Carrera de Guardaparque Universitario Asignatura: Ecologa

Unidad 3. Poblaciones. Parmetros poblacionales. Mtodos de estudio de las poblaciones. Organismos

unitarios y modulares. Ciclos de vida. Disposicin espacial. Demografa. Estructura poblacional. Tablas de vida. Curvas de supervivencia. Dinmica de las poblaciones: modelos de crecimiento poblacional. Regulacin intraespecfica de las poblaciones. Estrategias adaptativas. Comportamiento. Metapoblaciones. Aplicaciones. Dinmica de Poblaciones La dinmica de poblacin es la variacin de la densidad de la poblacin en el tiempo. Densidad: nmero de individuos de una especie por unidad de superficie. Poblacin: Conjunto de individuos de la misma especie que ocupan un rea determinada, entre los cuales es de importancia el intercambio gentico, comparten atributos tales como la tasa de mortalidad, de natalidad, proporcin de sexos y distribucin por edades (FOGUELMANN Y URDA, 1995: 60). Ecologa de poblaciones: es el estudio numrico de parmetros, factores especficos que tienen que

ver con la constitucin de una poblacin y otros con el medio. La Demografa es la disciplina que estudia las poblaciones.

La estructura de la poblacin (= densidad, dispersin, distribucin espacial, individuos segn clases etarias, variacin gentica) nos da una idea de la poblacin en un momento determinado de su historia. Pero la poblacin no es esttica: competencia, emigracin, nacimientos y muertes determinan cambios en su estructura numrica. Estructura y dinmica de la poblacin estn influenciadas y determinadas por un complejo de factores que acta sobre ella desde afuera y desde el interior mismo del grupo. Factores que inciden en la dinmica de poblacin

- Vectores intrnsecos, - Factores ambientales. - Vectores intrnsecos

Son aquellos de la poblacin misma; actan desde dentro y tienen que ver con la duracin de la vida, con la reproduccin (perodo, nmero de cras), muertes / nacimientos. Duracin total de la vida - Perodo de reproduccin en relacin a la duracin de la vida La densidad de individuos obedece a la proporcin entre el perodo de reproduccin en relacin a la duracin de la vida.

Porcentaje de la vida en condiciones de reproducirse. *: El imago vive un da (en la tabla se tiene en cuenta la duracin total de la vida).

especie % de la vida capaz de reproducirse

Ephemera spp. 0.5 - 1

Panolis piniperda (lepidptero) 5

Schistocerca gregaria (langosta migratoria) 15

Rattus norvegicus 20

Drosophila melanogaster 65

Homo sapiens 70-80

Duracin de la vida (longevidad) / n de cras por parto 1-Duracin de la vida: a) animales de vida larga, elefantes, vacas, caballos, monos; b) animales de vida corta, gatos, perros, ratones, aves. 2-Cuidado de cras: a) con cuidado de las cras; b) sin cuidado de cras.

3-Ciclo de la vida: a) con metamorfosis; b) sin metamorfosis. 4-Nmero de puestas: a) semlparas (una nica vez en la vida), b) iterparas (varias puestas o camadas en la vida). Un animal ms grande tiene mayor probabilidad de vida. Cuando ms pequeo es el animal, la posibilidad de supervivencia se reduce; por eso estos animales tienen un mayor nmero de descendientes. Los animales grandes tienen normalmente pocas cras por camada; muchos una sola (hombre, caballo, elefante). Los de vida corta (perro, gato, ratones, aves) en cambio tienen 4 a 12 descendientes por camada. En aves grandes, como pinginos, guilas, bhos, existe el mismo fenmeno como en otros animales grandes: 1 o 2 huevos, con la costumbre que el primognito echa al segundo del nido. La longevidad no slo tiene que ver con el tamao, sino tambin con la temperatura. Animales adaptados a ambientes muy fros (metabolismo lento) pueden ser muy longevos; por ejemplo el pequeo bivalvo Tindaria callistiformis (el adulto alcanza los 8.6 mm) del Atlntico Norte que vive a 3800 m de profundidad vive ms de 100 aos y recin alcanza la madurez sexual a los 50 aos (Hutchinson, 1981: 91). Los animales que cuidan sus descendientes tienen por lo general un nmero reducido de cras, mientras que en aquellos que no las cuidan (peces, anfibios, caracoles, etc.), la descendencia es enorme.

Mxima duracin de la vida en animales, expresada en aos (extrado de MARGALEF, 1980, p.580). La mayora de estos datos estn tomados de zoolgicos (eliminados los riesgos del medio).

De todos los individuos que nacen, slo una parte alcanza la etapa de adulto. Ejemplos:

- Blaps sp.: escarabajo europeo ("abejorro" en Espaa), de cada 100 larvas que viven bajo la superficie del suelo, slo 2 alcanzan el estado de imago.

- En un ao desfavorable, el 99.9994% de los huevos de una caballa estn destinados a morir o a dar larvas que en un lapso de 70 das morirn (HUTCHINSON, 1981: 173).

