Diversidad específica y zonacion vertical de moluscos … Específica y... · litoral rocoso de la...

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTÍN DE AREQUIPA

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA PROFESIONAL Y ACADÉMICA DE BIOLOGÍA

DIVERSIDAD ESPECÍFICA Y ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL

LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY-AREQUIPA, NOVIEMBRE Y

DICIEMBRE DEL 2013

TESIS PRESENTADA POR EL BACHILLER EN

CIENCIAS BIOLÓGICAS:

CRISTIAN ANTONIO TEJADA PÉREZ

PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE

BIÓLOGO

AREQUIPA – PERÚ 2014

iii

A todos los que dieron la vida para este fin,

los moluscos

y a los principales apoyos en mi vida,

Dios, mi familia y amigos

iv

Agradecimientos

Un especial agradecimiento al Dr. Carlos Paredes Quiroz de la Universidad Nacional Mayor

de San Marcos, por ser gran fuente de motivación para el estudio de los moluscos y que

conjuntamente con el Dr. Frank Cardoso Pacheco y su asistente Bach. Leslie Llajas Salazar, me

brindaron la ayuda en la determinación de las especies de moluscos marinos. Además a Soledad

U. Rivera Guillen, estudiante de la misma universidad, por ser la intermediaria indispensable que

sin su ayuda no hubiera sido posible todo ello y además de estar agradecido por su enorme

amistad.

Igualmente, un especial y sincero agradecimiento para el Blgo. Yuri Hooker Mantilla de la

Universidad Peruana Cayetano Heredia, por la ayuda en la determinación de algunos

especímenes sobre todo en lo que respecta a las babosas de mar.

A Dulack Richards de Santiago de Chile por la ayuda en la determinación de especies de

poliplacóforos, al igual que el Dr. Cristian Aldea Venegas de Universidad de Magallanes, Punta

Arenas, Chile, que también me brindó su ayuda y bibliografía especializada en taxonomía de

moluscos marinos.

Mi agradecimiento al Mg. Francisco Villasante Benavides, por ser mi asesor de tesis y tener

toda la paciencia para poder orientarme continuamente y darme esos minutos valiosos de su

tiempo que permitieron sacar adelante este trabajo de investigación.

A la Blga. Rosaura González Juárez de la Universidad Nacional de San Agustín de

Arequipa, por ser la primera persona en mostrarme el mundo de la Biología Marina, así como

sus valiosos comentarios para este estudio.

Al Bach. Michael Espinoza Roque, a Mario G. Castro Heredia, Edson R. Cuevas Mayta,

Nilton D. Cossio Calderón y mi hermano el Lic. J. Diego Tejada Pérez, por su ayuda en la fase

de campo, que sin duda fue muy significativa debido al enorme trabajo que se requirió para este

trabajo de investigación.

A los biólogos Rafael Pérez Zorrilla y Daniel Ramos Aranibar, por su asistencia en la

elaboración del mapa del área de estudio, al igual que al Blgo. Ítalo Revilla Pantigoso por su

asistencia en el análisis multivariado, todos miembros del Instituto Científico Michael Owen

Dillon - IMOD.

Al. Mg. Víctor Quipuscoa Silvestre de la Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa,

v

por su amistad, apoyo y comentarios para este estudio, por el sabio consejo que me brindó y me

brinda cada día, que me permite superar muchos obstáculos y mejorar constantemente en la vida,

así mismo a M.Sc. Daniel B. Montesinos Tubée (PhD. Student) de Wageningen University -

Nederland (Holanda) por su gran amistad, apoyo y motivación, no sólo para este trabajo, sino

también para la vida misma.

A Marcos Samuel Ríos Morales por sus valiosas sugerencias, así como a Raquel A. Medina

Larico, por sus valiosos comentarios para este trabajo.

A Instituto Científico Michael Owen Dillon – IMOD, por brindarme sus instalaciones para

este estudio y a todos sus integrantes por su amistad y el apoyo brindado.

Al Dr. Percy Jiménez Milón, por la oportunidad de un trabajo inmediato que me permitió

obtener el dinero necesario para los viajes y conseguir los materiales básicos para la fase de

campo.

Así mismo a mis padres Juan y Lurdes, que me permitieron estudiar en la universidad y me

apoyaron hasta la culminación de este escrito y a mis hermanos Diego y Samuel, que sin duda

me brindaron la energía para poder continuar día a día.

A todas las personas y amigos involucrados de una manera directa o indirecta, que apoyaron

de mil formas con bibliografía, sugerencias y críticas constructivas para esta investigación.

Y finalmente y el más importante, a Dios, por hacerme comprender que las cosas que uno

desea se piden, pero al mismo tiempo se logran con esfuerzo y dedicación.

A todos ellos, mis más grandes y sinceros agradecimientos.

vi

Tabla de Contenidos

Agradecimientos ........................................................................................................................... iv Tabla de Contenidos ..................................................................................................................... vi

LISTA DE ANEXOS.................................................................................................................... VIII

INDICE DE TABLAS ................................................................................................................... VIII

INDICE DE FIGURAS ................................................................................................................... IX

LISTA DE ABREVIATURAS Y SIGLAS......................................................................................... XIII

Resumen ...................................................................................................................................... xiv Introducción ................................................................................................................................... 1 Objetivos ........................................................................................................................................ 4

A. OBJETIVO GENERAL ............................................................................................................... 4

B. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ........................................................................................................ 4

I. Marco Teórico ............................................................................................................................ 5

1.1. LITORAL ........................................................................................................................... 5

1.2. ZONACIÓN ........................................................................................................................ 5

1.2.1 ZONACIÓN VERTICAL ........................................................................................... 5

1.2.2. ZONACIÓN VERTICAL LOCAL ............................................................................ 7

1.3. PHYLUM MOLLUSCA ..................................................................................................... 8

1. SOLENOGASTRES . ...................................................................................................... 9

2. CAUDOFOVEATA . ....................................................................................................... 9

3. MONOPLACOPHORA. .................................................................................................. 9

4. SCAPHOPODA. .............................................................................................................. 9

5. POLYPLACOPHORA. ................................................................................................... 9

6. GASTROPODA ............................................................................................................. 10

7. CEPHALOPODA .......................................................................................................... 11

II. Material y Métodos ................................................................................................................ 12

2.1. ÁREA DE ESTUDIO ...................................................................................................... 12

2.1.1. Geografía .................................................................................................................. 12

2.1.2. Localidades de estudio ............................................................................................. 12

vii

2.1.3 Clima ......................................................................................................................... 21

2.2. METODOLOGÍA DE CAMPO ........................................................................................ 21

2.2.1. Muestreo de especímenes......................................................................................... 21

Fijación de especímenes ........................................................................................... 21

2.3. TRABAJO DE GABINETE.............................................................................................. 22

2.3.1. Conteo y determinación taxonómica........................................................................ 22

III. Resultados .............................................................................................................................. 24

3.1. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY ......................................................................................................... 24

3.2. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO EN LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO ......................................................................................... 29

3.3. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY ......................................................................................................... 31

3.4. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO ...................................................................................... 33

3.5. DIFERENCIAS DE LA RIQUEZA DE ESPECIES Y ABUNDANCIA DE ORGANISMOS ENTRE LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO Y LAS 3 SUBZONAS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY ................................................. 48

