ECOANATOMÍA DEL XILEMA DE 25 ESPECIES MADERABLES DE...

ECOANATOMÍA DEL XILEMA DE 25 ESPECIES MADERABLES DE BOSQUE HÚMEDO

TROPICAL (BH-T) DE COLOMBIA

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ECOANATOMÍA DEL XILEMA DE 25 ESPECIES MADERABLES DE

BOSQUE HÚMEDO TROPICAL (BH-T) DE COLOMBIA

JENY ALEJANDRA CASTRILLÓN ARBOLEDA

LORENA LIZETH PINZÓN CASTILLO

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL

2015



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ECOANATOMÍA DEL XILEMA DE 25 ESPECIES MADERABLES DE

BOSQUE HÚMEDO TROPICAL (BH-T) DE COLOMBIA

AUTORES:

Jeny Alejandra Castrillón Arboleda

Lorena Lizeth Pinzón Castillo

Trabajo de grado para optar a el título profesional de ingeniera forestal bajo la

modalidad de investigación

DIRECTORA: Esperanza Nancy Pulido Rodríguez

JURADOS: Ingrid Amórtegui

Mario León

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL

2015



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TABLA DE CONTENIDO

RESUMEN ........................................................................................................................ 8

ABSTRACT ...................................................................................................................... 9

INTRODUCCIÓN .......................................................................................................... 10

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ....................................................................... 13

JUSTIFICACIÓN ........................................................................................................... 15

OBJETIVOS ................................................................................................................... 16

OBJETIVO GENERAL .............................................................................................. 16

OBJETIVOS ESPECÍFICOS ...................................................................................... 16

MARCO DE REFERENCIA .......................................................................................... 17

MARCO TEÓRICO .................................................................................................... 17

ESTADO DEL ARTE ................................................................................................. 23

METODOLOGÍA ........................................................................................................... 27

ÁREA DE ESTUDIO .................................................................................................. 27

ESPECIES EVALUADAS .......................................................................................... 28

VARIABLES EVALUADAS ..................................................................................... 29

ELABORACIÓN DE LAMINILLAS HISTOLÓGICAS .......................................... 31

MACERACIÓN/DISOCIACIÓN ............................................................................... 34

DESCRIPCIÓN ANATÓMICA ................................................................................. 38

MEDICIÓN DE ELEMENTOS .................................................................................. 38

PROCESAMIENTO Y ANÁLISIS DE DATOS ........................................................ 43

RESULTADOS ............................................................................................................... 44

RASGOS ANATÓMICOS CUALITATIVOS DE LA MADERA ............................ 44

RASGOS ANATÓMICOS CUANTITATIVOS DE LA MADERA ......................... 57

ANÁLISIS DE RESULTADOS ..................................................................................... 68

CONCLUSIONES .......................................................................................................... 80

RECOMENDACIONES ................................................................................................. 81

AGRADECIMIENTOS .................................................................................................. 82

BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................................ 84



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LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Especies a evaluar en el estudio. Estas especies han sido colectadas para la

realización de los proyectos CAR USAID, y se encuentran registradas en las

colecciones biológicas de la Universidad Distrital Xiloteca JaLR UD y Herbario

Forestal UDBC ................................................................................................................ 29

Tabla 2. Variables cuantitativas del estudio. ................................................................... 30

Tabla 3. Variables cualitativas del estudio (Vasos, fibras, parénquima, radios y otros.) 30

Tabla 4. Características cuantitativas de los vasos, fibras y radios de las 25 especies

estudiadas (estadísticos de media, desviación y coeficiente de variación) ..................... 57

Tabla 5. Índices de vulnerabilidad y mesomorfía para las especies objeto de estudio. .. 63

Tabla 6. Matriz de correlación de rasgos anatómicos cuantitativos................................ 65

Tabla 7. Estudios revisados y nomenclatura empleada en el presente estudio. .............. 68



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LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Mapa Conceptual; Metodología seguida en el proceso de Investigación. ....... 27

Figura 2. Área de estudio (Cuenca del Río Atrato). Municipios de Bojaya, Vigía del

fuerte y San Miguel. Fuente. OCHA, 2003. .................................................................... 28

Figura 3. Realización de cortes histológicos transversal, tangencial y radial en

micrótomo de rotación Leica RM 2255. ......................................................................... 32

Figura 4. Proceso de tinción, deshidratación y aclaramiento de los cortes transversales,

tangenciales y radiales de las muestras. a. Reactivos empleados. b. Tinción con

safranina. c y d. Lavado con alcohol. e. Deshidratación de las especies. f. Ubicación de

los cortes. ........................................................................................................................ 33

Figura 5. Proceso de montaje de laminillas histológicas (Acomodación de cortes,

adición de Eukitt y colocación de cubreobjetos. a. Ubicación de los cortes. b.

Aplicación de Eukitt. c. Ubicación de la laminilla. y d. Montaje final. .......................... 34

Figura 6. Procedimiento para maceración de la madera (a y b. corte de astillas, c y d.

inmersión en reactivos, e. Reactivos empleados y f. calentamiento de los tejidos). ....... 35

Figura 7. Proceso de tinción del material disociado (a. Tinción, b. limpieza con alcohol

al 90% c, d y e. almacenamiento). .................................................................................. 36

Figura 8. Proceso para montaje del material disociado (a. y b. disposición de material

macerado, c. Disposición en láminas y d. colocación de cubrobjetos). ......................... 37

Figura 9. Rotulado preliminar de laminillas (Trazabilidad)............................................ 37

Figura 10. Laminillas etiquetadas en colección biológica de la Xiloteca JaLR UD. ...... 38

Figura 11. Medición de diámetro de vaso. Ecclinusa ramiflora Mart. ........................... 39

Figura 12. Medición de número de vasos/mm2. Lecythis tuyrana Pittier. ..................... 40

Figura 13. Medición de Longitud de vaso. Osteophloeum platyspermum (Spruce ex

A.DC.) Warb. .................................................................................................................. 40

Figura 14. Medición del diámetro de punteadura intervascular. Endlicheria tschudyana

(Lasser) Kosterm. ............................................................................................................ 41

Figura 15. Medición de Longitud de fibra. Aniba perutilis Hemsl. ................................ 41

Figura 16. Medición de grosor de la pared celular de la fibra.Mora oleifera (Hemsl.)

Ducke .............................................................................................................................. 42

Figura 17. Medición altura de radios. Huberodendron patinoi Cuatrec. ........................ 42

Figura 18. Medición de número de radios por mm lineal. Ecclinusa ramiflora Mart. ... 43

Figura 19. Mapa conceptual. Proceso para el análisis de los datos obtenidos para

variables cualitativas y cuantitativas. .............................................................................. 43

Figura 20. Tipo de porosidad. a. Porosidad semicircular (Genipa americana L.) b.

Porosidad difusa (Virola flexuosa A.C. Sm.) .................................................................. 44

Figura 21. Disposición de poros. a. Sin patrón de disposición (Vochysia

guatemalensis).b. Disposición dendrítica (Buchenavia cf. viridiflora), c. Disposición

diagonal (Ocotea bofo). ................................................................................................... 45

Figura 22. Agrupación de poros. a. Poros solitarios (Genipa americana), b. Múltiplos

radiales cortos (Virola flexuosa) ..................................................................................... 45



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Figura 23. Forma de los poros. a. Poro ovalado (Ecclinusa ramiflora), b. Poro redondo

(Spondias mombin). ........................................................................................................ 46

Figura 24. Tipos de platinas de perforación. a. Escaleriforme (Endlicheria tschudyana),

b. Reticulada (Virola flexuosa), c. Simple (Ocotea cernua), d. Simple (Genipa

americana). ..................................................................................................................... 46

Figura 25. Arreglo de las punteaduras intervasculares. a. Punteaduras areoladas opuestas

(Pentaclethra macrolaba), b. Punteaduras areoladas alternas (Ocotea cymbarum) ....... 47

Figura 26. Tipo de punteaduras intervasculares. a. Punteadura intervascular poligonal

(Eschweilera coriacea), b Punteadura intervascular ovalada (Vochysia guatemalensis),

c. Punteadura intervascular redonda (Handroanthus guayacan). a, b y c. Abertura

incluida. ........................................................................................................................... 47

Figura 27. Tamaño de las punteaduras intervasculares. Punteaduras intervasculares

grandes (Ocotea bofo), b. Punteaduras intervasculares medianas (Ocotea cernua), c.

Punteaduras intervasculares pequeñas (Simarouba amara), d. Punteaduras

intervasculares diminutas (Jacaranda copaia). .............................................................. 48

Figura 28. Punteaduras ornadas. a. Punteaduras intervasculares ornadas (Caryocar

amygdaliferum), b. Punteaduras intervasculares NO ornadas (Spondias mombin). ....... 49

Figura 29. Inclusiones a. Gomas (Vochysia guatemalensis), b. Tílides (Eschweilera

coriacea) c. Esclerotilides (Ecclinusa ramiflora) ........................................................... 49

Figura 30. Grosor de la pared celular. a. Pared celular gruesa (Buchenavia cf.

viridiflora), b. Pared celular mediana (Endlicheria tschudyana), Pared celular delgada

(Spondias mombin). ........................................................................................................ 50

Figura 31. Engrosamientos espiralados en fibras a. presentes (Buchenavia cf.

viridiflora), b. ausentes (Huberodendron patinoi) .......................................................... 51

Figura 32. Presencia de fibras septadas. a. Fibras septadas (Ocotea bofo), b. Fibras no

septadas (Simarouba amara)........................................................................................... 51

Figura 33. Tipos de parénquima. a. Parénquima apotraqueal difuso y en agregados

(Genipa americana), b. Parénquima aliforme confluente y aliforme de ala ancha y

corta,(Mora oleifera), c. Parénquima en bandas finas (Manilkara bidentata), d.

Parénquima reticulado (Lecythis tuyrana), e. Parénquima de ala fina y extendida

(Jacaranda copaia), f. Parénquima apotraqueal difuso y paratraqueal unilateral

(Buchenavia cf. Viridiflora). ........................................................................................... 52

Figura 34. Ancho de los radios. a. Radios biseriados (Mora oleifera), b. Radios

multiseriados (Vochysia guatemalensis), c. Radios uniseriados (Abarema jupunba), d.

Radios de 1 a 3 células (Eschweilera coriacea). ............................................................ 53

Figura 35. Tipo de radios. a. Radio tipo I (Vitex floridula), b. Radio tipo III

(Osteophloeum platyspermum), c. Radio tipo VI (Manilkara bidentata). ...................... 54

Figura 36. Modificaciones en células radiales a. Células radiales perforadas

(Huberodendron patinoi), b. Células tipo baldosa (Ecclinusa ramiflora). ..................... 54

Figura 37. Tipo de punteaduras radiovasculares. a. Similares a las intervasculares

(Simarouba amara), b. de dos tamaños (Virola flexuosa), c. Con borde reducido

aparentemente simple rendondeadas a angulares (Spondias mombin), d. Con borde muy

reducido con abertura horizontal y vertical (Aniba perutilis) ......................................... 55

Figura 38. Estructuras estratificadas. a. Radios estratificados (Handroanthus guayacan),

b. Fibras, radios y parénquima estratificado (Simarouba amara). .................................. 55



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Figura 39. Tubo laticifero. (Osteophloeum platyspermum). ........................................... 56

Figura 40. Inclusiones minerales. a. Cristales prismáticos (Caryocar amygdaliferum), b.

Sílice (Eschweilera coriacea). ........................................................................................ 56

Figura 41. Biometría diámetro de vasos. a. Diagrama de barras de diámetro de vasos por

clases de tamaño, b. Boxplot de diámetro de vasos. ....................................................... 58

Figura 42. Biometría longitud de vasos. a. Diagrama de barras de longitud de vasos por

clases de tamaño, b. Boxplot de longitud de vasos. ........................................................ 59

Figura 43. Biometría frecuencia de vasos. a. Diagrama de barras de frecuencia de vasos,

b. Boxplot de frecuencia de vasos. .................................................................................. 59

Figura 44. Biometría diámetro de las punteaduras intervasculares. a. Diagrama de barras

de diámetro de punteaduras intervasculares por clases de tamaño, b. Boxplot de

diámetro de punteaduras intervasculares. ....................................................................... 60

Figura 45. Biometría de grosor de fibras. a. Diagrama de barras de grosor de fibras por

clases de tamaño, b. Boxplot de grosor de fibras. ........................................................... 60

Figura 46. Biometría de longitud de fibras. a. Diagrama de barras de longitud de fibras

por clases de tamaño, b. Boxplot de longitud de fibras. ................................................. 61

Figura 47. Biometría de altura de radios. a. Diagrama de barras de altura de radios por

clases de tamaño, b. Boxplot de altura de radios. ........................................................... 62

Figura 48. Biometría de frecuencia de radios. a. Diagrama de barras de frecuencia de

radios, b. Boxplot de frecuencia de radios. ..................................................................... 62

Figura 49. Índice de vulnerabilidad. a. Histograma de índice de vulnerabilidad, b.

Boxplot de índice de vulnerabilidad. .............................................................................. 64

Figura 50. Índice de mesomorfía. a. Histograma de índice de mesormorfía, b. Boxplot

de índice de mesormorfía. ............................................................................................... 65

Figura 51. Análisis de componentes principales para variables cuantitativas. ............... 66

Figura 52. Diagrama de barras para diámetro de vasos, en diferentes ecosistemas. ....... 69

Figura 53. Diagrama de barras para longitud de vaso, en diferentes ecosistemas. ......... 70

Figura 54. Diagrama de barras para poros/mm2 para diferentes ecosistemas. ............... 71

Figura 55. Diagrama de barras para el diámetro de las punteaduras intervasculares para

diferentes ecosistemas. .................................................................................................... 72

Figura 56. Diagrama de barras para la longitud de la fibra en diferentes ecosistemas. .. 73

Figura 57. Diagrama de barras para la altura del radio en diferentes ecosistemas. ........ 74

Figura 58. Diagrama de barras para radios/mm en diferentes ecosistemas. ................... 75

Figura 59. Variación de los elementos anatómicos. a. Variación de acuerdo a la

precipitación. b. Variación de acuerdo a la temperatura. ................................................ 78

Figura 60. Variación de la longitud de la fibra de acuerdo a la altitud ........................... 79



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RESUMEN

La ecoanatomía se fundamenta en la correlación que existe entre los factores climáticos

y algunas características anatómicas, las cuales pueden ser consideradas como

estrategias adaptativas. Para conocer la tendencia en la variación de los elementos

anatómicos de la madera de acuerdo a factores climáticos en un bosque húmedo

tropical de Colombia, se estudiaron 25 especies. Los resultados sugieren que los rasgos

anatómicos cuantitativos que más se ven afectadas por las condiciones ambientales

(precipitación, temperatura, altitud) de una zona son: diámetro de vaso, longitud del

elemento vascular, frecuencia de poros y longitud de fibra. Por el contrario, los rasgos

anatómicos que no presentaron una relación evidente con las condiciones ambientales

fueron el diámetro de la punteadura intervascular, el grosor de la pared celular de la

fibra y la altura y frecuencia de los radios. Por otra parte se determinó mediante los

índices de vulnerabilidad y mesomorfía que las especies poseen un comportamiento

mesomórfico y por lo tanto un sistema de conducción orientado hacia la eficiencia en el

transporte del agua, con vulnerabilidad al estrés hídrico.

Palabras clave:

Ecoanatomía, madera, factores ambientales, índices de vulnerabilidad y mesomorfía,

bosque húmedo tropical.



