Ecologia para el area de la salud

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ECOLOGA Antologa del curso

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INSTITUTO DE ESTUDIOS SUPERIORES DE LA SIERRA Plantel Zacapoaxtla Licenciatura en enfermera Editor: Xavier Rivera Hernndez Informacin general de la asignaturaMateria: Ecologa I Plan: 2012 Licenciatura: Enfermera. rea de pertenenca: Proceso salud-enfermedad en los seres humanos. Requisitos: No tiene requisitos Tipo de asignatura: Obligatoria (x) Optativa ( ) Clave: ENF-1 Crditos: 9 Semestre: 1ro Hrs. conducidas / semana: 3 Hrs. Independientes / semana: 9 Pagina web: http://goo.gl/VA0EH (ve-a-cero-e-ache)

Proposito general de la asignatura:El curso de ecologa I tiene como propsito fundamental proporcionar a los estudiantes los conceptos derivados de la ecologa y de los factores involucrados en l salud de una poblacin, con el fin de aproximar al alumno en el proceso de salud-enfermedad y sus determinantes ambientales. Explicar la interdependencia de los procesos ecolgicos con el hombre y la influencia de las relaciones sociales, culturales y econmicas sobre el proceso salud -enfermedad, asimismo promover medidas ecolgicas de proteccin y mejoramiento del ambiente y el desarrollo de una cultura ecolgica.

Estructura temticaUnidades Unidad 1. Caractersticas de los seres vivos Unidad 2. Determinantes de la salud Unidad 3. Factores presentes en la salud y en la enfermedad (Horas Totales: 30) (10 hrs.) (8 hrs.) (12 hrs.)

Metodologa de trabajoSe espera que los alumnos sean capaces de aplicar lo aprendido, tanto en su mbito acadmico, como en el personal y, ms adelante, en el profesional. Por lo anterior, la prctica constante es necesaria. Para el logro del propsito general de la asignatura es fundamental que los conceptos y procedimientos presentados se ejerciten todo el tiempo, pues se espera que los estudiantes no slo comprendan los contenidos sino que sean capaces de aplicarlos en las situaciones especficas que enfrentarn a lo largo de su trayectoria, tanto acadmica como profesional.ST-03-03/1

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Para ello, la estrategia metodolgica de enseanza-aprendizaje estar basada en la elaboracin de mapas mentales y mapas conceptuales en donde el alumno ser capaz de organizar sus conocimientos previos y le servirn de base para la incorporacin de nuevos conceptos que van a ser adquiridos con la elaboracin de las diferentes actividades de aprendizaje y de la lectura de su antologa y lecturas recomendadas a lo largo del curso. Con el objetivo de desarrollar las habilidades de comunicacin lgica y de promover el aprendizaje colaborativo, se realizarn mapas mentales y conceptuales en equipo, los cuales sern expuestos al resto de la clase, propiciando con ello el intercambio de ideas con estructura argumentativa; as tambin se elaborarn reportes de lectura de manera colectiva, ejercitando la redaccin y la lectura comprensiva para la elaboracin de una sntesis de manera colectiva, mismo que ser expuesto a travs de algn medio electrnico, ya sea elaborando un video con Movie-Maker o una presentacin en Power-Point con audio incrustado. Asimismo, al final de cada unidad el alumno deber entregar un ensayo sobre la unidad, y adems deber contestar algunas de las preguntas de autorreflexin que aparecen en el apndice de esta antologa El docente buscara motivar al alumno a travs de objetos de aprendizaje (tales como diapositivas, videos, lecturas, animaciones) con el fin de establecer una conexin entre ciencia y realidad, entre teora y prctica, a travs del estudio y anlisis de los diversos contenidos tericos; confrontando la teora con los conocimientos previos de los estudiante y su marco experiencial. El docente tambin retroalimentar las diferentes actividades que el alumno realice, procurando tambin la moderacin y la ubicacin de los aciertos y errores en el anlisis argumentativo, as como en la evaluacin de premisas.

Instrucciones para trabajar con los apuntes:Con el objetivo de hacer ms comprensible el uso de estos apuntes y maximizar su aprovechamiento, se recomienda que sigas los siguientes pasos: Lee cuidadosamente cada tema, reflexiona los conceptos y realiza notas por separado, apuntando lo ms sobresaliente para que te ayude a recordar los conceptos principales. Complementa los apuntes con lecturas de los libros que se recomiendan en la bibliografa de cada tema. Estudia de manera independiente, los diferentes temas que presentan en esta antologa, ya que sern los conceptos que deberas dominar y que sern evaluados de manera escrita, a travs de dos parciales y un examen semestral.

Criterios de acreditacin Participacin efectiva en clase. Presentar los dos exmenes parciales y el examen semestral Entrega de ensayos y autorreflexiones de las cuatro unidades Entrega y presentacin de las diferentes actividades individuales y colaborativas que se soliciten durante el curso.

IntroduccinLa ecologa y la salud es la ciencia que permite estudiar, implementar, y apoyar todas las acciones para fortalecer la conservacin de los ecosistemas y el mejoramiento del medio ambiente, esto redundar en mejores condiciones de vida y de salud. Hoy en da se le da mayor importancia al tratamiento de las enfermedades degenerativas e infecciosas, pero muy poco se hace para prevenirlas.

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El cncer enfermedad que cada da tiene una mayor incidencia, y cuya etiologa es variable, est relacionada con factores medioambientales, como las radiaciones, las sustancias carcingenas que se vierten en el medio ambiente; la destruccin de la capa de ozono; sustancias orgnicas aromticas vertidas en las fuentes de agua naturales; los aditivos que se adicionan a los alimentos. Las hormonas, antibiticos y antiparasatirarios que se proporciona al ganado para obtener una mayor produccin quedan como residuos en las carnes; los pesticidas para el control de plagas en los cultivos agrcolas: los microorganismos que se encuentran en el entorno; el abuso del tabaco, en fin , toda una gama de elementos que pueden favorecer el desarrollo de esa enfermedad Por otro lado, el aire contaminado que se respira cada da, favorece el desarrollo de las enfermedades respiratorias principalmente entre los nios: las aguas contaminadas con desechos humanos, incrementan las infecciones gastrointestinales: el fecalismo, principalmente en zonas rurales y urbanas marginadas, favorecen las enfermedades parasitarias. La basura favorece el desarrollo de la fauna nociva como roedores, cucarachas, moscas, transmisora de enfermedad. El personal de enfermera, tiene una gran responsabilidad en la promocin de una cultura ecolgica y por consiguiente la promocin de la salud. La asignatura de Ecologa, est basada en la triada ecolgica. En esta primera seccin se abordan los factores del ambiente. Se inicia con los conceptos bsicos de ecologa, poblacin, comunidad, ecosistema, biosfera, sistemas, energa, cadenas alimenticias, fotosntesis, respiracin, ciclos: del agua, nitrgeno y fsforo; poblacin, sus caractersticas, interacciones y finalmente la contaminacin: de la atmsfera, del agua, del suelo y de los alimentos, donde se incluyen las fuentes de contaminacin, los contaminantes, efectos a la salud, y acciones de enfermera para el cuidado del ambiente. Se espera que este este material sea de utilidad y que la asignatura pueda ser ms fcil de comprender y asimilar. Todas las personas pueden aprender, si se lo proponen.

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Temario de la asignatura de ecologaUnidad 1. Caractersticas de los seres vivos 1.1. Caractersticas comunes a los seres vivos 1.2. Niveles de organizacin de la materia 1.2.1. Organizacin qumica 1.2.2. Organizacin biolgica 1.2.2.1. Orden biolgico 1.2.2.2. Desorden biolgico 1.3. Metabolismo 1.3.1. Fotosntesis 1.3.2. Respiracin 1.4. Ciclos biogeoqumicos 1.4.1. Flujo de materia 1.4.2. Flujo de energa 1.5. Relaciones inter especificas 1.5.1. Mutualismo 1.5.2. Simbiosis 1.5.3. Comensalismo 1.6. Ecologa de poblaciones 1.6.1. Dinmica de la poblacin humana 1.7. Ecologa de comunidades 1.7.1. Interacciones entre comunidades 1.7.1.1. Competencia 1.7.1.2. Prefacin 1.7.1.3. Simbiosis 1.7.1.3.1. Parasitismo 1.7.1.3.2. Mutualismo 1.7.1.3.3. Comensalismo 1.8. Nicho ecolgico 1.8.1. Nicho especifico 1.8.2. Nicho realizado 1.9. Contaminacin del ambiente 1.9.1. Bioacumulacin 1.9.2. Contaminacin del aire 1.9.3. Contaminacin del agua 1.9.4. Contaminacin del suelo 1.9.5. Efectos de la contaminacin en la salud del ser humano 1.9.6. Efectos del cambio climtico en la salud del ser humano Unidad 2. Determinantes de la salud 2.1. Salud pblica y epidemiologa 2.1.1. Paradigmas en salud publica 2.2. Determinantes 2.2.1. Individuales 2.2.2. Ambientales 2.2.3. Sociales 2.3. Sistemas de vigilancia epidemiolgicaST-03-03/1

ECOLOGA Antologa del curso Unidad 3. Factores presentes en la salud y en la enfermedad 3.1. Enfoque epidemiolgico 3.1.1. Tiempo 3.1.2. Lugar 3.1.3. Persona 3.2. Enfermedad 3.2.1. Causalidad 3.2.2. Historia Natural 3.2.3. Cadena epidemiolgica

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Unidad 1. Caractersticas de los seres vivos.Caracteristicas de los seres vivosLa vida es parte integral del universo. Como tal, buscar definiciones de la vida como fenmeno diferenciado es tan difcil (algunos diran que intil) como la bsqueda de la localizacin del alma humana. No hay una respuesta simple a la cuestin de "qu es la vida?" que no incluya algn lmite arbitrario. Sin ese lmite, o nada est vivo, o todo lo est. Cualquiera de nosotros es capaz de reconocer que una mariposa, un pino o un pjaro carpinteros son organismos vivos.... mientras que una roca o el agua de mar no los estn. Con otras "cosas" es mas difcil encontrar el lmite... Pese a su diversidad , los organismos que pueblan este planeta comparten una serie de caractersticas que los distinguen de los objetos inanimados.

