CAPÍTULO 13

EL APARATO DIGESTIVO

Introducción

Lo que llamamos el tubo digestivo es, en último análisis, una parte de la pared del cuerpo especializada en la secreción de enzimas digestivas, capacitada para absorber los productos útiles de la digestión y transportarlos a la cavidad general del cuerpo para su distribución y utilización.

En el caso de los insectos, el tubo digestivo cumple, además de las funciones básicas de digestión y absorción, con otras funciones accesorias aunque no siempre presentes en cada caso, tales como la excreción, almacenamiento de excretas, absorción de agua y sales minerales, regulación de la presión osmótica de los fluidos vitales e incluso interviene activamente durante la écdisis, ya que el tubo digestivo lleno de aire o agua se utiliza para hacer presión contra la vieja cutícula que se hiende a lo largo de las líneas ecdisiales.

En los artrópodos, en general, el tubo digestivo consta de tres partes que difieren por su origen, estructura histológica y función: estomodeo, intestino medio (llamado también mesenterón o ventrículo) y proctodeo.

Figura 139. Forma y disposición in situ del tubo digestivo. A, Anurida maritima (Collembola), Weber (1933); B, Epilachna varisvestis (Coccinellidae).

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Primariamente sólo el intestino medio, única parte de origen endodérmico, está capacitado para la digestión y absorción, mientras que el estomodeo o parte anterior del tubo digestivo, de origen ectodérmico, y el proctodeo o parte posterior del tubo digestivo también ectodérmica, cumplen inicialmente funciones accesorias importantes.

En algún ancestro de los insectos, el tubo digestivo fue en su totalidad endodérmico, pero en los descendientes se añadieron una parte anterior y una posterior por invaginación de las áreas ectodérmicas circumorales y circumanales, respectivamente. Este es el motivo por el que el tubo ectodérmico anterior al intestino medio recibe el nombre de estomodeo, es decir, lo que tiene forma y función de boca; del mismo modo que el tubo ectodérmico posterior al intestino medio recibe el nombre de proctodeo: lo que tiene forma y función de ano o está en lugar de él.

El tubo digestivo de los insectos puede ser en su forma más simple un tubo recto que va del orificio bucal al anal (Figura 139, A), o bien un tubo que da una o más vueltas antes de terminar en el ano (Figura 139, B). En las larvas de múscidos, por ejemplo, el tubo digestivo sobrepasa varias veces la longitud total del cuerpo, aunque es precisamente en los homópteros en los que alcanza su longitud relativa máxima.

El estomodeo

El estomodeo, según acaba de decirse, se produce de una invaginación de la pared del cuerpo y tiene, por tanto, la misma estructura histológica que ésta última, aunque en orden inverso, ya que se trata de una imaginación. De fuera hacia dentro encontramos primero una membrana basal sobre la que descansan las células de la hipodermis capaces de secretar hacia la parte interior del tubo una cutícula llamada aquí íntima cuticular (Figura 140). Como en el resto de la pared del cuerpo, esta cutícula está sometida al ciclo de apólisis y nueva formación durante el desarrollo.

Figura 140. Estructura histológica del estomodeo. Corte tranversal.

Al tubo descrito se añaden primero un estrato de músculos longitudinales y fuera de ellos un estrato de músculos circulares que tienen su origen, ambos, en las células que constituyen la lámina visceral o esplácnica de los sacos mesodérmicos embrionarios. A la

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superficie externa de los músculos circulares se añade un estrato peritoneal o delgada lámina no celular de material conjuntivo similar al de la membrana basal de la hipodermis.

La cutícula consta generalmente de dos capas: una delgada epicutícula superficial y una endocutícula blanda y flexible. En algunos lugares, sin embargo, pueden aparecer áreas esclerosadas en forma de setas, placas, barras longitudinales, escamas, dientes y hasta estructuras tan grandes y esclerosadas que recuerdan la forma y características de las mandíbulas, como sucede por ejemplo en el proventrículo o molleja de la cucaracha (Figura 143).

Las células de la hipodermis son generalmente muy aplanadas, de paredes sinuosas que normalmente no se ven al microscopio de luz. La hipodermis suele ser tan delgada que la cutícula segregada por ella puede ser varias veces más gruesa. La membrana basal es muy delgada y de difícil detección aunque está siempre presente.

Membrana basal, hipodermis y cutícula forman generalmente pliegues estomodeicos longitudinales, frecuentemente en número de cuatro, seis u ocho pliegues principales y algunos pliegues menores intercalados entre ellos, de modo que el estomodeo puede distenderse con facilidad durante la ingestión de los alimentos, adaptándose a su volumen. Estos pliegues son en algunos casos fijos, ya que pueden contener músculos transversales u oblicuos que van de una a otra de sus paredes.

Los músculos longitudinales no forman un estrato continuo, sino que están separados en haces que transcurren principalmente en la base de los pliegues longitudinales, aunque puede haber fibras musculares de menor importancia en otras partes. Los músculos longitudinales se implantan generalmente en la cutícula misma a través de la hipodermis.

Los músculos circulares forman un estrato prácticamente continuo, aunque en determinadas zonas están muy desarrollados y forman esfínteres o rodetes musculares que regulan el paso de una zona a otra. Los músculos circulares generalmente no arrancan de la cutícula, sino se cierran sobre sí mismos formando anillos musculares, a veces ramificados para formar retículos. Los músculos circulares son responsables, en último término, de transportar los alimentos a lo largo del tubo digestivo adaptándose a las necesidades digestivas y absortivas. El transporte de los alimentos se debe pues, a la peristáltica, o contracción sucesiva de los músculos circulares.

En el estomodeo cefálico, sobre todo, se encuentran además músculos extrínsecos del tubo digestivo que se insertan generalmente en la cutícula y tienen su origen en el tentorio y las paredes de la cápsula cefálica. Se dice que en algunos casos estos músculos no se insertan directamente en la íntima cuticular, sino se unen a los músculos circulares externos.

Posiblemente en estos casos los músculos extrínsecos actúen simplemente como suspensores del tubo digestivo; generalmente, sin embargo, estos músculos actúan como verdaderos dilatores sobre todo de la faringe (Figura 141).

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Figura 141. Musculatura del estomodeo cefálico de Epilachna varivestis. Vista lateral.

El estomodeo suele estar dividido en zonas que no siempre están presentes en todos los insectos, ya que pueden ser adaptaciones especiales al tipo de alimento, modo de alimentación, etc. Generalmente suelen distinguirse la cavidad bucal, la faringe (precerebral y postcerebral), el esófago, el buche (ingluvies), la molleja (proventrículo) y la válvula llamada esofágica, estomodeica o cardiaca.

La cavidad bucal es la zona inmediatamente posterior al orificio bucal morfológico. No puede identificarse por su estructura histológica, pero sí porque en ella se insertan músculos dilatores que tienen su origen en el clípeo. En himenópteros y lepidópteros está muy desarrollada y forma parte de la bomba de succión (Figura 130).

La faringe es la zona siguiente a la cavidad bucal comprendida entre el ganglio frontal y el cerebro, aunque puede haber también una zona postcerebral. Se caracteriza porque en ella se insertan músculos dilatores, que en la mayoría de los ortopteroides tienen su origen en el área frontal. Generalmente se encuentran dos juegos de músculos craneales precerebrales y uno postcerebral (Figura 110). A estos músculos dorsales se añaden los tentoriales ventrales cuyo número y posición no son definidos. Desde el punto de vista funcional, la faringe es el órgano de la deglución que hace pasar los alimentos de la cavidad bucal hacia el esófago. Frecuentemente la faringe está dividida en un área precerebral y una postcerebral; ambas zonas están separadas por un anillo nervioso que comprende al cerebro en la parte dorsal y al ganglio subesofágico en la ventral. Ambas masas nerviosas están unidas por los conectivos circumesofágicos que cierran el círculo. Seguramente las dos áreas faríngeas regulan el paso de los alimentos a través de este anillo nervioso.

Se llama esófago a la parte postfaríngea del tubo digestivo limitada exclusivamente al transporte de los alimentos. Esta zona carece de otras características especiales y en algunos casos termina en la válvula que regula el paso hacia el intestino medio.

Frecuentemente la parte posterior del esófago se ensancha paulatinamente hasta formar el buche, o saco que sirve para el almacenamiento de los alimentos ingeridos y en muchos

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casos funge también como cámara de fermentación antes de la digestión final. El buche, que es siempre de paredes muy delgadas, puede ser un saco longitudinal más o menos simétrico (Figuras 142, A y 143), pero puede ocupar también una posición asimétrica e incluso formar uno o varios divertículos ciegos que se salen de la línea directa de circulación alimenticia (Figura 142, B-D).

La musculatura del buche hace que en el momento oportuno fluya en la dirección apropiada una cantidad de alimento que permita la concentración óptima de las enzimas digestivas en el intestino medio.

Los alimentos que llegan al buche llevarán consigo la saliva, pero adicionalmente pueden añadirse enzimas digestivas producidas en el intestino medio y transportadas hasta el buche, de modo que este último se transforma en una cámara de fermentación en la que por lo menos algunos alimentos sufren una degradación antes de penetrar al intestino medio.

En odonatos, ortopteroides, coleópteros, mecópteros y algunos himenópteros, se encuentra detrás del buche la molleja o proventrículo como un abultamiento esférico o cónico anterior al intestino medio. Cuando está bien formada, la molleja se caracteriza porque sus pliegues longitudinales son fijos y sus células secretan grandes placas cuticulares que convergen hacia la luz del tubo. Los pliegues o placas cuticulares están dotados frecuentemente en la arista mesal de protuberancias en forma de fuertes dientes o series de dentículos con puntas dirigidas hacia atrás. La molleja está dotada generalmente de poderosos músculos circulares que al contraerse hacen converger las placas esclerosadas hasta casi lograr la oclusión completa para partículas alimenticias. La estructura de las placas esclerosadas y la fortaleza de los músculos indujo a los investigadores de fines del siglo pasado a considerar a la molleja como una especie de estómago masticador. Hoy día se cree, más bien, que la función primordial de la molleja consiste en retener las partículas sólidas permitiendo simultáneamente el flujo de los fluidos gástricos del intestino medio hacia el buche. Adicionalmente las placas, dientes y dentículos de la molleja pueden mezclar los alimentos y los jugos gástricos, aunque no puede excluirse del todo un efecto triturador por lo menos de las partes blandas.

En Blatta (Figura 143) son seis las placas esclerosadas y llevan en su extremo anterior un fuerte diente dirigido hacia atrás. Tras las seis placas se encuentran otros tantos cojinetes circulares con setas dirigidas también hacia atrás. Fuertes músculos circulares, sobre todo en el extremo anterior, dan a toda la estructura una forma aproximadamente cónica.

El fin del estomodeo se invagina dentro del extremo anterior del intestino medio y forma la llamada válvula cardiaca, esofágica o estomodeica (Figura 143). La cutícula se encuentra en la superficie interna del tubo estomodeico, pero al retornar éste hacia adelante alrededor de sí mismo adquiere una posición superficial externa. A continuación de las últimas células estomodeicas revestidas de cutícula se encuentran las primeras células del intestino medio, que tienen una estructura distinta y carecen totalmente de cutícula. A esta pared del intestino medio dentro de la cual se encuentra invaginado el estomodeo, se le da el nombre de cardias.

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Figura 142. Posición del buche en diversos insectos. A, Apis mellifera; B, Danaida archippus (Lepidoptera); C, Anopheles sp.; D, Rhagoletis pomonella (Tephritidae). A-

C, Weber (1933); D, Snodgrass (1935).