3.6. SIMILITUD DE LAS COMUNIDADES DE MOLUSCOS DE LAS 7 LOCALIDADES DE LA PROVINCIA DE ISLAY ................................................................ 50

IV. Discusión ................................................................................................................................ 51 V. Conclusiones ............................................................................................................................ 58 Recomendaciones ........................................................................................................................ 59 Referencias Bibliográficas .......................................................................................................... 60 ANEXOS ...................................................................................................................................... 68

viii

LISTA DE ANEXOS

Anexo 1. Lámina de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay. ................................................... 69

Anexo 2. Nombres y coordenadas de las 7 localidades de estudio en la provincia de Islay ............................... 91

Anexo 3. Ficha de campo utilizada para el registro de los datos ........................................................................ 92

Anexo 4. Abundancia (A) y Densidad Bruta (DB: ind/m2) de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay (SPP: Especies, FSL: Franja Supralitoral, ZML: Zona Mediolitoral y FIL: Franja Infralitoral). .................................................................................................................................. 93

Anexo 5. Abundancia (A) y Densidad Bruta (DB: ind/m2) de los moluscos del litoral rocoso de las 7 localidades de estudio. (FSL: Franja Supralitoral, ZML: Zona Mediolitoral y FIL: Franja Infralitoral) (MOLL: Mollendito, PUNT: Punta Islay-El Faro, DOSP: Dos Playas, BALL: La Ballenita, CATA: Catarindo, CALE: Calera y PACA: Pacae). .............................................................. 94

Anexo 6. Códigos para los nombres de las especies usados en el análisis de los datos ...................................... 97

Anexo 7. Análisis de la varianza (ANOVA) de la abundancia de organismos y riqueza de especies entre las 7 localidades de estudio y las tres subzonas del litoral rocoso. ............................................... 98

Anexo 8. Constancia de determinación y confirmación de especímenes de moluscos ....................................... 99

INDICE DE TABLAS

Tabla 1: Resumen del número de Clases, Familias, Géneros y Taxa de moluscos presentes para la provincia de Islay .................................................................................................................................... 24

Tabla 2: Lista de los taxa de moluscos presentes para cada una de las 7 localidades de muestreo en la provincia de Islay. ................................................................................................................................... 29

Tabla 3. Nombres de las localidades y sus coordenadas en grados decimales en la provincia de Islay. ............ 91

Tabla 4. Ficha de evaluación en campo ............................................................................................................... 92

Tabla 5. Abundancia y densidad bruta para las especies de moluscos de la provincia de Islay ......................... 93

Tabla 6. Abundancia y densidad bruta para las especies de moluscos de las 7 localidades de estudio ............. 94

Tabla 7. Códigos de las especies de moluscos ..................................................................................................... 97

Tabla 8. Análisis de la varianza (ANOVA) de la abundancia de organismos y la riqueza de especies entre las localidades y subzonas del litoral de la provincia de Islay (P: 0.01) ....................................... 98

Tabla 9. Prueba de Tukey para la riqueza de especies entre las subzonas del litoral de la provincia de Islay α=0.01 ............................................................................................................................................ 98

Tabla 10. Prueba de Tukey para la abundancia de organismos entre las subzonas del litoral de la provincia de Islay α=0.01 ....................................................................................................................... 98

ix

INDICE DE FIGURAS

Fig. 1. Zonación del Litoral Rocoso del Departamento de Lima (Tomado de Paredes, 1974) ............................. 8

Fig. 2. “Mollendito”. ............................................................................................................................................ 14

Fig. 3. “Punta Islay- El Faro”. .............................................................................................................................. 15

Fig. 4. “Dos Playas”. ............................................................................................................................................ 16

Fig. 5. “La Ballenita”. .......................................................................................................................................... 17

Fig. 6. “Catarindo”. .............................................................................................................................................. 18

Fig. 7. “Calera”. .................................................................................................................................................... 19

Fig. 8. “Pacae”. Al borde de la playa está el campamento de pescadores y algueros “Costa y Mar”. ............... 20

Fig. 9. Número de taxa de moluscos por clase. Las secciones muestran la suma total de taxa de moluscos dentro de las 4 Clases presentes en toda la provincia de Islay. .............................................. 24

Fig. 10. Número de taxa de moluscos por Familia. Las barras muestran el número total de taxa de moluscos distribuidas por cada Familia en toda la provincia de Islay. .................................................. 25

Fig. 11. Número de taxa por localidad de estudio. Las barras muestran el número de taxa presentes por cada localidad de muestreo en toda la provincia de Islay. ...................................................................... 29

Fig. 12. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ............................................................................................. 31

Fig. 13. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran la abundancia de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de la provincia de Islay. .................................. 32

Fig. 14. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de la provincia de Islay. ................................... 32

Fig. 15. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de la provincia de Islay. .................................... 33

Fig. 16. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Mollendito”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ............................................................................................................... 34

Fig. 17. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Mollendito”. ......................................... 35

Fig. 18. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Mollendito”. .............................................. 35

Fig. 19. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Mollendito”. ............................................... 35

Fig. 20. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Punta Islay-El Faro”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ............................................................................................. 36

Fig. 21. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitotal de “Punta Islay-El Faro”. ............................ 37

Fig. 22. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Punta Islay-El Faro”. ................................. 37

Fig. 23. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Punta Islay-El Faro”. ................................. 37

x

Fig. 24. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Dos Playas”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ............................................................................................................... 38

Fig. 25. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Dos Playas”. ......................................... 39

Fig. 26. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Dos Playas”. .............................................. 39

Fig. 27. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Dos Playas”. ............................................... 39

Fig. 28. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “La Ballenita”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies por cada subzona. ................................................................................................................ 40

Fig. 29. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “La Ballenita”. ....................................... 41

Fig. 30. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “La Ballenita”. ............................................ 41

Fig. 31. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “La Ballenita”. ............................................. 41

Fig. 32. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Catarindo”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules la asociación de las especies a cada subzona. ........................................................................................................................................... 42

Fig. 33. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la franja supralitoral de “Catarindo”. .......................................... 43

Fig. 34. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Catarindo”. ............................................... 43

Fig. 35. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la franja infralitoral de “Catarindo”. ................................................ 43

Fig. 36. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Calera”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ......................................................................................................................... 44

Fig. 37. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la franja supralitotal de “Calera”. ................................................. 45

Fig. 38. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Calera”. ...................................................... 45

Fig. 39. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la franja infralitoral de “Calera”. ...................................................... 45

Fig.40. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Pacae”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ......................................................................................................................... 46

Fig.41. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Pacae” ....................................................... 47

Fig.42. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Pacae” ........................................................ 47

Fig.43. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de

xi

las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Pacae” ........................................................ 47

Fig. 44. Abundancia media de organismos (•) de las 7 localidad de estudio de la provincia de Islay. ............... 48

Fig. 45. Riqueza media de especies (•) de las 7 localidad de estudio de la provincia de Islay. .......................... 49

Fig. 46. Riqueza media de especies (•) para las tres subzonas del litoral rocoso de la provincia de Islay (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral). .................................... 49

Fig. 47. Abundancia media de organismos (•) para las tres subzonas del litoral rocoso de la provincia de Islay (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral). ...................... 49