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ABSTRACT

Ecoanatomy is based on the relationship between climatic factors and some anatomical

features, which can be considered as adaptive strategies. To know variation trends of

wood anatomical elements according to weather in a tropical rain forest of Colombia, 25

species were studied. The results suggest that the quantitative anatomical features most

affected by environmental conditions (precipitation, temperature, altitude) of an area

are: vessel diameter, vessel element length, pores frequency and fiber length. By

contrast, the anatomical features that did not present an obvious relationship with the

environmental conditions were intervascular bordered pits diameter, fiber wall thickness

and rays height and frequency. On the other hand, vulnerability and mesomorphy index

indicate that species present a mesomorphic behavior and therefore a conductive system

oriented to efficiency on water transport with vulnerability to water stress.

Key words:

Ecoanatomy, wood, environmental factors, mesomorphy and vulnerability index,

tropical rain forest.



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INTRODUCCIÓN

La madera es el producto de la división celular del cambium vascular, tejido

meristemático responsable del crecimiento secundario, se encarga de la producción de

xilema hacia el interior y floema hacia el exterior del tronco. Este meristemo lateral

genera células iniciales fusiformes y células iniciales radiales que mediante su división

dan origen a los sistemas celulares axial y radial respectivamente (Carrillo et al., 2013).

El tejido xilemático originado a partir del cambium, está constituido por un conjunto de

células o elementos leñosos que han pasado a través de diferentes etapas de desarrollo;

desde la división celular hasta la diferenciación y maduración de células (Webster &

McKetchine, 1980). Al terminar el proceso, la madera se constituye de los siguientes

tipos de células: vasos, traqueidas, parénquima y fibras, las cuales poseen una pared

celular compuesta de celulosa, hemicelulosa y lignina (Montaño et al., 2011), y un

componente químico secundario formado por diferentes tipos de extractos, azucares y

otras sustancias orgánicas e inorgánicas (Zobel & Van Buijtenen, 1989).

Durante su formación las células son afectadas por muchos factores, tales como el sitio,

condiciones ecológicas, manejo, genética y edad de los árboles. Los factores de sitio

interactúan e influyen directa o indirectamente en los procesos de desarrollo de las

plantas, ejerciendo una presión de selección a un mayor o menor grado. En

consecuencia, los factores ambientales también tienen influencia en el patrón de

distribución de la flora en diferentes ecosistemas, debido a que influyen en la capacidad

competitiva de las especies (Cosmo, 2012). Según Walter (1986), en un área geográfica

con características relativamente uniformes, con ligeras diferencias en las condiciones

ambientales y el suministro de agua se observan efectos en el suelo y la vegetación que

alteran todo el ecosistema. Por lo tanto, se puede suponer que la vegetación en

equilibrio con el ambiente, representa una expresión integrada de los efectos de tales

factores ambientales y su componente genético por lo que se pueden determinar

cambios cualitativos o cuantitativos en la vegetación, en la morfología de sus especies

vegetales y en la anatomía de sus tejidos vegetales.

Por su parte, Carrillo et al. (2013) mencionan que los procesos mediante los cuales se

producen el crecimiento y desarrollo celular de los elementos anatómicos que



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constituyen la madera, están influenciados por la una amplia variedad de genes que

modulan la producción de enzimas y proteínas, para finalmente otorgar las dimensiones

y características a cada uno de dichos elementos anatómicos; por lo tanto, los genes que

participan en el crecimiento y desarrollo de las células, inciden directamente sobre las

características físicas, químicas y anatómicas de la madera.

La composición y arreglo de estas células, le otorgan a la madera características físicas

y mecánicas que hacen posible su uso como materia prima para construcción,

generación de energía, fibras para la producción de pulpa y papel, paneles, tableros,

biocombustibles y biomateriales (Carrillo et al., 2013). Por otra parte, el estudio de la

variación anatómica en especies de importancia económica proporciona información

útil que puede emplearse como registro de las condiciones ambientales de las zonas en

las que se desarrollan los individuos y son fundamentales ya que proporcionan las bases

para un manejo forestal adecuado que favorezca la restauración regional de los

ecosistemas y una mejor calidad de la madera. (Chávez-Romero et al., 2010).

Debido a la importancia de la incidencia de los factores ambientales en el desarrollo de

la madera, se han realizado varios estudios en los que se evalúa la relación entre la

anatomía de la madera (diámetro de poros, frecuencia de vasos, agrupamiento de los

vasos, longitud de los elementos vasculares y tamaño de punteaduras intervasculares) y

factores climáticos (humedad, temperatura, estacionalidad, altitud y distribución

geográfica); en los que se encontró que las características anatómicas mencionadas si se

encuentra influenciadas por los factores climáticos (León, 2005; Prida et al., 2006;

Moya & Tomazello, 2008; Polanco & Grande, 2009; Meena & Gupta, 2014). Por

ejemplo, Castro et al., (1998) y Montaño et al., (2011) encontraron que los vasos con

diámetros y longitudes mayores se encuentran en localidades húmedas y cálidas,

mientras que los diámetros y longitudes menores se hallan en localidades frías y secas, y

que los elementos que más influyen en la anatomía de la madera son la altitud, la

latitud y el clima.

El objetivo de este trabajo es determinar la influencia de los factores climáticos del

bosque húmedo tropical, en el desarrollo de las características anatómicas del xilema de

25 especies a partir de las descripciones anatómicas, la medición de características



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cuantitativas como diámetro de poros, longitud de fibras, diámetro de las punteaduras,

entre otros y evaluación de características cualitativas.



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PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

La estructura anatómica de la madera, es influenciada por la genética de la especie y por

el comportamiento adaptativo que estas tengan en condiciones naturales cambiantes

como: cambio de uso del suelo, cambio climático, afectación de ecosistemas naturales,

entre otros. Estas condiciones actúan sobre las especies generando variaciones en su

estructura anatómica, por lo que se considera importante identificar las características

que se afectan más fácilmente por factores ambientales, y que pueden dar información

de la especie, su crecimiento y por lo tanto su adaptación a los cambios producidos por

estos fenómenos.

La revisión de estudios sobre los efectos de la variación de los factores ambientales

como el clima sobre los elementos anatómicos de la madera, en la región tropical son

pocos. Sin embargo las investigaciones realizadas por autores como Carlquist (1977),

Barajas-Morales (1985), Pérez (1989), Lindorf (1994), Aguilar-Rodríguez & Barajas-

Morales (2005), León (2005), Araque & León (2006), Luostarinen (2006), Moya &

Tomazello (2008), Terrazas et al., (2008), Polanco & Grande (2009), Chávez-Romero et

al., (2010), Cosmo (2012), Gámez (2013), Meena & Gupta (2014) y Barrios & Rondón

(2014) entre otros, demuestran como los elementos anatómicos de la madera se ven

afectados por las condiciones ambientales en las que se desarrollan las especies.

Es importante, resaltar que se encuentra muy poca información reportada para los

ecosistemas húmedos tropicales. Sin embargo, León (2013) realizó un estudio en un

bosque húmedo tropical en la reserva forestal Ticoporo (Barinas, Venezuela) que tuvo

como propósito el estudio de las características ecoanatómicas de los elementos de

conducción del xilema secundario para 87 especies de bosque húmedo tropical, en

donde se demostró que las especies estudiadas poseen características anatómicas que

desarrollan un sistema de conducción de comportamiento mesomórfico y con

orientación hacia la eficiencia. En Colombia, en cambio, se puede afirmar que aún no

se han reportado resultados de investigaciones en esta área, por lo que se considera

necesario desarrollar líneas de investigación que aporten al conocimiento de las

relaciones entre los factores climáticos y los rasgos anatómicos de las especies leñosas

representativas de nuestros ecosistemas húmedos tropicales, tan afectados por



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múltiples factores como la alta tasa de deforestación, la sobreexplotación de especies

valiosas y el cambio climático, entre otros.

Debido a este vacío de información, surge la necesidad de identificar los elementos

anatómicos de la madera que se encuentran afectados por la influencia de los factores

ambientales en especies maderables de bosque húmedo tropical (bh-T) en Colombia y

su variabilidad, ya que estos elementos son los que otorgan propiedades físicas y

mecánicas que dan valor a dichas especies; además de aportar información sobre su

adaptación a las condiciones ambientales producidas por efecto de los fenómenos de

fragmentación, degradación, deforestación, sobreexplotación de especies y cambio

climático, entre otros.



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JUSTIFICACIÓN

El bosque húmedo tropical es un depósito grande de la diversidad biológica del mundo

(Padilla, 2003) por lo que las especies maderables que allí se encuentran son de gran

importancia ecológica, cultural y económica. Su alto valor económico ha llevado a una

explotación desmedida sobre algunas de ellas, lo cual amenaza sus poblaciones. Por ello

es urgente estudiar y analizar las estrategias que desarrollan las especies maderables

para sobrevivir a los cambios ambientales (Norman et al., 2013) y con base en ello

poder establecer medidas de conservación y restauración de los ecosistemas.

El comportamiento de la madera va a ser un reflejo de sus características anatómicas,

las mismas van a determinar en gran medida sus propiedades físicas, químicas y

mecánicas y por ende su posible uso y valor económico (León & Espinoza, 2001).

El estudio de las características anatómicas de la madera es muy importante a nivel

ambiental y socioeconómico; ya que al determinar cómo estas características afectan el

crecimiento en el medio húmedo tropical, se puede emplear esta información en la toma

de decisiones en el manejo adecuado del bosque, teniendo en cuenta la ecología de la

especie.



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OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL

Evaluar la ecoanatomía xilemática de 25 especies del bosque húmedo tropical.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Evaluar las características anatómicas de la madera de cada una de las especies

seleccionadas.

Determinar qué características anatómicas de las especies dan respuesta al clima.

Identificar la variación en los elementos anatómicos de la madera que dan

respuesta al clima.



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MARCO DE REFERENCIA

MARCO TEÓRICO

Ecoanatomía

Como resultado de la interacción entre su material genético (genotipo) y los diversos

factores ambientales, las plantas presentan diferentes cambios que pueden manifestarse

mediante la modificación de sus características anatómicas o funcionales (fenotipo), lo

que les permite adaptarse a las condiciones del ambiente (Montaño et al., 2011).

El análisis del efecto de algunos factores ambientales como humedad, temperatura,

estacionalidad, altitud y distribución geográfica, sobre características anatómicas

cuantitativas y cualitativas ha permitido entender cómo se desarrollan cambios

adaptativos funcionales por parte de las plantas a los cambios ambientales (León, 2005).

Por ejemplo, Castro et al., (1998) citados por Montaño et al., (2011) encontraron que la

altitud y el clima son dos factores que tienen influencia directa sobre la anatomía de la

madera, en donde los elementos vasculares más cortos se encuentran en localidades

frías y secas y los más largos en localidades húmedas y cálidas. Por su parte, Carlquist

(1977) estudió la flora maderable en Australia en los ecosistemas sotobosque, laderas

graníticas costeras, pantano, brezal de arena y desierto para determinar si la anatomía de

la madera estaba relacionada con la ecología y así los elementos vasculares podían

adquirir un valor predictivo con respecto los factores ambientales; encontrando que los

elementos vasculares de la madera de las especies estaban influenciados por la

xeromorfia y mesomorfia de sus hábitats.

La influencia de los factores ambientales es principalmente estudiada en elementos

vasculares, ya que una de las principales funciones del tejido xilemático es el transporte

de agua (León, 2005). De acuerdo a Panshin & Zeeuw (1980), la variación de los

elementos anatómicos es uno de los aspectos más estudiados en especies forestales de

importancia económica, ya que, como lo menciona León & Espinoza (2001), estas

características anatómicas influencian directamente las propiedades físicas y mecánicas

de la madera.



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Es debido a esto que los estudios ecoanatómicos adquieren importancia, ya que

permiten determinar la variación de las estructuras anatómicas de la madera en

diferentes ambientes, además de que permiten conocer la seguridad y eficiencia del

transporte del agua (León, 2005).

Ambiente

Para su crecimiento y desarrollo, las plantas requieren suelos y temperaturas favorables,

disponibilidad adecuada de agua y aireación del suelo, luz y dióxido de carbono para la

fotosíntesis, y elementos esenciales para el equilibrio nutricional satisfactorio. Estos

factores influenciaran directamente el tipo de comunidad vegetal que se pueda

establecer en el sitio (Cosmo, 2012). El éxito que tengan las especies en establecerse en

un lugar dependerá de las condiciones anatómicas que esta tenga para adaptarse a las

condiciones ambientales del sitio, especialmente a la disponibilidad de humedad (León,

2013). Medina et al. (2013) señalan que la arquitectura hidraúlica de la madera de una

especie puede ser entendida como una de las estrategias de adaptación al ambiente

donde se desarrolla y por ello puede ser interpretada desde una perspectiva ecológica

que permite estimar el grado de seguridad o eficiencia de conductividad que presentan

las especies en determinado sitio o etapa de su desarrollo.

Bosque húmedo tropical

Según la clasificación de zonas de vida de L. R. Holdridge se establecen por medio de

factores como temperatura, precipitación o altitud, parámetros que permiten el

desarrollo de cierto tipo de vegetación, característica en cada una de las zonas. El

bosque húmedo tropical según esta clasificación, es el que se encuentra en lugares con

altitud entre 0 y 1000 metros sobre el nivel del mar, precipitación entre 2000 y 4000

mm al año y temperaturas entre 24 y 35 grados centígrados (Palacios, s.f.)

En cuanto a la vegetación, se encuentran cinco estratos (superior de árboles emergentes,

árboles que alcanzan el dosel, subdosel, sotobosque y basal); se presentan formas de

crecimiento tales como: epifitismo, lianas, estranguladoras, parásitas, saprófitas. Las

características comunes en los árboles incluyen bambas, o raíces tablares, hojas grandes,

ápices acuminados en las hojas, corteza delgada, y frutas grandes y carnosas. Los suelos

que presentan son predominantemente los oxisoles, suelos estériles, muy lavados y



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lixiviados. La fauna es altamente diversa en los diferentes grupos de vida animal:

mamíferos, aves, reptiles, anfibios y se presentan adaptaciones a la vida arbórea. Las

principales formaciones son neotropical, africano e indo –malaysiana (Palacios, s.f.).

Madera

La madera es el producto de las divisiones del cambium vascular y está constituido por

una serie de células o elementos leñosos que han pasado a través de diferentes etapas de

desarrollo, desde la división celular hasta la diferenciación y maduración de células,

para formar el tejido leñoso (Webster & McKetchine, 1980). Este tejido se compone de

células como: Vasos, traqueidas, parénquima y fibras con pared celular además de

celulosa, hemicelulosa y lignina (Montaño et al., 2011), y un componente químico

secundario formado por diferentes tipos de extractos, azucares y otras sustancias

orgánicas e inorgánicas (Zobel & Van Buijtenen, 1989). Estas propiedades hacen de la

madera un material que puede ser usado con diferentes propósitos incluyendo papel,

materiales de construcción, químicos, energía e incluso de comida (Zobel & Van

Buijtenen, 1989). El estudio anatómico de la madera se realiza desde sus características

estructurales, anatómicas y físicas desde lo macroscópico, mientras que el estudio de

sus características celulares se realiza desde lo microscópico (León & Espinoza, 2010)

Características anatómicas

Vasos

Las maderas latifoliadas presentan vasos, estos son elementos prosenquimatosos y

cumplen como función el transporte de agua y sales minerales. Dichos elementos se

pueden observar como orificios, cuando realizamos un corte transversal en la madera

los mismos reciben el nombre de poro. Al momento de realizar la descripción anatómica

de los poros se deben tener en cuenta características tales como porosidad, disposición,

tamaño de los poros, agrupación de los poros y los contenidos depositados en el interior

de los mismos (León & Espinoza, 2001).

Tamaño de los poros: se refiere al tamaño promedio de los poros cuando se

observan en la sección transversal.



20

Disposición de los poros: se refiere al arreglo u orientación que presentan los

poros, con respecto a la dirección de los radios, a lo ancho de la sección transversal. Se

clasifican en los siguientes tipos: Radial, radial oblicua, dendrítico, bandas tangenciales

y ningún patrón definido.