Figura 143. Corte longitudinal por el buche, molleja y válvula cardiaca de Blatta orientalis. Snodgrass (1935).

Los pliegues de la válvula cardiaca son generalmente asimétricos, blandos y flexibles, de modo que normalmente no permiten que los alimentos puedan regresar del intestino medio hacia el estomodeo. Los líquidos digestivos, en cambio, pueden pasar fácilmente a través de la válvula.

La válvula cardiaca está presente en todos los insectos, aunque en algunos casos (Figura 139, A) la parte invaginada es mínima. Desde el punto de vista estrictamente morfológico, la válvula cardiaca es algo así como el orificio bucal primario, ya que tras ella se encuentra el área encargada de la digestión y absorción.

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El intestino medio

Por intestino medio se entiende el tramo medio del tubo digestivo, que es de origen endodérmico y realiza principalmente las funciones de secreción de enzimas y absorción de los productos útiles de la digestión. En el intestino medio se distinguen, de afuera hacia adentro, un estrato de músculos longitudinales, músculos circulares, membrana basal y epitelio entérico (Figura 144).

Figura 144. Estructura histológica del intestino medio. Corte transversal.

Los músculos longitudinales no forman un estrato continuo alrededor del intestino medio, sino bandas musculares longitudinales generalmente equidistantes. Los músculos circulares forman un estrato funcionalmente continuo, aunque los haces no son contiguos.

Los músculos del intestino medio, como los del estomodeo y proctodeo, son músculos estriados que se caracterizan porque pueden dilatarse en gran medida como los músculos lisos de los vertebrados.

Generalmente el epitelio entérico y la membrana basal en la que descansa forman multitud de pliegues circulares, lo cual da a la pared del intestino medio la apariencia de ser mucho más gruesa que la del estomodeo y proctodeo. En el epitelio se distinguen dos tipos de células: las células digestivas y las células regenerativas. Las células digestivas varían generalmente de cuboidales a columnares y se caracterizan porque su borde distal está cubierto de protuberancias protoplásmicas rectas y uniformes que miden de una a dos décimas de micra de espesor y algunas micras de longitud y reciben el nombre de microvilli. Al microscopio de luz los microvilli no son directamente visibles, ya que su espesor es submicroscópico, pero el conjunto da al borde distal de la célula una apariencia estriada, lo cual contribuyó a que se le llamase "margen estriado".

El microscopio electrónico revela también que la membrana basal de la célula forma incontables pliegues que pueden extenderse incluso más allá del núcleo situado frecuentemente en la mitad distal de la célula. Pliegues basales y microvilli sirven seguramente para aumentar las superficies celulares encargadas de la secreción y absorción.

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Las células digestivas tienen aparentemente las dos funciones básicas de secreción de enzimas y absorción de los productos de la digestión, aunque seguramente ambas funciones no son simultáneas. La apariencia del epitelio entérico varía mucho con el estado fisiológico; con mucha frecuencia se observan en el margen estriado glóbulos que crecen y terminan por separarse de las células. En el interior del tubo pueden verse también glóbulos que contienen incluso núcleos, lo cual nos indica que éste es uno de los tejidos que degenera con mayor rapidez, debido probablemente al funcionamiento celular. Algunos autores han creído que dichos glóbulos representan partes de las células cargadas de fermentos digestivos. Estas vesículas se separan de la célula configurando la secreción llamada merócrina. Actualmente se cree, sin embargo, que la secreción de enzimas tiene lugar a nivel molecular y que la formación de dichas vesículas no es sino un síntoma degenerativo.

Para sustituir a las células del epitelio entérico que tienen por lo visto una vida corta, se encuentran diseminados entre ellas grupos de las llamadas células regenerativas (Figura 144). Las células regenerativas conservan sus características embrionarias y se multiplican continuamente de modo que forman nuevas células, que al crecer sustituyen a las células digestivas en degeneración.

Pueden encontrarse, como ya se dijo, aisladas o formando grupos llamados nidos situados en el fondo de pliegues circulares. Aveces los pliegues que contienen los nidos de células regenerativas sobresalen por fuera de los músculos circulares y longitudinales y forman las llamadas criptas de células regenerativas.

En ocasiones dichas criptas son tan grandes y numerosas que dan al intestino medio la apariencia de estar cubierto de papilas. En efemerópteros, plecópteros y larvas de tricópteros y lepidópteros se presentan además las células caliciformes que se caracterizan por tener el núcleo en la parte basal, mientras que la mitad o los dos tercios distases de la célula forman una oquedad de gran tamaño comunicada con el exterior por una abertura distal (Figura 145). Las paredes de la cavidad están revestidas de microvilli irregulares que contienen mitocondrias en la base. Las células caliciformes están generalmente dispersas entre las células digestivas y según algunos autores están involucradas en el transporte de iones de potasio a través del epitelio entérico.

Figura 145. Célula caliciforme en el intestino medio de la larva de Hyalophora cecropia. Richards y Davies (1977).

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La parte anterior del intestino medio, dentro de la cual se encuentra invaginado el extremo posterior del estomodeo, recibe el nombre de cardias. En dípteros superiores adquiere un desarrollo singular, porque en esta zona se secretan sustancias que forman parte de la membrana peritrófica. La membrana peritrófica es una delgada capa interpuesta entre los alimentos y el epitelio entérico (Figura 144), de modo que los alimentos sólidos no entran en contacto con las células digestivas, ni pueden producir daños por rozamiento, aunque en muchos casos esta membrana también se encuentra presente cuando los alimentos son sólo líquidos. Está formada por quitina y proteínas y es secretada principalmente en el intestino medio, aunque en los dípteros también la parte final del estomodeo contribuye a su formación. Según el modo de formación se distinguen tres tipos de membrana peritrófica: en el primer tipo la membrana consta de un solo estrato de fibras contenidas en un medio amorfo y es segregada como un líquido viscoso en el extremo anterior del intestino medio (Figura 148, B).

Las células de la válvula estomodeica son turgentes y forman un recipiente circular y cóncavo en el que entra una masa formada por las primeras células del intestino medio. Estas células secretan en su superficie distal glóbulos diminutos que al fundirse forman una membrana entre las células estomodeicas e intestinales (Figura 148). Grupos de músculos longitudinales intercalados entre las dos capas de células estomodeicas hacen que el recipiente cóncavo se mueva y espinas cuticulares del borde libre desplazan hacia los lados la membrana peritrófica.

En odonatos, ortópteros, coleópteros e himenópteros, la membrana se forma por delaminación a lo largo del intestino medio; pueden formarse varias membranas durante el día, de modo que en muchos casos la membrana peritrófica consta de varias capas. En dermápteros, lepidópteros y dípteros, la membrana peritrófica es secretada en el extremo anterior del intestino medio, pero a esta capa primaria se añade una segunda formada por delaminación a lo largo del tubo digestivo. En Calliphora, por ejemplo, se secreta una primera capa de membrana entre dos grupos de células entéricas (Figura 148, A). Los glóbulos de secreción se funden en el apretado canal intercelular y forman una membrana a la que se une una segunda capa formada por las células estomodeicas (Figura 148, B). Una tercera capa se forma por delaminación a lo largo del intestino medio; la unión de las tres capas constituye la membrana peritrófica definitiva.

La membrana peritrófica forma seguramente una capa que protege al insecto de hongos y bacterias que no pueden atravesarla directamente. Los alimentos contenidos dentro de la membrana se mueven de adelante hacia atrás, pero los jugos gástricos que se encuentran entre la membrana peritrófica y el epitelio entérico pueden moverse hacia adelante por la acción de los músculos circulares, de modo que la digestión puede llevarse a cabo a contracorriente. Los residuos no digeribles salen al exterior envueltos en la membrana peritrófica.

Según Clarke (1979) en los artrópodos se encuentran dos tipos de intestino medio; en uno de ellos, característico de Uniramia, el intestino medio es un tubo simple, mientras que en el otro, característico de crustáceos y arácnidos, el intestino medio lleva ciegos gástricos, que incluso pueden formar órganos más complejos llamados generalmente hígado, glándula digestiva o hepatopáncreas.

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Conforme a la anterior clasificación, el intestino medio de los insectos carece de ciegos gástricos, aunque insectos muy comunes, como la cucaracha o la langosta, poseen seis ciegos gástricos en la parte anterior del intestino medio; del mismo modo grillos y tetigónidos tienen dos ciegos en la misma posición.

Generalmente el intestino medio es un tubo de características uniformes, aunque a veces puede estar subdividido en ventrículos de forma, diámetro, longitud y función variables. En muchos homópteros el intestino medio está dividido en tres ventrículos, de los cuales el primero, en forma de saco, está involucrado en la formación de la llamada cámara de filtración; el segundo ventrículo realiza las funciones básicas de digestión y absorción, mientras que el tercero, junto con la parte anterior del proctodeo y los tubos de Malpighi, se vuelve hacia adelante e interviene también en la cámara de filtración (Figura 146).

Los homópteros se alimentan toda su vida de líquidos, de modo que se enfrentan inevitablemente al problema de eliminar rápidamente grandes cantidades de agua para conservar constante la concentración de la hemolinfa. Como carecen de buche, los líquidos ingeridos llegan directa mente al primer ventrículo con el que están en contacto directo múltiples circunvoluciones del tercer ventrículo, parte anterior del proctodeo y base de los tubos de Malpighi. Estas diversas partes están envueltas en una membrana conjuntiva que los mantiene unidos formando la cámara de filtración. El agua y gran parte de los azúcares contenidos en ella difunden directamente del primer ventrículo hacia el tercero y la parte anterior del proctodeo de donde pueden continuar rápidamente su camino hacia el recto. Las sustancias conservadas en el primer ventrículo pasan al segundo para la digestión y absorción.

Figura 146. Ventrículos del intestino medio y cámara de filtración en homópteros. A, esquema del tubo digestivo y camara de filtración; B, tubo digestivo de Tomaspis

saccharina (Cercopidae). Weber (1933).

En muchos hemípteros el intestino medio está dividido en cuatro ventrículos de forma y longitud diversa. El cuarto ventrículo se caracteriza por tener ciegos gástricos que albergan bacterias simbiontes. Se distinguen dos tipos de ciegos gástricos entre los hemípteros: en

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uno los ciegos son uniformes, tienen la misma longitud y forman dos o cuatro hileras a lo largo del cuarto ventrículo (Figura 147, A). En el segundo tipo, los ciegos tienen longitud variable y se unen aparentemente sin ningún orden al cuarto ventrículo (Figura 147, B).

Figura 147. Ciegos gástricos de hemípteros. A, Peliopelta abbreviata; B, Blissus leucopterus. Snodgrass (1935).

Figura 148. Corte longitudinal por el cardias de dípteros. A, Glossina; B, Calliphora erythrocephala. Snodgrass (1935).

El Proctodeo

El proctodeo es la parte posterior del tubo digestivo producida por una invaginación ectodérmica. Histológicamente se distinguen, de adentro hacia afuera, los siguientes estratos: íntima cuticular, epitelio proctodeico, membrana basal, músculos circulares y músculos longitudinales (Figura 149).

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Figura 149. Corte transversal por el proctodeo.

En la cutícula del proctodeo se distinguen una delgada epicutícula y una endocutícula blanda, flexible, de espesor variable y generalmente lamelada. Ocasionalmente pueden encontrarse también algunas estructuras esclerosadas como setas, espinas, protuberancias arborescentes, etc.