- Taenia solium (tenia del cerdo): parsito del hombre (intermediario, el cerdo); en 24 horas produce 13-14 segmentos con 8.800 huevos cada uno. Por qu esta cantidad de huevos en un endoparsito del tracto digestivo?: la probabilidad de alcanzar el husped indicado en el momento justo, es muy reducida.

- Taenia saginata (tenia de la vaca): el adulto es parsito del hombre (el juvenil en el tejido muscular del husped intermediario, la vaca).

- En conejos Oryctolagus (Lepus) cuniculus: una pareja de conejos tiene aproximadamente 7 camadas anuales con un promedio de 8 individuos por camada. Cuntos descendientes habr en 4 aos considerando que no son afectados ni por plagas ni por depredadores, y que todos

grupo especie Vida: duracin (aos)

Protozoos Elphidium crispum 2-3

Esponjas Hippospongia sp 50

Celenterados Hydra grisea Actinia equina

1-2 67

Vermes Planaria torva Hirudo medicinalis Brachiorus capsuliflorus Lumbricus terrestris

1.1 27

0.05 10

Artrpodos Daphnia magna Astacus astacus

0.2 30

Peces Cyprinus carpio >47

Anfibios Salamandra atra Rana esculenta Hyla arborea

3 >5 14

Reptiles Alligator mississipiensis Testudo sp

56 177

Aves Ara macao 64

Mamferos Rattus rattus Panthera tigris Ursus arctos Pan troglodytes Rhinoceros unicornis Elephas maximus

4 19 34 41 47 57

vivan? Para los clculos se tiene en cuenta una proporcin de 50% de machos y 50% de hembras.

Crecimiento hipottico de una poblacin de conejos.

ao Individuos al comienzo del

ao sexo N individuos al terminar el

ao

primer ao 2 padres -1 hembra -1 macho

7 x 8= 56 cras + 2 padres = 58 individuos

segundo ao 58 individuos -29 machos -29 hembras

x 56 = 1.624 + 58 = 1.682 individuos.

tercer ao 1.682 ind -841 machos -841 hembras

x 56 = 47.096 + 1.682 = 48.778 individuos.

cuarto ao 48.778 ind -24.389 machos -24.389 hembras

x 56 = 1.365.784 + 48.778 = 1.414.562 individuos.

Capacidad reproductiva de algunas especies (de MARGALEF: 580).

grupo especie Generacin/ao N de huevos o cras

Equinodermos Luidia ciliaris - 200 millones

Crustceos decpodos

Callinectes sapidus Orconectes immunis (cangrejo de ro)

- 1.750.000 84-195

Insectos Musca domestica 4-17 2.400 (total), 75-200 (por vez)

Peces (cras) Sardina pilchardus Gasterosteus aculeatus Squalus acanthias

1 1 1

100.000-300.000 100-150

2-11 cras

Anfibios Rana (varias spp. tropic.) Bufo bufo

1 1

811-2.636 3.000-6.800

Reptiles Alligator mississipiensis Crotalus viridis

1 0.5

29-88 3-13

Aves Perdix perdix Cndor

1 1

10-20 1

Mamferos Rattus norvegicus Balaenoptera borealis Bison bison Elephas maximus

2 o + 0.5-1

1 0.3-0.5

12 2 1 1

- La gaviota Larus argenteus se reproduce por primera vez al cuarto ao de vida. La mortalidad

infantil es muy elevada en los primeros 6 meses y slo 30 % de los individuos que lograron sobrevivir llega a reproducirse. En cautiverio puede alcanzar los 40 aos de vida.

- Ustilago zeamaidis: un cuerpo de fructificacin produce 109 esporas. Para infectar una planta

necesita de noches tranquilas con 100% de humedad relativa del aire, condiciones difciles a reunir; de ah el nmero enorme de esporas.

Para que una poblacin no disminuya, la tasa de natalidad debe al menos igualar la tasa de mortalidad. De esta forma el nmero de individuos de una poblacin oscila en torno a una poblacin en equilibrio con la que puede sostener el ambiente considerado. - Factores ambientales

Son los factores que influyen desde afuera de la poblacin sobre los individuos. La tasa de mortalidad en relacin a la tasa de nacimiento vara mucho segn que la observacin sea hecha en laboratorio o en el medio. Hay una tasa de mortalidad terica: cra y alimentacin en laboratorio; y una tasa de mortalidad real en condiciones naturales, en su ambiente especfico (tabla 4). La tasa de mortalidad depende de:

- cantidad de alimentos (abundancia o escasez); - variabilidad del ambiente (condiciones meteorolgicas); - epidemias; - depredadores.

En ecologa de poblaciones importa no el mximo de vida, sino cunto vive en el medio; los riesgos de la vida, como depredadores, cambios ambientales inciden en la duracin total de la vida.