Propiedades comunes a todos los seres vivos:1. Organizacin y Complejidad. Tal como lo expresa la TEORA CELULAR (uno de los conceptos unificadores de la biologa) la unidad estructural de todos los organismos es la CLULA. La clula en s tiene una organizacin especfica, todas tienen tamao y formas caractersticas por las cuales pueden ser reconocidas. Algunos organismos ests formados por una sola clula -> unicelulares, en contraste los organismos complejos son multicelulares, en ellos los procesos biolgicos dependen de la accin coordenada de las clulas que los componen, las cuales suelen estar organizadas en tejidos, rganos, etc. Los seres vivos muestran un alto grado de organizacin y complejidad. La vida se estructura en niveles jerrquicos de organizacin, donde cada uno se basa en el nivel previo y constituye el fundamento del siguiente nivel, por ejemplo: los organismos multicelulares estn subdivididos en tejidos, los tejidos estn subdivididos en clulas, las clulas en organelas etc. 2. Crecimiento y desarrollo. En algn momento de su ciclo de vida TODOS los organismos crecen. En sentido biolgico, crecimiento es el aumento del tamao celular, del nmero de clulas o de ambas. An los organismos unicelulares crecen, las bacterias duplican su tamao antes de dividirse nuevamente. El crecimiento puede durar toda la vida del organismo como en los rboles, o restringirse a cierta etapa y hasta cierta altura, como en la mayora de los animales. Los organismos multicelulares pasan por un proceso ms complicado: diferenciacin y organognesis. En todos los casos, el crecimiento comprende la conversin de materiales adquiridos del medio en molculas orgnicas especficas del cuerpo del organismo que las capt. El desarrollo incluye todos los cambios que ocurren durante la vida de un organismo, el ser humano sin ir mas lejos se inicia como un vulo fecundado. Ver reproduccin humana en detalle.

Niveles de organizacinObjetivo: Comprender el concepto de nivel de organizacin y las caractersticas de cada uno. La biologa se ocupa de analizar jerarquas o niveles de organizacin que van desde la clula a los ecosistemas. Este concepto implica que en el universo existen diversos niveles de complejidad.ST-03-03/1

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Por lo tanto es posible estudiar biologa a muchos niveles, desde un conjunto de organismos (comunidades) hasta la manera en que funciona una clula o la funcin de las molculas de la misma. En orden decreciente mencionaremos los principales niveles de organizacin: Biosfera: La suma de todos los seres vivos tomados en conjunto con su medio ambiente. En esencia, el lugar donde ocurre la vida, desde las alturas de nuestra atmsfera hasta el fondo de los ocanos o hasta los primeros metros de la superficie del suelo (o digamos mejor kilmetros s consideramos a las bacterias que se pueden encontrar hasta una profundidad de cerca de 4 Km. de la superficie). Dividimos a la Tierra en atmsfera (aire), litosfera (tierra firme), hidrosfera (agua), y biosfera (vida). Ecosistema: La relacin entre un grupo de organismos entre s y su medio ambiente. Los cientficos a menudo hablan de la interrelacin entre los organismos vivos. Dado, que de acuerdo a la teora de Darwin los organismos se adaptan a su medio ambiente, tambin deben adaptarse a los otros organismos de ese ambiente. Comunidad: Es la relacin entre grupos de diferentes especies. Por ejemplo, las comunidades del desierto pueden consistir en conejos, coyotes, vboras, ratones, aves y plantas como los cactus. La estructura de una comunidad puede ser alterada por cosas tales como el fuego, la actividad humana y la sobrepoblacin. Especie: Grupo de individuos similares que tienden a aparearse entre s dando origen a una cra frtil. Muchas veces encontramos especies descriptas, no por su reproduccin (especies biolgicas) sino por su forma (especies anatmicas). Poblaciones: Grupos de individuos similares que tienden a aparearse entre s en un rea geogrfica limitada. Esto puede ser tan sencillo como un campo con flores separado de otro campo por una colina sin flores. Individuo: Una o ms clulas caracterizadas por un nico tipo de informacin codificada en su ADN. Puede ser unicelular o multicelular. Los individuos multicelulares muestran tipos celulares especializados y divisin de funciones en tejidos, rganos y sistemas. Sistema: (en organismos multicelulares). Grupo de clulas, tejidos y rganos que estn organizados para realizar una determinada funcin, p.ej. el sistema circulatorio. rganos: (en organismos multicelulares). Grupo de clulas o tejidos que realizan una determinada funcin. Por ejemplo el corazn, es un rgano que bombea la sangre en el sistema circulatorio. Tejido: (en organismos multicelulares). Un grupo de clulas que realizan una determinada funcin. Por ejemplo el tejido muscular cardaco. Clula: la ms pequea unidad estructural de los seres vivos capaz de funcionar independientemente. Cada clula tiene un soporte qumico para la herencia (ADN), un sistema qumico para adquirir energa etc. Organela: una subunidad de la clula. Una organela se encuentra relacionada con una determinada funcin celular p.ej. la mitocondria (el sitio principal de generacin de ATP en eucariotas).

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Molculas, tomos, y partculas subatmicas: los niveles funcionales fundamentales de la bioqumica.

Organizacin de la materiaLa materia se encuentra organizada en diferentes estructuras, desde las ms pequeas hasta las ms grandes, desde las ms complejas hasta las ms simples. Esta organizacin determina niveles que facilitan la comprensin de nuestro objeto de estudio: la vida. Cada nivel de organizacin incluye a los niveles inferiores y constituye, a su vez, los niveles superiores. Y lo que es ms importante, cada nivel se caracteriza por poseer propiedades que emergen en ese nivel y no existen en el anterior: las propiedades emergentes. As, una molcula de agua tiene propiedades diferentes de la suma de las propiedades de sus tomos constitutivos -hidrgeno y oxgeno-. De la misma manera, una clula cualquiera tiene propiedades diferentes de las de sus molculas constitutivas, y un organismo multicelular dado tiene propiedades nuevas y diferentes de las de sus clulas constitutivas. De todas las propiedades emergentes, sin duda, la ms maravillosa es la que surge en el nivel de una clula individual, y es nada menos que la vida. La interaccin entre los componentes de un nivel de organizacin determina sus propiedades. As, desde el primer nivel de organizacin con el cual los bilogos habitualmente se relacionan, el nivel subatmico hasta el nivel de la biosfera, se producen interacciones permanentes. Durante un largo espacio de tiempo estas interacciones dieron lugar al cambio evolutivo. En una escala de tiempo ms corta, estas interacciones determinan la organizacin de la materia viva.

La BiosferaLa biosfera es la parte de la Tierra en la que habitan los organismos vivos. Es una pelcula delgada sobre la superficie del planeta, de irregular grosor y densidad. La biosfera est afectada por la posicin yST-03-03/1

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movimientos de la Tierra en relacin con el Sol y por los movimientos del aire y del agua sobre la superficie de la Tierra. Estos factores provocan grandes diferencias de temperatura y precipitaciones de un lugar a otro y de una estacin a otra. Tambin hay diferencias en las superficies de los continentes, tanto en composicin como en altitud. Estas diferencias se reflejan en diferencias en los tipos vegetales y animales que se encuentran en las distintas partes de la biosfera. La biosfera se extiende aproximadamente entre 8 y 10 km por encima del nivel del mar y unos pocos metros por debajo del nivel del suelo, hasta donde pueden penetrar las races y encontrarse los microorganismos. Segn la llamada hiptesis Gaia, la vida se puede interpretar como un nico sistema autorregulado que mantiene la temperatura, la composicin de la superficie de la Tierra y de la atmsfera a travs de mecanismos de retroalimentacin. La aparicin de la vida permiti el desarrollo y la evolucin de condiciones adecuadas para s misma sobre la Tierra. Es un fenmeno automantenible a escala planetaria, es decir, tanto en el tiempo como en el espacio. Una vez establecida firmemente en un planeta, se extiende por toda su superficie y solamente desaparecer cuando el planeta sufra un cambio csmico trascendental o cuando se acabe la fuente original de energa.

Los biomasLas comunidades vegetales y su vida animal asociada que constituyen un bioma son discontinuas, pero una comunidad puede asemejarse mucho a otra que se encuentre en el lado opuesto del planeta. Sometidas a fuerzas evolutivas semejantes, las formas de vida resultantes tambin se asemejan. Un bioma es una clase o una categora, no un lugar. Cuando hablamos del bioma de la sabana, por ejemplo, no estamos hablando de una zona geogrfica determinada, sino de todas las sabanas del planeta. Como ocurre con la mayora de las abstracciones, se omiten detalles importantes. Por ejemplo, los lmites no son tan definidos como los muestran los mapas, ni tampoco es fcil clasificar con criterios semejantes a todas las reas del mundo. Sin embargo, el concepto de bioma enfatiza una verdad importante: donde el clima es el mismo, los or-ganismos tambin son muy similares, aunque no estn genticamente relacionados y se encuentren muy distantes por su historia evolutiva. Los organismos de un mismo bioma, pero de reas geogrficamente separadas, proporcionan muchos ejemplos de evolucin convergente.

Figura 1. Biomas del mundo. La informacin de estos mapas y las referencias que los acompaan fueron suministradas por A.W. Kchler, de la Universidad de Kansas, EEUU, una de las principales autoridades en el tema de laST-03-03/1

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distribucin de biomas. Dada la cobertura global de los mapas, la escala es relativamente pequea y el contenido es general. Los distintos biomas no siempre son uniformes y todos incluyen considerables variaciones de vegetacin. Los lmites entre los biomas pueden ser marcados, pero frecuentemente son difusos y estn formados por zonas anchas de transicin entre un tipo de vegetacin y otra.