Agrupación de los poros: se refiere al grado de contacto que existe entre los

poros. Incluye las siguientes categorías: Exclusivamente solitarios, poros múltiples

radiales y arracimados.

Platina de perforación: al extremo de cada elemento vascular se encuentran unas

aberturas que reciben el nombre de platinas de perforación; la forma de estas es

variable, lo cual les otorga un carácter útil para diferenciar ciertas maderas. Según

IAWA committe (1989), citado por León & Espinoza (2001), se presentan los

siguientes tipos: simple, reticulada, escaleriforme y foraminada.

Contenido de los poros: se refiere a la presencia o ausencia de cualquier tipo de

depósito en el interior de los poros. Pueden ser los siguientes: Tílides, gomas, otras

sustancias.

Traqueidas

Las traqueidas son células largas que presentan lúmen celular y son cerradas en los

extremos por lo que se comunican por pares de punteaduras areoladas con torus. En las

coníferas su función primaria es la conducción y función secundaria el sostén. (Licoln

& Zeiger, 2006). Sin embargo en las latifoliadas no tienen función de transporte y sólo

proporcionan resistencia; tienen paredes celulares más delgadas que las fibras, por lo

que zonas con alta presencia de traqueidas parecen más claras (Sacarello, 2010).

Las traqueidas no se encuentran presentes en todas las latifoliadas, pero cuando están

presentes se categorizan en dos tipos principales: Traqueidas vasculares y traqueidas

vasicéntricas (León & Espinoza, 2001).

Fibras

Las fibras son células alargadas, con extremos puntiagudos y cerrados, comúnmente de

paredes gruesas (Léon & Espinoza, 2001). Las fibras son el principal componente de

las maderas latifoliadas, algunas pueden alcanzar hasta el 50% del volumen; son células



21

largas (1-2 mm) con diámetro entre 0,01mm y 0,05 mm, su función principal es dar

soporte al tronco (Sacarello, 2010).

Las paredes de las fibras pueden ser muy delgadas o tan gruesas que la cavidad celular

prácticamente no se pueda observar. El grosor de las paredes de las fibras depende de

las condiciones climáticas y de las características propias de la especie. Es una

característica muy importante ya que tiene una gran influencia sobre las propiedades de

resistencia, contracción y trabajabilidad de la madera (León & Espinoza, 2001).

Parénquima axial

El parénquima axial consiste en células axiales alargadas o hileras de células vivas en la

madurez, derivadas de las células iniciales fusiformes del cambium. Las células del

parénquima axial son usualmente de pared más delgada que las fibras con las que se

encuentran asociadas. Cada célula en una hilera de parénquima axial está usualmente

rodeada por una pared secundaria.

La distribución de las células del parénquima axial siempre se puede observar en la

sección transversal, sin embargo al momento de diferenciarlas de otro tipo de células es

mejor recurrir a la sección radial. El parénquima axial se clasifica principalmente en

ausente y presente; cuando está presente puede ser apotraqueal (distribuido sin relación

con los vasos) o paratraqueal (relacionado con los vasos). Los tipos de parénquima son:

ausente, difuso, difuso en agregados, apotraqueal en bandas, marginal, adyacente al

radio, vasicéntrico escaso, vasicéntrico abundante, abaxial, aliforme, confluente e

intervascular (Carlquist, 1988).

Parénquima radial

Los radios son el conjunto de células parenquimatosas que se arreglan de forma tal que

adquieren la apariencia de líneas o bandas y que tienen como función el

almacenamiento y conducción de sustancias alimenticias (García et al., 2003). Estas

células parenquimatosas son alargadas y se distinguen dos tipos: procumbentes (en

disposición radial) y decumbentes (en disposición vertical), las cuales de acuerdo a su

disposición definen el tipo de radios (Alonso, 2011).

Los radios de las latifoliadas están constituidos solo por células parenquimáticas. Sin

embargo, dichas células pueden presentar una gran variación, en cuanto a forma y



22

tamaño por lo que se establecen diferentes tipos de radios en base a su composición.

Con respecto a la composición de los radios (IAWA comitte. 1989) ha establecido 6

categorías.

A nivel microscópico, las características dimensionales de los radios se definen por su

longitud, ancho y altura. La longitud se mide desde el cambium hasta el extremo interno

del radio. El ancho corresponde a su extensión tangencial y se expresa con el número de

células en esa dirección. La altura se mide en dirección paralela al eje longitudinal del

tallo (Leon & Espinoza, 2001).

Contenidos en las células y elementos secretores

Contenidos en los poros: cuando los poros presentan contenidos, podemos

encontrar los siguientes: Tílides; que se presentan cuando ocurre la transformación de

albura en duramen y se puede observar como almacenes brillantes o vidriosos; gomas:

son depósitos de coloración oscura que obstruye total o parcialmente los poros cuando

ocurre la transición entre albura y duramen; otros tipos de sustancias (León & Espinoza,

2001).

Cristales: Cuando éstos aparecen en la madera, usualmente se describe la

abundancia, forma, tamaño y distribución (radios, parénquima axial o fibras).

(Carlquist, 1988).

Sílice: Este contenido se puede observar principalmente en forma esférica o

pueden ser alargados o emparejados y presentan tamaños diminutos, medianos o

grandes (Carlquist, 1988).

Células oleaginosas y mucilaginosas: Estas células dan origen en su interior a

otro tipo de contenidos que pueden ser aceites o mucílagos (Carlquist, 1988).

Conductos: Son espacios intercelulares que se pueden desarrollar en los sentidos

longitudinal (se observa en el plano transversal) y transversal (se observa en el plano

tangencial) (García et al., 2003).

Índice de vulnerabilidad

Este índice permite evaluar la eficiencia y la seguridad en la conducción del agua a

través del xilema de una planta, al igual que permite evaluar la resistencia o



23

vulnerabilidad a condiciones de estrés hídrico. Valores bajos indican una alta

redundancia de vasos, una capacidad para resistir al estrés hídrico y al congelamiento y

por consiguiente una menor vulnerabilidad. De igual forma a través de este índice es

posible determinar el comportamiento xeromórfico (IV < 1) o mesomórfico (IV > 1) de

la planta (Carlquist, 1977 y León, 2005). Este índice fue propuesto por Carlquist (1977)

y se calcula mediante la siguiente ecuación:

IV =𝐷𝑖á𝑚𝑒𝑡𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑣𝑎𝑠𝑜𝑠 (µ𝑚)

𝑁 𝑣𝑎𝑠𝑜𝑠/𝑚𝑚2

Índice de mesomorfía

Al igual que con el índice de vulnerabilidad, mediante este índice es posible determinar

el comportamiento xermórfico o mesomórfico de las especies. Cuando el índice arroja

valores inferiores de 75 se considera un comportamiento xeromórfico, mientras que

cuando arroja valores superiores a 200 se considera un comportamiento mesomórfico

(Calrquist, 1977). Se calcula de acuerdo a la siguiente ecuación:

IM = IV ∗ Longitud de Elemento Vascular (µm)

ESTADO DEL ARTE

La ecoanatomía estudia la relación entre la estructura de la madera y factores

ambientales. León (2005) afirma que se han realizado algunos estudios con énfasis en el

efecto de ciertos factores ecológicos como humedad, temperatura, estacionalidad, altitud

y distribución geográfica sobre caracteres anatómicos cuantitativos como diámetro de

poros, frecuencia de vasos, agrupamiento de los vasos, longitud de elementos vasculares

y tamaño de punteaduras intervasculares.

Los estudios realizados en este tema han tenido varios enfoques; algunos autores han

realizado estudios de ecoanatomía en zonas de vida específicas, empleando diversas

especies y obteniendo así, el resultado de las variaciones anatómicas provocadas por la

zona de vida (Barajas-Morales, 1985; Pérez, 1989; Lindorf, 1994; Aguilar-Rodríguez &

Barajas-Morales, 2005; León, 2005; Polanco & Grande, 2009; Cosmo, 2012 y León,

2013). Por otro lado, otros autores se enfocan en la ecoanatomía de las familias, géneros



24

o especies en ciertas zonas de vida (Araque & León, 2006; Luostarinen, 2006; Moya &

Tomazello, 2008; Terrazas et al., 2008; Chávez-Romero et al., 2010; Gámez, 2013;

Barrios & Rondón, 2014; Meena & Gupta, 2014).

En cuanto a ecosistemas, Barajas-Morales (1985) realizó una comparación de las

estructuras de la madera entre especies de un bosque húmedo tropical y un bosque

deciduo, teniendo en cuenta variables tanto cualitativas como cuantitativas para 27

especies en cada bosque, obteniendo diferencias significativas en algunos elementos

como diámetro de vasos, abundancia de poros, longitud de vasos y fibras, altura de

radios y espesor de la pared de los vasos entre los dos ecosistemas. Por su parte, Pérez

(1989) realizó una investigación en un bosque húmedo premontano, en el que encontró

que las 40 especies estudiadas poseían estructuras anatómicas e índices de

vulnerabilidad y mesomorfía orientados hacia la eficiencia en la conducción del agua.

En un bosque muy seco tropical, Lindorf (1994) estudió la econatomía de la madera,

encontrando especies con comportamiento xeromórfico y características anatómicas

orientadas hacia la seguridad en la conducción del agua. Por su parte, Aguilar-

Rodríguez & Barajas.Morales (2005) estudiaron 29 especies de un bosque de niebla,

teniendo en cuenta características anatómicas cualitativas y cuantitativas en vasos,

radios y fibras, en las que encontraron elementos anatómicos con características

orientadas hacia la seguridad de la conducción de agua. Por su parte León (2005),

estudió la anatomía ecológica del xilema secundario de un bs-T de Venezuela, para ello

se basó en 51 individuos de especies arbóreas y se correlacionó la estructura anatómica

con las condiciones del ambiente; finalmente se determinaron los índices de

vulnerabilidad, mesomorfía y agrupamiento de vasos.

Por otra parte, Polanco & Grande (2009) realizaron la caracterización anatómica de 40

especies de bosque altoandino encontrando que además de la influencia que hay por

parte de las características ecológicas, también existe una amplia relación entre las

características anatómicas y el grado de evolución de las especies. Para un bosque

húmedo premontano, Cosmo (2012) estudió la anatomía de la madera de 19 especies

mediante la medición de diámetro de vasos, frecuencia de vasos, agrupación de vasos,

área del xilema ocupado por vasos, longitud de elementos vasculares, longitud de fibras,

grosor de fibras, ancho de fibras, altura y ancho de radios y el cálculo de los índices de



25

vulnerabilidad y mesomorfía, encontrando que las especies se poseían características

anatómicas orientadas hacia la eficiencia del transporte de agua.

Por último, León (2013) realizó un estudio econanatómico de la madera de un bosque

húmedo tropical, tomando como muestra 87 especies para las que se determinaron

medidas de diámetro, frecuencia y longitud de vasos y a partir de allí se calcularon los

índices de vulnerabilidad y mesomorfía; lo cual permitió concluir que dichas especies

poseen un sistema de conducción de comportamiento mesomórfico orientado hacia la

eficiencia hídrica. Por otra parte, en bosque húmedo tropical en Colombia, Rodríguez,

(2012) realizó un estudio de rasgos funcionales donde correlacionó la estructura

anatómica de la madera con las condiciones del ambiente, y encontró un predominio de

caracteres orientados hacia la eficiencia en conducción de agua, mostrando poros con

diámetros grandes y con baja frecuencia.

Para ilustrar las características ecoanatómicas por familia, Gámez (2013) estudió la

ecoanatomía una familia (MALVACEAE), teniendo en cuenta cuatro especies en el

ecosistema de bosque húmedo tropical en transición al bosque seco tropical, que arrojó

como resultados a partir de los índices de vulnerabilidad y mesomorfía una condición

mesomórfica y un sistema de conducción orientado a la eficiencia. Igualmente, Barrios

& Rondón (2014), estudiaron la anatomía al interior de una familia (ERICACEAE.

subfamilia Vaccinioideae), tomando como base tres especies en un páramo en

Venezuela e incluyendo mediciones en vasos, punteaduras y poros se hallaron índices

que dieron como resultado el comportamiento xeromórfico de las especies, además de

encontrar que el sistema de conducción de las mismas está orientado hacia la seguridad.

Por otra parte, otros autores han realizado investigaciones a nivel de género, es el caso

de Terrazas et al., (2008), quienes evaluaron la anatomía de la madera en relación con el

tamaño de la planta y la latitud para el género Buddleja perteneciente a la familia

BUDDLEJACEAE, encontrando que las especies que crecían en lugares con

condiciones extremas poseen hábitos principalmente arbustivos y presentan poca

variación en el tamaño celular, en ambientes heterogéneos poseen diferentes hábitos y

así mayor variación en el tamaño celular de la madera. Igualmente Montaño-Arias et al.

(2013) estudiaron la ecoanatomía de elementos vasculares en madera de cinco especies

del género Mimosa, tomando tres individuos por especie en los cuales se midieron



26

diámetro, frecuencia, grosor de la pared y longitud de los vasos y se calcularon los

índices de vulnerabilidad y mesomorfía; dando como resultado un sistema de

conducción mesofítico y una baja resistencia de las especies al estrés hídrico.

En cuanto a nivel de especie, Araque & León (2006), realizaron un estudio sobre la

ecoanatomía de la madera de Spondias mombin en una reserva en Venezuela para dos

posiciones fisiográficas, en el que se identificó que la especie poseía un comportamiento

xilemático mesomórfico y un sistema de conducción orientado a la eficiencia tanto en

banco como bajío en la zona de estudio; lo cual permitió concluir que el microclima no

afectaba significativamente el leño de la especie y por lo tanto tiene una alta

adaptabilidad.

Moya & Tomazello (2008), realizaron una investigación con Gmelina arbórea,

buscando las variaciones que se producían en la anatomía del xilema debido a las

diversificaciones de las condiciones ecológicas. Chávez-Romero et al., (2010),

realizaron una investigación similar, estudiando la variación anatómica en la madera de

Quercus obstusata; para ello se describieron las características anatómicas de la madera

y se evaluó estadísticamente la variación anatómica de nueve caracteres cuantitativos de

su madera en función de 11 parámetros climáticos en cuatro localidades. Meena &

Gupta (2014) realizaron un estudio para Albizia procera, en el que se evalúa la anatomía

de la madera de dicha especie en diferentes localidades de la región de la India y en el

que se encontraron diferencias significativas entre la estructura anatómica de la madera

en las zonas estudiadas y una alta adaptabilidad ecológica en clima subtropical y

tropical templado debido a la relación entre los índices de vulnerabilidad y mesomorfía.



27

METODOLOGÍA

El proyecto se realizó en tres fases. La primera fase consiste en un diagnóstico, la

segunda fase en actividades en laboratorio y la tercera fase en procesamiento y análisis

de los datos. El procedimiento se muestra a continuación:

Figura 1. Mapa Conceptual; Metodología seguida en el proceso de Investigación.

Fuente: Autores.

ÁREA DE ESTUDIO

La cuenca del Río Atrato, comprendida entre los 5° y 8° de latitud Norte y los 76° y 78°

de longitud Oeste, en el extremo noroccidental de Colombia y de Sudamérica. La

cuenca se encuentra delimitada al este por la cordillera occidental y al oeste por las

serranías del Baudó y del Darién, al sur se encuentra la divisoria de aguas con el Río

San Juan definida por el istmo de Istmina (MMA et al., 2002).