Fig. 48. Dendograma de similitud cualitativo de Jaccard de las comunidades de Moluscos entre las 7 localidades del litoral rocoso de la provincia de Islay. ........................................................................... 50

Fig. 49. ARCIDAE Acar pusilla (G. B. Sowerby I, 1833), B. CHAMIDAE Chama pellucida Broderip, 1835, CONDYLOCARDIIDAE C. Carditella semen (Reeve, 1843), D. Carditella tegulata (Reeve, 1843), HIATELLIDAE E. Hiatella arctica (Linnaeus, 1767), KELLIIDAE F. Kellia suborbicularis (Montagu, 1803), G. Kellia sp., LASAEIDAE H. Lasaea adansoni (Gmelin, 1791), LYONSIIDAE I. Entodesma cuneata (Gray, 1828), J. Lyonsia sp. ........................................... 69

Fig. 50. MYTILIDAE A. Aulacomya atra (Molina, 1782), B. Brachidontes granulatus (Hanley, 1843), C. Lithophaga peruviana (d'Orbigny, 1846) ............................................................................... 70

Fig. 51. MYTILIDAE A. Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819), B. Semimytilus algosus (Gould, 1850),C. Leukoma thaca (Molina, 1782), D. Ennucula sp. .................................................................... 71

Fig. 52. OCTOPODIDAE. Octopus mimus Gould, 1852 ................................................................................... 72

Fig. 53. CALYPTRAEIDAE A. Crepipatella peruviana (Lamarck, 1822), B. Trochita trochiformis (Born, 1778) ............................................................................................................................................ 73

Fig. 54. DISCODORIDIDAE A. Diaulula variolata (d'Orbigny, 1837); DORIDIDAE B. Doris fontainii d'Orbigny, 1837; FACELINIDAE C. Phidiana lottini (Lesson, 1831) ................................... 74

Fig. 55. FISSURELLIDAE A. Fissurella crassa Lamarck, 1822, B. Fissurella cumingi Reeve, 1849, C. Fissurella latimarginata G. B. Sowerby I, 1835 ............................................................................... 75

Fig. 56. FISSURELLIDAE A, B y C. Fissurella limbata G. B. Sowerby I, 1835 ............................................. 76

Fig. 57. FISSURELLIDAE A. Fissurella maxima G. B. Sowerby I, 1834; B y C. Fissurella pulchra G. B. Sowerby I, 1834 ............................................................................................................................. 77

Fig. 58. LITTORINIDAE A. Austrolittorina araucana (d'Orbigny, 1840), B. Echinolittorina peruviana (Lamarck, 1822) ..................................................................................................................... 78

Fig. 59. LOTTIIDAE A. Lottia orbignyi (Dall, 1909), B. L. orbignyi (Dall, 1909) (ejemplar longevo), C. Scurria araucana (d'Orbigny, 1839) .................................................................................................. 79

Fig. 60. LOTTIIDAE A. Scurria ceciliana (d'Orbigny, 1841), B. S. ceciliana (d'Orbigny, 1841) (Forma infectada por el liquen Thelidium litorale), C. Scurria plana (Philippi, 1846) ......................... 80

Fig. 61. LOTTIIDAE A, B, C y D. Scurria variabilis (G. B. Sowerby I, 1839) (Econfenotipos)Anexo 1. Lámina de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay (Continuación). ........................ 81

Fig. 62. LOTTIIDAE A. Scurria viridula (Lamarck, 1822) (juvenil), B. S. viridula (Lamarck, 1822) (adulto), C. S. viridula (Lamarck, 1822) (variación de la concha) ......................................................... 82

Fig. 63. LOTTIIDAE A y B. Scurria viridula (Lamarck, 1822) (variaciones de la concha), C. S. viridula (Lamarck, 1822) (ejemplar longevo). ...................................................................................... 83

Fig. 64. MITRIDAE Mitra orientalis Griffith & Pidgeon, 1834 ........................................................................ 84

Fig. 65. MURICIDAE A. Concholepas concholepas (Bruguière, 1789), B. Crassilabrum crassilabrum (G. B. Sowerby II, 1834), C. Stramonita biserialis (Blainville, 1832). ................................................. 85

Fig. 66. AMATHINIDAE A. Iselica carotica Marincovich, 1973, RISSOINIDAE B. Rissoina inca d'Orbigny, 1840, SIPHONARIIDAE C. Siphonaria lessonii Blainville, 1827 ...................................... 86

Fig. 67. TEGULIDAE A. Tegula atra (Lesson, 1830), B. Tegula tridentata (Potiez & Michaud, 1838),

xii

TROCHIDAE C. Diloma nigerrima (Gmelin, 1791), B. TURBINIDAE D. Prisogaster niger (W. Wood, 1828) ..................................................................................................................................... 87

Fig.68. CHAETOPLEURIDAE A. Chaetopleura (Chaetopleura) peruviana (Lamarck, 1819); CALLISTOPLACIDAE B. aff. Calloplax vivipara (Plate, 1899) ......................................................... 88

Fig. 69. CHITONIDAE A. Acanthopleura echinata (Barnes, 1824), B. Chiton (Chiton) granosus Frembly, 1827, C. Chiton (Chiton) cumingsii Frembly, 1827, D. Enoplochiton niger (Barnes, 1824) ........................................................................................................................................................ 89

Fig. 70. CHITONIDAE A,B y C. Tonicia elegans (Frembly 1827) (Variación en la coloración de los estetos), D. Tonicia aff. chilensis (Frembly, 1827) ............................................................................... 90

xiii

LISTA DE ABREVIATURAS Y SIGLAS

ºC: Grados centígrados

aff.: afín a (affinis)

ca.: aproximadamente (circa)

cf.: comparar con (confer)

com. pers.: comunicación personal

e.g.: por ejemplo (exempli gratia)

et al.: y colaboradores (et alia)

etc.: y el resto (et cetera)

obs. pers.: observaciones personales

sp./spp.: especie/especies

LR: Litoral Rocoso

FSL: Franja Supralitoral

ZML: Zona Mediolitoral

FIL: Franja Infralitoral

xiv

Resumen

Se presenta un registro de los moluscos marinos y la zonación vertical de los mismos para

todo el litoral rocoso de la provincia de Islay en el departamento de Arequipa, al Sur occidente

del Perú. Se trabajó en 7 localidades: ”Mollendito”, “Punta Islay-El Faro”, “Dos Playas”, “La

Ballenita”, “Catarindo”, “Calera” y “Pacae”, en la que se realizó transectos perpendiculares al

mar separados entre 10 a 15 m teniendo en cuenta como límite superior a los litorínidos y límite

inferior a los equinodermos. A lo largo de cada transecto se fijaron 3 puntos, uno en la franja

supralitoral, uno en la zona mediolitoral y uno en la franja infralitoral, cada punto consistió en

una cuadrícula de 625 cm2 (25x25 cm de lado) en la que se recolectó todos los organismos

presentes y se llevaron al laboratorio para su conteo y determinación, además, se complementó

esta metodología con búsqueda intensiva que se hizo tanto en bajamar y pleamar. Para el análisis

de diversidad se trabajó con la diversidad específica que fue el número de especies presentes por

localidad. Para la zonación vertical se utilizó el análisis de redundancias (RDA) y también se

elaboró curvas de Rango-Abundancia para comparar la riqueza de especies y sus abundancias

relativas para cada una de las subzonas de litoral rocoso. Se utilizó el análisis de la varianza de

una vía con la prueba estadística Tukey para ver si existen diferencias entre las variables de

abundancia de organismos y riqueza de especies entre las 7 localidades de estudio y las tres

subzonas de litoral rocoso para toda la provincia de Islay. Finalmente se utilizó el índice de