Las sabanas son praderas tropicales con manchones de rboles dispersos. La transicin del bosque abierto con un suelo tapizado de gramneas a la sabana es gradual y est determinada por la duracin y severidad de la estacin seca y, frecuentemente, por el fuego y por el pastoreo y ramoneo de los animales. En la sabana, la competencia crtica es por el agua, en la cual las gramneas resultan favorecidas. Estas plantas son muy aptas para prosperar en suelos finos, arenosos, con lluvias estacionales ya que sus races forman una densa red capaz de extraer la mxima cantidad de agua durante el perodo de lluvias. Durante las estaciones secas, las partes areas de las matas mueren, pero las races profundas son capaces de sobrevivir hasta muchos meses de sequa. El equilibrio entre las plantas leosas y las gramneas es delicado. Si disminuyen las lluvias, los rboles mueren. Si aumentan las lluvias, aumenta la cantidad de rboles, sombrean a las gramneas, y stas, a su vez, tienden a desaparecer. Si hay un pastoreo excesivo de gramneas (lo que habitualmente ocurre cuando se introduce ganado para propsitos pecuarios), queda un excedente de agua en el suelo que incrementa el nmero de plantas leosas y la pradera habitualmente desaparece. Las sabanas mejor conocidas son las de frica, habitadas por el grupo de grandes herbvoros ms abundante y diverso del mundo, que incluye a las gacelas, el impala, el antlope alce o elan, el bfalo, la jirafa, la cebra y el . Otro ejemplo es la ancha banda transicional que rodea a la regin de las pampas, donde la estepa graminosa se va poblando de bosquecillos y de ejemplares aislados de Prosopis y otras leguminosas leosas con forma de parasol. El paisaje vegetal recuerda a la sabana africana pero los herbvoros, mucho menos abundantes, son medianos o pequeos: crvidos, guanacos, andes, diversos armadillos, vizcachas; entre los carnvoros: zorros, zorrinos, pumas y diversas aves carroeras.

Los ecosistemasEl ecosistema, la unidad de organizacin biolgica, est constituido por todos los organismos que componen esa unidad -componente bitico- y el ambiente en el que viven -componente abitico-. Estos componentes interactan de diversas maneras. En el ecosistema de la sabana africana, por ejemplo, se pueden encontrar los tres niveles trficos habitualmente presentes en los ecosistemas: los productores, en este caso, acacias y gramneas; los consumidores primarios, jirafas, y los consumidores secundarios, leones; y los descomponedores que degradan la materia orgnica hasta sus componentes primarios inorgnicos. La fuente ltima de energa que ingresa en un ecosistema es el Sol. Los productores convierten una pequea proporcin -aproximadamente 1 a 3%- de energa solar en energa qumica. Los consumidores primarios (herbvoros) comen a los productores primarios. Un carnvoro que come a un herbvoro es un consumidor secundario, y as sucesivamente. En promedio, aproximadamente el 10% de la energa transferida en cada nivel trfico es almacenada en tejido corporal; del 90% restante, parte se usa en el metabolismo del organismo y parte no se asimila. Esta energa no asimilada es utilizada por los detritvoros y, finalmente, por los descomponedores.

Las comunidadesLa comunidad es un conjunto de organismos distintos que habitan un ambiente comn y que se encuentran en interaccin recproca. Esa interaccin regula el nmero de individuos de cada poblaST-03-03/1

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cin y el nmero y tipo de especies existentes en la comunidad y son las fuerzas principales de la seleccin natural. Se reconocen tres tipos principales de interaccin especfica en las comunidades: la competencia la predacin y la simbiosis. Cuanto ms semejantes sean los organismos en cuanto a sus requisitos y estilos de vida, ms probable es que la competencia entre ellos sea intensa. Como resultado de la competencia, la aptitud total de los individuos que interactan puede verse reducida. La simbiosis es una asociacin ntima y a largo plazo entre organismos de especies diferentes. La evidencia actual indica que las comunidades son dinmicas, y cambian continuamente a medida que cambian las condiciones.

Las poblacionesLa poblacin es una unidad primaria de estudio ecolgico; es un grupo de organismos de la misma especie, interfrtiles, que conviven en el mismo lugar y al mismo tiempo. Entre las nuevas propiedades que aparecen en el nivel de organizacin de poblacin estn los patrones de crecimiento y mortalidad de la poblacin, la estructura etaria, la densidad y la distribucin espacial. En toda poblacin hay otras dos propiedades interrelacionadas: su densidad y su patrn de distribucin espacial. La densidad es el nmero de individuos por unidad de rea o de volumen, mientras que el patrn de distribucin espacial describe la ubicacin espacial de los organismos.Una compleja gama de factores ambientales, tanto biticos como abiticos, desempean un papel en la regulacin del tamao de la poblacin.

Los individuosExisten individuos unicelulares -como los protistas y procariotas- y multicelulares. Algunos organismos se encuentran en un nivel intermedio entre una colonia de clulas y un organismo multicelular autntico; tal es el caso de las esponjas. Otros organismos alcanzan el nivel de tejidos, como los cnidarios, y otros se ubican en el nivel de rganos, como las plantas vasculares. Muchos animales pertenecen al nivel de sistemas de rganos, entre ellos las jirafas y las acacias que habitan en la sabana africana. Los individuos como las jirafas o las acacias, por ejemplo, pueden ser estudiados de diversas maneras. O bien como unidades constituyentes de las poblaciones en los estudios ecolgicos o bien como una unidad estructural y fisiolgica. Otros individuos que componen la sabana y muchos otros ecosistemas, pero que no podemos ver, son los organismos unicelulares como las bacterias descomponedoras.

Los sistemas de rganosLos sistemas de rganos estn constituidos por rganos que trabajan en forma conjunta e integrada. En la mayora de los animales, esta integracin y control la realizan el sistema nervioso y el endocrino. En los animales de la sabana, por ejemplo, como en cualquier otro animal incluido el ser humano, los sistemas de rganos son el digestivo, respiratorio, excretor, circulatorio, inmune y reproductor. Los sistemas de rganos permiten que el organismo multicelular tome y elimine sustancias desde y hacia el medio. En el curso de la evolucin, aquellos organismos multicelulares que presentaban estas estructuras se vieron beneficiados y pudieron conquistar nuevos ambientes.ST-03-03/1

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Figura 2. Un sistema de rganos, el sistema circulatorio de las aves y los mamferos. Est constituido por el corazn y los vasos sanguneos.

Los rganosLos rganos estn formados por tejidos que cooperan y actan en coordinacin. El estmago es un rgano que constituye el sistema digestivo de cualquiera de los vertebrados de la sabana, por ejemplo. La estructura del rgano ms grande del cuerpo de un vertebrado es la piel. En las plantas, las hojas, los tallos y las races son ejempos de rganos que constituyen el cuerpo completo del organismo.

Los tejidosLos tejidos estn formados por clulas individuales que trabajan en forma cooperativa. En un animal, como cualquiera de los que viven en la sabana, por ejemplo, los diferentes tejidos que constituyen el organismo son el tejido epitelial, el conectivo, el nervioso y el muscular.

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Figura 3. Una porcin del tejido sanguneo, en la que se observan particularmente glbulos rojos.

Las clulasLa clulas son las unidades estructurales y funcionales de todo ser vivo. Todos los organismos estn conformados por clulas. El cuerpo de todo organismo multicelular complejo est constituido por una variedad de clulas diferentes especializadas. Aunque estas clulas se asemejan en gran medida a los organismos unicelulares en sus requisitos, difieren de stos en que actan en conjunto y en forma coordinada y se diferencian y funcionan como parte de un todo organizado. Los organismos unicelulares de la sabana, por ejemplo, estn representados, entre otros, por los parsitos de los sistemas digestivos de los vertebrados y por los organismos descomponedores. Estos organismos unicelulares pueden ser procariotas o eucariotas. En las plantas hay clulas que presentan algunas diferencias con las clulas de los animales.

Los complejos de macromolculasLos complejos macromoleculares forman, dentro de las clulas, estructuras complejas, como las membranas y las organelas en las clulas eucariotas. Las tcnicas microscpicas modernas han confirmado que las clulas eucariticas contienen, en verdad, una multitud de estructuras. No son, por supuesto, rganos como los que se encuentran en los organismos multicelulares, pero en cierta forma son comparables: estn especializados en forma y funcin de manera que son capaces de desempear actividades particulares requeridas por la economa celular. As como los rganos de los animales multicelulares trabajan juntos en sistemas de rganos, las organelas de las clulas estn comprometidas en varias funciones cooperativas e interdependientes. Si bien los procariotas no tienen organelas rodeadas por membranas, s tienen estructuras macromoleculares complejas que constituyen la membrana celular, los ribosomas y otras estructuras. Todos los seres vivos de la sabana y de todos los biomas de la Tierra estn formados por estas estructuras macromoleculares complejas.

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Figura 4. Modelo de la membrana plasmtica de una clula animal. En el esquema se indican los distintos componentes de las membranas biolgicas: carbohidratos, colesterol, protenas integrales y perifricas.

Los virus son complejos macromoleculares. No es posible ubicar a los virus en alguno de los reinos de organismos vivos ya que estn estn formados por una regin central de cido nucleico, DNA o RNA, rodeado por una cubierta protenica o cpside y, en algunos casos, por una envoltura lipoproteica. Adems, se reproducen solamente dentro de las clulas vivas, apoderndose de las enzimas y la maquinaria biosinttica de sus hospedadores. Sin esta maquinaria, seran tan inertes como cualquier otra macromolcula, o sea, sin vida segn la mayora de los criterios.

Figura 5. Fotomicrografa electrnica y diagrama de un bacterifago Tpar, mostrando sus muchos componentes estructurales diferentes. El DNA del virus codifica todas las protenas necesarias. La cabeza de la cpside, las estructuras ms importantes de la cola y las fibras de la cola se ensamblan por separado. Despus de que el DNA ha sido insertado en la cabeza de la cpside, el ensamble de la cola preformada se une a ella. La adicin de las fibras de la cola completa la partcula viral.

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Las macromolculasLas macromolculas son molculas constiuidas por varias molculas que pueden ser o no similares entre s. Los polisacridos, por ejemplo, estn constituidos por monosacridos unidos en cadenas largas. Algunos de ellos son formas de almacenamiento del azcar, mientras que otros como la celulosa son un importante material estructural de las plantas. Los lpidos son molculas orgnicas hidrofbicas que, al igual que los carbohidratos, desempean papeles importantes en el almacenamiento de energa y como componentes estructurales. Los compuestos de este grupo incluyen las grasas y los aceites, los fosfolpidos, los glucolpidos, las ceras, y el colesterol y otros esteroides. Las grasas son los principales lpidos almacenadores de energa. Los fosfolpidos son los principales componentes estructurales de las membranas celulares. Las protenas son molculas muy grandes compuestas de cadenas largas de aminocidos, conocidas como cadenas polipeptdicas. En las protenas, los aminocidos se organizan en polipptidos y las cadenas polipeptdicas se ordenan en un nuevo nivel de organizacin: la estructura terciaria o cuaternaria de la molcula de protena completa. Solamente en este nivel de organizacin emergen las propiedades complejas de las protenas y slo entonces la molcula puede asumir su funcin.