Evaluación ecoanatomía xilemática especies bh-T

Fase I: Diagnóstico

Revisión bibliográfica

Identificación problema

Identificación área de estudio, especies

y variables

Fase II: Laboratorio

Elaboración laminillas

histológicas

Ablandamiento madera

Realización cortes y selección

Tinción, deshidratación y

aclaramiento

Montaje

Rotulado final

Maceración/ Disociación

Obtención astillas

Inmersión químicos y

calentamiento

Tinción, limpieza

Montaje

Descripción anatómica

Descripción microscópica

Medición de elementos

Toma de fotografías

Medición en el software

Fase III: Procesamiento y análisis de datos

Cálculo índices

Análisis cualitativo

Análisis cuantitativo

Análisis de resultados

Publicación de la información



28

Los materiales que conforman la planicie aluvial del Río Atrato, son primordialmente

sedimentos aluviales, arenas, limos y arcillas (Alcaldía de Vigia del fuerte, 2006),

generadas en el proceso denudativo de la cordillera occidental y de las serranías del

Baudó y del Darién que se ha producido desde finales del terciario y a través del

cuaternario, acompañado de procesos de tectonismo y levantamiento litoral. Los suelos

son superficiales, pobremente drenados y de baja fertilidad (Instituto de Investigaciones

en Geociencia, Minería y Química, 1989)

Figura 2. Área de estudio (Cuenca del Río Atrato). Municipios de Bojaya, Vigía del fuerte y San Miguel. Fuente.

OCHA, 2003.

Fuente: Autores.

ESPECIES EVALUADAS

Las especies evaluadas fueron colectadas para proyectos ejecutados por el laboratorio

de maderas en convenio con la CAR y USAID, en los cuales se tuvo en cuenta que estas

especies maderables fueran comercializadas en el territorio nacional.

Las especies seleccionadas para la realización del estudio pertenecen al ecosistema de

bosque húmedo tropical y se encuentran registradas en las colecciones biológicas de la

Universidad Distrital Francisco José de Caldas, estas se relacionan en la Tabla 1.



29

Tabla 1. Especies a evaluar en el estudio. Estas especies han sido colectadas para la realización de los proyectos

CAR USAID, y se encuentran registradas en las colecciones biológicas de la Universidad Distrital Xiloteca JaLR

UD y Herbario Forestal UDBC

N° NOMBRE COMÚN NOMBRE CIENTIFÍCO FAMILIA

1 Caidita Endlicheria tschudyana (Lasser) Kosterm. LAURACEAE

2 Caimo Ecclinusa ramiflora Mart. SAPOTACEAE

3 Capitancillo Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze LEGUMINOSAE

4 Carrá Huberodendron patinoi Cuatrec. MALVACEAE

5 Chachajo Aniba perutilis Hemsl. LAURACEAE

6 Chingalé Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don BIGNONIACEAE

7 Chocho Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip LEGUMINOSAE

8 Choibá Dipteryx oleifera (Aubl.) Willd. LEGUMINOSAE

9 Curibano Amarillo Buchenavia cf. viridiflora Ducke COMBRETACEAE

10 Genené Caryocar amygdaliferum Mutis ex Cav. CARYOCARACEAE

11 Guasco Eschweilera coriacea (DC.) S.A.Mori LECYTHIDACEAE

12 Hobo Spondias mombin L. ANACARDIACEAE

13 Incibe Ocotea cymbarum Kunth LAURACEAE

14 Jagua Genipa americana L. RUBIACEAE

15 Jigua Amarillo Ocotea bofo Kunth LAURACEAE

16 Jigua Negro Ocotea cernua (Nees) Mez LAURACEAE

17 Laguno Vochysia guatemalensis Donn. Sm. VOCHYSIACEAE

18 Nato Mora oleifera (Hemsl.) Ducke LEGUMINOSAE

19 Nispero Manilkara bidentata (A.DC.) A.Chev. SAPOTACEAE

20 Nuanamo Virola flexuosa A.C. Sm. MYRISTICACEAE

21 Olleto Lecythis tuyrana Pittier LECYTHIDACEAE

22 Platano Mare Osteophloeum platyspermum (Spruce ex

A.DC.) Warb. MYRISTICACEAE

23 Polvillo Handroanthus guayacan (Seem.) S.O.Grose BIGNONIACEAE

24 Tara Simarouba amara Aubl. SIMAROUBACEAE

25 Truntago Vitex floridula Duchass. & Walp. LAMIACEAE

Fuente: Autores.

VARIABLES EVALUADAS

Las variables cuantitativas evaluadas en el presente estudio fueron seleccionadas de

acuerdo a los estudios anatómicos y ecoanatómicos realizados por Barajas-Morales

(1985), Pérez (1989), Lindorf (1994), Aguilar-Rodríguez & Barajas-Morales (2005),

León (2005), Polanco & Grande (2009), Pulido et al., (2011), Cosmo (2012), Rodríguez

(2012), León (2013) y Vasquez (2013). Estas variables se registran en la Tabla 2.



30

Tabla 2. Variables cuantitativas del estudio.

Fuente: García et al., (2005) citado por Pulido et al., (2011).

A nivel cuantitativo, adicionalmente se calcularon los índices de vulnerabilidad (IV) y

mesormorfía (IM) propuestos por Carlquist (1977).

En cuanto a las variables cualitativas, se evaluaron de acuerdo a IAWA (1989) Estas

son presentadas a continuación:

Tabla 3. Variables cualitativas del estudio (Vasos, fibras, parénquima, radios y otros.)

Elemento Variable

Vasos

Porosidad

Disposición de poros Elemento Variable

Agrupación de poros

Parénquima

Tipo de parénquima axial

Forma de poro Tipo de células en parénquima

axial

Platina de perforación

Radios

Ancho de radios

Arreglo punteaduras

intervasculares Composición de radios

Forma punteaduras intervasculares Tipo punteaduras

radiovasculares

Abertura punteaduras

intervasculares Variantes en células radiales

Tamaño punteaduras

intervasculares

NA

Presencia de estratificación de

elementos

Punteaduras ornadas Presencia de elementos

secretores

Presencia inclusiones Presencia cristales

Presencia de traqueídas Presencia de sílice

Fibras Tamaño punteaduras de fibras Anillos de crecimiento

Ubicación punteaduras de fibras Olor



31

Presencia de engrosamientos

espiralados

Presencia de fibras septadas

Grosor de pared de la fibra

Fuente Adaptado de IAWA (1989).

ELABORACIÓN DE LAMINILLAS HISTOLÓGICAS

Ablandamiento de la madera

Para la realización de los trabajos anatómicos de la madera, se necesita contar con

preparaciones fijas de los cortes transversal, tangencial y radial. En el caso de las

maderas blandas, la obtención de los cortes fue relativamente fácil, ya que con sólo

hervirlas en agua destilada durante unas cuantas horas, pudieron obtenerse cortes hasta

de 20 µm (Huertas, 1963). Sin embargo para las maderas duras, fue necesario aumentar

las horas de cocción o someter los cubos de madera a la acción del vapor en una

autoclave con presión variable de acuerdo a la dureza de los cubos, como lo recomienda

Guridi, (1977).

Corte y selección

Luego de haber pasado la madera por el proceso de ablandamiento, se realizaron cortes

finos de los tres planos de estudio (transversal, tangencial y radial), utilizando un

micrótomo de rotación Leica RM 2255, este equipo permite graduar el espesor de las

secciones entre 5 y 100 µm lo cual es útil, teniendo en cuenta que el grosor

recomendado para los montajes histológicos de madera es entre 12 y 45 µm (Guridi,

1977).

Posterior a la obtención de los cortes, se seleccionaron los más adecuados para la

observación de las características anatómicas que se van a evaluar, se realizó un corte

de alrededor 7mm x 7mm, en el cual se pueden observar las características de relevancia

para este estudio (fibras, platinas de perforación, vasos y punteaduras, entre otras).



32

Figura 3. Realización de cortes histológicos transversal, tangencial y radial en micrótomo de rotación Leica RM

2255.

Fuente: Autores.

Tinción, deshidratación y aclaramiento

Para el proceso de tinción, se empleó lo sugerido por Sandoval (2005). Se llevaron los

cortes realizados en la etapa anterior (transversal, radial y tangencial) a una cámara

extractora y se aplicó una solución de safranina al 1% para adherir color al corte y así

poder realizar una mejor observación de las estructuras a analizar.

Para eliminar los residuos de safranina y deshidratar los tejidos, se realizó un lavado con

etanol en concentración de 50% y se esperó a que el etanol se evaporara, luego se

repitió el procedimiento dos veces más para posteriormente aumentar la concentración

de etanol a 96%, dejarlo evaporar y lograr su deshidratación. Para el aclaramiento, se

empleó xileno puro, que es aplicado sobre los tejidos luego de la deshidratación y les

otorga a las células un aspecto más claro para la observación en el microscopio.

Igualmente se empleó lo sugerido por Sandoval (2005).



33

Figura 4. Proceso de tinción, deshidratación y aclaramiento de los cortes transversales, tangenciales y radiales de las

muestras. a. Reactivos empleados. b. Tinción con safranina. c y d. Lavado con alcohol. e. Deshidratación de las

especies. f. Ubicación de los cortes.

Fuente: Autores.

Montaje

Para el montaje de los tejidos, se dispuso de ellos en láminas portaobjetos de colocando

en la parte superior el corte transversal, en la parte inferior derecha el corte radial y en la

parte inferior izquierda el corte tangencial. Luego se aplicó una gota del conservante

adhesivo Eukitt en el centro de los tres tejidos y se colocó la laminilla cubreobjetos

(25mm x 25mm) desde el lado izquierdo con un ángulo de 45º para evitar que se

formaran posibles burbujas sobre los tejidos.

Para cada especie se realizaron un total de cinco (5) montajes, con el fin de obtener

información precisa de las estructuras anatómicas de cada especie.



34

Figura 5. Proceso de montaje de laminillas histológicas (Acomodación de cortes, adición de Eukitt y colocación de

cubreobjetos. a. Ubicación de los cortes. b. Aplicación de Eukitt. c. Ubicación de la laminilla. y d. Montaje final.

Fuente: Autores.

MACERACIÓN/DISOCIACIÓN

Con el fin de realizar las mediciones de los elementos anatómicos objeto de estudio, se

realizó a la madera un proceso conocido como maceración; esto debido a que los cortes

histológicos muestran las estructuras en dos dimensiones y para obtener una vista

tridimensional, los elementos celulares deben ser aislados, mediante la técnica conocida

como disociación o maceración. Esta técnica consiste en separar las células mediante

técnicas mecánicas y químicas por medio de reactivos que las desintegran.

Existen varios métodos que pueden ser empleados, tales como: el método de Jefrey

(mezcla de ácido nítrico al 10% y ácido crómico al 10% en proporción 1:1), el método

de Foster (mezcla de etanol al 70% y ácido clorhídrico, en proporción 3:1) y el método

de Franklin (peróxido de hidrógeno al 30% y ácido acético glacial, en proporción 1:1).

(Safdari & Devall, 2012).

Obtención de astillas

Antes de iniciar la disociación por medio de técnicas químicas, es necesario emplear

técnicas mecánicas, por lo que con un escalpelo se obtuvieron astillas de la madera

cortando en sentido longitudinal.



35

Inmersión en químicos y calentamiento

Se empleó el método de Franklin, el cual consiste en colocar el tejido con una mezcla

de peróxido de hidrógeno al 30% y ácido acético glacial, en proporción 1:1 en un tubo

de ensayo con tapa, y llevarlo al horno por 48 horas a una temperatura de 60°C (Safdari

& Devall, 2012).

Tinción y limpieza

Posterior a la disociación del tejido, se procedió a hacer limpieza y tinción, para lo que

se empleó un beaker de 100 mL con un papel filtro en la apertura. En este se colocó el

contenido del tubo de ensayo y se lavó con agua destilada hasta que se eliminó la

mezcla de ácido acético glacial y peróxido de hidrogeno. Luego se realizó el proceso de

tinción igual que el empleado con los cortes. Finalmente se recogió el material

disociado en viales de 25 mL con alcohol al 96%.

Figura 6. Procedimiento para maceración de la madera (a y b. corte de astillas, c y d. inmersión en reactivos, e.

Reactivos empleados y f. calentamiento de los tejidos).

Fuente: Autores.



36

Figura 7. Proceso de tinción del material disociado (a. Tinción, b. limpieza con alcohol al 90% c, d y e.

almacenamiento).

Fuente: Autores.

Montaje

Para el montaje de las células, se tomó del vial una gota del material disociado y se

dispuso en láminas portaobjetos, se esperó a que el alcohol se evaporara, posteriormente

se aplicó una gota del conservante adhesivo Eukitt en el centro y se colocó la laminilla

cubreobjetos (25mm x 25mm) desde el lado izquierdo -con un ángulo de 45º para evitar

que se formen posibles burbujas sobre las células.

Para cada especie se realizó un total de tres (3) montajes, lo cual permitiría obtener

información representativa para realizar su análisis estadístico.



37

Figura 8. Proceso para montaje del material disociado (a. y b. disposición de material macerado, c. Disposición en

láminas y d. colocación de cubrobjetos).

Fuente: Autores.

Rotulado preliminar

Con el fin de llevar seguimiento a las muestras, se realizó una marcación de cada una de

las laminillas histológicas obtenidas. Para esto, se coloca al lado derecho de la laminilla

el nombre común de la especie o el nombre científico, dependiendo de cada caso con un

marcador.

Figura 9. Rotulado preliminar de laminillas (Trazabilidad).

Fuente: Autores.



38

Rotulado final

Al finalizar el proceso de montaje de todo el material, se generaron las etiquetas de

acuerdo al protocolo establecido por el Laboratorio de Maderas de la Universidad

Distrital Francisco José de Caldas, el cual establece que estas deben contener la

siguiente información: Nombre común, nombre científico, familia y determinador.

Figura 10. Laminillas etiquetadas en colección biológica de la Xiloteca JaLR UD.

Fuente: Autores.

DESCRIPCIÓN ANATÓMICA

Para la identificación de los elementos anatómicos presentes en cada una de las especies

y su clasificación, se realizó una descripción a partir de las laminillas histológicas,

teniendo en cuenta la matriz presentada en el Anexo 1, la cual contiene descripción de

vasos, fibras, radios, parénquima y otras variantes en las células. Para este

procedimiento se emplearon microscopios Carl Zeiss.

MEDICIÓN DE ELEMENTOS

Toma de fotografías

Para efectuar las mediciones de los elementos de nuestro interés, se tomaron fotografías

en diferentes aumentos (5x, 10x, 40x y 100x) de acuerdo al nivel de detalle requerido

por cada elemento, esto mediante el software Remote Capture DC, cámara Canon

PowerShot G9 y microscopio Axiostar Plus trilocular.



39

Medición en software

Para la medición de las variables cuantitativas, se empleó el software ImageJ (Rasband,

2014), en el que a partir de una escala conocida en las fotografías anteriormente

mencionadas, se efectuaron mediciones de dichas variables. La medición de los

elementos anatómicos se realizó de acuerdo con lo sugerido por Richter & Dallwitz

(2000) de la siguiente manera:

Diámetro de vasos: El diámetro de vasos es medido en secciones transversales. Los

vasos son seleccionados teniendo en cuenta los más grandes o más pequeños. El

diámetro tangencial de los lúmenes de vaso, excluyendo la pared, es medido en la parte

más ancha del orificio. Se deben medir por lo menos 25 vasos.

Clases de tamaño

1. bajo (menor de 50 µm)

2. mediano (50–100 µm)

3. grande (100–200 µm)

4. muy grande (más de 200 µm)

Figura 11. Medición de diámetro de vaso. Ecclinusa ramiflora Mart.

Fuente: Autores.

Promedio del número de vasos/mm2: Todos los vasos son contados individualmente.

Por ejemplo: un vaso múltiple radial de 4 deberá ser contado como de cuatro. Si sólo

hay medio poro debe contarse uno sí, y uno no.

Clases de tamaño

1. muy pocos (menos de 5)

2. pocos (5–20)

3. moderadamente frecuentes (20–40)

4. frecuentes (40–100)

5. muy frecuentes (con más de 100)



40

Figura 12. Medición de número de vasos/mm2. Lecythis tuyrana Pittier.

Fuente: Autores.