Jaccard cualitativo para determinar la similitud de las comunidades de moluscos entre las 7

localidades de estudio. En cuanto a los resultados se documentan 57 taxa de moluscos agrupados

en 4 clases, 29 familias y 42 géneros. La localidad que posee la mayor diversidad específica fue

“Dos playas” con 49 taxa y la que tiene la menor diversidad específica “Pacae” con tan solo 25

taxa. Con relación a la zonación vertical, Echinolittorina peruviana es la especie que se

encuentra más asociada a la franja supralitoral, Perumytilus purpuratus seguido de Semimytilus

algosus son las especies que se encuentran más asociadas a la zona mediolitoral y Tegula atra

seguida de Prisogaster niger son las especies que están más asociadas para la franja infralitoral.

El análisis estadístico mostró que significativamente existen diferencias en cuanto a la riqueza de

especies y la abundancia de organismos de la zona mediolitoral con relación a la franja

supralitoral y a la franja infralitoral; en cambio la abundancia de organismos y riqueza de

especies no presentó diferencias significativas entre las 7 localidades de estudio. Finalmente, el

índice de Jaccard cualitativo muestra que entre todas las localidades presentan más del 50% de

similitud, y se dividen en dos grupos, uno conformado por “Pacae” y el otro grupo por el resto de

localidades, que presentan más del 54% de similitud.

1

Introducción

La zona eulitoral, litoral, mediolitoral o intermareal es la zona de encuentro entre la tierra y el

mar que está sumergida durante la marea alta y expuesta en marea baja, donde las características

varían de un medio completamente acuático hasta uno completamente terrestre originando

gradientes muy acusados (Bertness, 1999). Esta zona en compañía con la Corriente de Humboldt

afecta profundamente la vida intermareal (Guiller, 1959), y muchos estudios en ambientes

intermareales rocosos (e.g. Bosman et al., 1987; Fujita et al., 1989; Ormond & Banaimoon,

1994) sugieren que los afloramientos costeros por efecto del aumento de nutrientes y de

condiciones físicas más favorables, tienen un efecto positivo que permite a los organismos

incrementar su abundancia e incluso la riqueza especifica del área.

La línea costera rocosa intermareal es un ambiente heterogéneo que soporta una amplia

variedad de formas de vida. En estos sistemas, los organismos están distribuidos de una forma

particular, acorde a niveles específicos verticalmente desde lo más alto a lo más bajo de la costa

(Ballesteros, 1995; Thompson et al., 2002; Underwood, 1981), que siguen un patrón de zonación

vertical (Stephenson & Stephenson, 1949). Los estudios demuestran la importancia de la

selección del hábitat por los organismos (Lubchenco et al., 1984), así como el grado de

agregación (Garrity & Levings, 1984; Levings & Garrity, 1984) y el estructuramiento de los

ensambles (Menge & Farrell, 1989), que están condicionadas por la influencia de factores

fisicoquímicos (exposición, oleaje, temperatura, desecación, salinidad, oxígeno, luz y superficie

de fijación) y biológicos (competencia, depredación y reclutamiento), sumado al movimiento

vertical de las mareas, permite el comportamiento y las características de las poblaciones

existentes (Doty, 1957; Tait, 1986; Williams, 1994). De todos los tipos de organismo que habitan

el litoral rocoso, algunas especies de moluscos han sido reconocidas como indicadores

específicos para su zonación (Bandel & Wedler 1987)

Perú es uno de los países que cuenta con una de las más altas concentraciones de diversidad

biológica y probablemente sea el que presenta la mayor complejidad ecológica y biogeográfica

(Alamo & Valdivieso, 1997). Actualmente el conocimiento de la diversidad se ha incrementado

considerablemente en la última década, pero aun así existen muchos vacíos de información (May

et al., 2012). Uno de los grandes grupos que ha suscitado interés científico de una manera amplia

y sostenida es el estudio de los moluscos, donde Dall (1910) publicó una lista muy completa para

su época de moluscos marinos, registrando 439 especies para Perú. En el mar peruano se tiene

reportado hasta la fecha 1018 especies de moluscos, siendo restringidas 572 especies para la

2

Provincia Panameña (ahora Provincia del Pacífico oriental tropical según Spalding et al., 2007)

y 107 especies para la Provincia Peruana (ahora Provincia del Pacífico sudeste templada-cálido

según Spalding et al., 2007) (Ramírez et al., 2003).

La importancia de los moluscos no solo radica como parte del flujo energético y estructural

de la comunidad por ser reguladores ecológicos (Caso, 1994; Glynn et al., 1979) e indicadores

de perturbaciones que ocurren en el ecosistema (Villarreal, 1995), sino también son un grupo

abundante y ecológicamente importante por las funciones que desempeñan en las tramas tróficas,

recirculación de nutrientes y flujo de energía (Chaloner et al. 2009). Se consideran a muchas

especies de moluscos con importancia económica (e.g., Acanthopleura echinata, Anadara

grandis, Trachycardium procerum, Donax marincovichi, Melongena patula, Bursa ventricosa,

Sthenoteuthis oualaniensis, Onychoteuthis banksi (Alamo & Valdivieso, 1997)) por ser una de

las principales fuentes de alimento para el hombre (Robles & Méndez, 1989).

La mayor parte de conocimiento de la diversidad de moluscos en Perú está regularmente

estudiada para la Provincia Panameña (Provincia del Pacífico oriental tropical) sobre todo en la

zona litoral y aguas someras, a diferencia de la Provincia Peruana (Provincia del Pacífico sudeste

templada-cálido) donde la mayoría de información es sobre el departamento de Lima y el área de

Pisco. Se propone que se realicen monitoreos desde el centro hacía el Sur del Perú, como la

Bahía de Ancón (Lima), Callao (Lima), en el área de Pisco (Ica), San Juan de Marcona (Ica),

Mollendo (Arequipa), Ilo (Moquegua), y La Yarada (Tacna) (Paredes, et al., 1999; Ramírez et

al., 2003). Estos estudios son muy importantes porque midiendo cualitativa y cuantitativamente a

cada especie como componente de la diversidad, facilitan la comparación entre localidades y/o

especies, y sirve para la aplicabilidad en fines de manejo, aprovechamiento adecuado,

conservación y monitoreo ambiental (Flores, 2004).

Entre los estudios de zonación vertical en el litoral rocoso a nivel mundial tenemos: Chelazzi

& Vannini (1980); Esqueda et al. (2000); Lam et al. (2009); Lewis (1955); Sibaja-cordero &

Cortés (2008); Stephenson & Stephenson (1949); Osorio & Cantuarias (1989), este último

realizado en Chile, entre otros.