Vida media de organismos en condiciones controladas y en la Naturaleza.

especie En laboratorio En condiciones naturales

Blaps sp. (imago de un escarabajo) 7 aos 9 meses

Peromyscus leucopus (roedor de Amrica del Norte)

18 meses 4-5 meses

Turdus merula (mirlo) 20 aos 23 meses

Abundancia / escasez de alimentos Cuando hay abundancia de alimentos, la poblacin crece; cuando los alimentos escasean disminuye el nmero de individuos. Lemmus trimucronatus, el "lemming", pequeo roedor de Alaska (ver CHAPMAN & REISS: 51; SUMPTION & FLOWERDEW, 1985). La densidad de las poblaciones sufre variantes que tienen que ver con la vegetacin de la tundra. Las poblaciones crecen en invierno cuando el nmero de otros animales decrece y la tundra est en su mayor parte cubierta por nieve y hielo. Debajo de la superficie de la nieve, los roedores hacen tneles de una planta a otra, alcanzando as las hojas que otros animales no pueden. La llegada del verano, que implica la desaparicin de la capa de nieve, mostrar una vegetacin raleada, y los roedores -a la vista de predadores- son presa fcil de Nyctea scandica (lechuza), de Stercorarius spp. ("skua"), de gaviotas, etc., que producirn una disminucin en el nmero de individuos de las poblaciones. Pocos roedores y la vegetacin se regenera; en el prximo invierno, el nmero reducido de roedores tendr baja presin sobre la vegetacin y prepara as la explosin para el invierno siguiente con una gran cantidad de masa verde. Se da as un ciclo trianual. 1

er ao: pocos lemming - vegetacin densa - pocos depredadores.

Ciclo tri-anual: 2 ao: vegetacin densa - muchos lemming - aumento de depredadores. 3

er ao: vegetacin raleada - muchos depredadores - pocos lemming.

La escasez de alimentos y el hecho de ser presa fcil son los factores responsables de la dinmica de poblacin de los lemming (CLARKE: 357-359).

Dinmica de la poblacin de lemming (Chapman & Reiss, 1992: 51).

Variabilidad del ambiente La variabilidad de las condiciones ambientales tambin influye sobre el desarrollo de los individuos jvenes y su alimentacin. Pueden afectar directamente a los individuos adultos y jvenes, como fro y calor, o indirectamente al favorecer o afectar sus parsitos o depredadores, como la humedad en el caso de los hongos. Ejemplos: venados europeos que deben alimentarse de pastos que quedaron bajo la nieve. El problema se presenta en das de sol: durante el da la capa superior de la nieve se derrite, llega la noche y esa capa se congela formndose una costra de hielo, que se rompe al paso de los ciervos y produce heridas en las patas. Los animales se debilitan y pueden ser alcanzados por los depredadores con facilidad. Otro ejemplo en el que las variaciones del ambiente inciden sobre la fluctuacin de las poblaciones se observa en la transgresin de aguas clidas hacia el sur, conocida como El Nio. En un ciclo que se repite aproximadamente cada 7 aos las aguas clidas cubren las aguas fras, cambiando as la

temperatura en unos 5C; tambin cambia la salinidad determinando la muerte del plancton, de peces que se alimentan de l y el desplazamiento de aves costeras (Dajoz: 214; National Geographic, vol. 4-3). Las epidemias Las epidemias tambin controlan la densidad de poblacin. El caso de Oryctolagus (Lepus) cuniculus, un conejo del Mediterrneo introducido en Europa central en la Edad Media, es un ejemplo de control por enfermedad. Su adaptacin a la regin donde fue introducido permiti un crecimiento exagerado de las poblaciones. Para reducir las poblaciones, un mdico veterinario francs inocul el virus de la mixomatosis. Este virus ataca el sistema nervioso produciendo ceguera, exponiendo los conejos a sus depredadores. Individuos resistentes permitieron la repoblacin de las cuevas viejas, abandonadas por los conejos que murieron el ao anterior. All sus descendientes contrajeron nuevamente la enfermedad (cepas mutantes del virus) y de nuevo hubo una extensin de la epidemia, en un ciclo que se repite regularmente desde entonces. Predadores El ejemplo siguiente muestra la importancia del balance en la tasa de nacimiento y el control de depredadores y plagas, en Oryctolagus (Lepus) cuniculus. En 1859, 29 ejemplares fueron introducidos en Australia (Geelong, Estado de Victoria). Tres aos despus, los campesinos mataron unos 20.000 conejos; la poblacin haba aumentado por un factor de 10.000 en 6 aos (tasa de crecimiento =1.5/ao), es decir una duplicacin cada 5.5 meses. Los conejos amenazaban la industria de la lana, y el gobierno y los productores intentaron por todos los medios controlarlos; como consecuencia de ello, en 1890 fueron eliminados 20 x 10

6; en 1900, 750 x 10

6.