Longitud de vaso: Se midió la longitud total de cada elemento de vaso de un extremo

al otro, en material macerado. Al menos 25 elementos de vaso fueron medidos para

obtener el promedio y rango.

Clases de tamaño


2. mediano (350–800 µm)

3. largo 8con más de 800 µm)

Figura 13. Medición de Longitud de vaso. Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A.DC.) Warb.

Fuente: Autores.

Promedio del diámetro (vertical) de las punteaduras intervasculares: Se midieron

diez punteaduras evitando punteaduras excepcionalmente grandes o pequeñas, y se

registraron el rango correspondiente del diámetro de punteaduras.

Clases de tamaño

1. diminutas (menor de 4 µm)

2. pequeñas (4–7 µm)

3. medianas (7–10 µm)

4. grandes (con más de 10 µm)



41

Figura 14. Medición del diámetro de punteadura intervascular. Endlicheria tschudyana (Lasser) Kosterm.

Fuente: Autores.

Longitud de las fibras: Se utilizaron maceraciones de madera de tronco adulto, y se

midió la longitud de por lo menos 25 fibras para determinar el promedio, rango, y la

desviación estándar.

Clases de tamaño


2. mediano (900–1600 µm)

3. largo (con más de 1600 µm)

Figura 15. Medición de Longitud de fibra. Aniba perutilis Hemsl.

Fuente: Autores.

Espesor de las fibras: Es el cociente que se da entre la diferencia del diámetro externo

de la fibra (d1) y el diámetro interno-lumen (d2) dividido por dos.

Clases de tamaño

1. Delgada

2. Mediana

3. Gruesa



42

Figura 16. Medición de grosor de la pared celular de la fibra.Mora oleifera (Hemsl.) Ducke

Fuente: Autores.

Altura de radios: Se miden los radios en el plano tangencial alrededor de su eje.

Clases de tamaño

1. hasta 500 µm

2. comúnmente de 500 hasta 1000 µm

3. comúnmente con más de 1000 µm

Figura 17. Medición altura de radios. Huberodendron patinoi Cuatrec.

Fuente: Autores.

Número de radios por mm: El número de radios por unidad linear es mejor

determinarlo de una sección tangencial a lo largo de una línea perpendicular al eje de

los radios.



43

Figura 18. Medición de número de radios por mm lineal. Ecclinusa ramiflora Mart.

Fuente: Autores.

PROCESAMIENTO Y ANÁLISIS DE DATOS

En lo que respecta al análisis de datos se empleó el software R-Project con el cual se

realizaron diferentes tipos de análisis estadísticos descriptivos, análisis de similitud y

análisis de componentes principales. Ver mapa conceptual para el análisis de datos en la

Figura 19

Figura 19. Mapa conceptual. Proceso para el análisis de los datos obtenidos para variables cualitativas y

cuantitativas.

Fuente: Autores.



44

RESULTADOS

RASGOS ANATÓMICOS CUALITATIVOS DE LA MADERA

Las características microscópicas de las especies objeto de estudio (vasos, fibras, radios,

parénquima y otras variantes en las células) se pueden observar en el Anexo 1.

Vasos

De las especies evaluadas Genipa americana L presentó porosidad semicircular (Figura

20a) y en las restantes se presentó porosidad difusa (Figura 20b).

Figura 20. Tipo de porosidad. a. Porosidad semicircular (Genipa americana L.) b. Porosidad difusa (Virola flexuosa

A.C. Sm.)

Fuente: Autores.

En cuanto a la disposición de los poros diecisiete especies no presentan un patrón

definido, cinco especies presentan disposición dendrítica (Buchenavia cf. viridiflora,

Vochysia guatemalensis, Ecclinusa ramiflora, Aniba perutilis, Manilkara bidentata,) y

tres especies presentan disposición diagonal (Genipa americana, Ocotea bofo, Ocotea

cernua)



45

Figura 21. Disposición de poros. a. Sin patrón de disposición (Vochysia guatemalensis).b. Disposición dendrítica

(Buchenavia cf. viridiflora), c. Disposición diagonal (Ocotea bofo).

Fuente: Autores.

Para la agrupación de poros se observó que una especie presenta poros exclusivamente

solitarios (Genipa americana), veintitrés especies presentan poros solitarios

acompañados de otro tipo de agrupación ya sea múltiplos radiales o arracimados, y una

especie presenta poros agrupados exclusivamente en múltiplos radiales cortos (Virola

flexuosa).

Figura 22. Agrupación de poros. a. Poros solitarios (Genipa americana), b. Múltiplos radiales cortos (Virola

flexuosa)

Fuente: Autores.

La forma de los poros que se presenta en la mayoría de los casos es ovalada con

dieciocho especies, y siete especies presentan poros redondos (Ocotea bofo,

Handroanthus guayacan, Huberodendron patinoi, Spondias mombin, Ocotea cymbarum

y Vitex floridula).

a.

a.

b.

b.

c.



46

Figura 23. Forma de los poros. a. Poro ovalado (Ecclinusa ramiflora), b. Poro redondo (Spondias mombin).

Fuente: Autores.

Las platinas de perforación en su mayoría son simples, ya que se presentan en veintidós

especies, mientras que simples y escaleriformes se presentan en dos especies (Ocotea

cernua y Endlicheria tschudyana) y simples y reticuladas en una especie (Virola

flexuosa).

Figura 24. Tipos de platinas de perforación. a. Escaleriforme (Endlicheria tschudyana), b. Reticulada (Virola

flexuosa), c. Simple (Ocotea cernua), d. Simple (Genipa americana).

Fuente: Autores.

En el arreglo de las punteaduras intervasculares se encontró que son principalmente

areoladas alternas ya que se presentan en veinticuatro especies y tan sólo una de las

especies posee punteaduras areoladas opuestas (Pentaclethra macroloba).

a. b.



47

Figura 25. Arreglo de las punteaduras intervasculares. a. Punteaduras areoladas opuestas (Pentaclethra macrolaba),

b. Punteaduras areoladas alternas (Ocotea cymbarum)

Fuente: Autores.

Por otra parte, la forma de las punteaduras es predominantemente poligonal,

presentándose en quince especies, mientras que la forma ovalada se presenta en cinco

especies (Lecythis tuyrana, Vochysia guatemalensis, Ocotea cernua, Endlicheria

tschudyana y Virola flexuosa) y la forma redonda igualmente se presenta en cinco

especies (Ecclinusa ramiflora, Dipteryx oleífera, Handroanthus guayacan, Ocotea

cymbarum y Vitex floridula). En cuanto a la abertura, todas las especies presentaron

abertura incluida.

Figura 26. Tipo de punteaduras intervasculares. a. Punteadura intervascular poligonal (Eschweilera coriacea), b

Punteadura intervascular ovalada (Vochysia guatemalensis), c. Punteadura intervascular redonda (Handroanthus

guayacan). a, b y c. Abertura incluida.

Fuente: Autores.

Las punteaduras son principalmente medianas, encontrándose en nueve especies

(Eschweilera coriacea, Huberodendron patinoi, Ocotea cernua, Aniba perutilis,

Dipteryx oleífera, Lecythis tuyrana, Ocotea cymbarum, Caryocar amygdaliferum y

Spondias mombin, siete especies presentaron punteaduras pequeñas (Virola flexuosa,

a.

a.

b.

b. c.



48

Vochysia guatemalensis, Endlicheria tschudyana, Simarouba amara, Vitex floridula

Manilkara bidentata y Ecclinusa ramiflora), seis especies prsentaron punteaduras

diminutas (Jacaranda copaia, Genipa americana, Abarema jupumba, Handroanthus

guayacan, Mora oleifera y Pentaclethra macroloba) y por último sólo tres especies

presentaron punteaduras grandes (Ocotea bofo, Buchenavia cf. Viridiflora y

Osteophloeum platyspermum).

Figura 27. Tamaño de las punteaduras intervasculares. Punteaduras intervasculares grandes (Ocotea bofo), b.

Punteaduras intervasculares medianas (Ocotea cernua), c. Punteaduras intervasculares pequeñas (Simarouba amara),

d. Punteaduras intervasculares diminutas (Jacaranda copaia).

Fuente: Autores.

Por último, dieciséis especies poseen punteaduras ornadas y las nueve restantes no

(Genipa americana, Simarouba amara, Spondias mombin, Endlicheria tschudyana,

Jacaranda copaia, Aniba perutilis, Manilkara bidentata, Huberodendron patinoi y

Ecclinusa ramiflora).

a. b.

c. d.



49

Figura 28. Punteaduras ornadas. a. Punteaduras intervasculares ornadas (Caryocar amygdaliferum), b. Punteaduras

intervasculares NO ornadas (Spondias mombin).

Fuente: Autores.

Inclusiones

En diez especies analizadas no se presentaron inclusiones en los vasos, mientras que en

ocho especies se presentaron gomas (Endlicheria tschudyana, Vochysia guatemalensis,

Mora oleífera, Abarema jupunba, Pentaclethra macroloba, Osteophloeum

platyspermum, Lecythis tuyrana y Dipteryx oleifera), en cinco tílides (Ocotea cernua,

Buchenavia cf. viridiflora, Caryocar amygdaliferum, Ocotea cymbarum y Eschweilera

coriacea) mientras que la presencia de tílides y esclerotílides solo se encuentra en dos

especies (Manilkara bidentata y Ecclinusa ramiflora).

Figura 29. Inclusiones a. Gomas (Vochysia guatemalensis), b. Tílides (Eschweilera coriacea) c. Esclerotilides

(Ecclinusa ramiflora)

Fuente: Autores.

Fibras

Las especies evaluadas presentaron principalmente grosor delgado (11 especies), ocho

especies presentaron pared celular gruesa (Mora oleifera, Ecclinusa ramiflora, Lecythis

tuyrana, Manilkara bidentata, Dipteryx oleifera, Buchenavia cf. viridiflora, Caryocar

a.

a.

b.

b. c.



50

amygdaliferum, Eschweilera coriacea y Handroanthus guayacan) y por último seis

especies pared celular mediana (Endlicheria tschudyana, Genipa americana, Vochysia

guatemalensis, y Vitex floridula).

Figura 30. Grosor de la pared celular. a. Pared celular gruesa (Buchenavia cf. viridiflora), b. Pared celular mediana

(Endlicheria tschudyana), Pared celular delgada (Spondias mombin).

Fuente: Autores.

La mayoría de las especies (15) poseen punteaduras diminutas en las fibras, mientras

que en diez especies se presentan punteaduras areoladas distinguibles (Endlicheria

tschudyana, Ecclinusa ramiflora, Pentaclethra macroloba, Jacaranda copaia, Caryocar

amygdaliferum, Genipa americana, Ocotea cernua, Lecythis tuyrana, Simarouba amara

y Vitex floridula). Se registró que las punteaduras en las fibras están principalmente

restringidas a la pared radial (en 15 de las especies) y en diez de las especies las

punteaduras son visibles en la pared radial y tangencial (Huberodendron patinoi,

Ocotea bofo, Vochysia guatemalensis, Osteophloeum platyspermum, Handroanthus

guayacan, Endlicheria tschudyana, Ecclinusa ramiflora, Pentaclethra macroloba,

Caryocar amygdaliferum y Lecythis tuyrana).

Por otro lado, en dieciséis de las especies no se presentaron engrosamientos espiralados

en las fibras, mientras que en las nueves especies restantes sí se presentaron (Dipteryx

oleífera, Buchenavia cf. viridiflora, Eschweilera coriacea, Mora oleífera,

Handroanthus guayacan, Endlicheria tschudyana, Ecclinusa ramiflora, Pentaclethra

macroloba y Caryocar amygdaliferum).

a.

b.

c.



51

Figura 31. Engrosamientos espiralados en fibras a. presentes (Buchenavia cf. viridiflora), b. ausentes

(Huberodendron patinoi)

Fuente: Autores.

Finalmente de las veinticinco especies, solamente se encontraron seis especies con

fibras septadas (Aniba perutilis, Spondias mombin, Ocotea cernua, Ocotea bofo,

Osteophloeum platyspermum y Endlicheria tschudyana).

Figura 32. Presencia de fibras septadas. a. Fibras septadas (Ocotea bofo), b. Fibras no septadas (Simarouba amara)

Fuente: Autores.

Parénquima axial

El tipo de parénquima predominante fue paratraqueal, el cual se presentó en 10

especies, seguido de la combinación entre apotraqueal y paratraqueal con 8 especies

(Huberodendron patinoi, Aniba perutilis, Ocotea bofo, Ocotea cernua, Buchenavia cf.

viridiflora, Caryocar amygdaliferum, Handroanthus guayacan, Vochysia

guatemalensis), luego la combinación entre paratraqueal y en bandas con 4 especies

(Osteophloeum platyspermum, Eschweilera coriacea, Manilkara bidentata, Lecythis

tuyrana) y por último se presentó en menor cantidad con una sola especie para cada

clase, el parénquima exclusivamente apotraqueal (Genipa americana), la combinación

entre apotraqueal, paratraqueal y en bandas (Pentaclethra macroloba) y la combinación

entre apotraqueal y en bandas (Ecclinusa ramiflora).

a

a

b.

b



52

Figura 33. Tipos de parénquima. a. Parénquima apotraqueal difuso y en agregados (Genipa americana), b.

Parénquima aliforme confluente y aliforme de ala ancha y corta,(Mora oleifera), c. Parénquima en bandas finas

(Manilkara bidentata), d. Parénquima reticulado (Lecythis tuyrana), e. Parénquima de ala fina y extendida

(Jacaranda copaia), f. Parénquima apotraqueal difuso y paratraqueal unilateral (Buchenavia cf. Viridiflora).

Fuente: Autores.

En cuanto al tipo de células presentes en el parénquima axial, es predominante el

parénquima en serie de cinco a ocho células (once especies), en menor proporción el

parénquima en serie de tres a cuatro células con siete especies (Pentaclethra macroloba,

Huberodendro patinoi, Aniba perutilis, Ocotea cernua, Abarema jupunba, Vitex

floridula y Eschweilera coriacea), el parénquima en serie de más de ocho células con 5

especies (Ecclinusa ramiflora, Caryocar amygdaliferum, Jacaranda copaia, Ocotea

cymbarum, Manilkara bidentata) y por último el parénquima en serie de dos células con

2 especies (Handroanthus guayacan y Dipteryx oleifera).

Radios

Los radios presentan un ancho entre una y tres células principalmente con trece

especies, siente especies presentan radios biseriados (Ocotea bofo, Endlicheria

tschudyana, Mora oleifera, Osteophloeum platyspermum, Caryocar amygdaliferum,

Aniba perutilis y Ocotea cernua), tres especies presentan radios multiseriados (Vochysia



53

guatemalensis, Spondias mombin y Lecythis tuyrana) y dos especies presentan radios

uniseriados (Pentaclethra macroloba y Abarema jupunba).

Figura 34. Ancho de los radios. a. Radios biseriados (Mora oleifera), b. Radios multiseriados (Vochysia

guatemalensis), c. Radios uniseriados (Abarema jupunba), d. Radios de 1 a 3 células (Eschweilera coriacea).

Fuente: Autores.

En cuanto a la composición de los radios, diez especies presentan radios

heterocelulares tipo IV (células del cuerpo del radio procumbentes con 2-4 rutas de

células decumbentes), ocho especies (Abarema jupunba, Pentaclethra macroloba,

Buchenavia cf. viridiflora, Handroanthus guayacan, Dipteryx oleifera, Eschweilera

coriácea, Endlicheria tschudyana, Vitex floridula) presentan radios homocelulares tipo I

(todas las células procumbentes), 6 especies (Osteophloeum platyspermum, Aniba

perutilias, Ocotea cernua, Simarouba amara, Lecythis tuyrana, Mora oleifera) poseen

radios heterocelulares tipo III (células del cuerpo del radio procumbentes con 1 ruta de

células decumbentes) y una especie (Manilkara bidentata) presenta radios

heterocelulares tipo VI (células procumbentes y decumbentes mezcladas en el cuerpo

del radio).

b.

c.

d.

a.