Estudios hechos en litoral rocoso para el Sur del Perú son muy escasos, entre ellos está

Tejada (2001) quien estudió el intermareal rocoso de la provincia de Ilo (Moquegua) y obtuvo al

grupo de los moluscos como los más abundantes y a Mendoza (2014) quien trabajó moluscos del

intermareal rocoso de San Juan de Marcona (Ica). En los estudios para Arequipa, uno de los

primeros trabajos que hay registro es Vizcarra (1988), quien estudió la zona infralitoral de la

“Ensenada Honoratos”, “La Francesa” y “San José” (Provincia de Islay) y Zanabria (2004)

estudió la caleta “La Ballenita” en su litoral e infralitoral. Uno de los trabajos más significativos

3

de estudio exclusivo de moluscos para Arequipa lo tiene Talledo & Gonzales (1989) que

catalogaron casi todas las especies de moluscos (gasterópodos y poliplacóforos) perteneciente a

la provincia marina dentro de la provincia de Islay.

Bajo estas consideraciones se decide realizar el estudio, con el fin de aportar nuevos

conocimientos en la investigación de moluscos marinos y los aspectos ecológicos, siendo este

trabajo el punto de partida para estudios posteriores para el Sur del Perú.

4

Objetivos

A. OBJETIVO GENERAL

Analizar la diversidad específica y zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de

la provincia de Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y Diciembre del 2013.

B. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Determinar la diversidad específica de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de

la Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y Diciembre del 2013.

Determinar la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de

Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y Diciembre del 2013.

Determinar la diferencia de la riqueza de especies y la abundancia de organismos entre

la franja supralitoral, la zona mediolitoral y la franja infralitoral, y entre las 7 localidades

de estudio (“Mollendito”, “Punta Islay-El Faro”, “Dos Playas”, “La Ballenita”,

“Catarindo”, “Calera” y “Pacae”) de la provincia de Islay-Arequipa, en los meses de

Noviembre y Diciembre del 2013.

Determinar la similitud de las comunidades de moluscos entre las 7 localidades de

estudio (“Mollendito”, “Punta Islay-El Faro”, “Dos Playas”, “La Ballenita”, “Catarindo”,

“Calera” y “Pacae”) de la provincia de Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y

Diciembre del 2013.

5

I. Marco Teórico

1.1. LITORAL

El litoral o zona intermareal está definido como la zona entre la marea alta y marea baja

(pleamar y bajamar respectivamente), ello origina gradientes muy acusados para la vida que

lo habita (Bertness, 1999). Castro & Huber (2003) la definen como la única parte del océano

que está regularmente expuesta al aire, donde los organismos que lo habitan tienen formas

para hacer frente con la exposición, incluso renuncian a características que le serían muy

ventajosas si estuvieran sumergidos bajo el agua. El efecto de la mareas y con ello la

naturaleza de las comunidades de organismos dependen de gran manera del tipo de fondo o

sustrato en el que los organismos viven. El fondo rocoso es un hábitat completamente

diferente del fondo blando hecho de lodo o arena.

1.1.1 Comunidades de Costas Rocosas.

Las costas rocosas generalmente ocurren en lugares empinados sin grandes cantidades de

sedimentos. Tales áreas con frecuencia están recientemente elevadas o todavía están

creciendo como el resultado de eventos geológicos. Estas áreas costeras no han estado

mucho tiempo expuestos a la erosión o acumulación de sedimentos, un gran ejemplo de ello

son las costas del oeste de América que son largamente rocosos debido a que están en un

margen activo que se ha estado levantando por procesos geológicos.

Los organismos que viven en la superficie de este sustrato son conocidos como epifauna,

algunos tienen la capacidad de moverse en las rocas, pero muchos de ellos son sésiles y

están quietos fijos en la roca. Los organismos que viven en sustrato rocoso en la zona

intermareal están completamente expuestos a los elementos del ambiente provocándoles un

gran estrés físico.

1.2. ZONACIÓN

1.2.1 ZONACIÓN VERTICAL Castro & Huber (2003), mencionan que la zonación vertical de las comunidades en costas

rocosas es muy variable de un lugar a otro, pero existen características que son

universalmente remarcables. Casi en todas las partes del mundo, las comunidades están

divididas dentro de bandas distintivas o zonas, así una especie dada no está usualmente a lo

largo de todo el intermareal, sino sólo en un rango vertical conocido como “zonación

vertical” a este patrón de bandeo. La zonación es el resultado de complejas interacciones

6

entre factores físicos y biológicos. Una regla general, es que el límite más alto donde se

encuentran las especies está usualmente determinado por factores físicos, mientras el límite

más bajo está usualmente determinado por factores biológicos (especialmente competencia y

depredación), aunque existen excepciones. En algún tiempo se denominaron a estas zonas

con el nombre acompañada del nombre del organismo dominante que lo habita, como “La

zona lapa” (limpets zone) o “zona mejillón” (mussel zone). En estas zonas actualmente se

sabe que viven una gran variedad de organismos, la “zona mejillón” por ejemplo es también

hogar de gusanos, cangrejos, caracoles, algas y muchas otras especies. También los

organismos encontrados en el intermareal varían de lugar a lugar, un ejemplo de ello se da

en la costa Este de América del Norte donde la zona mejillón es frecuente reemplazada por

rocas y algas.

El intermareal es dividido simplemente en una zona superior, zona media y zona inferior.

a) El Intermareal Superior: Esta zona está poca veces sumergida y sus habitantes están

muy bien adaptados para resistir la exposición directa del aire. Esta zona se encuentra

en su mayoría por encima de la marca de la marea alta y los organismos se encuentran

en contacto con el medio marino por las salpicaduras y pulverización de las olas. Es

frecuentemente llamada “zona de salpicaduras”. Muchos organismos habitan estas

zonas, como líquenes, cianobacterias, algunas algas verdes, pardas o rojas que son

ocasionalmente encontradas, además tiene un gran número de bígaros (litorínidos)

(periwinkles), que son los organismos más abundantes, por ello algunos autores

denominan a esta zona, como “La zona litorina”, continuada por el nombre especifico

de la especie; aunque no todas las especies de litorinas viven en esta zona, pero los que

lo hacen están bien adaptados para ello. También se pueden encontrar a las conocidas

“lapas” (limpets) de los géneros Collisella, Acmea y Lottia y ocasionalmente algunos

cangrejos costeros.

b) El Intermareal Medio: A diferencia del intermareal superior, la zona del intermareal

medio está sumergida y descubierta en un ciclo continúo por la marea. Este movimiento

de las mareas permite el desarrollo de varios grupos de animales. El límite superior del

intermareal medio está en la mayoría de los casos marcado por una banda de cirrípedos

(barnacles) como los “litle gray” (Chthamalus) y “rock barnacles” (Balanus,

Semibalanus) en el límite inferior, formando bandas distintivas. Muchos organismos

viven en la zona intermareal media por encima de los barnacles, dependiendo de la

combinación de los factores físicos y químicos del lugar. Otros organismos viven en el

intermareal medio, entre o bajo los barnacles, y su presencia depende de los factores

físicos y biológicos del lugar. El patrón de las mareas, lo escarpado de las costas,

7

exposición a las olas y el clima local, ejercen una profunda influencia en la distribución

de los organismos. Si uno considera todas las formas posibles en el cual estos factores

interaccionan, se puede conseguir una idea de cuan complicado puede ser su estructura

funcional. Dependiendo de estos factores, mejillones, percebes (cirrípedos cuello de

cisne Pollicipes, gooseneck barnacles), algas pardas y algas rocosas (rockweeds)

frecuentemente dominan la zona intermareal media bajo los barnacles.

c) El Intermareal Inferior: El intermareal inferior es la zona sumergida mayormente en

el tiempo. Esta zona es dominada por algas marinas, las cuales forma una capa gruesa

en las rocas. Las algas marinas, incluyendo especies de algas rojas, verdes, y pardas, no

pueden tolerar la exposición a la sequedad, por ello en el intermareal inferior ellos

crecen prolíferamente compitiendo por luz y espacio. El límite de esta zona está

marcado por algas marinas y continúa por debajo con la zona submareal (infralitoral),

pero no existe un límite preciso entre el intermareal inferior y la zona submareal.