La lucha inicial contra la plaga (caza) no dio resultado a pesar de la gran matanza de conejos. Esto promovi a la introduccin de depredadores (zorros, hurones, vboras), y el uso de txicos con el objeto de eliminarlos. En 1950/51 se infect a los conejos con el virus de la mixomatosis, que se expandi rpidamente, transmitido por mosquitos al transportar el virus en las piezas bucales. En 1952, los Estados de New South Wales y Queensland estuvieron casi libres de conejos (muerte del 99.8 %) y en los otros estados la reduccin alcanz 90 % gracias a zorros y dingos. Esta drstica reduccin del nmero de conejos llev a un cambio en la conducta de estos depredadores que a partir de ese ao comenzaron a atacar las ovejas. Sin embargo algunos conejos resultan resistentes al virus y ellos comienzan la repoblacin, hasta que alguna cepa mutante del virus provoca nuevamente mortandad en masa. (Ver RICKLEFS: 493 y 494). La conocida fluctuacin de las poblaciones de la liebre americana Lepus americanus con su predador, el lince Felis canadensis, muestran fluctuaciones cclicas de unos 10 aos, precediendo la primera en 1 o 2 aos a su predador (DELAGE: 184). El estudio fue hecho por McLulich en 1937 en base a datos de la Compaa de la Baha de Hudson, que acopi pieles durante ms de 100 aos.

Variaciones de las poblaciones de liebre americana y el lince (de Delage, 1993).

Tipos de crecimiento El control que ejerce el ambiente sobre el crecimiento de una poblacin determina un nmero mximo de individuos. Grficamente resulta una curva que representa el denominado crecimiento logstico. Ver DELAGE: 170; HUTCHINSON: 84-85

El trmino logstico fue propuesto por Pierre F. Verhulst (Francia, 1804-1849), creador del modelo matemtico ms simple para una poblacin (N) que crece hasta un lmite superior (K) a partir del cual se estabiliza, fluctuando dbilmente. Se alcanza un equilibrio entre la cantidad de individuos de la poblacin y el alimento disponible, la presin de los predadores y parsitos, el espacio disponible, acumulacin de desechos, etc. Una vez alcanzado el equilibrio, la curva flucta dbilmente por arriba y por debajo de la capacidad de carga (K = nmero mximo de individuos que puede sostener el ambiente). Se trata por lo tanto de un crecimiento con restricciones.

Curva representativa del crecimiento logstico.

En el crecimiento exponencial, el ambiente no afecta la tasa de crecimiento, permitiendo un aumento

ilimitado (alimento disponible, espacio suficiente, etc.). Los nuevos individuos se van sumando a la produccin, a manera de un inters bancario. (Ver RICKLEFS, 1998: 341.)

Curva representativa del crecimiento exponencial (De Ricklefs: 345.)

A medida que aumenta la poblacin, la curva se vuelve cada vez ms empinada. Se trata por lo tanto de un crecimiento sin restricciones.

El aumento o disminucin en intervalos discontinuos se conoce como crecimiento geomtrico.

Poblaciones naturales, salvo la humana que agrega nuevos individuos todas las estaciones, crecen en la poca de reproduccin y se reducen entre la poca de cra y la siguiente poca de reproduccin. Es la relacin del tamao de una poblacin en un ao con respecto al ao anterior.

Curva representativa del crecimiento geomtrico.

Un ejemplo para este tipo decrecimiento es la fluctuacin peridica de los conejos europeos introducidos en Australia (ver figura). Cuando la tasa de nacimiento y la tasa de mortalidad no varan en el tiempo se habla de crecimiento aritmtico.

La distribucin espacial de los individuos de una poblacin

Las poblaciones muestran distintos tipos de distribucin en el espacio que responden a las condiciones ambientales, a la disponibilidad y bsqueda de alimentos, competencia, etc. La forma de distribucin tiene importancia en la evaluacin de la densidad cuando sta se hace por mtodos indirectos. Se consideran tres tipos de distribucin de organismos:

- Uniforme o regular. Los individuos tienden a evitar a los otros de la poblacin. - Contagiosa o agregada o de grupos. Un individuo o las caractersticas del ambiente atrae a otros

individuos formndose grupos. - Al azar o aleatoria. La probabilidad de ocupacin de cualquier punto en el espacio es la misma.

La presencia de un individuo no influye sobre el otro para su ubicacin espacial.

Distintos tipos de distribucin de los organismos en el espacio.

En la distribucin regular, los individuos interactan negativamente (compiten por espacio y alimento). La distribucin en forma agrupada es la ms comn. Rara vez se da en la naturaleza la distribucin al azar. Demostracin grfica de la dinmica de poblacin La dinmica de una poblacin puede representarse grficamente mediante dos formas:

- Por pirmides de poblacin: muestra la estructura de una poblacin en un momento determinado.

- Por curvas de supervivencia de una cohorte: muestra la variacin de una poblacin en el tiempo. Pirmides de poblacin Las pirmides de poblacin son una forma de representacin grfica de la estructura de una poblacin en un momento dado. Muestran la tendencia de la poblacin. Los 3 modelos posibles de pirmides indican:

-crecimiento (pirmide 1); -estabilidad, en poblaciones humanas es tpico de pases desarrollados con saturacin econmica

(pirmide 2);

-decrecimiento, fenmeno observado en algunos pases desarrollados (pirmide 3); la mayor parte de los individuos estn en la etapa post-reproductiva.