Figura 6. Diagrama de una protena (enzima) cuya estructura secundaria incluye hoja beta plegadas (azul) y alfa hlices (roja).

Los nucletidos son molculas complejas formadas por un grupo fosfato, un azcar de cinco carbonos y una base nitrogenada. Son los bloques estructurales de los cidos desoxirribonucleico (DNA) y ribonucleico (RNA), que transmiten y traducen la informacin gentica.

Las molculasLas molculas forman las clulas. Pueden ser orgnicas -que contienen carbono- o inorgnicas, como el H2O o el O2. Una sola clula bacteriana contiene aproximadamente cinco mil clases diferentes de molculas y una clula vegetal o animal tiene aproximadamente el doble. Estas miles de molculas, sin embargo, estn compuestas de relativamente pocos elementos (CHNOPS). De modo similar, relativamente pocos tipos de molculas desempean los principales papeles en los sistemas vivos. En los organismos se encuentran cuatro tipos diferentes de molculas orgnicas en gran cantidad. Estos cuatro tipos son los carbohidratos (compuestos de azcares), lpidos (molculas no polares, muchas de las cuales contienen cidos grasos), protenas (compuestas de aminocidos) y nucletidosST-03-03/1

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(molculas complejas que desempean papeles centrales en los intercambios energticos y que tambin pueden combinarse para formar molculas muy grandes, conocidas como cidos nucleicos). Se ha dicho que slo se necesita ser capaz de reconocer aproximadamente 30 molculas para tener un conocimiento que permita trabajar con la bioqumica de las clulas. Dos de esas molculas son los azcares glucosa y ribosa; otra, un lpido; otras veinte, los aminocidos biolgicamente importantes; y cinco las bases nitrogenadas, molculas que contienen nitrgeno y son constituyentes claves de los nucletidos.

Figura 7. Reaccin C-O. Cuando un tomo de carbono reacciona con cuatro tomos de hidrgeno, cada uno de los electrones en su nivel de energa exterior forma un enlace covalente con el nico electrn de un tomo de hidrgeno, producindose una molcula de metano.

Los tomosTodas las molculas orgnicas como los carbohidratos, lpidos, protenas y nucletidos contienen carbono, hidrgeno y oxgeno. Adems, las protenas contienen nitrgeno y azufre, y los nucletidos, as como algunos lpidos, contienen nitrgeno y fsforo. El agua, una molcula inorgnica, contiene hidrgeno y oxgeno. En la Tierra, existen unos 92 elementos. Los elementos son sustancias que no pueden ser desintegradas en otras sustancias por medios qumicos ordinarios. La partcula ms pequea de un elemento es el tomo. Desde hace largo tiempo, los cientficos tratan de entender cmo es un tomo. Se han propuesto diversos modelos que intentan dilucidar cul es la estructura del tomo. Los tomos de cada elemento diferente tienen en sus ncleos un nmero caracterstico de partculas cargadas positivamente, llamadas protones. Por ejemplo, un tomo de hidrgeno, el ms liviano de los elementos, tiene un protn en su ncleo; el nmero de protones en el ncleo de un tomo cualquiera recibe el nombre de nmero atmico. Por lo tanto, el nmero atmico del hidrgeno es 1 y el del carbono es 6. Fuera del ncleo de un tomo hay partculas cargadas negativamente, los electrones, que son atrados por la carga positiva de los protones. El nmero de electrones en un tomo iguala al nmero de protones en su ncleo. Los electrones determinan las propiedades qumicas de los tomos y las reacciones qumicas implican cambios en el nmero y el estado energtico de estos electrones. Los tomos tambin contienen neutrones que son partculas sin carga de aproximadamente el mismo peso que los protones. Estos tambin se encuentran en el ncleo del tomo, donde parecen tener unST-03-03/1

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efecto estabilizador. El peso atmico de un elemento es aproximadamente igual a la suma del nmero de protones y el nmero de neutrones del ncleo de sus tomos. El peso atmico del carbono es, por convencin, igual a 12, mientras que el del hidrgeno, que no contiene neutrones, es ligeramente mayor que 1. Los electrones son tan livianos, en comparacin con los protones y neutrones, que su peso habitualmente no se considera. Cuando nos pesamos, slo aproximadamente 30 gramos del peso total est integrado por electrones.

Figura 8. Orbitales del tomo de carbono. Cuando un tomo de carbono forma enlaces covalentes con otros cuatro tomos, los electrones de su nivel de energa exterior forman nuevos orbitales. Estos nuevos orbitales, todos con una misma configuracin, se orientan hacia los cuatro vrtices de un tetraedro. As, los cuatro orbitales se encuentran separados tanto como es posible.

EcosistemasUn ecosistema es una unidad de organizacin biolgica constituida por todos los organismos de un rea dada y el ambiente en el que viven. Est caracterizado por las interacciones entre los componentes vivos (biticos) y no vivos (abiticos), conectados por 1) un flujo unidireccional de energa desde el Sol a travs de los auttrofos y los hetertrofos, y 2) un reciclamiento de elementos minerales y otros materiales inorgnicos. La fuente ltima de energa para la mayora de los ecosistemas es el Sol. El flujo de energa a travs de los ecosistemas es el factor ms importante en su organizacin. El paso de energa de un organismo a otro ocurre a lo largo de una cadena trfica o alimentaria, o sea, una secuencia de organismos relacionados unos con otros como presa y predador. Dentro de un ecosistema hay niveles trficos. Todos los ecosistemas tienen, por lo general, tres de estos niveles: productores , que habitualmente son plantas o algas; consumidores primarios, que por lo general son animales o detritvoros , que viven de los desechos animales y de los tejidos vegetales y de animales muertos; y descomponedores que degradan la materia orgnica hasta sus componentes primarios inorgnicos. El funcionamiento de los ecosistemas puede ser estudiado por varios mtodos cuantitativos: 1) La comparacin global de los sistemas, 2) los experimentos a campo y 3) los modelos matemticos.

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Los movimientos del agua, el carbono, el nitrgeno y dems elementos minerales a travs de los ecosistemas se conocen como ciclos biogeoqumicos. En estos ciclos, los materiales inorgnicos del aire, del agua o del suelo son incorporados por los productores primarios, pasados a los consumidores, y finalmente transferidos a los descomponedores. En el curso de su metabolismo, los descomponedores liberan los materiales inorgnicos en el suelo o en el agua en una forma en la que pueden ser incorporados por los productores. Los productos qumicos sintticos o los elementos radiactivos liberados en el ambiente pueden ser capturados y concentrados por los organismos en niveles trficos ms elevados. Las mltiples interconexiones en los ecosistemas llevaron a desarrollar la hiptesis Gaia. Esta hiptesis considera a todo el planeta como un nico sistema autorganizado y autosostenible donde lo vivo y lo no vivo conforman una unidad con regulacin propia.

El flujo de energaDe la energa solar que alcanza la superficie de la Tierra, una fraccin muy pequea es derivada a los sistemas vivos. Aun cuando la luz caiga en una zona con vegetacin abundante como en una selva, un maizal o un pantano, slo aproximadamente entre el 1 y el 3% de esa luz (calculado sobre una base anual) se usa en la fotosntesis. Aun as, una fraccin tan pequea como sta puede dar como resultado la produccin a partir del dixido de carbono, el agua y unos pocos minerales de varios millares de gramos (en peso seco) de materia orgnica por ao en un solo metro cuadrado de campo o de bosque, un total de aproximadamente 120 mil millones de toneladas mtricas de materia orgnica por ao en todo el mundo. Eugene P. Odum, uno de los investigadores norteamericanos que ms aport a la comprensin de la dinmica de funcionamiento de los ecosistemas, utiliz una serie de diagramas de flujo para representarla.

Ilustracin 1 Diagrama de flujo de un ecosistema.

El diagrama anterior muestra el flujo unidireccional de energa y el reciclado de materiales. PG = produccin bruta; PN = produccin neta; P = produccin heterotrfica; R = respiracin. El paso de energa de un organismo a otro ocurre a lo largo de una cadena trfica o alimentaria que consiste en una secuencia de organismos relacionados unos con otros como presa y predaST-03-03/1

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dor. El primero es comido por el segundo, el segundo por el tercero y as sucesivamente en una serie de niveles alimentarios o niveles trficos. En la mayora de los ecosistemas, las cadenas alimentarias estn entrelazadas en complejas tramas, con muchas ramas e interconexiones. La relacin de cada especie con otra en esta trama alimentaria es una dimensin importante de su nicho ecolgico.

Ilustracin 2. Diagrama de una red trfica en la tundra rtica, durante la primavera y el verano.

Las flechas indican la direccin del flujo de energa. Esta red alimentaria est muy simplificada. En realidad, forman parte de ella un nmero de especies de plantas y animales mucho mayor que el representado. El primer nivel trfico de una trama alimentaria siempre est ocupado por un productor primario. En tierra, el productor primario habitualmente es una planta; en ecosistemas acuticos, habitualmente, un alga. Estos organismos fotosintticos usan energa lumnica para hacer carbohidratos y otros compuestos, que luego se transforman en fuentes de energa qumica. Los productores sobrepasan en peso a los consumidores; el 99% de toda la materia orgnica del mundo vivo est constituida por plantas y algas. Todos los hetertrofos combinados slo dan cuenta del l % de la materia orgnica. La productividad bruta es una medida de la tasa a la cual los organismos asimilan energa en un determinado nivel trfico. Una cantidad ms til y a menudo ms fcil de medir es la productividad neta, que es comparable a la tasa de ganancia neta. Habitualmente se la expresa como la cantidad de energa medida en caloras o en unidades equivalentes de energa, como el kilojoule en los compuestos qumicos. La biomasa es un trmino abreviado y til que significa el peso seco total de todos los organismos que se mide en un momento dado. La productividad neta es una medida de la tasa a la cual los organismos almacenan energa, que luego queda a disposicin de los organismos del siguiente nivel trfico. En los ecosistemas agrcolas, el peso seco del total de plantas al final de la estacin de crecimiento representa la produccin primaria neta de esa estacin y suministra una buena base de comparacin entre distintos ambientes. Habitualmente, de ese valor se excluyen las races porque es difcil

