FOTOSINTESIS

Profesora María Eugenia Muñoz Jara

Ecociencia.cl

La fotosíntesis es un proceso complejo. Sinembargo, la reacción general se puede resumir deesta manera:

La energía lumínica es capturada por el mundo vivo

por medio de pigmentos. La fotosíntesis en los

eucariotas ocurre dentro de organelas llamadas

cloroplastos, que están rodeados por dos

membranas. Dentro de las membranas del

cloroplasto está contenida una solución de

compuestos orgánicos e iones, conocida como

estroma, y un sistema complejo de membranas

internas fusionadas que forman sacos llamados

tilacoides. Los tilacoides se apilan formando las

grana. Los pigmentos y otras moléculas

responsables de la captura de la luz están situados

en las membranas tilacoides, una serie de

membranas internas que se encuentran en los

cloroplastos. En los procariotas fotosintéticos, que

no contienen organelas internas, los tilacoides

pueden formar parte de la membrana celular,

pueden aparecer aislados en el citoplasma o

constituir, como en el caso de las cianobacterias,

una compleja estructura de la membrana interna.

La radiación luminosa llega a la tierra en forma de"pequeños paquetes",conocidos como cuantos o fotones. Los seres fotosintéticos captan la luzmediante diversos pigmentos fotosensibles, entre los que destacan por suabundancia las clorofilas y carotenos.

Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus moléculas adquieren nivelesenergéticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energía quesirve para activar una reacción química: una molécula de pigmento se oxida alperder un electrón que es recogido por otra sustancia, que se reduce. Así laclorofila puede transformar la energía luminosa en energía química.

En la fotosíntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones:

•Fase luminosa: en tilacoide; en ella se producen transferencias de electrones.•Fase oscura: en el estroma; en ella se realiza la fijación de carbono

• Síntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser:

– acíclica o abierta

– cíclica o cerrada

• Síntesis de poder reductor NADPH

• Fotolisis del agua

Fase Luminosa: dependiente de la luz

Los pigmentos presentes en lostilacoides de los cloroplastos seencuentran organizados enfotosistemas (conjuntos funcionalesformados por más de 200 moléculasde pigmentos) ;la luz captada en ellospor pigmentos que hacen de antena,es llevada hasta la molécula de"clorofila diana" que es la moléculaque se oxida al liberar un electrón,que es el que irá pasando por unaserie de transportadores, en cuyorecorrido liberará la energía.

Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), está asociado amoléculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm)y seconoce como P700 (diana). El fotosistema II (FSII), está asociado a moléculasde clorofila que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680.

La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 quese oxida al liberar un electrón que asciende a unnivel superior de energía; ese electrón es recogidopor una sustancia aceptora de electrones que sereduce,la Plastoquinona (PQ) y desde ésta vapasando a lo largo de una cadena transportadorade electrones, entre los que están varioscitocromos (cyt b/f) y así llega hasta laplastocianina (PC) que se los cederá a moléculas declorofila del FSI.En el descenso por esta cadena, con oxidación yreducción en cada paso , el electrón va liberando laenergía que tenía en exceso; energía que se utilizapara bombear protones de hidrógeno desde elestroma hasta el interior de los tilacoides,generando un gradiente electroquímico deprotones. Estos protones vuelven al estroma através de la ATP-asa y se originan moléculas de ATP.

El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula de H2O, quetambién por acción de la luz, se descompone en hidrógeno y oxígeno, en el proceso llamadofotólisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde elagua hacia el fotosistema II y de éste al fotosistema I.

En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre laclorofila P700, de modo que algún electrón adquiere unnivel energético superior y abandona la molécula, esrecogido por otro aceptor de electrones , la ferredoxina ypasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar auna molécula de NADP+ que es reducida a NADPH, alrecibir dos electrones y un protón H+ que tambiénprocede de la descomposición del H2O.

Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente -proceso conocido como esquema en Z, para producir lafotofosforilación (obtención de ATP) o hacerlo solamenteel fotosistema I; se diferencia entonces entre:

• Fosforilación no cíclica o acíclica cuando actúan los dos;se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH

• Fotofosforilación cíclica cuando actúa el fotosistema Iunicamente y se obtiene ATP y no se libera oxigeno.

En esta fase, se va a utilizar la energíaquímica obtenida en la fase luminosa,en reducir CO2, Nitratos y Sulfatos yasimilar los bioelementos C, H, y S,con el fin de sintetizar glúcidos,aminoácidos y otras sustancias. Lasplantas obtiene el CO2 del aire através de los estomas de sus hojas. Elproceso de reducción del carbono escíclico y se conoce como Ciclo deCalvin, en honor de su descubridorMelvin Calvin.

Fase oscura: independiente de la luz

La fijación del CO2 se produce en tres fases:

1.Carboxilativa: El CO2 se fija a una moléculade 5C, la ribulosa 1,5 difosfato, formándoseun compuesto inestable de 6C, que se divideen dos moléculas de ácido 3 fosfoglicéricoconocido también con las siglas de PGA

2.Reductiva:El ácido 3 fosfoglicérico sereduce a gliceraldehido 3 fosfato, tambiénconocido como PGAL ,utilizándose ATP YNADPH.

3.Regenerativa/Sintética: Las moléculas degliceraldehido 3 fosfato formadas siguendiversas rutas; de cada seis moléculas, cincose utilizan para regenerar la ribulosa 1,5difosfato y hacer que el ciclo de calvinpueda seguir, y una será empleada parapoder sintetizar moléculas de glucosa (víade las hexosas), ácidos grasos,amoinoácidos... etc; y en general todas lasmoléculas que necesita la célula.

En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y lamás conocida es la enzima Rubisco (ribulosa 1,5 difosfatocarboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o comooxidasa, según la concentración de CO2.