Tipos de pirmides de poblacin.

Nigeria con 121.8 millones de habitantes en 1998, de seguir con la actual tasa de crecimiento alcanzar los 338.5 millones en 2050, y Brasil con 165, llegar a 243 millones. Perteneceran al primer tipo de pirmide. El Reino Unido con 58.2 millones de habitantes alcanzar en 2050 los 58.7 millones, por lo que representa una poblacin estable (segunda pirmide). En cambio Italia con 57.2 millones de habitantes, se prev que en 2050 descienda a 42.1 millones (tercer tipo). Datos de National Geographic, octubre 1998. Estructura de la Poblacin

Expresa el nmero de individuos para las distintas edades consideradas. Muestra la composicin de una poblacin en un momento dado de la historia de la misma. Una pirmide se construye a partir de datos obtenidos por un censo de poblacin. Para la poblacin humana, el censo se realiza cada 10 aos.

Pirmide de una poblacin humana hipottica.

Tomemos como ejemplo la estructura de una poblacin de Homo sapiens. La pirmide de la figura indica crecimiento poblacional: mucha poblacin joven y escasa poblacin de edad avanzada. Las clases etarias representadas en la pirmide estn relacionadas con perodos econmicos de la vida humana. Algunos datos sobre la poblacin argentina. Censos 1991 y 2001 *Argentina: -superficie continental: 2.791.810 km

2.

-total 1991: 32.615.528 habitantes; 2001: 36.210.130 habitantes; -mujeres 1991: 16.677.548 (51%), 2001: 18.601.058

-hombres 1991: 15.937.980 (49%), 2001: 17.659.072 *Provincia de Chaco: -superficie: 99.633 km

2.

-densidad: 8.4 habitantes / km2.

-total 1991: 839.677 habitantes; 2001: 984.446 habitantes. -mujeres: 416.198 (49%), hombres: 423.779 (51%); -habitantes del "Gran Resistencia" 1991: 302.000 (36 %). 2001: 359.590 *Provincia de Corrientes:

-superficie: 88.199 km2.

-densidad: 9 habitantes / km2.

-total 1991: 795.594 habitantes; 2001: 930.991 habitantes. -mujeres: 402.324 (= 50.5%), hombres: 393.252 (= 49.5%); -habitantes de la ciudad capital 1991: 270.000 (= 33.9%), 2001: 314.546.

Pirmides de poblacin de las Provincias de Corrientes y del Chaco, censo 1991 (de Clarn, 1995).

Ejemplo de dinmica de poblacin

Estudio de la variacin del nmero de individuos durante un ao de una colmena (BODENHEIMER, 1942) hecho en el norte de Francia. La dinmica de la poblacin est determinada por factores del ambiente, en este caso la periodicidad climtica, que incide en la disponibilidad de alimentos (y ello depende de la estacin del ao). Karl Von Frish determin el lenguaje de la danza de las abejas (1973: premio Nobel por sus investigaciones sobre la orientacin de las abejas). Constitucin de una colmena: una reina (hembra frtil), znganos (abejas macho), obreras (hembras estriles).

Ciclo de vida de una abeja. Vida total: 60-70 das.

9

12

3

3

3-4

8-10

2

4 a 6 semanas

21 das

21 das

n dedas

30 a 40 das

huevo

cra encerrada jven (larva)

calefaccin y ventilacin, limpieza

alimentar larvas viejas

alimentar larvas jvenes

constructoras, reciben y trasladan pleny nctar, vuelos cortos de reconocimiento

centinela

obrera recolectora

abeja encerrada en la celda

abeja obrera

"ama de casa"

estado/actividad

Cada abeja transporta 1 gr de nctar cada 50 vuelos. Para ampliar conocimientos sobre abejas: SCHMID (1986, p.111 y siguientes), HICKMAN & al. (1995).

Variacin en la poblacin de una colmena a lo largo del ao (BODENHEIMER, 1942).

Curvas de supervivencia

A esta forma grfica, se llega mediante una "tabla de vida", confeccionada a partir de recuentos peridicos de los sobrevivientes de una cohorte. Las variables consideradas en una tabla de vida (RICKLEFS, 1998) son:

- supervivencia de individuos recin nacidos hasta la edad x; - fecundidad a la edad x; - proporcin de individuos de edad x que fallecen a la edad x+1; - proporcin de individuos de edad x que sobreviven a la edad x +1. - expectativa de vida de los individuos de edad x; - tasa de mortalidad exponencial.