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extraerlas de la mayora de los suelos. Esto puede conducir a gruesas subestimaciones en, por ejemplo, la vegetacin natural de los ecosistemas de desierto. Los consumidores primarios (herbvoros) comen a los productores primarios. Un carnvoro que come a un herbvoro es un consumidor secundario, y as sucesivamente. En promedio, aproximadamente el 10% de la energa transferida en cada nivel trfico es almacenada en tejido corporal; del 90% restante, parte se usa en el metabolismo del organismo y parte no se asimila. Esta energa no asimilada es utilizada por los detritvoros y, finalmente, por los descomponedores. La eficiencia ecolgica es el producto de las eficiencias con las cuales los organismos explotan sus recursos alimentarios y los convierten en biomasa: eficiencias de explotacin, asimilacin y produccin neta. La eficiencia ecolgica depende principalmente de la eficiencia de asimilacin que es la proporcin de energa consumida que se asimila, y la eficiencia de produccin neta que es la proporcin de energa asimilada que se gasta en crecimiento, almacenamiento y reproduccin. En las plantas, la eficiencia de produccin es la relacin entre la productividad neta y la productividad bruta. Este ndice vara entre un 30 y un 85%. El valor energtico de las plantas para sus consumidores depende de la proporcin de materiales indigeribles que ellas contienen. El alimento de origen animal se digiere ms fcilmente que el de origen vegetal. La brevedad de las cadenas trficas, es decir, el hecho de que sean tan cortas, fue atribuida desde hace tiempo a la ineficiencia involucrada en la transferencia de energa de un nivel trfico a otro, una explicacin que, como tantas otras en ecologa, est ahora sufriendo una revisin crtica. Sin embargo, en general, slo un 10% de la energa almacenada en una planta se convierte en biomasa animal en el herbvoro que come esa planta. Se encuentra una relacin semejante en cada nivel sucesivo. El clculo emprico del 10% es slo una estimacin grosera. Las mediciones reales muestran amplias variaciones en las eficiencias de transferencia, desde menos del 1% a ms del 20%, dependiendo de las especies de que se traten. El flujo de energa con grandes prdidas en cada pasaje al nivel sucesivo puede ser representado en forma de pirmide.

Ilustracin 3. Pirmide del flujo de energa para un ecosistema de ro en Florida, EEUU.

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Una proporcin relativamente pequea de la energa del sistema es transferida en cada nivel trfico. Gran parte de la energa se invierte en el metabolismo y se mide como coloras perdidas en la respiracin. Las relaciones energticas entre los niveles trficos determinan la estructura de un ecosistema en funcin de la cantidad de organismos y de la cantidad de biomasa presente.

Ilustracin 4. Pirmides numricas.

Pirmides numricas para a) un ecosistema de pradera graminosa en la que el nmero de productores primarios (gramneas) es grande y b) un bosque templado en el que un solo productor primario, un rbol, puede soportar a un nmero grande de herbvoros.

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Ilustracin 5. Pirmides de biomasa.

Pirmides de biomasa para: a. plantas y animales de un campo en Georgia, EEUU y b. plancton del Canal de la Mancha. Estas pirmides reflejan la masa presente en un momento dado; de aqu, la relacin aparentemente paradjica entre el fitoplancton y el zooplancton . Dado que la tasa de crecimiento de la poblacin de fitoplancton es mucho ms alta que la de la poblacin de zooplancton, una pequea biomasa de fitoplancton puede suministrar alimento para una biomasa mayor de zooplancton . Al igual que las pirmides de nmeros, las pirmides de biomasa indican slo la cantidad de material orgnico presente en un momento; no dan la cantidad total de material producido o, como hacen las pirmides de energa, la tasa a la cual se produce. La tasa de transferencia de energa de un nivel a otro proporciona un segundo ndice de la dinmica energtica del ecosistema. Una baja tasa de transferencia suele significar que el tiempo de residencia en el nivel de origen es elevado, es decir, que ese nivel dispone de mecanismos de almacenamiento de la energa. Tales mecanismos pueden ser la produccin de madera, de humus y toda otra estructura resistente a la accin de predadores y descomponedores. Puede calcularse: Tiempo de residencia (aos) = Energa almacenada en biomasa (kJ.m-2) Productividad neta (kJ. m-2 ao-1)

Ciclos biogeoqumicosLa energa toma un curso unidireccional a travs de un ecosistema, pero muchas sustancias circulan a travs del sistema. Estas sustancias incluyen agua, nitrgeno, carbono, fsforo, potasio, azufre, magnesio, calcio, sodio, cloro, y tambin varios otros minerales, como hierro y cobalto, que son requeridos por los sistemas vivos slo en cantidades muy pequeas.ST-03-03/1

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Ilustracin 6. El ciclo del agua.

El ciclo del agua vincula la atmsfera, la hidrosfera y la corteza de la Tierra. El agua de la atmsfera se encuentra principalmente en forma de vapor. En tierra, circula tanto por la superficie (arroyos, ros y lagos) como por los estratos subterrneos (acuferos). Generalmente, el agua desemboca en el mar. Los movimientos de sustancias inorgnicas se conocen como ciclos biogeoqumicos, porque implican componentes geolgicos as como biolgicos del ecosistema. Los componentes del entorno geolgico son: 1) la atmsfera, constituida fundamentalmente por gases, que incluyen el vapor de agua; 2) la litosfera, la corteza slida de la Tierra y 3) la hidrosfera, que comprende los ocanos, lagos y ros, que cubren partes de la superficie terrestre. Los componentes biolgicos de los ciclos biogeoqumicos incluyen los productores, consumidores y degradadores . El papel de cada descomponedor puede ser muy especializado. Como resultado de la actividad metablica de los descomponedores, de los compuestos orgnicos se liberan sustancias inorgnicas al suelo o al agua. Desde el suelo o el agua, estas sustancias son vueltas a incorporar a los tejidos de los productores primarios, pasan a los consumidores y detritvoros y luego son entregadas a los descomponedores, de los cuales entran nuevamente en las plantas, repitiendo el ciclo.

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Ilustracin 7. El ciclo del fsforo.

El fsforo es esencial para todos los sistemas vivos como componente de las molculas portadoras de energa tales como el ATP y tambin de los nucletidos de DNA y RNA. Al igual que otros minerales, es liberado de los tejidos muertos por las actividades de los descomponedores, absorbido del suelo y del agua por las plantas y las algas, y circulado a travs del ecosistema. El ciclo del nitrgeno es de importancia crtica para todos los organismos. Implica varias etapas: la amonificacin, degradacin de los compuestos orgnicos nitrogenados a amonaco o ion amonio; la nitrificacin, oxidacin del amonaco o el amonio a nitratos que son incorporados por las plantas; y la asimilacin, conversin de nitratos a amonaco y su incorporacin a compuestos orgnicos. Los compuestos orgnicos que contienen nitrgeno regresan finalmente al suelo o al agua, completndose el ciclo. El nitrgeno perdido por el ecosistema puede ser restituido por la fijacin de nitrgeno, que es la incorporacin de nitrgeno elemental a compuestos orgnicos.

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Ilustracin 8. El ciclo del nitrgeno.

Aunque el reservorio de nitrgeno se encuentra en la atmsfera, donde constituye hasta el 78% del aire seco, el movimiento de nitrgeno en el ecosistema es ms semejante al de un mineral que al de un gas. Slo unos pocos microorganismos son capaces de fijar nitrgeno. Los elementos que necesitan los organismos vivos suelen estar presentes en sus tejidos en concentraciones ms elevadas que en el aire, el suelo y el agua circundantes. Esta concentracin de elementos resulta de la absorcin selectiva de sustancias por las clulas vivas, amplificada por los efectos de concentracin de las cadenas trficas. En circunstancias naturales, este efecto de concentracin denominada tambin bioacumulacin suele ser variable; generalmente, los animales tienen un mayor requerimiento de minerales que las plantas, porque gran parte de la biomasa vegetal es celulosa. En los ciclos biogeoqumicos tambin pueden ser captadas sustancias extraas que, pasando de un organismo a otro, alcanzan concentraciones elevadas cuando se aproximan a la cima de la cadena alimentaria. El DDT es probablemente la sustancia txica ms conocida cuyos efectos fueron amplificados de esa manera. En el accidente nuclear de Chernobyl (ocurrido en 1986) fue liberado al ambiente una enorme cantidad de material radiactivo. Aunque las consecuencias de este accidente fueron ms graves en las reas prximas a Chernobyl, traspasaron las fronteras de la ex Unin Sovitica, afectando finalmente a unos 100 millones de personas en ms de 20 pases europeos. La nube radiactiva del accidente se desplaz en direccin noroeste por el viento y, cuando posteriormente llegaron las lluvias, el material radiactivo volvi a caer al suelo. Una parte sustancial de la radiactividad fue depositada en Noruega, un pas que noST-03-03/1

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tiene plantas de energa nuclear. Un componente importante de la lluvia radiactiva de Chernobyl fue el cesio 137. A medida que este elemento pas del agua de lluvia a los lquenes y luego a los renos, su concentracin se increment a niveles que excedan en mucho a los que se consideraban seguros para el consumo humano. Las concentraciones ms elevadas se produjeron en la leche, los msculos y los huesos de los renos, el medio de subsistencia tradicional para los pueblos Sami o Lapones, de Noruega Central y Meridional. Las consecuencias de Chernobyl nos brindan varias lecciones importantes. La primera y ms obvia es que la concentracin biolgica de sustancias es un fenmeno muy real, con consecuencias potencialmente graves, especialmente para los organismos que se encuentran en la cima de la cadena alimentaria, entre los cuales nos incluimos. La segunda leccin es que no debemos ser complacientes con las medidas de seguridad relativas al uso de materiales o tecnologas; son posibles tragedias mucho peores que las de Chernobyl. La tercera leccin, y tal vez la ms importante, es que las consecuencias de nuestros errores no respetan lmites internacionales o normativas ambientales locales, independientemente de si fueron bien concebidas o de cun fielmente se sigan. La humanidad y todos los dems seres vivos estamos interconectados en un nico ecosistema global.