El epitelio proctodeico está compuesto generalmente por células muy aplanadas, aunque puede haber también en algunas zonas células cuboidales e incluso columnares como sucede en las llamadas papilas rectales.Igual que en el estomodeo, los músculos circulares suelen cerrarse sobre sí mismos y formar anillos musculares que no tienen contacto directo con la íntima cuticular. Los músculos longitudinales no constituyen un estrato continuo, sino forman generalmente bandas longitudinales distribuidas regularmente. La musculatura del proctodeo, sin embargo, puede complicarse más por la aparición de fibras longitudinales bajo las circulares, circulares por fuera de las longitudinales, o por ambas cosas. Como en el caso del estomodeo, suele haber también músculos extrínsecos que tienen su origen en las paredes abdominales. La función de estos músculos es la de fijar el proctodeo y ayudar a su evacuación. Número y posición de los músculos extrínsecos, sin embargo, no son constantes. El resto del tubo digestivo se mantiene firme en una posición determinada dentro de la cavidad general del cuerpo gracias a multitud de tráqueas y traqueolas que lo unen, en último término, al integumento.

En el extremo anterior del proctodeo desembocan los tubos de Malpighi, aunque en muchos casos puede haber una considerable distancia entre las últimas células del intestino medio y la base de los tubos excretores.

El paso del intestino medio al proctodeo está regulado por la llamada válvula pilórica que consta de un pliegue celular que salta hacia el interior del tubo digestivo. Dicho pliegue está formado unas veces por células del intestino medio y otras por el proctodeo, por lo cual se habla, según el caso, de válvula pilórica, entérica o proctodeica.

En algunos casos, como en larvas de coleópteros y lepidópteros, la parte anterior del proctodeo, en la que desembocan los tubos de Malpighi, está diferenciada formando una

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zona especial denominada píloro (Figura 150). En las larvas de lepidópteros el píloro forma, cuando está relajado, una especie de embudo cuya boca más ancha se une directamente al intestino medio; inmediatamente atrás de los tubos de Malpighi se encuentran fuertes músculos circulares que constituyen un esfínter. Al contraerse los músculos longitudinales del píloro se forman dos pliegues circulares que cierran el paso de una zona a otra. Frecuentemente, sin embargo, los pliegues no son completos sino forman cuatro grandes lóbulos oponibles. Inmediatamente antes y después de los tubos de Malpighi pueden producirse dos constricciones como la descrita, de modo que se forma una pequeña cámara especial en la que puede fluir la orina incluso cuando el píloro está cerrado.

En general, el proctodeo puede dividirse en proctodeo anterior y proctodeo posterior. El anterior suele frecuentemente dividirse en íleon y colon, aunque la primera parte no siempre forma un tubo largo y delgado que da vueltas, ni la segunda parte parece un "intestino grueso". Entre el proctodeo anterior y el posterior se encuentra la llamada válvula rectal que puede presentarse en forma de constricción dotada de músculos circulares, o como una invaginación del colon dentro del proctodeo posterior.

El proctodeo posterior está diferenciado generalmente en saco rectal y recto propiamente dicho, que desembocan en el ano. A veces la parte final del proctodeo anterior se une por un lado al saco rectal, de modo que en el extremo anterior de éste último se forma un ciego rectal (Figura 151).

Figura 150. Proctodeo y píloro. A, proctodeo de una larva de nóctuido que muestra un píloro muy desarrollado; B, vista interna de los pliegues del píloro cuando están

contraidos. Snodgrass (1935).

En la pared del recto o del saco rectal se encuentran frecuentemente protuberancias celulares que adoptan la forma de cojinetes longitudinales o de conos con el vértice hacia el interior del tubo digestivo y reciben el nombre de papilas rectales. Su número es generalmente de tres (Odonata), cuatro (Diptera) o seis (Orthopteroidea), pero puede variar

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mucho, al grado que en el díptero Mydas clavatus se encuentra un total de 36 papilas distribuidas en tres hileras longitudinales.

Figura 151. Tubo digestivo del adulto de Malacosoma americana (lepidoptera: Lasiocampidae). Snodgrass (1935).

En las papilas rectales la cutícula es mucho más delgada que en el resto del recto o saco rectal. Las células que constituyen el epitelio de las papilas varían de cuboidales a columnares y se caracterizan, como muestra el microscopio electrónico, porque poseen grandes espacios intercelulares cerrados, en las áreas basal y distal de las células, por desmosomas de diversos tipos (Figura 152, A y B). Las membranas plasmáticas que delimitan los espacios intercelulares, sin embargo, se invaginan profundamente hacia las células formando multitud de pilas de pliegues (Figura 152, B) que llenan gran parte de las células; en las proximidades de las pilas de sacos o pliegues plasmáticos se encuentra multitud de mitocondrias que nos indican que estas células tienen un enorme consumo energético. La superficie distal de la célula, próxima a la cutícula, forma también numerosas invaginaciones cortas, de modo que la cutícula está unida a las células definitivas en sólo una fracción de la membrana plasmática. Esta estructura contrasta vivamente con la de la pared opuesta, que es lisa y se une a una membrana basal gruesa (Figura 152, B).

Figura 152. Estructura celular y función de las papilas rectales de Calliphora erythrocephala. A, esquema de un corte longitudinal por la papila mostrando la ruta

de los fluidos desde la luz del tubo hasta la hemolinfa; B, esquema de una célula papilar. Berridge (1970).

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En los pliegues distales de las células próximos a la cutícula, el microscopio electrónico revela multitud de partículas que rodean la membrana plasmática y han sido interpretadas como sistemas enzimáticos.

Las papilas rectales, que en otros tiempos fueron consideradas como glándulas o como estructuras que sirven para romper la membrana peritrófica, fueron interpretadas ya desde 1932 por Wigglesworth como órganos que en insectos terrestres reabsorben agua del tubo rectal.

Actualmente el recto se considera como sede de la reabsorción de agua, sales minerales y aminoácidos.

Conforme a las teorías actuales, el citoplasma de estas células secretaría con gasto de energía iones de K hacia los espacios intercelulares comprendidos entre las pilas de sacos. El agua de las células seguiría a esos iones conforme al gradiente osmótico y fluiría hacia las pilas de sacos que desembocarían inicialmente en los espacios intercelulares y en último término en el ápice de las papilas cónicas (Figura 152, A). De allí el agua fluye entre la membrana basal del epitelio de las papilas y la médula que ocupa el interior de esas invaginaciones cónicas y está formada por tráqueas y tejido conjuntivo. Pliegues especiales de la médula permiten el flujo del agua hacia el exterior de los conos pero no en sentido contrario (Figura 152, A).

El agua contenida en el recto fluye a través de la cutícula rectal hacia las células de las papilas que han perdido agua como se explicó anteriormente, con lo cual se cierra el ciclo del flujo del agua. Las células de las papilas pueden retomar, con gasto de energía, los iones de K gastados cuando éstos fluyen entre médula y epitelio papilar, o bien pueden tomarlos directamente de la hemolinfa, con lo cual se cerraría el ciclo de los iones de K. Los sistemas enzimáticos que bordean los pliegues de la membrana plasmática bajo la cutícula intervendrían en el transporte de sales minerales hacia el interior de las células.

Las papilas rectales pueden tener paredes simples como en ortópteros, fásmidos y psocópteros, o bien paredes dobles como en mecópteros y lepidópteros. En algunos casos como en neurópteros e himenópteros, se forman cavidades entre las dos paredes de las papilas (Figura 153).

Figura 153. Epitelio rectal de dos capas en Apis mellifera. Las capas se separan para formar una cavidad. Snodgrass (1935).

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CAPÍTULO 14

ÓRGANOS DE LA EXCRECIÓN

Introducción

En los insectos el aparato de excreción está constituido por el conjunto de órganos, tejidos, sincicios y células que tienen como función el mantenimiento relativamente constante del medio interno en que han de vivir y desarrollarse todas las otras células del cuerpo. Son parte importante de esta función la eliminación de los residuos nitrogenados resultantes del procesamiento de las proteínas, la regulación de la composición y concentración iónicas de la hemolinfa, así como el grado de hidratación de los tejidos.

En los insectos funcionan, o pueden funcionar, como órganos de excreción los tubos de Malpighi, nefrocitos, diversas partes del tubo digestivo, células especializadas del tejido adiposo y eventualmente algunos otros órganos menos comunes.Tubos de Malpighi

Los tubos de Malpighi, que fueron descritos por primera vez en 1668 por Marcello Malpighi, son tubos largos, delgados, de extremo distal cerrado y unidos por su extremo proximal a la parte anterior del proctodeo.

Durante la embriogénesis los tubos de Malpighi tienen su origen en tres pares de tubos huecos que arrancan del extremo interno de la invaginación proctodeica, cuando ésta es apenas un embudo en el extremo abdominal (Figura 11), lo cual los convierte, aparentemente, en derivados ectodérmicos, aunque en todos los casos conocidos carecen de íntima cuticular. Durante el desarrollo embrionario, y aún después, puede aumentar su número hasta llegar a más de 200 en algunos ortópteros.

El número de tubos de Malpighi varía de cero a más de 200; de colémbolos, Japyx y afidóideos se dice que carecen de tubos de Malpighi, aunque en los colémbolos se ha descrito también un anillo de papilas unicelulares en la posición que debieran ocupar los tubos. Los cóccidos suelen tener dos tubos; sifunculados, hemípteros y dípteros, cuatro; culícidos, cinco; coleópteros, de cuatro a seis; lepidópteros, seis; neurópteros, de seis a ocho; formícidos, de seis a 20 y muchos himenópteros apócritos más de 100.

Los tubos de Malpighi generalmente son tubos simples, más o menos cilíndricos, aunque, vistos con mayor detalle, presentan ligeras constricciones y abultamientos que les dan un contorno ondulado. En Melolontha la parte distal de los tubos está llena de diminutos divertículos, mientras que en Galleria mellonella (Lepidoptera) los tubos se ramifican repetidas veces y adquieren una apariencia arborescente (Figura 154).

Frecuentemente los tubos de Malpighi no están distribuidos de un modo homogéneo en el proctodeo, sino formando grupos que arrancan de cada lado del tubo digestivo. Así, en el mismo individuo puede haber tubos individuales y tubos que arrancan en grupos de dos o tres de un tubo común llamado uréter, o de una vesícula llamada vesícula urinaria; por ejemplo en Calliphora hay dos uréteres, cada uno con dos tubos (Figura 155, A); en

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muchas larvas de lepidópteros, de cada una de las dos vesículas urinarias arranca un tubo de Malpighi independiente y un grupo de dos con una base común (Figura 150, A); en los grillos los tubos de Malpighi son cortos, muy numerosos y arrancan todos ellos de un uréter común (Figura 155, B).

Figura 154. Tubos de Malpighi. A, Melolontha melolontha; B, detalle de los divertículos; C, Galleria mellonella. Richards y Davies (1977).

Figura 155. Disposición de los tubos de malpighi en A, larva de Calliphora y B, Nemobius sylvestris (Gryllidade). Richards y Davis (1977).

Los tubos de Malpighi se encuentran en la cavidad general del cuerpo a los lados del tubo digestivo y gozan frecuentemente de gran libertad de movimientos, a pesar de las numerosas tráqueas y traqueolas que facilitan su intercambio gaseoso. En la mayoría de las larvas de lepidópteros y algunas familias de coleópteros, sin embargo, el extremo distal de los tubos de Malpighi retorna hacia el proctodeo y entra en íntima aposición con la pared rectal, adoptando así la llamada posición criptonefridial.

Los tubos de Malpighi constan, de adentro hacia afuera, de epitelio urinario y membrana basal, aunque a esta última se adhieren por fuera tráqueas, traqueoblastos y frecuentemente músculos que pueden formar bandas circulares, longitudinales o en espiral.