Existen algunas algas que viven en abundancia como el alga roja Coralina (Corallina)

entre otras. Este lugar sirve de hospedero para pequeños animales quienes se ocultan de

depredadores, entre ellos hay gusanos poliquetos, caracoles, babosas de mar, anémonas

entre otros.

1.2.2. ZONACIÓN VERTICAL LOCAL Paredes (1974) estableció un patrón de zonación vertical para el litoral rocoso del

departamento de Lima (Perú), teniendo en cuenta los factores antes mencionados y

basándose es estudios anteriores para todo el mundo (e.g., Lewis, 1955; Stephenson &

Stephenson, 1949) y estableció:

La zona litoral comprende desde el nivel promedio de las bajamares del sicigias ordinarias

(en Perú = 0 m) hasta el límite superior de los litorínidos. La zona litoral se subdivide en:

a) Franja Supralitoral: que va desde el límite superior de la zona mediolitoral hasta el

límite superior de litorínidos (Echinolittorina peruviana).

b) Zona Mediolitoral: que va desde el límite superior de la franja infralitoral hasta el

límite superior de cirrípedos (Chthamalus cirratus).

c) Franja Infralitoral: que va desde el límite de la bajamar de sicigias hasta el límite

superior de Megabalanus psittacus.

Por encima de la zona litoral se encuentra la zona supralitoral, y por debajo se encuentra la

zona infralitoral siempre sumergida.

8

Fig. 1. Zonación del Litoral Rocoso del Departamento de Lima (Tomado de Paredes, 1974)

La zonación hecha para el departamento de Lima es muy apropiada para el departamento de

Arequipa, porque que pertenecen a la misma provincia y ecorregión biogeográfica marina y

su geología es muy similar.

1.3. PHYLUM MOLLUSCA

Castillo-Rodríguez (2014) menciona a los moluscos como una de las clases con mayor

diversidad de especies en el reino animal. Se estima 117358 especies descritas en una

clasificación evolutiva-descriptiva (Zhi-qiang 2011). Los moluscos marinos habitan desde la

zona intermareal hasta taludes y profundidades oceánicas, incluyendo las ventilas

hidrotermales y trincheras de más de 5000 m de profundidad. Tienen un sorprendente grado

de diversidad de formas externas que les otorga una apariencia desigual a los individuos, aun

así conforman un grupo con un plan básico de estructura uniforme y funcional, que sustenta

la unificación dentro del phylum Mollusca. Nielsen (2001) determinó 5 sinapomorfias que

identifican básicamente al phylum que son manto, pie, rádula, sistema nervioso único y

branquias pectinadas.

1.3.1. CLASES DE MOLUSCOS. Castillo-Rodríguez (2014) presenta una recopilación de información sobre el phylum

Mollusca, y menciona que está dividido en 8 clases con representantes actuales y 2 extintas.

Las clases menores son los Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora y Scaphopoda,

las 2 primeras agrupadas tradicionalmente en la clase Aplacophora. Las clases mayores

comprenden a los Polyplacophora, Gastropoda, Bivalvia y Cephalopoda, mientras que las

9

clases extintas son Rostroconchia, probable ancestro de bivalvos y Helcionelloida, similar a

Latouchella, una especie marina extinta.

1. SOLENOGASTRES (NEOMENIOMORPHA).

Son de aspecto vermiforme cubiertos con una cutícula quitinosa y espinas de aragonita.

Poseen, papilas sensoriales sobre la boca, sin branquias, cavidad paleal rudimentaria,

con pliegues respiratorios, tracto digestivo simple. Su dieta es preferencialmente de

cnidarios e hidroideos. Habitan en colonias de cnidarios y en ambientes intersticiales.

Talla de 1 mm a 30 cm.

2. CAUDOFOVEATA (CHAETODERMOMORPHA).

Son de aspecto vermiforme con un cuerpo cubierto con una cutícula y espículas

(escleritas). Poseen un escudo oral para excavar en la arena y no presentan pie. Estrecha

cavidad paleal con un par de branquias. Presentan una rádula, y el estómago está

ubicado anterior a la glándula digestiva y a la gónada. Son carnívoros y omnívoros.

Dioicos, infaunales de 3 a 20 mm.

3. MONOPLACOPHORA (TRYBLIDA).

Habitan aguas marinas profundas asociadas con fósiles vivientes. Son univalvos,

semejantes a las lapas, su protección es de una concha verdadera, que lleva huellas de

múltiples musculaturas internas con varios ctenidios y nefridios. Este grupo conserva un

pie fuerte. El tracto digestivo está formado por una boca con palpos, una rádula, un

estómago cónico con saco del estilo sin escudo gástrico y la sección intestinal, que es

sinuosa. Son herbívoros y filtradores. Habitan aguas profundas y frías de hasta 7 000 m

de profundidad, en sustratos arcillosos y duros. Dioicos. Talla de 1 a 40 mm.

4. SCAPHOPODA.

Organismos con una concha en forma de tubo cónico curveado similar al colmillo de un

elefante, con aberturas en ambos extremos. Pie excavador. Cavidad del manto reducida

y sin branquias, osfradio y glándula hipobranquial. Ventilación mediante cilios. Tienen

hasta 80 tentáculos (captáculos) para manipular a sus presas que son preferentemente

foraminíferos y que son triturados por la rádula, también son omnívoros. Cavidad bucal

con cilios, esófago con glándulas esofágicas y glándulas digestivas posteriores. Dioicos,

ocasionalmente hermafroditas, con larvas trocófora y veliger. Todos son marinos, con

distribución mundial, infaunales desde la zona intermareal a profundidad abisal. Talla

de 2 mm a 20 cm.

5. POLYPLACOPHORA (LORICATA).

Los quitones son aplanados dorso-ventralmente a manera de lapa con un pie ciliado

musculoso y ancho, que se adhiere fuertemente al sustrato. Sin cabeza definida.

10

Superficie dorsal protegida con una concha dividida en 8 placas de aragonita sujetadas

por un cinturón (perinotum) que porta escamas de aragonita y espículas. Las placas de

la concha poseen “aesthetes” portadores de fotoreceptores asociados a ojos. Son típicos

ramoneadores a través de su rádula “steroglossa”. Son herbívoros y detritívoros. Su

fertilización es externa con presencia de larva trocófora. Habitan el ambiente

intermareal y algunos miembros pueden soportar mayores profundidades. Talla de 3

mm a 30 cm.