La hiptesis GaiaGaia, nombre griego de la diosa de la Tierra, es tambin el nombre de una de las ltimas y controvertidas hiptesis aparecidas en el campo de las ciencias naturales. Su autor, James Lovelock es un mdico nacido en 1919 que, cuando en la dcada de 1960 fue convocado por la NASA para intervenir en el proyecto Viking de deteccin de vida en Marte, comenz a cuestionarse acerca de las caractersticas de la vida. Sorprendentemente, las definiciones de la vida eran parciales y poco satisfactorias, a punto tal que, sobre las magras bases disponibles, las sondas enviadas al espacio exterior no hubieran podido detectar vida ni siquiera en la Tierra. La bsqueda de la definicin de la vida y la visin de nuestro planeta desde el exterior le permiti empezar a concebirlo como un sistema nico e integrado, como un gran superorganismo. La idea de Lovelock no era totalmente nueva. Ya en 1785, James Hutton, considerado padre de la geologa, haba concebido algo semejante y propuso que la Tierra deba ser estudiada por la fisiologa planetaria a la manera de los antiguos cientficos que no dividan el campo de estudio en disciplinas inconexas sino que tenan una visin holstica del mundo. Lovelock fundamenta sus ideas bsicamente en trminos energticos: la vida es un sistema autoorganizado que mantiene activamente una baja entropa impulsada por la energa libre proporcionada por el Sol. Si no se considerara la existencia de un sistema de control en el que interviene la biota, resultara inexplicable, desde las leyes de la fsica y la qumica, que la inestable atmsfera terrestre mantenga constante su composicin, tan diferente de la de los otros planetas, por perodos ms extensos que el tiempo de reaccin de sus gases. La vida, que parece estar violando la segunda ley de la termodinmica , no puede hacerlo ya que en realidad forma un sistema nico con lo no vivo. O sea, un nico sistema autorregulado que mantiene la temperatura, la composicin de la superficie de la Tierra y de la atmsfera a travs de mecanismos de retroalimentacin . La vida permiti el desarrollo y la evolucin de condiciones adecuadas para ella sobre la Tierra; es un fenmeno automantenible a escala planetaria, es decir, tanto en el tiempo como en el espacio. Una vez establecida firmemente en un planeta, se extender por toda su superficie y solamente desaparecer cuando el planeta sufra un cambio csmico trascendental o cuando la fuente original de energa acabe. Esta visin de la Tierra tiene aspectos que se prestan a controversias: concebir el planeta como un todo es ventajoso a la hora de intervenir sobre algn recurso transnacional o transregional, yaST-03-03/1

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que obliga a pensar globalmente para evitar inesperadas consecuencias en sitios alejados del planeta. Por otra parte, considera a la especie humana slo como una especie ms. Para Gaia, por ejemplo, la radiacin nuclear, a pesar de lo espantosa que puede ser para los seres humanos, es un asunto menor. Lo importante es la salud del planeta, no de una especie en particular.

Dinmica de la poblacin humanaLas tendencias de la poblacin humana son de importancia central para la ciencia del medio ambiente, ya que ayudan a determinar el impacto ambiental de las actividades humanas. Aumento de la poblacin pone la creciente demanda de recursos naturales como tierra, agua y suministro de energa. Como las comunidades humanas de uso de ms recursos, que generan los contaminantes, tales como la contaminacin del aire y el agua y las emisiones de gases de efecto invernadero, junto con cantidades crecientes de residuos. Las poblaciones interactan con otros factores para determinar el impacto ambiental de una sociedad. Una frmula ampliamente citada es el "I = PRT" ecuacin, propuesta por Paul R. Ehrlich y John P. Holdren, en 1974. Impacto ambiental = Poblacin x Riqueza (o consumo) x Tecnologa Por generaciones la gente ha intentado estimar la capacidad de carga de la Tierra, o la poblacin mxima que puede soportar de forma continuada. Esta es una empresa resbaladiza. Las estimaciones de capacidad de carga humana en los ltimos cuatro siglos han variado de menos de mil millones de personas de ms de un billn, dependiendo de cmo los autores definen la capacidad de carga. Algunos estudios emitidos el problema nicamente en trminos de produccin de alimentos, otros como la disponibilidad de un conjunto ms amplio de los recursos. De hecho, la cuestin depende de los supuestos acerca de las preferencias humanas. Qu nivel de vida es visto como aceptable, y qu niveles de riesgo y la variabilidad en las condiciones de vida va a tolerar a la gente? Muchos de estos problemas no son slo asuntos de lo que los humanos quieren, sino que se entrecruzan con los lmites fsicos, como el total de tierras cultivables o la cantidad de energa disponible para realizar trabajo. En estos casos, la naturaleza pone lmites en las decisiones humanas . Medir la capacidad de carga de la Tierra a nivel global oscurece el hecho de que los recursos no se asignan por igual en todo el mundo. En algunas reas, como el Sahel en frica Occidental (la zona de transicin entre el desierto del Sahara y los bosques ms hmedos en el sur), el crecimiento demogrfico est poniendo pesada destaca en un medio ambiente frgil, por lo que las necesidades alimentarias estn superando con creces la produccin de alimentos (Fig. 1) . Otras regiones tienen un mejor equilibrio entre poblacin y recursos.

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Ilustracin 9. La transicin demogrfica es un fenmeno ampliamente observado, aunque su aparicin y duracin varan segn el pas. Tomado de: http://www.learner.org/courses/envsci/unit/text.php?unit=5&secNum=1

Interacciones en las comunidadesLas poblaciones viven como parte de una comunidad un conjunto de organismos distintos que habitan un ambiente comn y que estn en interaccin recproca. Se reconocen tres tipos principales de interaccin especfica en las comunidades: la competencia, la predacin y la simbiosis. Cuanto ms semejantes sean los organismos en sus requisitos y estilos de vida, ms probable es que la competencia entre ellos sea intensa. Como resultado de la competencia, la aptitud total de los individuos que interactan puede verse reducida. La importancia relativa de la competencia sobre la composicin y la estructura de la comunidad es actualmente una cuestin de debate entre los eclogos, al igual que los mtodos utilizados para estudiar la competencia y otros aspectos de la ecologa de la comunidad. La predacin es la alimentacin con organismos vivos; tiene una fuerte influencia sobre la evolucin de las poblaciones, tanto de predadores como de presas. Las interacciones predador-presa tambin influyen sobre la dinmica de la poblacin y pueden aumentar la diversidad de las especies reduciendo la competencia entre las presas . La simbiosis es una asociacin ntima y a largo plazo entre organismos de especies diferentes. Puede ser beneficiosa para una especie e indistinta para la otra (comensalismo), beneficiosa para una y perjudicial para la otra (parasitismo), o beneficiosa para ambas especies (mutualismo).

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Quedan por responder dos preguntas importantes en lo que hace a la composicin de la comunidad y a su estructura: Qu determina el nmero de especies en una comunidad?, qu factores sustentan los cambios en la composicin de la comunidad con el transcurso del tiempo? Dado su tamao y su aislamiento relativo, las islas pequeas suelen ser excelentes laboratorios naturales para el estudio de los procesos evolutivos y ecolgicos. De acuerdo con la hiptesis de la biogeografa de islas, el nmero de especies en las islas alcanza un equilibrio determinado por el equilibrio entre la inmigracin y la extincin. De acuerdo con la hiptesis de la perturbacin intermedia, la mayor diversidad de especies es hallada en comunidades como las selvas lluviosas tropicales y los arrecifes de coral, sometidas a perturbaciones ambientales a una frecuencia intermedia. Las comunidades en las cuales las perturbaciones son infrecuentes o muy frecuentes, generalmente tienen una diversidad de especies ms baja. Despus de las perturbaciones ambientales, las comunidades se recolonizan por la dispersin de formas inmaduras que provienen de comunidades vecinas. Si transcurre suficiente tiempo antes de la siguiente perturbacin importante, una comunidad pasa generalmente a travs de un proceso de sucesin ecolgica en el que los primeros colonizadores son reemplazados por otras especies, que a su vez pueden ser reemplazadas por otras ms. La evidencia actual indica que las comunidades, al igual que las poblaciones de las cuales estn compuestas, son dinmicas, y cambian continuamente a medida que cambian las condiciones.

CompetenciaLa competencia es la interaccin entre individuos de la misma especie (competencia intraespecfica) o de especies diferentes (competencia interespecfica) que utilizan el mismo recurso; ste suele estar en cantidad limitada. Como resultado de la competencia, el xito biolgico o sea, el xito en la reproduccin de los individuos que interactan puede verse reducido. Entre los muchos recursos por los cuales los organismos pueden competir se encuentran el alimento, el agua, la luz, el espacio vital, los sitios de nidificacin o las madrigueras. La competencia puede ser por interferencia o por explotacin. Durante muchos aos, la competencia ha sido invocada como una fuerza primordial en la determinacin de la composicin y estructura de las comunidades o sea, el nmero y tipo de especies presentes y su distribucin espacial y temporal dentro de la comunidad. Sin embargo, recientemente diversos eclogos han cuestionado la importancia de la competencia sobre la composicin y la estructura de la comunidad. El debate a veces custico que se gener, concierne no slo al papel de la competencia sino a los mtodos que deben usarse para someter a prueba las hiptesis ecolgicas. Los investigadores que echaron las bases de la ecologa moderna fueron atentos observadores de la naturaleza. Muchos de estos eclogos crean, como tantos de sus continuadores, que la observacin cuidadosa de los patrones naturales de distribucin y abundancia de los organismos puede sin manipulacin experimental producir los datos requeridos para someter a prueba las hiptesis sobre el papel que desempean la competencia y otras fuerzas para conformar la estructura de la comunidad. Para estos eclogos, los patrones son los que hablan por s mismos.ST-03-03/1

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Otros eclogos sostienen que los anlisis experimentales en los cuales slo se manipula una variable por vez son los nicos medios confiables para identificar los procesos que estn ocurriendo realmente en la naturaleza. En 1934, el bilogo ruso G. F. Gause formul lo que se conoci como el principio de la exclusin competitiva.

Ilustracin 10. Experimentos de Gause con dos especies de Paramecium .

Los resultados de los experimentos de Gause con dos especies de Paramecium demostraron el principio de que si dos especies se encuentran en competencia directa por el mismo recurso limitado en este caso alimento una elimina a la otra. Paramecium caudatum y Paramecium aurelia fueron cultivados primero separadamente en condiciones controladas y con un constante suministro de alimento. Como puede verse, P. aurelia creci mucho ms rpidamente que P. caudatum, indicando que P. aurelia utiliza los suministros de alimentos disponibles de un modo ms eficiente. Cuando los dos protistas fueron cultivados juntos, la especie que creca ms rpidamente super en nmeros y elimin a la especie que creca ms lentamente.