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Generalmente bastan de dos a tres células para formar la periferia del tubo, aunque en algunos casos el número puede ser mayor. El núcleo suele ser aplanado, de forma irregular, muchas veces lobulado y poliploide.

La pared celular próxima a la membrana basal se invagina profundamente en las células formando numerosos pliegues que contienen mitocondrias, sobre todo en el área basal del tubo (Figura 156). Estos pliegues dan a la superficie externa del epitelio urinario una apariencia estriada al microscopio de luz. Frecuentemente se distinguen dos zonas estructuralmente diversas: una distal considerada secretora y una proximal de función absortiva. En Rhodnius, por ejemplo, la superficie interna del epitelio de la zona secretora está ocupada por multitud de filamentos citoplásmicos largos, delgados y tupidos que contienen mitocondrias. Estos filamentos, de tres a diez micras de longitud dan a esta superficie una apariencia estriada. En la zona basal en cambio, se encuentran en la superficie interna del epitelio urinario filamentos protoplásmicos mucho más escasos, de espesor variable y de siete a 40 micras de longitud, de modo que son perfectamente visibles al microscopio óptico (Figura 156).

Figura 156. Esquema de un corte por el epitelio de los tubos de Malpighi de Rhodnius. A, parte distal con filamentos citoplásmicos regulares; B, parte proximal con

filamentos irregulares. Las flechas indican la dirección del transporte. Chapman (1969).

En el interior del tubo, así como entre los filamentos anteriormente descritos, pueden encontrarse corpúsculos redondeados que constituyen sustancias de excreción. Si se hacen disecciones de animales recién muertos puede notarse que la parte proximal de los tubos de Malpighi es opaca y generalmente blanquecina debido a las sustancias sólidas de excreción.

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En las larvas de lepidópteros se encuentra entre la pared externa del saco rectal y los músculos, una membrana celular impermeable denominada membrana perinéfrica. En muchos casos el espacio comprendido entre el recto y la membrana perinéfrica se encuentra adicionalmente dividido por una doble membrana celular. Los tubos de Malpighi penetran en el extremo anterior del recto y forman muchas circunvoluciones que están en contacto directo con la pared externa del recto y quedan aislados de la hemolinfa por la membrana perinéfrica; en ese espacio terminan los extremos de los tubos de Malpighi libres o anastomosándose entre sí. En otros casos los tubos de Malpighi retornan nuevamente hacia adelante por el espacio comprendido entre la doble membrana y la membrana perinéfrica. Esta posición criptonefridial permite recuperar agua que llega al recto con la orina y los excrementos.

Nefrocitos

Los nefrocitos son células o agrupaciones sinciciales dispersas o localizadas que eliminan de la hemolinfa sustancias excesivamente complejas que no pueden ser directamente excretadas a través de los tubos de Malpighi. Entre los nefrocitos que tienen una localización fija destacan las células pericardiales y la llamada guirnalda de Weismann.

Las células pericardiales son de gran tamaño y se encuentran distribuidas segmentalmente a los lados del vaso dorsal, sobre el diafragma y los músculos aliformes.

De la hemolinfa circulante, los nefrocitos van tomando sustancias complejas que penetran al interior de las células por un proceso similar a la pinocitosis; las vesículas resultantes pueden fusionarse dentro de la célula. El contenido es transformado químicamente y los productos resultantes son llevados a la hemolinfa por un proceso inverso, de modo que su procesamiento puede continuar en los tubos de Malpighi.

Las células en guirnalda de Weismann forman una cadena que une las glándulas salivales por debajo del tubo digestivo en las larvas de dípteros. Su funcionamiento es similar al de las células pericardiales.

Otros órganos de la excreción

Excreción en el tubo digestivo. Las células del intestino medio y del proctodeo son capaces, en algunos casos, de almacenar productos de la excreción. Así por ejemplo, las células del intestino medio de los colémbolos almacenan guanina, sustancia que por lo demás sólo se presenta en arácnidos como producto de la excreción. En las larvas de himenópteros en las que no hay paso del intestino medio al proctodeo, las células del intestino medio pueden cargarse de ácido úrico, sustancia que puede ser desechada durante la pupación cuando se reforma la totalidad del tubo digestivo. Gránulos de ácido úrico pueden almacenarse en células del proctodeo de Periplaneta.

Excreción almacenativa en células del tejido adiposo. Residuos nitrogenados resultantes del procesamiento de proteínas se almacenan a veces en una forma inocua en lugar de ser eliminados con la orina. En colémbolos, Periplaneta y Culex, por ejemplo, hay células especializadas del tejido adiposo, llamadas generalmente células uratadas o uratíferas, que

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pueden almacenar grandes cantidades de ácido úrico en cristales. Al hacer la disección se observa que el tejido adiposo parece contener puntos brillantes debido a la reflexión de la luz en esos cristales. En algunos casos como en Dysdercus, Rhodnius y piéridos, el ácido úrico se almacena en la hipodermis y contribuye a la coloración típica del insecto. En las escamas de las alas de Pieris se almacenan pterinas y hasta el 80%, del ácido úrico producido durante la pupación.

Órganos especiales de excreción. En los colémbolos hay glándulas cefálicas especiales que se abren en la base del labio y están posiblemente relacionadas con la excreción, ya que son capaces de eliminar colorantes de la hemolinfa. Las glándulas labiales de Hialophora (Lepidoptera) eliminan exceso de agua y producen una secreción que es capaz de ablandar la seda en el túnel de emergencia del capullo.

CAPÍTULO 15

APARATO CIRCULATORIO

Introducción

El aparato circulatorio es el conjunto formado por la hemolinfa, las células que en ella se encuentran en suspensión, las cavidades por las que circula y los órganos que la impulsan.

Las funciones de la hemolinfa son básicamente el transporte o distribución de sustancias alimenticias, excretas y hormonas; almacenamiento transitorio de sustancias importantes como agua y azúcares; reparación de heridas; defensa del organismo ante elementos extraños; e incluso la constitución de un esqueleto hidráulico en larvas de cutícula blanda.

Las funciones del plasma, o líquido presente en la hemolinfa, son el transporte y distribución de sustancias, pero también su almacenamiento transitorio.

Hemocitos

Suspendidas en el plasma se encuentran células de diversas características que reciben el nombre de hemocitos. Han sido descritos hasta la fecha varios tipos de hemocitos, aunque no todos están presentes en todos los insectos, por lo que puede decirse que los principales son: prohemocitos, plasmatocitos, granulocitos y cistocitos (Figura 157). Los prohemocitos son células pequeñas, redondeadas, de grandes núcleos y citoplasma intensamente basófilo; se considera que son ellos los que dan origen a todos los otros tipos. Durante la embriogenia se forman a partir del estrato unicelular que une los sacos mesodérmicos; posteriormente todos los hemocitos se deben a la multiplicación de estas células. En algunos casos, como en las larvas de lepidópteros, se han descubierto órganos hemocitopoyéticos que constan de células redondeadas unidas por un retículo intercelular de elementos fibrosos. Las células están envueltas en una cápsula membranosa dotada de pequeños poros que permiten la salida de las células hijas. Estos órganos se presentan junto al primer par de espiráculos torácicos y desaparecen en los adultos.

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Figura 157. Hermocitos. A, prohemocitos; B, plasmatocitos; C, granulocitos; D, cistocitos.

Los plasmatocitos, que son generalmente los hemocitos más abundantes, son fagocitóticos, de forma variable y con citoplasma basófilo; suelen ser mucho más grandes que los prohemocitos. Los granulocitos, que también son fagocitóticos, se caracterizan por la presencia de numerosos gránulos que se tiñen con colorantes ácidos. Los cistocitos se caracterizan porque tienen un núcleo pequeño que en contraste de fases está bien definido y se destaca muy bien del citoplasma hialino con gránulos oscuros.

El hemocelo

Es el conjunto de cavidades en las que fluye la hemolinfa. El aparato circulatorio de los insectos es abierto; es decir, con excepción del vaso dorsal, los vasos segmentales y las vesículas accesorias, carece de paredes propias por lo que no hay capilares, venas o arterias. Durante la embriogenia las cavidades de los sacos mesodérmicos (celoma) se mezclan con la cavidad general del cuerpo, debido a que los estratos somático y esplácnico pierden su continuidad durante el desarrollo. La cavidad resultante, mezcla de las dos iniciales, es un mixoceloma y por él circula la hemolinfa.

Diafragmas y cavidades

La cavidad general del cuerpo en la mayoría de los insectos está dividida incompletamente en dos espacios mediante una delgada pared que une los extremos laterales de los tergos abdominales y torácicos. La cavidad comprendida entre dicha pared, llamada diafragma dorsal, y el área dorsal del insecto constituye el seno pericardial, porque en él se alberga el vaso dorsal. La cavidad inferior constituye el seno perivisceral porque en ella se alojan el resto de las vísceras. En odonatos, ortópteros, neurópteros, himenópteros y adultos de mecópteros, dípteros y lepidópteros, hay además un diafragma ventral que une los extremos dorsolaterales de las placas esternales, de manera que a los dos senos mencionados se añade el seno perineural, llamado así porque en él se aloja el cordón nervioso ventral. Generalmente el cordón nervioso ventral descansa sobre la pared ventral del cuerpo, pero en los lepidópteros adultos cuelga del diafragma ventral.

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El diafragma dorsal está formado por células sumamente aplanadas cubiertas en sus superficies superior e inferior por membranas basales (Figura 158). El diafragma dorsal presenta numerosos orificios que permiten el flujo de la hemolinfa de uno a otro seno; del mismo modo la hemolinfa puede pasar libremente por los bordes laterales, ya que la unión entre el diafragma y las placas tergales no es continua. Por los orificios laterales encuentran paso también músculos tergoesternales y tráqueas. Generalmente el diafragma dorsal está limitado al abdomen, pero en algunos casos, como en los dictiópteros, se prolonga hasta el protórax. El diafragma dorsal tiene su origen en células del estrato somático de los sacos mesodérmicos.

Músculos aliformes. Sobre el diafragma dorsal se encuentra una doble serie de músculos estriados que tienen su origen en los tergos torácicos y se abren en abanico para unirse al vaso dorsal directamente, o por medio de fibras conjuntivas, por lo que reciben el nombre de músculos aliformes. Los músculos aliformes se presentan por pares y su número es variable; Chironomus por ejemplo, tiene sólo dos pares; Haematopinus, tres; Apis, cuatro; Formicidae, cinco; y el número máximo se alcanza en dictiópteros, que llegan a tener diez pares abdominales y dos torácicos (Figura 159). La función de estos músculos es contribuir a la distensión del vaso dorsal durante la diástole, pero también hacer que el diafragma dorsal, que en su parte media se encuentra más próximo al tergo, descienda y contribuya a impulsar la hemolinfa.

Figura 158. Estructura de las células que forman el diafragma dorsal de Periplaneta americana y su disposición entre dos membranas basales.

El diafragma ventral es una membrana similar al dorsal, pero carece de músculos aliformes. Está restringido al abdomen y se extiende hasta el nivel del último ganglio ventral.

Vaso dorsal

Sobre el diafragma dorsal, unido directa o indirectamente a los músculos aliformes, se encuentra el vaso dorsal que, adicionalmente, está unido al área tergal por cordones celulares o fibras conjuntivas.

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El vaso dorsal es un tubo aproximadamente cilíndrico, aunque frecuentemente pueden distinguirse en él una serie de abultamientos que lo dividen en cámaras aparentes. El extremo anterior, que se encuentra abajo del cerebro o inmediatamente atrás de él es siempre abierto, mientras que el extremo posterior es cerrado, excepto en efemerópteros, en los que se encuentran tres vasos que penetran en los tres apéndices caudales.