Con los datos de la tabla de vida se puede representar grficamente la variacin numrica de una cohorte a lo largo del tiempo y as obtener una curva de supervivencia. Esta curva es "dinmica" porque sigue la evolucin de una poblacin segn los cambios en nmero durante un lapso de tiempo, o hasta la muerte del ltimo individuo de la cohorte. Ovis dalli. El mufln o carnero de Dall, de Alaska. Relevamiento hecho en el Parque Nacional Mount McKinley (6.240 m), alta montaa de los Montes de Alaska, hecho por MURIE (1944). El carnero se alimenta de musgos y lquenes. La causa principal de muerte es la depredacin de los corderos, en especial cuando se extravan. Adems incide en la mortalidad la inexperiencia de los jvenes, lo que hace que caigan vctimas del viento en los precipicios. Conforme se van haciendo viejos, tienden a volverse artrticos y por ello alcanzados con facilidad por los lobos (HUTCHINSON: 128). La siguiente tabla muestra la evolucin de una cohorte de 1.000 individuos.

Ovis dalli (de R. de la Fuente, 1981).

La duracin de la vida del carnero puede dividirse en tres etapas: la etapa juvenil con mortalidad elevada, la etapa adulta con mortalidad baja constante y la etapa senil con mortalidad elevada pero supervivencia larga de los ms fuertes.

Tabla de vida de Ovis dalli. lx: nmero de sobrevivientes como fraccin de los recin nacidos (por mil).

no. Individuos edad lx %

608 1 1000 100

487 1,5 946 94

480 2,5 801 80

472 3,5 789 78

465 4,5 776 77

447 5,5 734 73

419 6,5 688 68

390 7,5 640 64

348 8,5 571 57

268 9,5 439 44

154 10,5 252 25

59 11,5 96 9,5

4 12,5 6 0,6

2 13,5 3 0,3

0 14 0 0

Curva de supervivencia de Ovis dalli.

lx: nmero de sobrevivientes como fraccin de los recin nacidos.

Tipo de curvas de supervivencia Bsicamente podemos decir que existen tres tipos de curvas de supervivencia (Begon et al.: 165):

- Tipo 1: una curva convexa, en la que la supervivencia inicial es alta y la mortalidad se presenta elevada al final de la vida. El ejemplo del hombre es prximo a esta curva, los animales cuidados en un zoolgico.

- Tipo 2: una curva recta, que muestra posibilidades de muerte constante a lo largo del tiempo. - Tipo 3: una curva cncava que muestra una fuerte mortalidad juvenil y elevada tasa de

sobrevivencia de aquellos que lograr superar la etapa juvenil. Tpico de peces, de insectos que tienen elevada cantidad de huevos, de los que slo logran sobrevivir una reducida cantidad.

Estos tres tipos bsicos de curvas de supervivencia fueron descriptos por Pearl (1928). Ejemplos de Emigraciones por superpoblacin

Emigracin de los lemming por superpoblacin, lo que significa escasez de alimentos (ver Clarke). Comportamiento anormal (emigracin sin rumbo, incluso lanzndose al agua en masa).

Emigracin de ciervos introducidos en la Isla Victoria (lago Nahuel Huapi). Cervus elaphus (ciervo colorado) y Dama dama (ciervo dama). Sin enemigos naturales, en pocos aos se lleg a una superpoblacin de ciervos. Muchos se metieron al agua del Lago Nahuel Huapi para ganar la costa de enfrente (Pennsula Huemul) en aguas a 5C, que junto al cansancio, provoc la muerte de muchos. Los ms fuertes llegaron a la costa, ocupando los bosques. A pesar de los pumas existentes, se transformaron en una plaga. Consecuencia de la introduccin de estas especies exticas: como se comen los renuevos de rboles y de los arbustos determinaron un bosque envejecido.

Emigracin de las langostas en pocas pasadas (1940 y 1950): una fase sedentaria, solitaria, endmica; una fase migratoria, gregaria, epidmica, como se resume en la siguiente tabla.

Las fases de la langosta migratoria Schistocerca gregaria (de P.LEBRUN, 1991).

fase sedentaria, solitaria, endmica

fase migratoria, gregaria, epidmica

densidad, estructura espacial

dbil, dispersa elevada, concentrada

competencia elevada (territorialidad) dbil (agregados)

fecundidad elevada ( 20.000 w/) dbil (unas centenas w/)

supervivencia de juveniles muy dbil ( 1/10.000) elevada

alimentacin, metabolismo sin gusto particular; Q10 ~2 bulimia; Q10 ~4 (hambre excesiva)

ubicacin de los recursos energticos

reproduccin: 90%; otros(movim., alimentac.): 10%

reproduccin: 10% otros: 90%

movilidad dbil (las alas son poco funcionales)

elevada (alas y msculos alares 30% del peso)