54

Figura 35. Tipo de radios. a. Radio tipo I (Vitex floridula), b. Radio tipo III (Osteophloeum platyspermum), c. Radio

tipo VI (Manilkara bidentata).

Fuente: Autores.

No se observaron variantes en las células radiales de veinte especies, mientras que dos

especies (Huberodendron patinoi y Endlicheria tschudyana) presentan células radiales

perforadas, dos especies (Pentaclethra macroloba y Genipa americana) presentan

parénquima radial disyuntivo y una especie (Ecclinusa ramiflora) presenta células de

tipo baldosa.

Figura 36. Modificaciones en células radiales a. Células radiales perforadas (Huberodendron patinoi), b. Células tipo

baldosa (Ecclinusa ramiflora).

Fuente: Autores.

Por último, las punteaduras radiovasculares predominantes son las similares a las

intevasculares, presentándose en diez especies, seguidas de las punteaduras en dos

tamaños con nueves especies (Buchenavia cf. viridiflora, Endlicheria tschudyana, Vitex

floridula, Osteophloeum platyspermum, Ocotea cernua, Ocotea bofo, Virola flexuosa,

Caryocar amygdaiferum y Ecclinusa ramiflora), las punteaduras con borde reducido

aparentemente simple rendondeadas a angulares con cuatro especies (Eschweilera

coriacea, Spondias mombin, Ocotea cymbarum y Huberodendron patinoi) y por último

a.

a.

b.

b.

c.



55

las punteaduras con borde muy reducido con abertura horizontal y vertical en dos

especies (Aniba perutilis y Manilkara bidentata).

Figura 37. Tipo de punteaduras radiovasculares. a. Similares a las intervasculares (Simarouba amara), b. de dos

tamaños (Virola flexuosa), c. Con borde reducido aparentemente simple rendondeadas a angulares (Spondias

mombin), d. Con borde muy reducido con abertura horizontal y vertical (Aniba perutilis)

Fuente: Autores.

Estructuras estratificadas

Del total de las especies, veintidós de ellas no presentan ningún tipo de estructura

estratificada; mientras que Handroanthus guayacan y Dipteryx oleifera presentan radios

estratificados y Simarouba amara presenta fibras, radios y parénquima estratificado.

Figura 38. Estructuras estratificadas. a. Radios estratificados (Handroanthus guayacan), b. Fibras, radios y

parénquima estratificado (Simarouba amara).

Fuente: Autores.

a.

a.

b.

b.

d.

c.



56

Elementos secretores y Variantes del cambium

No se presentan elementos secretores ni variantes del cambium dieciocho especies,

Ocotea cernua, y Osteophloeum platyspermum presentaron tubos laticíferos,

Huberodendron patinoi presentó canales intercelulares y Aniba perutilis, Buchenavia

viridiflora, Ocotea bofo, Ocotea cernua y Ocotea cymbarum presentaron ceulas

oliferas.

Figura 39. Tubo laticífero. (Osteophloeum platyspermum).

Fuente: Autores.

Inclusiones minerales

En las especies Abarema jupunba, Mora oleifera, Jacaranda copaia, Manilkara

bidentata, Caryocar amygdaliferum, Huberodendron patinoi, Pentaclethra macroloba,

Dipteryx oleifera, Spondias mombin y Ocotea cymbarum se presentan cristales

prismáticos. Por otra parte, de las 25 especies estudiadas, el sílice se encuentra presente

en Lecythis tuyrana, Vochysia guatemalensis, Eschweleira coriacea, Vitex floridula,

Osteophloeum platyspermum, Virola flexuosa, Ecclinusa ramiflora, Ocotea cernua,

Huberodendron patinoi, Dipteryx oleifera y Ocotea cymbarum.

Figura 40. Inclusiones minerales. a. Cristales prismáticos (Caryocar amygdaliferum), b. Sílice (Eschweilera

coriacea).

Fuente: Autores.

a. b.



57

RASGOS ANATÓMICOS CUANTITATIVOS DE LA MADERA

En la Tabla 4 se presentan los resultados de media, desviación estándar y coeficiente de

variación para las características cuantitativas de los rasgos anatómicos de la madera:

Vasos (diámetro, longitud, frecuencia y diámetro de punteaduras intervasculares), fibras

(grosor y longitud) y radios (altura y número de radios por mm lineal).De acuerdo a esta

información se puede observar que se presenta una alta dispersión en las variables

frecuencia de poros, grosor de fibras y frecuencia de radios con un coeficiente de

variación de 81%, 52% y 52% respectivamente. Estos resultados se pueden observar

con mayor detalle en el Anexo 2 donde se muestra cada variable por especie y su

respectiva media, desviación estándar, mínimo, máximo y coeficiente de variación.

Tabla 4. Características cuantitativas de los vasos, fibras y radios de las 25 especies estudiadas (estadísticos de

media, desviación y coeficiente de variación)

Nombre Científico

Vasos Fibras Radios

Diá

met

ro (

µm

)

Lo

ng

itu

d (

µm

)

Fre

cuen

cia

(po

ros/

mm

2)

Diá

met

ro p

un

ted

ura

s

inte

rva

scu

lare

s (µ

m)

Gro

sor

(µm

)

Lo

ng

itu

d (

µm

)

Alt

ura

(µ

m)

Nú

mer

o (

Ra

d/m

m)

Endlicheria tschudyana 145,09 435,72 12,50 6,54 2,10 1271,57 527,67 4,40

Ecclinusa ramiflora 173,82 349,36 6,60 5,84 4,02 769,14 416,99 16,10

Pentaclethra macroloba 202,73 301,87 3,60 3,74 3,65 1063,38 158,93 10,50

Huberodendron patinoi 308,90 400,21 2,00 7,28 5,91 796,19 603,14 5,50

Aniba perutilis 137,10 410,74 9,60 7,78 1,43 1043,21 354,42 5,60

Jacaranda copaia 231,65 467,43 2,00 3,16 2,31 1029,88 388,84 5,30

Abarema jupunba 216,33 325,57 3,60 3,35 2,71 969,22 191,09 8,00

Dipteryx oleífera 167,60 314,91 7,00 8,30 3,29 887,76 234,09 6,80

Buchenavia cf. Viridiflora 167,08 465,73 11,20 10,94 5,67 909,14 487,51 7,40

Caryocar amygdaliferum 252,67 618,00 3,40 9,18 2,64 1159,81 638,60 19,80

Eschweilera coriácea 300,18 385,82 7,30 7,10 3,32 710,36 479,41 9,30

Spondias mombin 156,31 357,98 13,70 9,76 1,19 888,13 583,50 3,80

Ocotea cymbarum 186,42 524,47 5,90 8,95 2,18 1154,18 365,19 4,90

Genipa americana 121,45 498,33 23,60 3,35 5,94 1301,21 498,30 7,50

Ocotea bofo 161,08 732,42 9,50 10,41 2,36 1336,37 465,76 4,10

Ocotea cernua 179,09 584,06 7,60 7,57 2,05 1138,32 360,13 4,30

Vochysia guatemalensis 347,31 327,93 3,40 6,44 5,55 891,00 729,10 4,30



58

Mora oleífera 171,95 479,42 4,00 3,74 5,41 1072,57 327,90 6,50

Manilkara bidentata 122,23 663,72 31,70 5,44 8,75 1412,84 670,40 9,50

Virola flexuosa 151,42 599,42 8,80 4,59 1,75 1056,43 896,61 9,20

Lecythis tuyrana 163,23 500,11 6,10 7,97 5,70 1120,51 564,00 6,80

Osteophloeum platyspermum 282,59 973,02 3,10 12,00 3,76 1562,60 819,06 4,90

Handroanthus guayacan 169,10 253,04 9,10 3,72 5,35 792,85 241,49 6,20

Simarouba amara 212,95 558,89 3,50 6,72 1,88 1082,08 466,84 4,90

Vitex floridula 145,84 350,45 12,60 6,72 2,36 869,13 449,69 4,90

Media 194,96 475,15 8,46 6,82 3,65 1051,52 476,747 7,220

Desviación 60,7041 160,93 6,818 2,541 1,898 212,929 186,11 3,77

Cv 31% 34% 81% 37% 52% 20% 39% 52%

Vasos

Diámetro de vasos

Figura 41. Biometría diámetro de vasos. a. Diagrama de barras de diámetro de vasos por clases de tamaño, b.

Boxplot de diámetro de vasos.

Fuente: Autores.

Como se puede observar en la Figura 41, los datos se encuentran distribuidos

principalmente en vasos con diámetros superiores a 150 µm y se presentan 2 especies

con valores atípicos muy altos (Huberondendron patinoi y Vochysia guatemalensis).

Esto corresponde a lo que se puede apreciar en el diagrama de barras, en donde el 64%

de las especies estudiadas presentan diámetros de vasos grandes, el 36% de las especies

presentan diámetros muy grandes y se presenta una ausencia de vasos bajos y medianos.

64 %

36 %

a.

b.



59

Longitud de vasos

Figura 42. Biometría longitud de vasos. a. Diagrama de barras de longitud de vasos por clases de tamaño, b. Boxplot

de longitud de vasos.

Fuente: Autores.

La Figura 42b permite apreciar que la distribución de las longitudes de los vasos es

asimétrica a la izquierda, se observa un valor atípico que se refiere a la longitud máxima

registrada, la cual corresponde a la especie Osteophloeum platyspermum. Por su parte,

en la Figura 42a se observa que la mayoría de los vasos presentan longitudes

consideradas como medianas con un 72% y un 24% con longitudes menores a 350 µm,

es decir vasos cortos.

Frecuencia de vasos

Figura 43. Biometría frecuencia de vasos. a. Diagrama de barras de frecuencia de vasos, b. Boxplot de frecuencia de

vasos.

Fuente: Autores.

En relación a la frecuencia de los vasos, en la Figura 43 se observa que los datos son

poco dispersos, ya que el 92% de los datos se encuentran entre 0 y 15 vasos/mm2

aproximadamente, también se puede observar la presencia de 2 datos atípicos máximos,

que corresponden a las especies (Genipa americana y Manilkara bidentata). Por

24 %

36 %

72 %

56 %

4 %

8 %

a.

a.

b.

b.



60

último, se observa que el 56% de las especies poseen pocos vasos/mm2, 36% poseen

muy pocos vasos/mm2 y el 8% poseen vasos moderadamente frecuentes.

Diámetro de punteaduras intervasculares

Figura 44. Biometría diámetro de las punteaduras intervasculares. a. Diagrama de barras de diámetro de punteaduras

intervasculares por clases de tamaño, b. Boxplot de diámetro de punteaduras intervasculares.

Fuente: Autores.

Con respecto a las punteaduras intervasculares, en la Figura 44b se observa una asimetría

hacia la izquierda, no se observan datos atípicos y que en el cuartil IV los datos se

encuentran más dispersos, ya que varían entre 8 – 12 µm y en los cuartiles restantes

varían de 4 – 8 µm. Al observar el diagrama de barras (Figura 44a), se encuentra que las

punteaduras intervasculares se distribuyen principalmente entre las categorías pequeña y

mediana con un total del 64%.

Grosor de fibras

Figura 45. Biometría de grosor de fibras. a. Diagrama de barras de grosor de fibras por clases de tamaño, b. Boxplot

de grosor de fibras.

Fuente: Autores.

36 %

44 %

56 %

36 %

8 %

20 %

a.

a.

b.

b.



61

En la Figura 45b, se observa que los datos agrupados en el tercer y cuarto cuartil

presentan una alta dispersión y por consiguiente una asimetría hacia la derecha, no se

encuentran valores atípicos para el grosor de la pared celular de las fibras y el rango de

los grosores varía entre 1 – 9 µm. Por otro lado, en la Figura 45a, se observa que la

mayoría de las especies poseen pared celular delgada con un 44%, que un 36% poseen

pared mediana y el 20% restante poseen pared gruesa.

Longitud de fibras

Figura 46. Biometría de longitud de fibras. a. Diagrama de barras de longitud de fibras por clases de tamaño, b.

Boxplot de longitud de fibras.

Fuente: Autores.

En cuanto a la longitud de la fibra, la Figura 46b permite apreciar que los datos se

encuentran distribuidos entre 600 y 1600 µm aproximadamente con una asimetría hacia

la izquierda, se observa un dato atípico que se refiere a la longitud máxima de las 25

especies, la cual corresponde a la especie Osteophloeum platyspermum. Al observar la

Figura 46a, se puede apreciar que la mayoría de las especies poseen fibras categorizadas

con largo mediano con un 68% y que el 32% restante poseen fibras cortas.

32 %

68 %

a. b.



62

Altura de radios

Figura 47. Biometría de altura de radios. a. Diagrama de barras de altura de radios por clases de tamaño, b. Boxplot

de altura de radios.

Fuente: Autores.

De acuerdo a la Figura 47b, la altura de los radios posee un comportamiento ligeramente

asimétrico a la derecha, el bigote de la derecha es más largo que el de la izquierda, lo

cual sugiere que los datos se encuentran más dispersos a la derecha que a la izquierda.

En la Figura 47a, la altura de los radios se concentra en la clase pequeña con un 64% y el

36% restante pertenece a la clase mediana.

Frecuencia de radios

Figura 48. Biometría de frecuencia de radios. a. Diagrama de barras de frecuencia de radios, b. Boxplot de frecuencia

de radios.

Fuente: Autores.

Desde el punto de vista de la frecuencia de los radios, en la Figura 48b se observa una

baja dispersión de los datos y una asimetría hacia la derecha, en donde adicionalmente

se observan dos datos atípicos, que corresponden a las especies Ecclinusa ramiflora y

Caryocar amygdaliferum, también se puede observar que la mayor parte de los datos se

encuentran en un rango entre 5 y 8 radios/mm2, lo cual corresponde a las frecuencias

64 %

64 %

36 %

24 %

a.

12 %

b.

a. b.



63

presentadas en la Figura 48a, en donde el 64% de las especies tiene radios

moderadamente numerosos y el 24% radios numerosos.

ÍNDICES DE VULNERABILIDAD (IV) Y MESOMORFÍA (IM)

En la Tabla 5 se muestran los resultados obtenidos para los índices de vulnerabilidad y

mesomorfía de las especies estudiadas.

Tabla 5. Índices de vulnerabilidad y mesomorfía para las especies objeto de estudio.

Nombre Científico Índice de

vulnerabilidad

Índice de

mesomorfía

Endlicheria tschudyana 11,607 5057,589

Ecclinusa ramiflora 26,337 9201,181

Pentaclethra macroloba 56,313 16999,553

Huberodendron patinoi 154,452 61813,538

Aniba perutilis 14,281 5865,890

Jacaranda copaia 115,825 54139,936

Abarema jupunba 60,091 19564,272

Dipteryx oleífera 23,943 7539,897

Buchenavia cf. Viridiflora 14,918 6947,948

Caryocar amygdaliferum 74,313 45925,751

Eschweilera coriácea 41,120 15865,118

Spondias mombin 11,409 4084,367

Ocotea cymbarum 31,596 16571,469

Genipa americana 5,146 2564,414

Ocotea bofo 16,956 12418,889

Ocotea cernua 23,564 13763,008

Vochysia guatemalensis 102,150 33497,605

Mora oleífera 42,988 20609,244

Manilkara bidentata 3,856 2559,101

Virola flexuosa 17,207 10314,094

Lecythis tuyrana 26,759 13382,755

Osteophloeum platyspermum 91,157 88697,434



64

Handroanthus guayacan 18,583 4702,120

Simarouba amara 60,842 34003,869

Vitex floridula 11,575 4056,391

Media 42,280 20405,817

Desviación 38,839 21570,571

Cv 91,9% 105,7% Fuente: Autores.

Figura 49. Índice de vulnerabilidad. a. Histograma de índice de vulnerabilidad, b. Boxplot de índice de

vulnerabilidad.