El vaso dorsal está dividido en una parte posterior llamada corazón y una anterior llamada aorta, porque por ella fluye la sangre impulsada por olas de contracciones que avanzan por el vaso dorsal de atrás hacia adelante.

La pared del corazón está formada por células que contienen fibras musculares básicamente circulares o en espiral. La mayor parte de estas células está llena de material contráctil y los núcleos forman protuberancias hacia el interior del tubo. En las superficies interna y externa se encuentran delgadas capas de material conjuntivo a modo de una membrana basal en cuya superficie se encuentra un gran número de traqueolas, sobre todo en la parte posterior del corazón.

Figura 159. Vaso dorsal y estructuras accesorias de Blaberus. Chapman (1969).

La sangre penetra al corazón por pares de aberturas laterales que permiten la entrada pero no la salida de la hemolinfa y reciben el nombre de válvulas de entrada (ostia incurrentia). Estas válvulas pueden presentarse bien sea como lóbulos que crecen de la paredes anterior y posterior del orificio (Figura 160, A), o bien, como lóbulos más largos que arrancan solamente del borde posterior del orificio (Figura 160, B). El número de las válvulas de entrada es variable; por ejemplo, en los colémbolos del suborden Symphypleona se encuentran sólo dos pares de válvulas, mientras que en los dictiópteros se presentan 12 pares, nueve de los cuales están en el abdomen y tres en el tórax.Además de las válvulas de entrada, en algunos casos se encuentran válvulas de salida (ostia excurrentia), en forma de aberturas generalmente pares de posición ventrolateral. De la pared externa del vaso dorsal arrancan lóbulos sinciciales que se levantan durante la sístole y permiten la salida de la hemolinfa; durante la diástole la presión misma de la hemolinfa las oprime contra el corazón impidiendo así la entrada.

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Figura 160. Esquema del funcionamiento de dos válvulas de entrada (ostia incurrentia) durante la diástole y la sístole del vaso dorsal.

El número de válvulas de salida es variable; en algunos tisanuros, plecópteros y embiópteros pueden encontrarse de una a seis válvulas impares de salida; en Acridoidea se encuentran tres pares torácicos y cinco abdominales, y en Grylloblatta dos pares torácicos y cinco abdominales. En los acrídidos las válvulas de salida se abren hacia el seno perivisceral; en los tetigónidos hacia los lados, entre dos estratos del diafragma dorsal, y en fásmidos hacia el seno pericardial. En los dictiópteros arrancan del vaso dorsal pares de "vasos segmentales" (Figura 159), de paredes no musculares y extremos ramificados, que permiten asimismo la salida de la hemolinfa pero no su entrada, porque tienen en su base lóbulos celulares orientados hacia el extremo distal, de modo que funcionan como válvulas de salida (Figura 161). En Blattaria se encuentran dos pares de vasos segmentales torácicos y cuatro abdominales, mientras que en Mantodea sólo se encuentran cuatro pares abdominales.

Figura 161. Corte transversal por el seno pericardial de Blaberus, que muestra la unión de un vaso segmental con una válvula de salida del corazón. Chapman (1969).

La aorta es la parte anterior del vaso dorsal y se caracteriza porque carece de válvulas de entrada o de salida y por tener una forma regularmente cilíndrica. Su extremo anterior puede estar ramificado, de modo que la hemolinfa se impele en direcciones determinadas. En Bombyx por ejemplo, hay hasta seis ramas que se dirigen a ojos, antenas y maxilas.

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órganos pulsátiles accesorios

Los órganos pulsátiles accesorios son vesículas o membranas contráctiles, unidas o no al vaso dorsal, que contribuyen a la circulación en apéndices muy largos o delgados.

En odonatos hay una vesícula de paredes musculares situada generalmente en el scutellum mesotorácico (Figura 162) unida al vaso dorsal por un conducto propio. En la vesícula se encuentra una válvula de entrada que durante la diástole vesicular permite la entrada de la hemolinfa hacía el vaso dorsal. Esta vesícula favorece la circulación de la hemolinfa por las alas y su retorno hacia el cuerpo por la cuerda axilar.

Algo similar sucede en los lepidópteros, excepto que en este caso suele ser una membrana pulsátil situada en el scutellum mesotorácico la que se une al vaso dorsal que asciende entre los músculos dorsales longitudinales medios para descender nuevamente y entrar al protórax (Figura 163). En el extremo distal situado en el scutellum se encuentran dos válvulas de entrada por las que penetra la hemolinfa procedente de las alas. La membrana pulsátil hace el vacío en el scutellum y contribuye a la penetración de la hemolinfa.

Figura 162. Corte longitudinal por la vesícula pulsátil situada en el metatórax de Anax (Odonata). Chapman (1969).

En la base de las antenas largas y delgadas de muchos insectos se encuentra una vesícula contráctil totalmente aislada del vaso dorsal. La hemolinfa penetra a la vesícula por una válvula de entrada y es inyectada hacia el interior de la antena por un vaso de salida.

En las patas de algunos insectos se encuentran asimismo membranas contráctiles unidas al integumento, que al contraerse hacen fluir la hemolinfa hasta la punta de la extremidad.

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Figura 163. Organo pulsátil mesotorácico de Agrius convolvuli (Sphingidae). Richards y Davies (1977).

CAPÍTULO 16

APARATO RESPIRATORIO

Introducción

El aparato respiratorio de los insectos es, en último análisis, una parte de la pared del cuerpo especializada en el intercambio gaseoso. En general puede afirmarse que la respiración cutánea, sobre todo a través de membranas blandas y delgadas, desempeña algún papel en todos los insectos, aunque sólo en algunos muy pequeños de cutícula blanda como los colémbolos, muchos proturos e instares larvales de endoparásitos, basta totalmente para llevar a cabo el metabolismo oxidativo. En algunos casos, como en los insectos acuáticos, la pared del cuerpo forma finas protuberancias filiformes, plumosas o lameladas llamadas branquias, que aumentan en gran medida la superficie del cuerpo y posibilitan por tanto el intercambio gaseoso.

En la gran mayoría de los casos, sin embargo, la pared del cuerpo se invagina en determinados lugares, formando las tráqueas o tubos tegumentarios que se ramifican y estrechan hasta formar conductos submicroscópicos que pasan a sólo micras de distancia de cualquier célula del cuerpo y conducen los gases respiratorios.

Cuando las invaginaciones tegumentarias se anastomosan dentro del cuerpo, forman una red tridimensional de tubos especializados en el intercambio gaseoso que recibe el nombre de sistema traqueal.

El sistema traqueal de los insectos consta esencialmente de espiráculos, tráqueas y traqueolas, aunque la mayoría de ellos posee, además, troncos traqueales y en muchos aparecen sacos aeríferos y cámaras aéreas.

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Espiráculos

Una vez que se han formado en el embrión los rudimentos de las extremidades, se producen inmediatamente arriba de sus bases una serie de invaginaciones ectodérmicas que más tarde dan origen al sistema traqueal. Los lugares en que se llevan a cabo esas invaginaciones son los espiráculos. Los espiráculos son, pues, una serie de aberturas a través de las cuales los gases contenidos en el sistema traqueal se comunican directamente con el exterior.

Hasta la fecha hay informes que describen la formación de espiráculos en el segmento labial Apis, en el protórax (Blatella y Leptinotarsa), así como en el pterotórax y los ocho primeros segmentos abdominales. En Blattella y Lepisma han sido descritos espiráculos embrionarios en el noveno segmento abdominal y en Lepisma incluso una masa de células ectodérmicas en el décimo segmento en una posición correspondiente a la de los espiráculos anteriores. Del máximo de 14 pares de espiráculos embrionarios descrito, sin embargo, sólo se conservan generalmente dos pares torácicos y uno en cada uno de los primeros ocho segmentos abdominales, lo cual hace que se considere 10 pares como el número normal de espiráculos. En algunos yapígidos puede haber hasta dos pares de espiráculos en el mesotórax y otros tantos en el metatórax (Figura 164); en cada uno de esos segmentos puede encontrarse un espiráculo anterior y uno posterior por arriba de las patas. Snodgrass (1935) piensa que los espiráculos torácicos anteriores de los dipluros representan a los espiráculos torácicos presentes en otros insectos y que los espiráculos posteriores, que morfológicamente pertenecen a la misma serie de los abdominales, han sido eliminados del tórax de otros insectos. Esta teoría permitiría explicar por qué los espiráculos torácicos abdominales tienen estructura diversa en los pterigotos.

Figura 164. Posición de los espiráculos torácicos de Heterojapyx gallardi, que muestra dos espiráculos mesotorácicos y dos metatorácicos a cada lado. Snodgras (1935).

Sólo en los casos más primitivos, los espiráculos son simples desembocaduras de las tráqueas (Figura 165, A). Generalmente la abertura espiracular está enmarcada en un esclerito oval o circular que recibe el nombre de peritrema. Inmediatamente abajo del espiráculo se encuentra una zona corta que carece de la estructura típica de la tráquea y recibe el nombre de atrio (Figura 165, B); posiblemente el atrio sea una formación secundaria producida por un hundimiento ulterior del integumento. En muchos casos la abertura espiracular está flanqueada por dos lóbulos más o menos esclerosados y salientes que reciben el nombre de labios (Figura 165, C). Los labios espiraculares reducen

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ventajosamente la abertura del espiráculo, impidiendo con ello la entrada de cuerpos extraños y reduciendo simultáneamente la pérdida de agua en forma de vapor durante la respiración. Este último factor es decisivo, sobre todo si los labios pueden cerrar del todo la abertura por acción muscular.

Figura 165. Estructura de espiráculos y aparatos de oclusión A, espiráculo simple sin atrio; B, espiráculo con atrio; C, espiráculo con aparato de oclusión externa mediante

labios; D, espiráculo con aparato de oclusión interna. Snodgrass (1935).

En casos de mayor evolución, el espiráculo presenta además de peritrema y atrio un aparato de filtración formado por protuberancias cuticulares que arrancan de las paredes del atrio y se ramifican, impidiendo el paso de corpúsculos pero no el de los gases. Adicionalmente puede desarrollarse un aparato oclusor que cierra el paso de los gases entre el atrio y la tráquea (Figura 165, D).

Dentro de los aparatos de oclusión pueden distinguirse los de oclusión externa y los de oclusión interna. Los externos son típicos de segmentos torácicos y constan generalmente de dos labios superficiales que pueden aproximarse por acción muscular hasta cerrar externamente el espiráculo. En el mesotórax de Fidicina picea (Cicadidae), por ejemplo, de los dos labios que flanquean el espiráculo sólo el anterior es móvil mediante un músculo corto y fuerte que tiene su origen en el episternón (Figura 166).

Figura 166. Espiráculo mesotorácico de Fidicina picea (Cicadidae). A, vista externa; B, vista interna.

En Dissosteira carolina desembocan dos tráqueas en el primer espiráculo torácico; el labio anterior es fijo mientras que el posterior es móvil gracias a dos músculos que tienen su origen bajo el espiráculo y lo mueven hacia adelante o hacia atrás, produciendo la oclusión o abertura del espiráculo, respectivamente (Figura 167, A y B). Los espiráculos

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metatorácicos de Dissosteira tienen, en cambio, dos labios móviles que se aproximan al contraerse un músculo oclusor (Figura 167, C y D).