morfologa alas, trax, abdomen alas, trax, abdomen

Variaciones en poblaciones relacionadas

Variacin de la poblacin en tres especies de animales ntimamente relacionadas Relato sobre un estudio de poblaciones realizado en Inglaterra. La mariposa Maculinia sp. pone sus huevos sobre plantas. Las pequeas larvas, cuando llegan a cierto desarrollo (final del verano), se dejan caer sobre el suelo. All son recogidas por una hormiga del gnero Myrmica y delicadamente transportadas al interior del hormiguero, donde se quedarn unos 10 meses. Las orugas de algunas especies de Maculinea imitan a las larvas de las hormigas consiguiendo de esta manera ser alimentadas. Otras orugas son criadas y celosamente cuidadas por estas hormigas, porque segregan un lquido azucarado, que les sirve de alimento. Dentro del hormiguero pasan el invierno, contina el desarrollo de las mariposas, hasta alcanzar el estado adulto (primavera), previo al desarrollo completo y el despliegue de las alas. Cuando llega al estado de imago se presentan los problemas para la mariposa pues ya no es reconocida por las hormigas. La aparicin de las alas es un fenmeno muy rpido, por lo que slo unos minutos antes de ocurrir el despliegue de las mismas, el insecto sale por las entradas principales del hormiguero; si el despliegue ocurriera dentro del nido, la mariposa estara imposibilitada para escapar del mismo. Hay zonas de Inglaterra donde la mariposa desapareci y en otras se encuentran poblaciones muy disminuidas en nmero. El motivo de esta reduccin se debe al exceso de pastoreo por la creciente poblacin de conejos que se volvieron resistentes a la mixomatosis. Las hormigas que se alimentan en los pastizales, se volvieron escasas (poca vegetacin = baja recoleccin), y la recoleccin de larvas es menor. Esto incide en el nmero inferior de mariposas adultas que se observa. Ver ejemplos relacionados con otras mariposas del gnero, la hormiga y vacas en Espaa (VIEJO MONTESINOS, 2004, cap.VI).

Variaciones en poblaciones relacionadas en una campia inglesa (LEBRUN, 1990).

En especies introducidas. Opuntia, introducida en Australia. Las cactceas no son nativas en Australia. Opuntia inermis y O.stricta (nativas de Amrica) fueron introducidas en 1839. En 1870 era ya un problema, formando densas poblaciones que avanzaban sobre pastizales y bosques abiertos.

En Amrica, las Opuntia son atacadas por numerosos insectos. Se vio la posibilidad de introducir en Australia los insectos predadores para limitar el nmero de plantas (control biolgico). Fueron estudiadas 150 especies, y 50 de ellas fueron llevadas a Australia. Cactoblastis cactorum result la mosca de mayor efectividad para el control. En 1925 fueron introducidos 2.750 huevos desde Argentina. Criadas en cajas, reproducidas y luego liberadas, las moscas lograron en 7 aos diezmar las poblaciones de la cactcea. Cactoblastis pone huevos sobre las plantas (80 por vez) y sus larvas se introducen y alimentan de ellas. A medida que las orugas se introducen en la planta, una bacteria invade los tneles, infectando la planta y provocan la muerte de Opuntia. Despus de 1932 hubieron nuevos focos de crecimiento de Opuntia, pero el insecto volvi a controlarlos. (CHAPMAN & REISS: 255 y 256; RICKLEFS: 468).

2 meses antes de la inoculacin 3 aos despus de la inoculacin

Vista del control ejercido por Cactoblastis sobre Opuntia, en Queensland (Australia). DOOD, in KEAST et al., 1959, citado en

Ricklefs, 1998.

Nocin de Capacidad de carga La capacidad de carga, conocida tambin como capacidad de sostn, es la cantidad de organismos que puede soportar un ambiente. ODUM y SARMIENTO (1998) establecen dos niveles de capacidad de carga:

- la densidad mxima o de subsistencia: el nmero mximo de individuos que pueden vivir en un hbitat determinado;

- el nivel ptimo o seguro: densidad inferior en la que los organismos tienen seguridad en cuanto a alimentos, depredadores, etc.

Con recursos ilimitados y condiciones ambientales ideales, una especie puede dar descendientes a una tasa mxima. Esta situacin puede darse al comienzo de la colonizacin de un sitio, pero en algn momento los recursos pondrn lmite al crecimiento poblacional. Cuando se supera la capacidad de carga existen dos posibilidades para volver al equilibrio:

- la emigracin, es decir el desplazamiento sin direccin, provocado por falta de recursos (alimentos);

- mortandad elevada (por desnutricin, enfermedades, agresividad). Estas dos formas, se acompaan generalmente por una disminucin en la tasa de natalidad. El tamao de la poblacin que est en equilibrio con la disponibilidad de recursos, flucta un poco por encima, un poco por debajo de la biomasa ideal. Cuando se ubica por arriba de la lnea de equilibrio o lnea K, determinados factores incidirn en la natalidad y en la mortalidad; si est por debajo de la misma, los excedentes de recursos permitirn un crecimiento de la poblacin. Para la poblacin humana, la capacidad de carga de nuestro planeta vara considerablemente segn el grado de desarrollo del pas considerado. El factor desarrollo condiciona el consumo de energa por habitante. En un pas desarrollado, el hombre consume hasta 100 veces ms energa que en pases pobres. El nmero de habitantes (=capacidad de carga) que podra soportar uno u otro pas es muy diferente. En la poblacin humana capacidad de carga y la intensidad de la explotacin de los recursos permitirn establecer el nmero de individuos que un ecosistema es capaz de soportar sin comprometer el futuro de la poblacin. El impacto sobre los recursos depende de las culturas y de las polticas nacionales.