Ilustracin 11. Un experimento con dos especies de lentejas de agua, diminutas angiospermas que se encuentran en estanques y lagos.

Una especie, Lemna polyrrhiza crece ms rpidamente en un cultivo puro que la otra especie, Lemna gibba. Cuando son cultivadas juntas, Lemna gibba, que tiene diminutos sacos areos que la hacen flotar en la superficie, cubre a la otra especie y triunfa en la competencia por la luz. El principio de exclusin competitiva de Gause nos llevara a pensar que slo podran hallarse especies dismiles coexistiendo en las comunidades naturales. Pero, en realidad, es frecuente enST-03-03/1

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contrar especies ecolgicamente similares que viven juntas en la misma comunidad. Esta observacin plante la cuestin del grado de similitud que debe existir entre dos o ms especies para que puedan continuar coexistiendo en el mismo lugar y al mismo tiempo. Esto llev, a su vez, al concepto de nicho ecolgico. Los anlisis de situaciones en las cuales coexisten especies similares han demostrado que los recursos frecuentemente estn subdivididos, o son distribuidos, por las especies coexistentes.

Ilustracin 12. Las zonas de alimentacin de cinco especies de gorjeadores norteamericanos en un abeto.

Las reas coloreadas en el rbol indican en qu lugar cada especie pasa, al menos, la mitad de su tiempo de alimentacin. Esta distribucin de recursos permite que las cinco especies se alimenten en los mismos rboles.

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El solapamiento de nichos describe la situacin en la cual los miembros de ms de una especie utilizan el mismo recurso escaso. En las comunidades en las cuales ocurre solapamiento en nichos, la seleccin natural puede dar como resultado un aumento de las diferencias entre las especies que compiten, un fenmeno conocido como desplazamiento de caracteres. Uno de los ejemplos de desplazamiento de caracteres citado con ms frecuencia es el del pico de los pinzones de Darwin.

Ilustracin 13. Tamaos de los picos en tres especies de pinzones terrestres de las Islas Galpagos.

Las medidas de los picos se muestran horizontalmente y el porcentaje de especmenes de cada especie se muestra verticalmente. Dafne y Crossman, que son islas muy pequeas, tienen slo una especie de pinzones terrestres cada una. Estas especies tienen tamaos de picos intermedios entre los pinzones medianos y los pinzones pequeos de las islas ms grandes. Los eclogos han interpretado estos datos de dos maneras diferentes. Algunos sostienen que las diferencias observadas en el tamao del pico son resultado de las presiones selectivas ejercidas por la competencia interespecfica. De acuerdo con esta interpretacin, la competencia entre los organismos cuyos nichos ecolgicos se solapan causa una seleccin contra los individuos cuyas caractersticas se superponen, llevando a la divergencia observada entre las especies.

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Ilustracin 14. Dimensin de un nicho ecolgico.

Las dos curvas con forma de campana representan la utilizacin de recursos por dos especies en una comunidad. La dimensin del nicho podra representar espacio vital como en el caso del musgo Sphagnum ; espacio de alimentacin, como en el caso de los gorjeadores; tamao de las semillas comidas, como en el caso de los pinzones de las Galpagos, etc. La competencia es potencialmente ms intensa en las reas de solapamiento de nichos que lleva a la restriccin de una o ambas especies en el espacio vital, el espacio para alimentacin o el tamao de las semillas ingeridas, etc. Se formula la hiptesis de que esta competencia da como resultado una seleccin contra los individuos con caractersticas que se solapan llevando a la divergencia en los nichos de las dos especies. Otros eclogos, en cambio, sealan que es imposible determinar si los distintos tamaos de pico son el resultado de interacciones competitivas que ocurrieron en pocas en que las diferentes especies coexistan en las mismas islas, o si son el resultado de adaptaciones a las condiciones locales de pocas en que las especies se encontraban aisladas unas de otras en islas diferentes. Algunos eclogos creen que la nica evidencia indiscutible del desplazamiento de caracteres consistira en demostrar que las especies en cuestin estn divergiendo actualmente en las reas donde se las encuentra juntas. Ambos grupos de eclogos coinciden, sin embargo, en que cualquiera sea la causa evolutiva, las diferencias en el tamao y la configuracin del pico capacitan a las diferentes especies de pinzones para explotar diferentes fuentes de alimento y por consiguiente, para coexistir. Prcticamente, todos los eclogos coinciden en que la competencia ocurre realmente en la naturaleza con una intensidad que vara de acuerdo con la especie implicada, el tamao de las poblaciones que interactan y la abundancia o escasez de los recursos. Aunque el anlisis de los patrones de distribucin espacial y de recursos pueden dar idea de la existencia y la importancia de la competencia en una situacin determinada, se necesitan experimentos que produzcan cambios en la composicin de la comunidad para demostrar que realmente hay competencia.

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Ilustracin 15. Competencia interespecfica entre Semibalanus y Chthamalus.

Las larvas de ambas especies se establecen en una amplia rea pero los adultos viven en reas precisamente restringidas. Los lmites superiores del rea de Semibalanus estn determinados por factores fsicos tales como la desecacin. Los percebes Chthamalus, sin embargo, no viven en el rea de Semibalanus, no por razones fsicas (probablemente porque el rea fsicamente es menos limitante), sino por causa de los percebes Semibalanus. El Semibalanus crece ms rpido y dondequiera que se encuentre con Chthamalus dentro de su propia rea, o lo despega de las rocas, o crece por encima de l. Este estudio y otros anlogos han generado los conceptos de nicho fundamental y nicho real. El nicho fundamental describe los lmites fisiolgicos de tolerancia del organismo; es el nicho ocupado por un organismo en ausencia de interacciones con otros organismos. El nicho real es aquella porcin del nicho fundamental realmente ocupada; est determinada no slo por los factores fsicos sino tambin por las interacciones con otros organismos. La mayora de los estudios de competencia han puesto de relieve las adaptaciones y distribuciones de recursos que posibilitan la coexistencia de especies similares dentro de una comunidad. Sin embargo, sta es una opinin sesgada, dado que es difcil estudiar las interacciones entre las especies despus que uno de los protagonistas ha emigrado. As como la competencia dentro de las especies lleva a la eliminacin de la gran mayora de los individuos, la competencia entre las especies puede llevar a la eliminacin de una especie de la comunidad.

PredacinLa predacin es la ingestin de organismos vivos, incluyendo plantas por animales, animales por animales. Tambin se considera como predacin la digestin de pequeos animales por plantas carnvoras o por hongos. Los predadores utilizan una variedad de tcticas para obtener su alimento. Estas tcticas estn bajo intensa presin selectiva y es probable que aquellos individuos que obtienen el alimento ms eficientemente, dejen la mayor cantidad de descendencia. Mirndolo del lado de la presa potencial, es probable que aquellos individuos que tienen ms xito en evitar la predacin dejenST-03-03/1

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la mayor cantidad de descendencia. As, la predacin afecta a la evolucin tanto del predador como de la presa. Tambin afecta al nmero de organismos de una poblacin y a la diversidad de especies dentro de una comunidad.

Ilustracin 16. El ejemplo del lince y del "conejo" de la nieve (en realidad, una liebre).

El lince alcanza un pico de poblacin cada 9 10 aos y estos picos son seguidos en cada caso por varios aos de marcada disminucin. Los "conejos" de la nieve, siguen un ciclo similar, con un pico de abundancia que generalmente precede al del lince en uno o ms aos. El tamao de una poblacin de predadores frecuentemente est limitado por la disponibilidad de presas. Sin embargo, la predacin no es necesariamente el factor principal en la regulacin del tamao de la poblacin de organismos presa, que puede verse ms influenciada por su propio suministro de alimentos.

SimbiosisLa simbiosis es una asociacin ntima y a largo plazo entre organismos de dos especies diferentes. Las relaciones simbiticas prolongadas pueden dar como resultado cambios evolutivos profundos en los organismos que intervienen, como en el caso de los lquenes, una de las simbiosis ms antiguas y ecolgicamente ms exitosas. Se considera generalmente que existen tres tipos de relaciones simbiticas: el parasitismo, el mutualismo y el comensalismo.

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Ilustracin 17. Algunos ejemplos de mutualismo: Anmonas de mar en la parte posterior de una concha de caracol, ocupada por un cangrejo ermitao.

Las anmonas protegen al cangrejo y a su vez obtienen movilidad y as una gama de alimentacin ms amplia por su asociacin con el cangrejo. Los cangrejos ermitaos, que peridicamente se mudan a conchas nuevas ms grandes, logran que las anmonas se muden con ellos.

Ilustracin 18. Pulgones succionando savia.

Los pulgones succionan savia del floema, removiendo ciertos aminocidos, azcares y otros nutrientes, y excretando el resto como una melaza, o azcar de "lerp". Esta melaza, en Australia, es cosechada como alimento por los aborgenes. Algunas especies de fidos han sido domesticadas por algunas especies de hormigas. Estos fidos no excretan su melaza al azar, sino slo en respuesta a movimientos de las antenas y las patas delanteras de las hormigas. Los pulgones que intervienen en esta asociacin simbitica han perdido sus defensas naturales, incluyendo sus exoesqueletos duros, y dependen de sus hospedadores para su proteccin.ST-03-03/1

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Ilustracin 19. Pez limpiador quitndole parsitos a un mero atigrado.

El mero mantiene quieta la boca mientras recibe el tratamiento. Los peces limpiadores puede aproximarse a peces de tamao ms grande con impunidad porque se alimentan de algas, hongos y otros microorganismos del cuerpo de los peces. Los peces grandes reconocen a los limpiadores por sus marcas distintivas y colores brillantes. Otras especies de peces, con el mismo aspecto de los limpiadores, pueden aproximarse lo suficiente a los peces grandes como para arrancarles de un mordiscn un gran trozo de carne. Qu ocurrira probablemente si el nmero de mimticos se aproximara al nmero de limpiadores genuinos?

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Ilustracin 20. Estorninos boyeros sobre su hospedador.

Los estorninos boyeros viven de las garrapatas que quitan de sus hospedadores. Un estornino boyero forma una asociacin con un animal determinado, como el que se muestra en esta figura. La mayor parte de las actividades de estos pjaros, incluyendo el cortejo y el apareamiento, se llevan a cabo en el lomo de su hospedador.