Los aparatos de oclusión interna, típicos de segmentos abdominales, están situados entre el atrio y la tráquea y producen el cierre mediante una o dos barras esclerosadas que se mueven gracias a uno o dos músculos. En el caso más simple, hay entre atrio y tráquea dos barras esclerosadas más o menos simétricas que se aproximan al contraerse un músculo que las une (Figura 168, A y B). En otros casos, una de las barras tiene una protuberancia que actúa a modo de palanca y aumenta el efecto de la contracción muscular. Pueden presentarse también dos músculos, de los que uno cierra y otro abre la entrada a la tráquea (Figura 168, C). En Dissosteira sólo una de las dos barras esclerosadas se mueve mediante un músculo oclusor y un dilator (Figura 168, D). En otros casos hay sólo una barra esclerosada hacia la cual se mueve un pliegue membranoso que puede estar reforzado por un esclerito que recibe el nombre de manubrio (Figura 168, E-H). Hay casos en los que el pliegue membranoso se mueve por la acción de un solo músculo (E y F), pero hay otros en los que se presenta un músculo oclusor y un dilator; en las larvas de lepidópteros pueden presentarse hasta tres músculos, de los cuales uno es oclusor y dos dilatores (H).

Figura 167. Espiráculos torácicos de Dissosteira carolina que poseen un aparato de oclusión mediante labios. A, primer espiráculo vista externa; B, vista interna; C,

segundo espiráculo vista externa; D, vista interna. Snodgrass (1935).

Figura 168. Espiráculos con sistema de oclusión interno. A y B, espiráculo de dos labios, abierto y cerrado; C, espiráculo abdominal de Blatta; D, espiráculo abdominal de Dissosteira; E-H, variantes de espiráculo con oclusión interna y un solo labio móvil.

man, manubrio; m. ocl., músculo oclusor; dil., músculo dilator. Snodgrass (1935).

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Sistema traqueal

Los tubos respiratorios reciben el nombre de troncos traqueales, tráqueas y traqueolas. Se llama troncos traqueales a los tubos de gran diámetro que unen generalmente las bases de los espiráculos de un mismo lado. De igual modo pueden existir troncos traqueales longitudinales, dorsales y ventrales que flanquean, respectivamente, el vaso dorsal y al cordón nervioso ventral. Las ramificaciones de los troncos traqueales, que pueden hacerse cada vez más delgadas, reciben el nombre de tráqueas y las traqueolas son tubos de una micra de diámetro o menos, que se introducen incluso dentro de las células.

Los elementos del sistema traqueal son tubos de diversos diámetros producidos por invaginación de la pared del cuerpo, por lo que presentan la estructura histológica típica del integumento, aunque en orden inverso, como corresponde a una invaginación. De afuera hacia adentro se distingue la membrana basal, un epitelio de células muy aplanadas y la cutícula segregada por estas últimas (Figura 169). Cada una de estas capas se continúa a lo largo del sistema traqueal con las capas correspondientes del integumento.

Figura 169. Estructura de los tubos respiratorios. A, tronco traqueal; B, tráquea. Weber (1933).

La superficie libre de los troncos traqueales, tráqueas y traqueolas presenta siempre relieves que recorren la tráquea formando hilos circulares y en espiral que reciben el nombre de tenidios.

El perímetro de los troncos traqueales está formado por varias células y la cutícula que éstas secretan puede estar diversificada, en insectos de gran tamaño, en epicutícula, exocutícula y endocutícula. En las tráqueas la cutícula consta sólo de epicutícula y endocutícula, y las traqueolas tienen una cutícula formada en muchos casos exclusivamente por el estrato de cuticulina o epicutícula externa. Las fibrillas de quitina y proteína que constituyen la cutícula en troncos traqueales y tráqueas tienen una orientación paralela al eje longitudinal del tubo, excepto en los tenidios, donde las fibrillas siguen la disposición circular o espiral, de modo que es posible quitar los tenidios de las tráqueas aunque forman parte integral de la cutícula. Esta disposición de las microfibrillas hace que los tenidios se

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transformen en elementos que impiden el colapso de las tráqueas y resisten fenómenos de tensión y compresión longitudinal.

En las tráqueas se requieren menos células para formar el perímetro del tubo cuticular (Figura 169, B) e incluso basta una sola célula; cuando se examina una de estas tráqueas es posible ver que la célula se enrolla mucha veces alrededor del tubo, que en este caso sigue siendo extracelular. Las traqueolas son estructuras intracelulares, es decir, se encuentran totalmente incluidas dentro de células especiales llamadas traqueoblastos, caracterizadas por largas protuberancias citoplásmicas que les dan forma de estrella. La traqueola con su envoltura citoplásmica puede penetrar hasta "dentro" de otras células que tienen invaginaciones correspondientes. No se sabe si las traqueolas se forman por deposición de la cutícula en oquedades intracelulares longitudinales, o si se forman más bien en invaginaciones que recorren los traqueoblastos.

Las traqueolas están llenas de líquidos normalmente y cuando las células adyacentes salen de una fase de descanso y reinician sus actividades, se acumulan dentro de ellas metabolitos que aumentan su presión osmótica; automáticamente el líquido traqueolar pasa a las células activas y la traqueola actúa en el intercambio gaseoso. Esto hace suponer que las traqueolas carecen de estrato ceroso.

Sacos aeríferos. Sobre todo en insectos voladores, las tráqueas pueden aumentar abruptamente de diámetro y formar estructuras saculiformes de tamaño variable; dichas estructuras, que se caracterizan por no tener tenidios, o tenerlos subdesarrollados, o en disposición irregular, reciben el nombre de sacos aeríferos. Estos sacos, que son deformables, representan una reserva de aire, pero también influyen sobre el peso específico de los insectos y por lo tanto sobre su facilidad para el vuelo o flotación en el agua. También permiten el crecimiento de órganos internos, los ovarios por ejemplo, sin que el volumen del insecto se altere demasiado.

Los insectos que viven en el agua salen de tiempo en tiempo para respirar aire atmosférico, o extraen su oxígeno por medio de branquias, o de estructuras especializadas llamadas plastron; sólo los más pequeños insectos endoparásitos pueden satisfacer sus requerimientos de oxígeno mediante la respiración cutánea.

Las larvas de calcídidos tienen un par de espiráculos en el extremo abdominal y dejan esta punta del abdomen dentro del huevecillo después de la emergencia; el huevecillo mismo se continúa hasta la superficie del huésped mediante un pedicelo, por lo que dichas larvas pueden respirar aire atmosférico. Algo similar sucede con las larvas de algunos taquínidos, que introducen sus propios espiráculos dentro de las tráqueas del huésped o bien, horadan directamente la pared del cuerpo.

Las larvas de bracónidos poseen una vesícula caudal formada por el proctodeo evaginado (Figura 170); el intestino medio se une al proctodeo, pero no hay paso entre ambas partes. El vaso dorsal forma una gran cámara cardiaca dentro de la vesícula caudal; el intercambio gaseoso se lleva a cabo a través del epitelio proctodeico y la circulación de la hemolinfa contribuye a la distribución. Normalmente, sin embargo, el aparato circulatorio no

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interviene en la respiración de los insectos. Sólo en algunos casos (Chironomus, Anisops, Gasterophilus) se ha descubierto hemoglobina en la hemolinfa.

Como se dijo antes, el aparato traqueal no es más que una parte de la pared del cuerpo especializada en el intercambio gaseoso y por tanto está sometida, como esta última, a los fenómenos cíclicos de apólisis y écdisis. Durante la muda se forman pues, exuvias de espiráculos, troncos traqueales y tráqueas, y estos restos salen al exterior a través de los nuevos espiráculos en formación. Los troncos traqueales longitudinales se rompen en los nodos, es decir, en los lugares donde los tubos respiratorios se habían soldado inicialmente para formar los troncos. Las traqueolas no se expelen durante la muda, sino permanecen unidas al nuevo sistema traqueal en formación.

Figura 170. Vesícula caudal de la larva de Apanteles. A, larva completa; B, corte longitudinal por la vesícula. Chapman (1969).

CAPÍTULO 17

EL SISTEMA NERVIOSO

Introducción

Los insectos poseen un sistema celular de coordinación que asegura la reacción específica del organismo ante una gran variedad de estímulos del ambiente interno y externo. Los órganos sensoriales reaccionan a estímulos adecuados con impulsos eléctricos que viajan hasta el sistema nervioso central; de aquí salen, en último término, nuevos impulsos que viajan hasta músculos y glándulas, considerados como órganos efectores. De este modo, el comportamiento del insecto responde a un conjunto simultáneo de estímulos de un modo rápido, adecuado y específico, adaptándose así a las condiciones del medio. Adicionalmente se producen impulsos autónomos, es decir, no debidos a un estímulo determinado, sino propios del sistema nervioso en cuestión.

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El sistema nervioso pues, como medio celular de comunicación y coordinación, integra la respuesta de millones de células y la convierte en reacción de un individuo. El sistema nervioso está integrado por neuronas, células del perineurio y células de glia.

Neuronas

Las neuronas, que desempeñan las funciones típicas del sistema nervioso, son células de núcleo grande que se caracterizan por tener una o más larguísimas protuberancias citoplásmicas llamadas axones que se ramifican abundantemente. El soma o pericarion es la parte de la célula que rodea al núcleo. Se llaman colaterales a las divisiones de primer orden del axón; dendrita a la fina red de ramificaciones terminales especializadas en la recepción de impulsos nerviosos, y arborescencia terminal a la ramificación especializada en transmitir el impulso nervioso a otras células nerviosas.

Se llaman neuronas monopolares las que tienen un solo axón, bipolares las de dos, y multipolares aquellas que tienen más de dos axones que arrancan directamente del soma (Figura 171). La mayoría de las neuronas del sistema nervioso central son monopolares; las neuronas bipolares predominan en los órganos sensoriales, y las multipolares, que son relativamente raras en los insectos, se encuentran por ejemplo en el ganglio frontal, ganglio hipocerebral, algunos órganos de los sentidos y en el plexo nervioso subcutáneo de muchas larvas de integumento suave.

Figura 171. Tipos de neuronas de insectos. A, monopolar; B, bipolar; C, mutipolar.

Los fisiólogos distinguen, además, entre neuronas aferentes, eferentes y asociativas, si la célula en cuestión transmite los impulsos nerviosos de la periferia hacia el sistema nervioso central, de éste hacia los órganos efectores y de una aferente a una eferente, respectivamente; además, las neuronas asociativas pueden estar interpuestas entre dos o más asociativas.

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En el soma, que se caracteriza por tener muchas invaginaciones digitiformes superficiales en las que se acomodan partes de las células de glia, se encuentra normalmente gran cantidad de mitocondrias, ribosomas libres y dictiosomas probablemente involucrados en la elaboración de material celular y de secreciones. En contraste con el soma, el axón no contiene ribosomas ni dictiosomas; en él se encuentran típicamente los neurotúbulos en forma de delicados filamentos tubulares de unos 20 nm de diámetro que van desde el fin del soma hasta el extremo distal del axón.

Histología del sistema nervioso

Las células del perineurio constituyen un delgado estrato celular en la superficie de los ganglios bajo la lamela neural (Figura 172). Las células son aplanadas, ricas en mitocondrias y glucógeno.

Figura 172. Esquema de un corte transversal por un ganglio abdominal que nuestra la disposición de los estratos celulares. Chapman (1969).