De esta forma, no necesariamente un pas superpoblado lleg a su capacidad de carga. Mientras, otros con menor densidad de poblacin pueden ser considerados desde el punto de vista de sus recursos, como excedidos. Las opiniones sobre la capacidad de carga de nuestro planeta son diversas; algunos autores opinan que ya pasamos el lmite; otros dicen que an estamos lejos de alcanzarla. La determinacin experimental de la capacidad de carga de un ecosistema es un elemento importante en determinados estudios de impacto. En ganadera, la carga de animales por hectrea nos da una idea del estudio experimental que establece el lmite dentro del cul es posible el equilibrio entre produccin y sustentabilidad de los recursos. Cuando el nmero de animales por hectrea supera la capacidad del recurso, se produce una degradacin incluso la destruccin de la pastura, que puede conducir a la muerte del ganado si no existen otros medios para suplantarla. El comportamiento del Homo sapiens sapiens en cuanto al crecimiento poblacional muestra un crecimiento exponencial, pero hasta cundo ser posible? La capacidad de carga del planeta tendr la respuesta y en ese momento la curva cambiar de sentido y se transformar en sigmoide con fluctuaciones peridicas por arriba o por debajo de la lnea media. El hombre puede considerarse como perteneciente al grupo de estrategas "K", pero en determinados momentos tiene caractersticas de las especies "r" (por ejemplo, el tipo de crecimiento poblacional, que en este caso se debe al manejo que hace sobre los recursos, a la medicina, etc.). Estrategias adaptativas de la poblacin. Estrategas "K" y estrategas "r" Existen especies que se reproducen rpidamente, tienen un perodo de vida corto y tienden a ocupar la totalidad del ambiente disponible en poco tiempo, debido a una alta tasa de crecimiento poblacional. Gran parte de la energa est dirigida a producir descendientes, la mayora de los cuales no alcanzar la edad reproductiva. El crecimiento de la poblacin es exponencial. En cambio, otras especies tienen pocos descendientes, son de crecimiento lento y destinan la mayor parte de la energa en asegurar que la mayor parte de los individuos alcance la edad reproductiva. El crecimiento de la poblacin est representado por una curva sigmoidea. Estas estrategias en el aumento de las poblaciones fueron sugeridas por MACARTHUR Y WILSON (1967). Las letras r y K se toman de la ecuacin logstica de VERHULST-PEARL (ver CHAPMAN & REISS: 36; RICKLEFS: 358; DE SLOOVER: 89; ODUM & SARMIENTO: 74). El significado de estas letras en la ecuacin mencionada es el siguiente:

Caractersticas diferenciales entre poblaciones de tipo r y de tipo k.

caractersticas poblacin de tipo r poblacin del tipo K

Tamao de la poblacin variable, por lo general superior al mximo que el medio puede soportar; emigracin.

constante; en equilibrio cerca del mximo que el medio puede soportar; recolonizacin.

Mortalidad

Sobrevivencia elevada; variable; no denso-dependiente.

regular; denso-dependiente.

Competencia pobre buena

Fecundidad elevada, sin cuidado de las cras.

media (mesurada), con cuidado del individuo joven.

Tiempo de vida corto largo (+ de 1 ao)

Madurez precoz tarda

Medio variable e impredecible. constante o variable, pero predecible.

Aptitudes colonizadora, nfasis en la productividad.

competitiva, nfasis en la eficiencia.

Densidad de la poblacin en el tiempo

densidad

tiempo mortalidad de tipo catastrfico.

densidad

tiempo regulacin denso-dependiente.

Ejemplos algas, bacterias, roedores, plantas anuales, insectos, muchos peces.

elefante, hombre, ballenas, plantas de vida larga.

r = tasa intrnseca de crecimiento Define la tasa potencial de crecimiento de una poblacin observada en condiciones determinadas del medio; expresa la tasa segn la cual una poblacin podr crecer mientras no sea impedido por una falta de recursos o por otras circunstancias inhibidoras del crecimiento de la poblacin. La denominada fase r en el ciclo vital de una poblacin se caracteriza por un crecimiento subexponencial, por ejemplo, despus de un desastre o luego de una ocupacin de un hbitat vacante. Las especies r designan a aquellas en las que las poblaciones ocupan la mayor parte del tiempo en el crecimiento exponencial, para restablecerse luego de un desastre o de invasiones sucesivas. K

El parmetro K es el lmite superior de crecimiento de una poblacin bajo condiciones determinadas (lmite de espacio, recursos, presencia de toxinas, etc.). La fase K en la vida de una poblacin corresponde al perodo en el cual no ocurre un crecimiento explosivo, debido al tamao alcanzado (ocupacin del espacio). Las especies K son aquellas en las que sus poblaciones viven la mayor parte del tiempo en condiciones de stress a causa de la presencia de los vecinos. Bibliografa

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