Composicin de la comunidad y el problema de la estabilidadVisto desde una perspectiva global, las comunidades ecolgicas frecuentemente parecen estar en equilibrio. Muchas especies subsisten durante muchas generaciones en grandes extensiones. Sin embargo, cuando las comunidades se examinan a escala local, se evidencia que ellas, al igual que las poblaciones de las cuales estn compuestas, no estn a menudo en un estado de equilibrio. Hay dos cuestiones que conciernen a la composicin de las comunidades, que durante largo tiempo han sorprendido a los eclogos. Primero, qu determina la cantidad de especies de una comunidad? y, segundo, qu factores sustentan los cambios en la composicin de la comunidad con el paso del tiempo, como lo revela una observacin detallada?

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Las islas pequeas suelen ser excelentes laboratorios naturales para el estudio de los procesos evolutivos y ecolgicos debido a su tamao y su aislamiento relativo. Los investigadores norteamericanos R. Mac Arthur y E. O. Wilson formularon la hiptesis de que la cantidad de especies en una isla dada permanece relativamente constante a travs del tiempo, pero que esas especies estn cambiando continuamente. De acuerdo con su propuesta conocida como la hiptesis del equilibrio de la biogeografa de islas, hay un equilibrio entre la tasa a la cual inmigran a una isla nuevas especies y la tasa a la cual una especie ya presente se extingue localmente. Aunque la cantidad de especies est en equilibrio, su composicin no est en equilibrio porque cuando una especie se extingue, habitualmente es reemplazada por una especie diferente.

Ilustracin 21. Modelo de equilibrio de la diversidad de especies en una isla.

La tasa de inmigracin disminuye a medida que ms especies llegan a la isla, porque las especies existentes estarn mejor establecidas y, as, ms capacitadas para competir con especies recin llegadas. La tasa de extincin se incrementa ms rpido cuando hay un gran nmero de especies por el aumento de la competencia interespecfica. El nmero de equilibro entre las especies (lnea negra) est determinado por la interseccin de las curvas de inmigracin y extincin. De acuerdo con el modelo de biogeografa de islas, las dos variables ms importantes que influyen en la diversidad especfica son el tamao de la isla y su distancia a una fuente, habitualmente el continente, que pueda proveerle de colonizadores. Diferentes tipos de comunidades varan ampliamente en la cantidad y la diversidad de especies presentes. Hasta hace poco se pensaba que la composicin especfica de estas comunidades era relativamente constante y se las citaba frecuentemente como ejemplos primarios de un estado de equilibrio. Se pensaba que su alta diversidad especfica era una funcin de su estabilidad. Sin embargo, se ve ahora que su diversidad puede ser funcin, no de la estabilidad sino de la frecuencia y magnitud de las perturbaciones a las cuales estn sujetas. Al principio, la diversidad en un rea recin colonizada es baja. Slo aquellas especies que estn muy prximas al rea perturbada y que estn reproducindose en ese momento, son capaces deST-03-03/1

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explorar el rea recientemente disponible. Si las perturbaciones son frecuentes, la comunidad consistir slo en aquellas especies que pueden invadir, madurar y reproducirse antes de que ocurra la prxima perturbacin. De acuerdo con la hiptesis de la perturbacin intermedia, a medida que el intervalo entre las perturbaciones se incrementa, tambin lo hace la diversidad de especies. Las especies que son excluidas por perturbaciones frecuentes (porque son lentas para madurar o porque tienen capacidad de dispersin limitada) disponen entonces de una oportunidad para colonizar. Pero si el intervalo entre las perturbaciones se incrementa, la diversidad de especies puede comenzar a declinar.

Ilustracin 22. Hiptesis de la perturbacin intermedia.

De acuerdo con la hiptesis de la perturbacin intermedia, la diversidad de especies en una comunidad est determinada por la frecuencia de perturbaciones ambientales. Cuando las perturbaciones son muy frecuentes o muy poco frecuentes, la diversidad de especies es baja. Por el contrario, cuando la frecuencia de las perturbaciones es intermedia, la diversidad de especies es alto. Se obtienen curvas semejantes cuando la diversidad de especies es graficada en funcin del tiempo transcurrido desde la ltima perturbacin y en funcin de la magnitud de la perturbacin. Se piensa que el factor primordial en esta declinacin es la competencia interespecfica, pero aunque todas las especies fueran competitivamente iguales, las ms resistentes a los efectos desfavorables de los extremos fsicos, de la predacin o de la enfermedad, finalmente dominaran la comunidad. La sucesin ecolgica comprende aquellos cambios que ocurren en la composicin de la comunidad luego de la interrupcin de una perturbacin. Numerosas observaciones han mostrado que la recolonizacin comienza por especies vegetales de corta vida y crecimiento rpido que luego son reemplazadas por otras especies de ciclo ms largo. A medida que los componentes fotosintticos del ecosistema cambian, la vida animal que los acompaa tambin cambia. Finalmente, la comunidad alcanzara un estado estable "maduro, al que se denomina climax. Este modelo de reemplazo entre especies se denomina facilitacin, dado que las primeras colonizadoras crean condiciones favorables para el establecimiento de otras especies. Se propusieron otros dos mecanismos alternativos que podran determinar el proceso sucesional: tolerancia e inhibicin. De acuerdo con la hiptesis de la inhibicin, las primeras especies evitan y no ayudan a la colonizacin por parte de otras especies. Pero finalmente los primeros colonizadoST-03-03/1

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res sern reemplazados por los ltimos en llegar, y estas especies, a su vez, pueden evitar la colonizacin por otros, hasta que tambin son reemplazados, o hasta que una perturbacin posterior reduzca sus nmeros. Otro modelo, la hiptesis de la tolerancia, sugiere que las primeras especies ni facilitan ni inhiben la colonizacin por las ltimas. Las especies dominantes en cada etapa son aquellas que pueden tolerar mejor las condiciones fsicas existentes y la disponibilidad de recursos. Actualmente se sugiere que estos tres modelos no son excluyentes, sino que pueden operar simultneamente entre distintos pares de especies dentro de la comunidad y adquieren ms importancia uno que otro en distintos estadios de la sucesin. En otros casos se han observado esquemas de sucesin cclicos. Cada comunidad es un conjunto nico de organismos, el producto de una historia nica y siempre cambiante que implica a factores fsicos y biolgicos. El mundo de los organismos vivos es tan vasto y diverso y los eclogos son, relativamente hablando, tan pocos que puede llevar muchos aos el obtener informacin que permita una comprensin completa de la ecologa de las comunidades.

Bibliogrfia recomendadaAnnenberg Media (2008). The Habitable Planet, a systems approach to environmental science. Unit 5: Human Population Dynamics. Washington, DC. http://www.learner.org/courses/envsci/index.html

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Unidad 2. Determinantes de la saludLa dinamica de la saludLos fenmenos de salud son dinmicos. Desde la aparicin de los primeros humanos se inici una profunda interaccin con las condiciones fsicas del medio ambiente y con los otros seres vivos ah presentes. Este ambiente natural empez a ser transformado mediante la organizacin social de las poblaciones humanas. Sobre el trasfondo de la composicin gentica, la relacin de los humanos entre s y con el ambiente natural fue determinando la sucesiva aparicin y desaparicin de diferentes enfermedades y otras causas de muerte, como la violencia. Durante los primeros milenios de la existencia humana, el panorama de la salud estuvo dominado por las enfermedades infecciosas y su acompaante perenne: el hambre. La evolucin humana fue testigo de la aparicin de nuevas infecciones y de la prdida de virulencia de otras, aun en ausencia de medidas preventivas o teraputicas. En algunos casos, este ir y venir de las infecciones obedeci a la adaptacin mutua entre la poblacin humana y la microbiana. En otros, reflej algunos de los grandes movimientos culturales de la humanidad. En efecto, es comn que hoy en da se hable de las "enfermedades de la civilizacin" para referirse a ciertos padecimientos no transmisibles, como el infarto al miocardio, el cncer o las afecciones mentales. Esta es una concepcin equivocada. Si acaso podemos hablar de enfermedades de la civilizacin, stas seran, ante todo, las infecciosas, cuya diseminacin siempre estuvo ligada a las grandes fuerzas civilizadoras representadas por la migracin, el comercio y la conquista militar. As pues, el dinamismo ha caracterizado la salud humana desde el principio. El ritmo del cambio, sin embargo, se ha acelerado exponencialmente durante el ltimo siglo. Las grandes fuerzas de la industrializacin, la concentracin urbana, el crecimiento demogrfico, los desequilibrios ecolgicos, la explosin de conocimientos cientficos, el invento de nuevas tecnologas, el acceso a las escuelas, los medios de comunicacin de masas, la participacin democrtica y la globalizacin econmica han alterado condiciones y estilos de vida, dando por resultado una transformacin radical en los niveles de salud. Al mismo tiempo, se han multiplicado las medidas de prevencin, diagnstico y tratamiento. Es probable que, con excepcin de la vacuna contra la viruela y de algunos cuantos medicamentos naturales, los mdicos hayan carecido de medios de intervencin realmente eficaces que ofrecer a sus pacientes hasta el segundo tercio del siglo XX, cuando empezaron a usarse los medicamentos antimicrobianos. En el breve lapso que ha transcurrido desde entonces, el desarrollo del vasto aparato de atencin mdica cuenta entre las transformaciones sociales ms importantes. No hay duda de que los avances de la ciencia, la tecnologa y la organizacin han permitido mayores reducciones de la enfermedad y la muerte durante el ltimo medio siglo que durante toda la historia anterior de la humanidad.

LA TRANSICIN DE LA SALUDEl dinamismo de las dcadas recientes se ha traducido en una creciente complejidad, tanto en las condiciones de salud como en las respuestas. Para comprender esta complejidad y anticipar su evolucin futura es necesario encender nuevas lmparas conceptuales que iluminen la investigacin y la toma de decisiones. El concepto de transicin ofrece ventajas analticas para este fin, siempre queST-03-03/1

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se le use con rigor y se le refiera a la realidad concreta que se desea examinar. En particular, es comn que este trmino se utilice para referirse a un periodo acotado entre dos eras, cuando en realidad constituye un proceso continuo de cambio que sigue un patrn identificable en el largo plazo. Otro problema comn consiste en suponer que tales patrones se repiten en distintos pases y momentos, cuando en realidad las experien