Las células de glia son aplanadas y envían multitud de protuberancias largas y delgadas que se enrollan varias veces alrededor de soma y axones de las neuronas formando una capa aislante y protectora (Figura 172). A diferencia de la capa de mielina que rodea los axones de vertebrados, las capas de las células de glia no pierden su estructura celular. A semejanza de los axones, la envoltura de las células de glia lleva multitud de finas estructuras tubulares de unos 20 a 25 nm de diámetro paralelas al eje longitudinal del axón (Figura 173). Se ha dicho que tales microtúbulos contribuyen a la preservación de la forma

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de estas células, aunque pudieran también servir para el transporte de materiales. Entre los diversos estratos de glia que envuelven a un axón aparecen lagunas periódicas características de los insectos (Figura 172).

Aunque el sistema nervioso debe coordinar todos los órganos y tejidos, sus células no están distribuidas ni uniforme ni proporcionalmente. El soma de las neuronas sensoriales se encuentra en los órganos sensoriales, mientras que el de las motoras y asociativas se encuentra en abultamientos o nódulos del sistema nervioso central llamados ganglios. Los axones de las neuronas sensoriales (aferentes) y motoras (eferentes) se agrupan formando líneas múltiples de conducción llamadas nervios. El interior de los ganglios está ocupado por las arborescencias terminales de las neuronas sensoriales, las dendritas de las neuronas motoras y axones, dendritas y arborescencias terminales de las asociativas; esta maraña de terminales nerviosas recibe el nombre de neurópilo (Figura 172) y es de gran importancia, porque en él hacen contacto las células nerviosas en lugares carentes de envolturas de glia.

Figura 173. Corte transversal por axones periféricos de una larva de lepidóptero con sus envolturas de glia con abundantes microtúbulos.

De fuera hacia adentro, se distingue en el ganglio una fuerte membrana no celular llamada lamela neural, luego las células del perineurio, al que siguen uno o varios estratos de neuronas y células de glia y, finalmente, un estrato de células de glia que limita con el neurópilo. En la lamela neural se distingue una capa externa homogénea y un grueso estrato interno formado por fibrillas colagenoides dispuestas al azar pero siempre paralelas a la superficie del ganglio incluidas en un medio formado por mucopolisacáridos. La función de la lamela neural, producida por las células del perineurio, es mantener juntos los elementos del sistema nervioso y mantener, a pesar de todo, la flexibilidad que exige el movimiento del cuerpo.

La función del perineurio es posiblemente tomar de la hemolinfa sustancias alimenticias y pasarlas al interior del ganglio.

Como los nervios "salen" de los ganglios, están recubiertos por la misma lamela neural, perineurio y células de glia, aunque estas capas se estrechan con los nervios. Los nervios más finos presentan solamente la cobertura de células de glia y una lamela muy similar en apariencia a una membrana basal.

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Generalmente en los nervios se encuentran tanto axones aferentes como axones motores eferentes; la separación entre unos y otros aumenta con la distancia que recorren del ganglio hacia la periferia.

Cuando en un nuevo instar se forman órganos sensoriales, los axones de las neuronas crecen hacia el interior del cuerpo y se unen al primer nervio que encuentran.

Las ramificaciones terminales de las neuronas no están en contacto directo, como se creía inicialmente, sino separadas por un espacio intercelular de unos 20 nm de ancho llamado espacio sináptico. En la sinapsis, pues, las neuronas, que carecen aquí de envoltura de glia, están tan próximas entre sí que la actividad de una influye directamente en la de la siguiente. La sinapsis es el medio de conexión entre dos o más neuronas, de modo que los impulsos nerviosos fluyen en un solo sentido y pasan de una neurona a la siguiente. En la fibra que va a transmitir el impulso nervioso, o fibra presináptica, se descubren en las cercanías de la membrana celular áreas de 150 a 500 mm de longitud ocupadas por material menos permeable a los electrones y vesículas llamadas presinápticas de unos 20 a 50 nm de diámetro que tienden a unirse y contienen, según se cree, la sustancia transmisora, que al ser liberada llena el espacio sináptico y desencadena en el axón siguiente, o dendrita receptora, el impulso nervioso.

En la unión neuromuscular, que en cierto modo puede compararse a la sinapsis, las más finas terminaciones nerviosas carecen también de envoltura de glia. En ortópteros el axón se divide en su extremo distal y forma una ramificación en la superficie del músculo; en algunos coleópteros el axón penetra en invaginaciones de la fibra muscular, de modo que las posibles superficies de contacto se aumentan al máximo. En los músculos del vuelo de los dípteros el axón se ramifica y sus ramas se extienden a lo largo de la superficie muscular. El espacio sináptico entre músculo y axón es de unos 10 nm y el axón terminal contiene también vesículas sinápticas de 25-40 nm.

Como las neuronas sensoriales forman junto con elementos tegumentarios los órganos sensoriales, suelen estudiarse bajo ese rubro más adelante, mientras que los elementos restantes suelen dividirse para su estudio en sistema nervioso central y sistema nervioso periférico por motivos puramente anatómicos. Suele añadirse el sistema nervioso visceral porque tiene origen y funciones distintas.

El sistema nervioso central

El sistema nervioso central de los insectos es una doble serie de ganglios segmentales en la que los ganglios de cada lado del cuerpo están unidos por nervios longitudinales llamados conectivos, y los de cada segmento por nervios transversales llamados comisuras. Originariamente se forma un par de ganglios en cada segmento, pero en el transcurso del desarrollo los ganglios crecen y se fusionan hasta formar un sólo ganglio, de modo que la comisura queda reducida a axones intraganglionares. Del mismo modo los conectivos pueden soldarse y el resultado final es un cordón nervioso con abultamientos segmentales que representan a los ganglios. Sin embargo, en muchos casos los conectivos permanecen

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libres en toda su longitud como en Machilis (Figura 174) o en la parte anterior, como en Dissosteira (Figura 175).

El acortamiento de los conectivos y la fusión de ganglios sucesivos conduce, asimismo, a la formación de centros ganglionares de orden superior. Los tres primeros pares de ganglios se fusionan entre sí y forman el cerebro, unido mediante conectivos circumesofágicos al ganglio subesofágico resultante de la fusión de los ganglios de los segmentos mandibular, maxilar y labial. Además de estos dos centros nerviosos cefálicos de orden superior puede haber otros en tórax y abdomen, de modo que el número total de masas ganglionares se reduce considerablemente. La larva de Pieris brasicae, por ejemplo, posee cerebro, ganglio subesofágico, tres ganglios torácicos, y siete abdominales (Figura 176, A); Forficula tiene, además de cerebro y ganglio subesofágico, tres ganglios en el tórax y seis en el abdomen (Figura 176, B); Apis, además de la masa nerviosa que rodea al esófago y representa al cerebro y ganglio subesofágico, tiene dos masas nerviosas en el tórax y cinco en el abdomen (Figura 176, C); Belostoma posee sólo cerebro, ganglio subesofágico y una sola masa nerviosa posterior, que representa a todos los ganglios restantes (Figura 176, D); en Aspidiotus, finalmente, el cerebro está unido mediante los conectivos circumesofágicos a una sola masa nerviosa que resulta de la fusión de todos los ganglios restantes (Figura 176, E).

Figura 174. Sistema nervioso central de Machilis maritima. Weber (1933).

Figura 175. Cerebro y cordón nervioso ventral de Dissosteira carolina. Snodgrass (1935).

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Figura 176. Modificaciones del cordón nervioso ventral en varias especies. A, larva de Pieris brassicae; B, Forficula; C, larva de Myrmeleon; D, Apia melifera; E, Belostoma;

F, ninfa de Aspidiotus. Weber (1933).

Para su estudio, el sistema nervioso central puede dividirse en cerebro y cordón nervioso ventral, aunque estrictamente hablando, los ganglios del tritocerebro forman parte de ese cordón, ya que están unidos por una comisura que pasa por abajo del esófago.

El cerebro

El cerebro es la masa ganglionar anterior del sistema nervioso central, formada por la fusión de los tres primeros pares de masas nerviosas embrionarias. Según algunos autores, esas masas ganglionares corresponden a los segmentos preantenal, antenal e intercalar o premandibular aunque, según Snodgrass (1935), los dos primeros pares de ganglios pertenecen al acron y el tercer par al primer segmento del cuerpo que, según él, es el intercalar. El cerebro, de posición dorsal sobre el esófago, es el principal órgano de asociación y coordinación y recibe impulsos tanto de los órganos sensoriales cefálicos como de otros órganos sensoriales por medio de neuronas asociativas de los ganglios; de él salen asimismo axones motores a los músculos antenales y axones asociativos que van a otros ganglios.

Conforme a su origen, se distinguen en el cerebro tres partes que, de adelante hacia atrás, reciben respectivamente los nombres de protocerebro, deutocerebro y tritocerebro (Figura 177).

El protocerebro, cuyos dos lóbulos ocupan la parte dorsal del cerebro y se continúan hacia los lados con los lóbulos ópticos, es el principal centro asociativo del cerebro. En la parte dorsal anterior, llamada pars intercerebralis, (Figura 178) se encuentra un grupo central de neuronas asociativas que envían sus axones a los ocelos en donde forman los centros ocelares al hacer sinapsis con las neuronas sensoriales. A los lados de estas células se encuentran otras neuronas asociativas que envían sus axones al llamado puente cerebral y bajo ambos grupos de células se encuentran neuronas neurosecretoras cuyos axones, tras formar un quiasma dentro del protocerebro, salen de él y terminan en los corpora cardiaca, aunque algunos axones continúan hasta el ganglio hipocerebral y otros hasta corpora allata.

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Figura 177. Cerebro, ganglio subesofágico y sistema nervioso estomatogástrico de Brachystola ponderosa; vista anterior.

El puente protocerebral es una masa dorsal de neurópilo, frecuentemente en forma de herradura con los extremos libres dirigidos hacia abajo y adelante; recibe fibras nerviosas de muchas partes del cerebro y envía haces de axones a los cuerpos pedunculados. Bajo el puente protocerebral se encuentra el cuerpo central, que es una masa de neurópilo oval y aplanada; en él convergen axones de muchas partes del cerebro. Se le considera como el centro de los impulsos asociativos premotores que parten del cerebro hacia el cordón nervioso ventral.

A los lados de la pars intercerebralis se encuentran los cuerpos pedunculados, que tienen forma aproximada de copa, con una protuberancia que se dirige hacia abajo y puede bifurcarse formando una rama externa llamada a y otra interna denominada b, y a veces una tercera g. Cáliz y pedúnculo de los cuerpos pedunculados están formados por neurópilo, mientras que el soma de las células asociativas están agrupadas sobre el cáliz. Las neuronas envían sus axones al cáliz y a las ramas del pedúnculo, pero no salen de los cuerpos pedunculados según se cree. En los cuerpos pedunculados, en cambio, convergen fibras de

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las más diversas partes del cerebro. Las fibras que van hacia el cáliz y la rama a se consideran sensoriales, y premotoras las que se adentran en la rama b. El desarrollo de los cuerpos pedunculados es variable y en algunos casos pueden encontrarse hasta tres cálices. Son pequeños en colémbolos, odonatos, hemípteros y dípteros, y grandes en ortópteros, dictiópteros, lepidópteros e himenópteros; son los centros asociativos más grandes y complejos; responsables de esquemas complejos de comportamiento innato y también se les considera como sede de la sumación de la excitación simultánea.

Figura178. Esquema del cerebro para mostrar las principales áreas y conecciones del neurópilo. Chapman (1969).