Fuente: Autores.

En la Tabla 5 se puede observar una gran dispersión entre los valores de Vulnerabilidad

obtenidos para las especies objeto de estudio ya que se encuentran en un rango de 3,8 a

154. A pesar de ello, todas presentaron un comportamiento homogéneo de tipo

mesormórfico, lo que significa que son vulnerables al estrés hídrico y que no tienen

características anatómicas que les permitan resistir a condiciones de sequía. Como se

puede observar en la Figura 49b dentro de los datos obtenidos solo se encuentra un valor

atípico que corresponde a la especie Huberodendron patinoi la cual tiene un índice de

Vulnerabilidad de 154,45 por lo que se puede considerar la especie con mayor eficiencia

en la conducción de agua, dentro de las especies estudiadas y con menor resistencia al

estrés hídrico.

a.

b.



65

Figura 50. Índice de mesomorfía. a. Histograma de índice de mesormorfía, b. Boxplot de índice de mesormorfía.

Fuente: Autores.

En cuanto al Índice de mesormorfía en la Tabla 5 se puede observar que existe una gran

dispersión entre los datos obtenidos con un coeficiente de variación del 105,7%, ya que

se encuentran en un rango de 2259 a 88697. Al igual que el Índice vulnerabilidad, este

presenta un comportamiento homogéneo, ya que, de acuerdo con Carlquist (1977) las

especies que tengan IM superior a 200, tienen un comportamiento mesofítico. Teniendo

en cuenta la Figura 50b, se observan 4 datos atípicos que se refieren a los valores

máximos de IM obtenidos, y que corresponden a las especies Osteophloeum

platyspermum, Huberodendron patinoi, Jacaranda copaia y Caryocar amygdaliferum,

las cuales tienen características anatómicas que facilitan la conducción, como vasos

grandes, baja frecuencia de vasos y vasos largos.

Correlación de los rasgos anatómicos cuantitativos

Tabla 6. Matriz de correlación de rasgos anatómicos cuantitativos.

Fuente: Autores.

En la Tabla 6 se muestra la correlación existente entre las variables cuantitativas de las

especies evaluadas, se resalta la relación existente entre la longitud de fibra y la longitud

a.

b.



66

de vaso, en donde existe una relación positiva con un valor de 0,82 y a medida que los

vasos son más largos la longitud de las fibras será mayor. Adicionalmente, se resalta la

relación negativa entre diámetro de vaso y frecuencia de vasos con un valor de -0,66 en

donde a medida que los vasos son más grandes la frecuencia es menor.

Análisis de componentes principales

Mediante el análisis de componentes principales se espera encontrar cuales son las

variables que explican en mayor medida el comportamiento de las especies y así

concluir cuáles son las variables más representativas para este estudio. Se presenta un

análisis entre las variables diámetro de vasos, longitud de vasos, frecuencia de vasos,

diámetro de punteaduras intervasculares, grosor de la fibra, longitud de la fibra, y altura

y frecuencia de radios. Los números al interior del cuadro indican las especies referidas

en la Tabla 1.

Figura 51. Análisis de componentes principales para variables cuantitativas.

Fuente: Autores.

De acuerdo a la Figura 51, el diámetro de vaso, la frecuencia de vaso, longitud del vaso y

longitud de fibra son las variables que más explican el comportamiento de las especies,

por el contrario las variables frecuencia de radio, altura de radio, grosor de fibra y



67

diámetro de las punteaduras intervasculares son poco representativas para explicar el

comportamiento de las especies.

En cuanto a las variables representativas se observa que la variable diámetro de vaso

esta inversamente relacionada con la variable frecuencia de vaso y la variable longitud

de vaso está directamente relacionada con la variable longitud de fibra, tal como se

observó en la matriz de correlación (Tabla 6) en dónde se observó que estas variables

tuvieron la mayor correlación con -0,66 y 0,82 respectivamente.



68

ANÁLISIS DE RESULTADOS

Para el análisis de resultados cuantitativos, éstos se compararon con los valores

obtenidos para las características anatómicas de la madera en diferentes tipos de

bosques, reportados por otros autores (Barajas-Morales, 1985; Pérez, 1989; Lindorf,

1994; Aguilar-Rodríguez & Barajas-Morales, 2005; León, 2005; Polanco & Grande,

2009: Cosmo, 2012; Vásquez, 2013 y León, 2013). Los valores más descritos en otras

investigaciones son el diámetro de vasos, longitud de vasos, frecuencia de vasos,

diámetro de punteaduras intervasculares, longitud de fibras, altura de radios y

frecuencia de radios, en cuanto al grosor de la fibra no se realizó comparación debido a

que se encontraron clasificaciones distintas y no se pudieron establecer parámetros para

su comparación, adicionalmente el análisis de componentes principales demostró que

esta no es una variable representativa para establecer el comportamiento de las especies

del bosque húmedo tropical y como lo mencionan León & Espinoza (2001), a pesar de

que esta característica es importante para realizar estudios comparativos, no es

importante para el estudio de la relación de la anatomía de la madera con la ecología.

Es importante aclarar, que en los estudios empleados para la comparación, no siempre

se encontraban todas las variables que se evaluaron en el presente estudio y por lo tanto

no todas las variables fueron comparadas con el mismo número de ecosistemas.

A continuación se presentan los estudios y las respectivas convenciones empleadas en

los gráficos realizados para las comparaciones de las variables:

Tabla 7. Estudios revisados y nomenclatura empleada en el presente estudio.

Tipo de Bosque Autor Convención

Bosque muy húmedo premontano. Barajas-Morales, 1985 Bmhp-B

Bosque muy seco tropical Barajas-Morales, 1985 BmsT-B

Bosque húmedo premontano Pérez, 1989 Bhp-P

Bosque muy seco tropical Lindorf, 1994 BmsT-L

Bosque de niebla Aguilar-Rodríguez & Barajas-Morales, 2005 Bn-AB

Bosque seco tropical León, 2005 BsT-L

Bosque altoandino Polanco & Grande, 2009 Baa-PG

Bosque húmedo premontano Cosmo, 2012 Bhp-C

Bosque húmedo tropical León, 2013 BhT-L

Transición seco a húmedo León, 2013 (Datos sin publicar) Btsh-L

Bosque altoandino Vásquez, 2013 Baa-V

Bosque húmedo tropical Castrillón & Pinzón, 2015. BhT-CP

Fuente: Autores.



69

Vasos

Diámetro de vaso

Figura 52. Diagrama de barras para diámetro de vasos, en diferentes ecosistemas.

Fuente: Autores.

El diámetro de vasos pudo ser comparado con 10 ecosistemas como se observa en la

Figura 52. Se determinó que existen semejanzas entre los datos reportados en este

estudio y los reportados por Cosmo (2012) para bosque húmedo premontano, León

(2005) para bosque seco tropical y León (2013) para bosque húmedo tropical, en donde

se encontró que los diámetros de los vasos son principalmente grandes y muy grandes,

es decir que son superiores a 100 µm, lo cual según Carlquist (1977) es una

característica de la madera orientada a la eficiencia en el transporte del agua. Se observa

que esta es una característica que predomina en las especies de ecosistemas con

condiciones de humedad favorables. La semejanza que se presenta con el bosque seco,

puede asociarse a que en esa área de estudio la precipitación se encuentra entre 1400 y

1500 mm, la cual no representa un elevado déficit hídrico para las plantas que implique

arriesgar la eficiencia y adaptar sus estructuras anatómicas a condiciones de sequía.

En comparación a zonas con menor disponibilidad hídrica como el bosque muy seco

tropical estudiado por (Barajas-Morales,1985; Lindorf, 1994) los diámetros de los

0.00%

10.00%

20.00%

30.00%

40.00%

50.00%

60.00%

70.00%

80.00%

90.00%

Diámetro de vasos

Bajo(menor 50 um) Mediano(50-100) Grande (100-200) Muy grande (más de 200)



70

vasos que predominan son bajos y medianos, lo que muestra que a medida que

disminuye la disponibilidad de agua, los vasos van reduciendo su diámetro. Vale la pena

resaltar que el bosque altoandino, a pesar de contar con condiciones de humedad

similares a las de la zona del presente estudio, presentó vasos con diámetros

principalmente bajos; la temperatura juega un papel importante ya que al ser baja puede

producir congelamiento del agua al interior de los vasos, para lo que las especies deben

tener vasos con menores diámetros que permitan una mayor resistencia a este

fenómeno, tal como lo menciona Carlquist (1977).

Longitud de vaso

Figura 53. Diagrama de barras para longitud de vaso, en diferentes ecosistemas.

Fuente: Autores.

La longitud de vaso se comparó con 11 ecosistemas como se observa en la Figura 53. Se

determinó que hay semejanzas entre los datos reportados en este estudio y los

reportados por León (2005) para bosque seco tropical, León (2013) para bosque

húmedo tropical y León (2013) para transición de bosque seco a húmedo tropical; se

observa que la mayor parte de los datos se agrupan en las clases de longitud bajos y

medianos, donde predominan los medianos. Teniendo en cuenta los resultados

obtenidos para bosque húmedo tropical de León, (2013), vale la pena resaltar que se

0.00%

10.00%

20.00%

30.00%

40.00%

50.00%

60.00%

70.00%

80.00%

90.00%

Longitud de vaso

Bajo(menor 350 um) Mediano(350-800 um) Largo (más de 800 um)



71

evidencia una mayor semejanza, ya que en ambos se presentan vasos largos, es decir

con longitudes mayor a 800 µm, manteniéndose la mayor representatividad en vasos

medianos.

Por el contrario, en ecosistemas con condiciones de déficit hídrico como el bosque muy

seco tropical estudiado por Barajas-Morales (1985) y Lindorf (1994), los vasos se hacen

más cortos ya que esta característica contribuye a la seguridad en la conducción del

agua y otorga mayor resistencia a la especies ante el estrés hídrico.

En comparación, zonas con temperaturas inferiores a las del área del presente estudio

como bosque muy húmedo premontano (Barajas-Morales, 1985), bosque húmedo

premontano (Pérez, 1989), bosque de niebla (Aguilar-Rodríguez & Barajas-Morales,

2005), bosque húmedo premontano (Cosmo, 2012), y bosque altoandino (Vásquez,

2013) mostraron vasos más largos y medianos, lo cual puede indicar que las bajas

temperaturas contribuyen a la adaptación de estructuras anatómicas con fines de

garantizar la eficiencia de la conducción del agua ya que a medida que el vaso es más

largo, la condición mesofítica de la especie es mayor (Carlquist, 1977).

Frecuencia de vaso

Figura 54. Diagrama de barras para poros/mm2 para diferentes ecosistemas.

Fuente: Autores.

La frecuencia de vasos se comparó con 9 ecosistemas como se observa en la Figura 54.

Se observa una semejanza entre los datos reportados en el presente estudio y los datos

0.00%

20.00%

40.00%

60.00%

80.00%

100.00%

BhT-CP BhT-L BsT-L Btsh-L BmsT-L Bhp-P Baa-PG Bn-AB Bhp-C Bmhp-B

Frecuencia de poros

muy pocos (menos de 5) pocos(5-20)

moderadamente frecuente (20-40) frecuentes(40-100)

muy frecuentes (más de 100)



72

reportados por Barajas-Morales (1985) para bosque muy húmedo premontano, León

(2005) para bosque seco tropical y León (2013) para bosque húmedo tropical, la cual

consiste en que la frecuencia de los vasos es principalmente de pocos a muy pocos, es

decir, menor a 20 vasos/mm2. Se observa que estos ecosistemas, son los mismos que

presentaron vasos de diámetros grandes; esto se explica con lo encontrado en la Figura

51 en donde se evidencia una correlación inversa entre el diámetro de los vasos y la

frecuencia de los mismos. Debido a esto, es de esperarse que los valores de índice de

vulnerabilidad de las especies de estos ecosistemas sean altos y por consiguiente

presentan comportamiento mesofítico en donde su sistema de conducción esté orientado

hacia la eficiencia con poca resistencia al estrés hídrico.

En comparación a zonas con menor disponibilidad hídrica como el bosque muy seco

tropical estudiado por Barajas-Morales (1985) y Lindorf (1994), se observó que las

especies estudiadas por Lindorf (1994) presentaron poros más frecuentes por mm2,

mientras que las especies estudiadas por Barajas-Morales (1985) presentaron poros

principalmente poco frecuentes. Debido a esto se puede decir que no sólo la

precipitación y la temperatura influencian los rasgos anatómicos de las especies en un

ecosistema, sino que existen otras variables que propician la adaptación de las especies,

por ejemplo, la latitud como lo mencionan Montaño et al., (2011).

Diámetro de punteaduras intervasculares

Figura 55. Diagrama de barras para el diámetro de las punteaduras intervasculares para diferentes ecosistemas.

Fuente: Autores.

0.00%

20.00%

40.00%

60.00%

80.00%

BhT-CP BsT-L Baa-V

Diámetro de las punteaduras Intervascualres

Diminutas (menos de 4 um) Pequeñas (4-7 um)

Medianas (7-10 um) Grandes (con más de 10 um)



73

El diámetro de punteaduras se comparó con 2 ecosistemas como se observa en la Figura

55. Los datos del presente estudio presentaron una semejanza con los reportados para

bosque seco tropical por León (2005) ya que el patrón de distribución en las clases de

tamaño se comporta en forma de campana en ambos casos, presentándose en todas las

clases de tamaño. Por el contrario, para el bosque altoandino estudiado por Vásquez

(2013), las especies presentaron diámetros de punteaduras exclusivamente pequeños y

medianos. Sin embargo hay que tener en cuenta que en el análisis de componentes

principales se determinó que esta variable no es representativa para explicar el

comportamiento de las especies en el ecosistema, confirmando lo que expresa León

(2005), que el tamaño de las punteaduras intervasculares se encuentra principalmente

relacionado con el grupo taxonómico al que pertenecen las especies más que con el sitio

en el que se desarrollan.

Longitud de fibra

Figura 56. Diagrama de barras para la longitud de la fibra en diferentes ecosistemas.

Fuente: Autores.

La longitud de fibra se comparó con 5 estudios como se puede observar en la Figura 56.

Se observa que el ecosistema que presentó longitudes de fibras similares (fibras

medianas y cortas) a las del presente estudio fue el bosque muy seco tropical estudiado

0.00%

10.00%

20.00%

30.00%

40.00%

50.00%

60.00%

70.00%

80.00%

BhT-CP Baa-PG Bn-AB Bmhp-B BmsT-B Baa-V

Longitud de fibra

Bajo (menor 900) Mediano (900 - 1600) Largo (más de 1600 um)



74

por Barajas-Morales (1985). En este caso se observó que las similitudes no

corresponden a ecosistemas con condiciones ambientales similares a las del área de

estudio. Por el contrario en las variables evaluadas para los elementos vasculares, se

encontró que era precisamente con el ecosistema evaluado por Barajas-Morales (1985),

que se presentaban mayores diferencias. Esto demuestra que no todas las características

anatómicas son afectadas de igual forma por las condiciones ambientales (precipitación

y temperatura) como se observó en los elementos vasculares, ya que estos se encuentran

afectados por la disponibilidad de agua debido a la función que desempeñan dentro de la

planta, mientras que las fibras pueden estar más influenciadas por otras condiciones de

acuerdo a la función de soporte que cumplen dentro de la misma.

Para la longitud de fibras, Montaño et al., (2011) señalan que esta es afectada por la

altitud (msnm) de la zona donde crecen las especies y a medida que la altitud es mayor

la longitud de las fibras disminuye. Sin embargo como se puede ver en la Figura 56. no

se observa claramente esta tendencia entre fibras y altitud, ya que no en todos los

bosques con altitudes bajas predominan o se presentan fibras largas y no en todos los

bosques con altitudes altas predominan o se presentan fibras cortas.