6. GASTROPODA

Es el grupo más diverso del phylum y por ello existe un gran número de variables tanto

en su morfología y comportamiento, como en su distribución en casi todos los

escenarios marinos. Este grupo se caracteriza por tener una concha de forma espiral

levógira o dextrógira que puede ser desde plana como las lapas hasta tubulares como las

turritelas, escasas son bivalvadas. El pie es fuerte, en especies pelágicas se ha

modificado en parapodio. Generalmente presentan opérculo. Un carácter importante del

grupo es la torsión durante el desarrollo de 180° con respecto a la cabeza y el pie, la

influencia de esta torsión queda reflejada en la masa visceral. Las especies que no

presentan concha la pueden llevar internamente o ser reminiscente, en este grupo se

encuentran los opistobranquios (heterobranchia). Tienen una cabeza definida con

tentáculos y ojos. La rádula puede ser rhipidoglossa, docoglossa, taenioglossa,

ptenoglossa, rachiglossa, toxoglossa. La alimentación es de tipo detritívora, filtradora,

herbívora, omnívora, carnívora, carroñera y parásita. Varias especies son dioicas,

numerosas con fertilización interna, los pulmonados son hermafroditas simultáneos o

protándricos, y tienen una gónada. Presentan larva trocófora y veliger. Su hábitat se

extiende desde la zona de salpicaduras de oleaje, sobre vegetación costera, hasta

profundidades abisales, también penetran en estuarios y lagunas costeras. La talla va de

algunos milímetros hasta los 50 cm.

BIVALVIA

Estos ocupan el segundo lugar en diversidad del grupo. Son bilateralmente simétricos,

presentan 2 valvas articuladas por una charnela dentada y un ligamento opistodético o

anfidético. No poseen cabeza, rádula, glándulas salivales y esofágicas. La cavidad

paleal está formada por un amplio manto con diferentes grados de fusión, asociado con

la formación de sifones inhalantes y exhalantes. Esta clase posee grandes branquias

cuya organización básica separa a los grupos: demibranchia, filibranchia,

pseudolamellibranquia, eulamelibranquia. El pie es extensible para proyectarse fuera de

la concha, ya sea reptando, excavando o desarrollando una presión hidrostática, cuando

11

está ausente la concha es cementante o fija al sustrato como las ostras; otras especies

cuentan con un biso como los mejillones, que usan para fijarse localmente a un sustrato

duro, sin quebranto o deformación de la morfología de las valvas. Son filtradores,

detritívoros, carnívoros y succionadores. Se les considera infaunales y por su condición

de tipo bentónica habitan una gama amplia de sustratos desde la zona intermareal hasta

sustratos de mar profundo. Muchos son dioicos y pocos son hermafroditas. Muestran un

par de gónadas, y desarrollan larvas trocófora y veliger. Miden de escasos milímetros a

150 cm.

7. CEPHALOPODA

Comprenden a nautiloideos, sepias, calamares y octopus o pulpos. Dentro de los 2

últimos la concha es interna o reminiscente, tratando de resolver su protección y los

problemas de flotación y desplazamiento a través de la presión hidrostática. La

morfología de este grupo difiere de las otras clases de moluscos básicamente por: un

sistema táctil, fibras motoras gigantes que con la ayuda de un sifón son responsables de

su capacidad de expulsión rápida, una glándula y reservorio de tinta para protección y

escape, una capacidad visual y un sistema nervioso complejo. El pie ha sido

transformado en apéndices o tentáculos adhesivos con los que manejan a sus presas, y

de acuerdo a su número son divididos en Decabrachia (10) y Octobrachia (8), en los

primeros 2 brazos están modificados. Generalmente son dioicos y la fecundación es

mediante la cópula, con desarrollo embrionario directo. Todos son marinos, algunos se

introducen en lagunas costeras. Habitan una gran diversidad de ecosistemas en el

mundo, se encuentran especies de poca profundidad hasta zonas profundas. Los

calamares son un importante recurso pesquero.

12

II. Material y Métodos

2.1. ÁREA DE ESTUDIO

2.1.1. Geografía

La provincia de Islay está ubicada al Sur del departamento de Arequipa, al Sur Occidente de

Perú, y está constituida por los distritos de Mollendo, Cocachacra, Deán Valdivia, Islay,

Mejía y Punta de Bombón. Por el Norte colinda con las provincias de Camaná y Arequipa,

por el Este con el departamento de Moquegua y por el Oeste con el Océano Pacífico. Posee un

litoral de ca. 90 Km de longitud y ca. 55 km es únicamente litoral rocoso. El litoral marino

corre en dirección ONO-ESE, y desde el límite con la provincia de Camaná hasta Mollendo es

litoral rocoso, con acantilados bajos, “caletas” pequeñas e islotes en uno que otro lugar y con

pequeñas playas reducidas arenosas o pedregosas. Desde Mollendo hasta Corío, se extienden

grandes playas arenosas, interrumpidas únicamente por la desembocadura del río Tambo y

algunas rocas en Mejía, para luego continuarse desde Corío hasta el departamento de

Moquegua con un litoral rocoso nuevamente (Hughe, 1991).

2.1.2. Localidades de estudio

A lo largo de todo el litoral rocoso de la provincia de Islay, se eligieron 7 localidades de

estudio, teniendo en cuenta criterios de representatividad, importancia biológica, algunas

localidades son propuestas como futuras áreas de conservación y otros que poseen escasos o

ausentes estudios de diversidad; además de ser lugares que permiten cierta facilidad de

acceso hasta la orilla. Las localidades fueron: “Mollendito”, “Punta Islay-El Faro”, “Dos

Playas”, “La Ballenita”, “Catarindo”, “Calera” y “Pacae” (Ver anexo 2 para más detalle).

14

“Mollendito”

Se ubica ca. 12,5 km en línea recta al Noroeste de la ciudad de Mollendo, en el distrito de

Islay (16,969199º LS; 72,119342º LO). Posee una playa de canto rodado ca. 115 m de

longitud y está rodeada de acantilados en ambos extremos. Tiene pequeños islotes y un fondo

rocoso-arenoso somero. El acceso puede ser por una trocha para auto y/o por un sendero a pie

paralelo al litoral, desde un desvío de la carretera que va al Terminal Internacional del Sur

(TISUR).

Fig. 2. “Mollendito”.

15

“Punta Islay- El Faro”

Se ubica ca. 10 Km en línea recta al Noroeste de la ciudad de Mollendo, en el distrito de Islay

(17,014227º LS; 72,109164º LO). La playa está constituida por canto rodado entre peñones y

bloques de rocas rodeados de acantilados en toda su longitud y frente a ella se encuentra el

puerto “El Faro”. Posee un fondo rocoso-arenoso somero. El acceso es por una carretera

desde Matarani.

Fig. 3. “Punta Islay- El Faro”.

16

“Dos Playas”

Se ubica ca. 7,1 Km en línea recta al Noroeste de la ciudad de Mollendo en el distrito de Islay

(17,014893º LS; 72,081308º LO). La playa está dividida por un islote en medio de la línea de

costa de 45 m de largo por 30 m de ancho aprox., con una orientación de 180º. La playa del

lado izquierdo tiene 15 m de largo aprox., constituido por canto rodado con un fondo rocoso-

arenoso somero; y la playa del lado derecho es de 12 m de largo aprox. constituido por canto

rodado con bloques de rocas y un fondo rocoso-arenoso. Ambas playas están rodeadas de

acantilados bajos en sus extremos. El único acceso a la playa es por un sendero a pie desde la

carretera costanera*.