Los lóbulos ópticos, que se forman en los exopterigotos por delaminación y en los endopterigotos por invaginación del ectodermo cefálico embrionario, se unen sólo posteriormente a los ganglios protocerebrales, de modo que terminan uniéndolos a los ojos compuestos. Los lóbulos ópticos, que procesan la información procedente de los ojos compuestos, contienen tres masas de neurópilo separadas por dos quiasmas ópticos. Del ojo al protocerebro se distinguen la lámina ganglionar o masa externa de neurópilo, el quiasma externo, la médula externa o masa media de neurópilo, el quiasma interno y la médula interna, ya junto a los lóbulos protocerebrales. Bajo el ojo compuesto se encuentran las neuronas asociativas con las que hacen sinapsis los axones sensoriales del ojo compuesto. Los axones asociativos se continúan hacia el interior formando un quiasma antes de penetrar en la médula externa. Los cuerpos de las neuronas asociativas de la médula externa e interna ocupan la periferia de los lóbulos ópticos. Los axones asociativos forman el quiasma interno antes de penetrar a la médula interna. Los axones que salen de la médula interna se dividen en un haz anterior y uno posterior que pasan al protocerebro.

En algunos casos el protocerebro tiene dos lóbulos accesorios situados en el área posteroventral. De ellos salen axones que conectan ambos lóbulos y forman una comisura interna.

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El deutocerebro sigue al protocerebro y contiene los centros sensoriales y motores que controlan a las antenas y sus órganos sensoriales. De él parte el nervio antenal, que se bifurca en una rama dorsal sensorial y una ventral motora. En la superficie de los lóbulos deutocerebrales las neuronas tienen la misma disposición, es decir, en el área dorsal se encuentran las que procesan la información de los órganos sensoriales, mientras que en el área ventral se encuentran las motoras y las asociativas relacionadas con ellas. Los lóbulos deutocerebrales envían axones sensoriales y motores a los cuerpos pedunculados y al tritocerebro.

El par de lóbulos tritocerebrales sigue a los deutocerebrales (Figura 177) y se encuentran frecuentemente montados sobre el esófago, de tal modo que no tienen contacto directo entre sí. La unión entre ambos lóbulos se establece mediante la comisura tritocerebral, nervio largo y delgado que pasa por abajo del esófago. En los insectos éste es el único par de ganglios que se unen por una clara comisura externa. Hay que tener en cuenta, sin embargo, que la comisura tritocerebral puede estar incorporada a los conectivos circumesofágicos y la parte anterior del ganglio subesofágico. De los lóbulos tritocerebrales salen hacia abajo y atrás los conectivos circumesofágicos, que los unen al ganglio subesofágico, y hacia adelante los conectivos frontales, largos y delgados, que los unen con el ganglio frontal situado sobre el estomodeo. De los conectivos frontales se separa a cada lado un nervio labral (Figura 177) que inerva la parte anterior del estomodeo y al cibario. En algunos casos sale de cada lado del tritocerebro un nervio tegumentario que se ramifica en el área cefálica dorsal.

El cordón nervioso ventral

Teniendo en cuenta la restricción referente al tritocerebro, el cordón nervioso ventral se inicia con el ganglio subesofágico resultante de la fusión de los neurómeros mandibular, maxilar y labial. Conforme a su origen, del ganglio subesofágico salen, como nervios principales, el mandibular, maxilar y labial, que contienen tanto axones aferentes como eferentes. Además, se encuentra un par de nervios hipofaríngeos que inervan el área ventral de los segmentos gnatales mencionados. Adicionalmente se encuentran uno o dos nervios que van a las glándulas salivales y otros tantos que inervan el cuello. Finos nervios conectan al ganglio subesofágico con los corpora allata; en los efemerópteros dichos nervios son de gran tamaño y en los tisanuros son delgados, pero a ellos se unen ramas de los nervios mandibular y maxilar que terminan en corpora allata.

Al ganglio subesofágico siguen normalmente tres ganglios torácicos y hasta ocho abdominales, el último de los cuales representa los neurómeros de los segmentos abdominales ocho y siguientes. Como ya se mencionó (Figura 176), el número de ganglios del cordón nervioso ventral puede reducirse a una sola masa nerviosa longitudinal de la que salen todos los nervios del cuerpo. Generalmente los ganglios torácicos son más grandes que los abdominales y de ellos salen cinco o seis nervios principales hacia cada lado del cuerpo. El último nervio de un segmento suele formar una unidad con el primer nervio del segmento siguiente (Figura 179). De la parte posterior de cada ganglio sale además un nervio ventral medio, que se tratará más adelante.

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Los ganglios abdominales son más pequeños y dan origen a sólo dos o tres nervios principales a cada lado, lo que está tal vez relacionado con la simplicidad muscular del abdomen, cuyos segmentos carecen además de alas y patas (Figura 179). De la parte posterior media de cada ganglio sale también un nervio ventral medio que en algunos casos llega hasta el ganglio siguiente.

Figura 179. Inervaciones de los ganglios del cordón nervioso ventral. A, ganglios protorácicos y mesotorácicos de Locusta. Chapman (1969); B, quinto ganglio abdominal de Aeshna. Weber (1933).

Los ganglios del cordón nervioso ventral están unidos longitudinalmente por un par de conectivos, que a su vez pueden reducirse a un solo nervio interganglionar. En algunos casos se encuentran en los conectivos abdominales los llamados axones gigantes que pueden tener de 20 a 60 mm de diámetro y varios milímetros de longitud, ya que recorren varios segmentos del cuerpo sin ramificarse ni hacer sinapsis. Se supone que resultan de la fusión de los axones de varias células asociativas. En Periplaneta estos axones van desde el octavo ganglio abdominal hasta el metatorácico, pero se cree que algunos más pequeños llegan hasta la cabeza; fibras procedentes de órganos sensoriales de los cercos hacen sinapsis en el octavo ganglio abdominal con neuronas asociativas que forman el axón gigante; este último hace sinapsis en el ganglio metatorácico con neuronas motoras que inervan los músculos de las patas. Con las mismas neuronas motoras hacen sinapsis, a su vez, fibras asociativas premotoras procedentes de la cabeza. Por los detalles mencionados, se cree que estos axones están involucrados en la coordinación de rápidos movimientos de evasión, ya que conducen muy rápidamente los impulsos nerviosos por tener un gran diámetro y recorrer largas distancias (Figura 180).

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Figura 180. Esquema de las fibras nerviosas involucradas en la respuesta de evasión de la cucaracha. Chapman (1969).

El sistema nervioso periférico

El sistema nervioso periférico está formado por los nervios que salen del sistema nervioso central y los que llegan a él procedentes de los órganos de los sentidos.

El sistema nervioso visceral

El sistema nervioso visceral es aquél que inerva a las vísceras. Suele tratarse aparte porque tiene un origen distinto del sistema nervioso central y los órganos sensoriales. Para su estudio podemos dividirlo en sistema nervioso estomatogástrico o esofágico y nervios ventrales medios con las neuronas correspondientes.

El sistema nervioso estomatogástrico, que tiene su origen en una serie de evaginaciones del estomodeo embrionario, consta de ganglio frontal, hipocerebral, corpora cardiaca, y uno o dos ganglios estomacales, más los nervios que los unen. Los corpora allata, de naturaleza glandular endócrina, están, desde el punto de vista anatómico, estrechamente relacionados con el sistema nervioso estomatogástrico y suelen tratarse juntos.

El ganglio frontal, de forma aproximadamente piramidal, está situado sobre la faringe y se une al tritocerebro por los conectivos frontales; de él parte hacia atrás el nervio recurrente, que se ramifica sobre el estomodeo y termina en el ganglio hipocerebral, y hacia adelante uno o dos nervios procurrentes que van hacia clípeo y labro.

El ganglio hipocerebral está situado bajo el cerebro, entre la aorta y el tubo digestivo. De él salen hacia atrás uno o dos nervios estomacales que van a dar a uno o dos ganglios del mismo nombre, y dos nervios cortos y delgados que abrazan la aorta y terminan en los corpora cardiaca.

Sobre la parte final del estomodeo se encuentra un ganglio estomacal de posición dorsal media, o dos ganglios laterales. De ellos arrancan hacia atrás axones que inervan gran parte del intestino medio.

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Todo el sistema recibe el nombre de estomatogástrico porque regula la actividad de estomodeo y, por lo menos, la parte anterior del intestino medio.

Los cuerpos cardiacos tienen características tanto de tejido nervioso como de glándulas de secreción endócrina y representan por tanto un interesante ejemplo de la unión y fusión de los sistemas de coordinación nerviosa y hormonal. En los cuerpos cardiacos hay células nerviosas que forman parte del sistema estomatogástrico, neuronas de axones cortos que no salen del corpus cardiacum y están cargados de gotas de neurosecreciones y células de glia modificadas de citoplasma hialino muy lleno de vacuolas. Como ya se mencionó, axones procedentes de las células neurosecretoras del protocerebro terminan en estos cuerpos o los atraviesan envueltos en células de glia, de camino hacia otras partes. Se supone que gran parte de las hormonas producidas en el protocerebro se almacenan en los cuerpos cardiacos y son liberadas lentamente; a estas secreciones se añaden los productos intrínsecos de las células neurosecretoras que son liberados con las otras. Esas hormonas están involucradas en la regulación de la muda, el crecimiento de los ovarios, los movimientos de oviposición, la actividad de ciertas áreas del sistema nervioso central, el control de la coloración hipodérmica y la regulación de las pulsaciones cardiacas, circunstancia a la que estos cuerpos deben su nombre.

En la mayoría de los apterigotos no hay corpora cardiaca, pero los axones protocerebrales terminan en la pared del vaso dorsal. En yapígidos, tisanuros y pterigotos hay un par de cuerpos cardiacos, pero pueden soldarse y formar una unidad o incluso, como en las larvas de los dípteros ciclórrafos, pueden soldarse con corpora allata y glándulas protorácicas hasta formar un anillo que rodea la aorta (Figura 181).

Figura 181. Glándula anular en la pupa joven de Eristalis (Diptera). Chapman (1969).

Los corpora allata son simplemente glándulas unidas por nervios al ganglio subesofágico y a corpora cardiaca, aunque se sabe que hay axones procedentes del protocerebro incluidos

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en los nervios de los cuerpos cardiacos. En tisanuros y fásmidos, corpora allata son masas celulares huecas. Producen la hormona juvenil que regula la metamorfosis y la vitelogénesis, además de muchas otras funciones secundarias. De la parte posterior media de los ganglios torácicos y abdominales sale un delgado nervio que termina bifurcándose antes del ganglio siguiente. Las ramas laterales del nervio medio se ramifican en las proximidades del espiráculo del segmento siguiente e inervan los músculos del aparato oclusor. En algunos casos el nervio medio, después de bifurcarse, se continúa hasta el ganglio siguiente. Se sabe que en Aeshna (Odonata) el nervio ventral medio contiene sólo dos axones sensoriales y dos motores. En los ganglios torácicos las dos neuronas motoras se encuentran en la parte posterior del ganglio donde forman numerosos axones colaterales; los dos axones principales, sin embargo, penetran al nervio ventral medio en donde terminan ramificándose y cada neurona controla los dos lados del cuerpo (Figura 182, A).

Por las ramas laterales penetran dos axones sensoriales que se sueldan por pares con otros tantos axones procedentes del lado opuesto. Los dos axones sensoriales resultantes penetran al nervio medio y terminan formando arborescencias en el ganglio.Algo similar sucede en los ganglios abdominales, excepto que los axones motores se dirigen primero hacia el ganglio posterior a través de los conectivos, vuelven luego hacia adelante por el nervio medio y terminan bifurcándose para formar los nervios laterales (Figura 182, B). Los axones sensoriales, en cambio, tienen el mismo transcurso que en los ganglios torácicos.

Figura 182. Ramificaciones de los axones en el nervio ventral medio de la náyade de Aeshna. A, ganglio torácico; B, ganglio abdominal. Snodgrass (1935).

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