblescolonizaciones, principalmente por el incre-mento de balsas de vegetación que se formanen el continente y llegan a Galápagos debidoal aumento de las lluvias en el continente,pero también porque las condicionesclimáticas son más favorables para el
establecimiento de nuevas especies en el
normalmente severo medioambiente de
Galápagos. Tales eventos bien pudieron
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haber ayudado durante las primeras etapas dela radiación adaptiva y evolución de muchos
invertebrados en el archipiélago.
Una segunda introducción oculta incluyea la araña Anyphaenoides octodentata. A.pacffica está ampliamente diseminada en elArchipiélago de Galápagos, desde laZona de
Pampa hasta la Zona LitoraL Siempre se
enfatizan los alrededores de la ECCDdurante cada campaña de colección. Lasegunda y última colección hecha en esta
área en 1989 por Peck sólo reveló lapresencia de la especie nativa A. Pacifica.Nuestras últimas colecciones (Peck y Baert)en 1991 revelaron la inesperada presencia de
una segunda especie congenérica, A.octodentata (1 1 especímenes) viviendosimpátricamente con la especie anterior.Esta especie tiene una amplia distribucióncontinental desde Venezuela a Peni.
Una nota interesante sobre su presenciaes que fue descubierta por primera vez en
191). en el Puerto alemán de Hamburgo en
una carga de bananos ecuatorianos. ¿Ha sidoesta especie introducida accidentalmente aGalápagos en envíos de bananos y otras
frutas o vegetales desde el continente?Ciertamente parece así, ya que A.
octodentata apareció repentinamente en unvecindario de Puerto Ayora donde se
desembarca la mayoría de la mercaderíaenviada desde el continente a Santa Cruz.También se encontró un especímen en PuertoBaquerizo Moreno, el puerto de embarque en
la Isla San Cristóbal.
Parece estar claro que las introduccionesocurren por medio del transporte de
mercaderías,en barco o por avión desde elEcuador continental. Es probable que losproductos alimenticios transporten inverte-brados indeseables. La negligencia con lacual se maneja el transporte de mercaderías
indica la necesidad de una supervisión más
controlada de las actividades de desembarco.
Todas las mercaderías deben controlarsecuidadosamente y es necesario tratarlas de
manera adecuada para asegurar que ningúnanimal vivo se transporte junto con ellas.Mientras no exista un mejor control de los
artículos importados a las islas, existe elauténtico peligro de continuar laintroducción de plantas y animalespotencialmente dañinos.
El turismo también desempeña un papelnegativo al afectar la fauna y flora local. Losbotes que se trasladan entre islas aumentan elriesgo de una polución genética entre lasbien establecidas poblaciones aisladas detaxones estrechamente relacionados. Confrecuencia los insectos son atraídos por lasluces noctumas de los botes de turismo y depesca anclados cerca a la costa. Los barcos amenudo viajan entre islas durante la noche o
en horas del crepúsculo llevando estosinsectos a un nuevo sitio. Un estudioreciente reveló que los insectos voladoresson menos atraídos por las luces amarillasque por las blancas. El uso de lucesamarillas debería ser obligatorio en cada boteque navegue en las aguas de Galápagos.
Finalmente, no sólo el hombre estáafectando la composición faunística de lasislas por la introducción, intencional o
accidental, de animales, sino que tambiénestá alterando el paisaje natural. Un ejemploes la explotación de la zona más fértil deSanta Cruz, la Zona de Scalesia, paraactividades agrícolas y ganaderas. Parafinalizar este artículo, doy un ejemploespecífico del impacto que tienen losartrópodos introducidos por el hombre en lafauna nativa con un resumen de un estudiocomparativo de las comunidades de arañasde las diferentes zonas de vegetación en
Santa Cruz (Baert et al., l99l). Nuestrosdatos revelan 22 especies para la zonaagrícola (fuera de los límites del Parque) y20 especies para el área restante de Scalesi¿t
cercana a Los Gemelos. La transformaciónde la Zona de Scalesia original en zonaagrícola ha resultado en un ligeloenriquecimiento cuantitativo (con sólo dosespecies adicionales), pero también en unempobrecimiento cualitativo de la fauna de
Scalesia original. Por ejemplo, desapare-cieron siete especies endémicas y dosnativas, siendo reemplazadas por tresespecies endémicas originarias de la ZonaArida más baja, por una especie nativa.
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cuatro especies dependientes del hombre yobviamente introducidas, que tienen menorvalor para la conservación de la naítraleza yel mantenimiento de la diversidad biológicaen Galápagos.
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