Altura de radios

Figura 57. Diagrama de barras para la altura del radio en diferentes ecosistemas.

Fuente: Autores.

0.00%

10.00%

20.00%

30.00%

40.00%

50.00%

60.00%

70.00%

BhT-CP Baa-PG Bmhp-B BmsT-B Baa-V

Altura de radios

Pequeño (<500 µm) Mediano (500 - 1000 µm) Grande (>1000 µm)



75

La altura de radios se comparó con 4 estudios como se puede observar en la Figura 57.

Se observa que al igual que los radios de las especies evaluadas en este estudio, los

ecosistemas de bosque altoandino estudiado por Polanco & Grande, (2009) y bosque

muy seco tropical estudiado por Barajas-Morales (1985) presentaron radios

principalmente pequeños es decir, menores a 500 µm. En cuanto esta variable no se

observa una relación por condiciones ambientales (precipitación, temperatura, altitud),

ya que estos bosques presentan características ambientales diferentes, por lo que estas

no pueden el explicar el comportamiento de los radios en las especies presentes en un

determinado ecosistema, es posible que este rasgo este más afectado por características

propias de la especie, o por la combinación de otros factores que no fueron evaluados en

el presente estudio.

Es difícil caracterizar la altura de radios incluso en los mismos tipos de bosque ya que el

estudio realizado por Vásquez (2013), se realizó en un bosque altoandino al igual que el

estudio de Polanco & Grande (2009) y estos no presentaron similitudes entre sí; el

primero presentó altura de radios principalmente pequeños, mientras que el segundo

presentó radios en las tres clases de altura (pequeños, medianos y grandes).


Figura 58. Diagrama de barras para radios/mm en diferentes ecosistemas.

Fuente: Autores.

0.00%

20.00%

40.00%

60.00%

80.00%

BhT-CP Bmhp-B BmsT-B Baa-V


Poco numerosos (< 4 radios/mm)

Moderadamente numerosos (4 - 6 radios/mm)

Numerosos (7-9 radios/mm

Muy numerosos (>10 radios/mm)



76

En cuanto a la frecuencia de los radios, se realizó una comparación con tres estudios

como se presenta en la Figura 58. Esta variable no presentó similitudes notables en su

comportamiento con respecto a los ecosistemas de bosque muy húmedo premontano y

bosque muy seco tropical estudiados por Barajas-Morales (1985) y bosque altoandino

estudiado por Vásquez (2013); ya que para el presente estudio predominan frecuencias

de radios moderadamente numerosos, mientras que en los otros estudios se presentan

radios desde poco numerosos hasta muy numerosos en proporciones similares.

Como se pudo observar, esta variable no proporciona información valiosa con respecto

al comportamiento de los rasgos anatómicos de las especies en función de las

características ambientales; esto se respalda de acuerdo al análisis de componentes

principales (Figura 51), el cual permitió determinar que esta es la variable menos

representativa para explicar el comportamiento de las especies.

Índice de vulnerabilidad (IV) e Índice de mesomorfía (IM)

Los índices de vulnerabilidad y mesomorfía para las especies estudiadas, representan

una anatomía orientada a la eficiencia del transporte del agua, lo que muestra su

adaptación al hábitat de bosque húmedo tropical y las condiciones de humedad que este

presenta. De acuerdo con León (2005), mientras más se aleja el Índice de vulnerabilidad

del valor correspondiente a la unidad, mayor será la orientación de la especie a

condiciones que garanticen la eficiencia de la conductividad en sacrificio de la

seguridad. El 8% de las especies tienen un IV menor a 10 pero mayor que 1, lo que

significa una eficiencia a la conducción ligada a la seguridad y el 92% de las especies

restantes mostraron IV superiores a 10 lo que significa más eficiencia en la conducción

del agua.

Estas especies presentaron en su mayoría poros grandes, frecuencias de poros bajas y

vasos largos por lo que es de esperarse que los valores de índice de vulnerabilidad de las

especies de estos ecosistemas sean altos y por consiguiente presenten comportamiento

mesofítico en donde su sistema de conducción esté orientado hacia la eficiencia con

poca resistencia al estrés hídrico.



77

Lo anterior concuerda con los resultados obtenidos por Parra (2010) en los que

concluyó que las maderas que crecen en ecosistemas húmedos tienen varias

características que van orientadas hacia la eficiencia del transporte de agua como son:

diámetro de los vasos medianos, frecuencia de poros baja, longitud de los elementos

vasculares medianamente largos, diámetros de punteaduras intervasculares grandes y

platinas de perforación simples; además con los obtenidos por León (2013) en un

bosque húmedo tropical de Venezuela donde, los índices de vulnerabilidad y

mesomorfía indicaron comportamientos mesomórficos enfocados a la eficiencia y con

los obtenidos por Rodríguez (2012), en un bosque húmedo tropical en el medio Atrato,

donde también se presentaron índices de vulnerabilidad y mesomorfía que indican

especies con un comportamiento mesomórfico y por lo tanto un sistema de conducción

orientado hacia la eficiencia.

Variabilidad de caracteres anatómicos de acuerdo a factores climáticos

De acuerdo a los resultados obtenidos se observó que el diámetro de vaso, la longitud de

vaso, la frecuencia de vaso y la longitud de fibras son las características anatómicas

más influenciadas por condiciones ambientales como se puede observar en las Figuras

52, 53 y 54. Igualmente, Barajas-Morales (1985), Carlquist (1977), León (2005), Moya

& Tomazello (2008), Chávez-Romero et al., (2010), Montaño et al., (2011), Montaño-

Arias et al., (2013) y Meena & Gupta (2014) entre otros determinaron que son

precisamente estos elementos los que más varían de acuerdo a las condiciones

climáticas como precipitación, temperatura y altitud.

Esto puede explicarse debido a que los vasos son los encargados de la conducción del

agua por lo que la disponibilidad de está implica la adaptación de las estructuras

anatómicas de las especies para sobrevivir a diferentes condiciones como lo mencionan

Norman et al., (2013).

Teniendo en cuenta estos resultados es posible realizar una aproximación de la

tendencia de la variación de los elementos anatómicos en función de las condiciones

climáticas.



78

Figura 59. Variación de los elementos anatómicos. a. Variación de acuerdo a la precipitación. b. Variación de

acuerdo a la temperatura.

Fuente: Autores.

El diámetro de los vasos aumenta a medida que aumenta la precipitación y la

temperatura en la zona donde se desarrolla la planta. Esto se evidenció en este estudio y

en los ecosistemas húmedos y cálidos estudiados por Cosmo (2012) y León (2013) ya

que las condiciones humedad son favorables y por lo tanto la estructuras se adaptan para

que el transporte del agua sea más eficiente. Esto concuerda con lo mencionado por

Castro et al., (1998) y Carlquist (1977) quienes dicen que los diámetros grandes se

encuentran en localidades húmedas. Mientras que en los ecosistemas secos estudiados

por Barajas-Morales (1985) y Lindorf (1994) y los ecosistemas fríos estudiados por

Aguilar-Rodríguez & Barajas-Morales (2005), Polanco & Grande (2009) y Vásquez

(2013) el diámetro de los vasos es menor.

Teniendo en cuenta la relación inversa que existe entre el diámetro de vasos y la

frecuencia de vasos es de esperarse que a medida que la precipitación y la temperatura

de la zona en la que se desarrolle la planta sean altas la frecuencia de los vasos

disminuya, y por el contrario cuando la precipitación y la temperatura sean bajas la

frecuencia de los vasos aumente.

La temperatura influencia la longitud del vaso en la medida en que, esta al ser menor, la

longitud del elemento vascular aumenta y viceversa como se puede observar al

comparar los ecosistemas cálidos estudiados por Barajas-Morales (1985), Lindorf

(1994), León (2005) y León (2013) donde se presentan vasos más cortos, con los

ecosistemas fríos estudiados por Aguilar-Rodríguez & Barajas-Morales (2005), Polanco



79

& Grande (2009) y Vásquez (2013) donde se presentan vasos más largos. Por el

contrario cuando la precipitación de un ecosistema es baja la longitud del elemento

vascular disminuye como en el caso de los ecosistemas muy secos estudiados por

Barajas-Morales (1985) y Lindorf (1994) y cuando la precipitación es alta, la longitud

del elemento vascular aumenta como se puede observar en el presente estudio y en los

ecosistemas húmedos estudiados por Barajas-Morales (1985), Cosmo (2012) y León

(2013).

Figura 60. Variación de la longitud de la fibra de acuerdo a la altitud

Fuente: Adaptado de Montaño et al. (2011)

Montaño et al., (2011) mencionan que existe una relación inversa entre la altitud y la

longitud de fibra por lo que a medida que la altitud es mayor se presentan fibras más

cortas y viceversa. Sin embargo, en los resultados obtenidos no se pudo evidenciar

claramente esta relación.



80

CONCLUSIONES

Los rasgos anatómicos cuantitativos que más se ven afectados por las condiciones

ambientales (precipitación, temperatura, altitud) de una zona son aquellos que están

relacionados a los elementos vasculares, tales como: diámetro, longitud y frecuencia y

la longitud de la fibra.

Los rasgos anatómicos que no presentaron una relación evidente con las condiciones

ambientales fueron: el diámetro de la punteadura intervascular, el grosor de la pared

celular de la fibra y la altura y frecuencia de los radios.

Se determinó que existe una relación positiva entre la longitud de fibra y la longitud de

vaso, por lo que a medida que los vasos son más largos la longitud de las fibras será

mayor.

Existe una correlación negativa entre el diámetro y la frecuencia de los poros, por lo que

a mayor diámetro de poros se presentan frecuencias bajas, lo cual indica que las plantas

poseen una mayor eficiencia en la conducción del agua.

Las especies de bosque húmedo tropical tienen un comportamiento mesomórfico y de

vulnerabilidad al estrés hídrico, con características anatómicas orientadas a la eficiencia

del transporte del agua, lo que muestra su adaptación a las condiciones de humedad que

el ecosistema presenta.

Las rasgos anatómicos cuantitativos (diámetro de vasos, longitud de vasos, frecuencia

de vasos, diámetros de las punteaduras intervasculares) de la madera de bosque húmedo

tropical presentan un comportamiento similar al de bosque seco tropical debido a que el

bosque seco tropical no posee un alto déficit hídrico ya que tienen precipitaciones

entre 1000 - 2000 mm.



81

RECOMENDACIONES

El grosor de las fibras no presenta parámetros de clasificación que permitan realizar

comparaciones con la mayoría de los estudios, ya que en algunos se presentan de

manera cualitativa y en otros de manera cuantitativa; por lo tanto se recomienda

establecer un parámetro de clases de tamaño que permita realizar comparaciones en

futuros estudios.

Se recomienda que para futuros estudios ecoanatómicos se verifique la importancia de

evaluar las variables grosor de fibra, altura de radios y frecuencia de radios, ya que en el

presente estudio dichas variables no se encontraron afectadas en un alto grado por las

condiciones ambientales.

Se recomienda realizar estudios con una mayor cantidad de especies en diferentes zonas

de vida con el fin de determinar de forma más precisa el comportamiento anatómico de

las especies dependiendo de la ecología. Teniendo en cuenta la diversidad de cada

ecosistema.

Se recomienda incluir variables como el suelo, gradientes de temperatura, latitud,

factores endógenos, distribución geográfica u otras que se consideren pertinentes.



82

AGRADECIMIENTOS

Alejandra Castrillón Arboleda

Agradezco a Dios por permitirme llegar a este momento tan especial en mi vida. Por los triunfos

y los momentos difíciles que me han enseñado a valorar todo cada día más.

A mis padres Alba Arboleda y Carlos Castrillón por ser los promotores de mis sueños, gracias

por su esfuerzo y apoyo en mi formación como profesional; por sufrir conmigo en la

elaboración de trabajos interminables, en los días de parciales y en las entregas de notas donde

no se sabía si pasaba o no, por festejar las buenas notas, los reconocimientos, el fin de cada

semestre y cada buena noticia que les contaba. ¡¡¡¡Gracias infinitas!!!!.

A mis hermanos Omar, Luci, Adrián, Diana y Jimmy por su apoyo incondicional y motivación

para seguir adelante y lograr el objetivo trazado para un futuro mejor y ser orgullo para ellos y

toda la familia.

A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas y al proyecto Curricular de Ingeniería

forestal porque nos está formando como excelentes profesionales.

A la docente Nancy pulido, por su guía durante toda la investigación; por compartir sus

conocimientos, su sentido de responsabilidad y rigor académico, por su paciencia y por todos

sus aportes a mi formación en el maravilloso mundo de las maderas.

A los jurados Mario León e Ingrid Amórtegui por sus valiosos aportes durante este proceso, sus

recomendaciones fueron invaluables en la elaboración del documento.

Lorraine gracias por tu apoyo y amistad. Dios permitió que hiciéramos este trabajo juntas para

aprender y conocer muchas cosas nuevas y poder terminar con éxito nuestras carreras. Sin ti,

esto no sería lo mismo.

A mis compañeros y amigos Jully Forero, Lorena Pérez, Loren Baquero, Karen Amaya, Esteban

Moreno, por compartir sus conocimientos, alegrías y tristezas y a todas aquellas personas que

durante estos 6 años estuvieron a mi lado apoyándome y lograron que este sueño se haga

realidad, a pesar de que por momentos parecía una tarea titánica interminable.

Por último y no por eso menos importante, a una persona muy especial que ha estado

apoyándome incondicionalmente en todo momento, que me ha dado fuerzas para seguir

adelante cuando pensaba que no podía, por eso y más, Rayid Rodríguez, Gracias.



83

Lorena Pinzón Castillo

A Dios, quien me permitió culminar esta etapa y conseguir alcanzar tan anhelada meta.

A mis padres José Pinzón y Tilcia Castillo, por su constante apoyo durante toda mi vida

y en esta importante etapa, por ser mi fuerza y darme ánimo y consuelo en los

momentos más difíciles con sus palabras y su amor y a quienes debo todo lo que soy. Al

igual que a mis hermanos José, Leidy y Angel por acompañarme y apoyarme en los

momentos difíciles y compartir conmigo los momentos felices. En especial a mi

hermana gemela Bibiana por ser mi compañía en los mejores y peores momentos y por

ser mi más grande apoyo y estar siempre conmigo. También quiero agradecer a mis

sobrinos Esteban, Jonathan y Sarah por su amor y ser mi motivación muchas veces.

A todos mis amigos dentro y fuera de las aulas de clase, quienes hicieron de mi paso por

la universidad una etapa inolvidable, por los gratos momentos que vivimos y el apoyo

recibido durante estos años.

En especial a mi compañera de tesis y amiga Alejandra Castrillón, por contar con su

apoyo constante, por entenderme, soportarme durante este largo trabajo, por escucharme

y ser más que mi compañera en los días de trabajo. Muchas gracias por todo.

También a mis amigas Lorena Pérez por su amistad y cariño, por estar ahí siempre y ser

la compañera de noches en vela haciendo trabajos excelentes y Jully Forero por su

especial amistad durante toda la carrera y por su comprensión y cariño en esta

importante etapa.

A mis amigos, Vanesa Velásquez, Óscar Rozo, Julián Piraján y Óscar Gómez, con

quienes no compartí muchos momentos académicos pero que hicieron de la universidad

un sitio más agradable en esos momentos de ocio y que me dieron su apoyo cuando lo

necesitaba.

A la Universidad Distrital Francisco José de Caldas y en especial al proyecto curricular

de Ingeniería Forestal por contribuir a mi formación profesional.

A mis profesores, por los conocimientos compartidos y sus valiosas enseñanzas en el

ámbito profesional. En especial a los docentes Nancy Pulido y Mario León y a la

ingeniera Ingrid Amórtegui por su importante contribución en el desarrollo de este

trabajo.



84

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ECOANATOMÍA DEL XILEMA DE 25 ESPECIES MADERABLES DE...

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