*Carretera costanera Camaná-Quilca-Matarani-Ilo-Tacna. Ruta PE-1SD

Fig. 4. “Dos Playas”.

17

“La Ballenita”

Se ubica ca. 2,9 Km en línea recta al Noroeste de la ciudad de Mollendo, en el distrito de

Mollendo (17,01519º LS; 72,041736º LO). Posee una playa de canto rodado ca. 115 m de

longitud, con una pequeña playa arenosa en el lado derecho y bloques de rocas en el lado

izquierdo, rodeado de acantilados en sus extremos y tiene un fondo rocoso-arenoso somero.

Posee un islote en medio de la playa de 52 m de largo por 20 m de ancho aprox., y 180º de

orientación, el cual cumple el rol de rompeolas natural lo que confiere olas pequeñas o

ausentes en la playa. El acceso puede ser por trocha desde la carretera costanera* y/o por un

sendero a pie desde la playa “Catarindo”.


Fig. 5. “La Ballenita”.

18

“Catarindo”

Se ubica ca. 2,1 Km en línea recta al Noroeste de la ciudad de Mollendo en el distrito de

Mollendo (17,017316º LS; 72,034056º LO). Posee una playa de canto rodado en el lado

derecho y una playa arenosa en el lado izquierdo, con una longitud total ca. 175 m, rodeada de

acantilados a los extremos, con algunos peñones al lado izquierdo. Posee un fondo arenoso-

rocoso somero. El acceso es por una carretera asfaltada o a pie desde la carretera costanera*.

De todas las localidades de muestreo, esta es la playa más visitada por veraneantes en los

meses de Enero a Marzo.


Fig. 6. “Catarindo”.

19

“Calera”

Se ubica a 56,5 Km en línea recta al Sureste de la ciudad de Mollendo, en el distrito de Punta

de Bombón (17,253775º LS; 71,542595º LO). Posee una playa de canto rodado ca. 260 m de

longitud, rodeado de acantilados altos a los extremos. Tiene un fondo somero de canto rodado

con bloques de rocas. Frente a ella hay pequeños islotes y “mocherios”. El acceso es por un

sendero a pie desde la carretera costanera*.


Fig. 7. “Calera”.

20

“Pacae”

Se ubica a 58,8 Km en línea recta al Sureste de la ciudad de Mollendo en el distrito de Punta

de Bombón (17,264784º LS; 71,523964º LO). Posee una playa de canto rodado de 320 m de

longitud con bloques de rocas en el lado izquierdo y acantilados en todo el lado derecho.

Fondo rocoso-arenoso somero. El acceso puede es por una trocha y/o sendero a pie desde la

carretera costanera*. En el lugar está el campamento de pescadores y algueros “Costa y Mar”.


Fig. 8. “Pacae”. Al borde de la playa está el campamento de pescadores y algueros “Costa y Mar”.

21

2.1.3 Clima

La provincia de Islay pertenece a la zona desértica que caracteriza a la costa Occidental de

Sudamérica, desde los 4ºS al Noroeste del Perú (Piura) hasta los 30ºS en el Norte-Centro de

Chile (Coquimbo). La mayor parte de la provincia está influenciada por las aguas frías de la

Corriente Peruana que afloran a lo largo del litoral. Las temperaturas, tanto del aire como del

mar, son mucho más bajas de lo normal correspondientes a la latitud geográfica, siendo para

Mollendo la media anual de 19º C para el aire. Las temperaturas del mar próximas al litoral

poseen un promedio más bajo, entre 15-16 ºC y el aire posee una humedad relativamente alta

durante todo el año. Prácticamente hay ausencia de lluvias verdaderas, pero caen ligeras

lloviznas suaves entre Julio y Octubre, dando un acumulado anual promedio menor a 20 mm

en Mollendo (Hughe, 1991).

2.2. METODOLOGÍA DE CAMPO

2.2.1. Muestreo de especímenes

En cada localidad se trazaron transectos perpendiculares a la costa de 2-3 m de ancho,

siguiendo la metodología propuesta por Jones (1980) citada por Contreras et al. (1991) en el

que se tomaron como límite superior a litorínidos y límite inferior a equinodermos, basándose

también en la zonación hecha por Paredes (1974) para el departamento de Lima. Se realizaron

un total de 14 transectos por localidad separados uno de otro entre 10 a 15 metros; a lo largo

de cada transecto se fijaron 3 puntos, el punto 1 en la franja supralitoral, el punto 2 en la zona

mediolitoral y el punto 3 en la franja infralitoral (Fernandéz & Jiménez, 2007; Osorio &

Cantuarias, 1989), donde las muestras fueron tomadas dentro de una cuadricula de 625 cm2

(25x25 cm de lado) (Mendoza, 2014; Sibaja-Cordero & Cortés, 2008; Sibaja-Cordero, 2008;

Tejada, 2001; Vizcarra, 1988; Zanabria, 2004). Los organismos fueron recolectados

manualmente con ayuda de una espátula y colocados en bolsas plásticas debidamente

rotuladas (Fernandéz & Jiménez, 2007).

Los muestreos por transectos se hicieron en horas de bajamar (Galeana-Rebolledo et al., 2012) lo que permitió recolectar con mayor facilidad los organismos en la zona litoral, además de ello también se hizo búsqueda directa tanto en bajamar como en pleamar, para poder obtener el mayor número de especies presentes (Guzmán et al., 1998).

Fijación de especímenes

Los especímenes de la clase Polyplacophora se fijaron utilizando la técnica de Galeana-

Rebolledo et al. (2012) modificado, donde se colocaron a los especímenes vivos entre dos

trozos de vidrio, uno en la parte ventral y otro en la parte dorsal, sujetados con un cuerda

22

delgada o pabilo, de tal forma que ello ejerza una ligera presión sobre los trozos de vidrio

entre los cuales se colocaron a los especímenes, evitando así que se doblen, para luego

depositarlos en frascos con alcohol al 96%. Para el resto de los especímenes se fijaron

directamente en alcohol al 96% y depositados en bolsas plásticas que fueron llevadas

posteriormente al laboratorio para su determinación (Aldea & Rosenfeld, 2011).

2.3. TRABAJO DE GABINETE

2.3.1. Conteo y determinación taxonómica

Los especímenes recolectados en campo fueron revisados, contados y determinados con

ayuda de bibliografía especializada. Para el caso de los especímenes pequeños, se utilizó un

estereoscopio binocular ALPHAOPTICS model: NSZ-405. Todos los organismos fueron

fotografiados con una cámara digital CANON POWERSHOT G12.

Para la determinación taxonómica se siguió a los siguientes autores: Aguilera (2005), Alamo

& Valdivieso (1997), Aldea & Rosenfeld (2011); Aldea & Valdovinos (2005), Cárdenas et al.

(2008); Espoz et al. (2004), Gonzalez et al. (1991), Güller & Zelaya (2013), Guzmán et al.

(1998), Marincovich (1973), McLean (1984), Olivares (2007), Osorio & Reid (2004), Osorio

(2002), Paredes & Cardoso (2003a, 2003b), Paredes (1980); Paredes & Cardoso (2007),

Paredes (1986), Schrödl & Grau (2006), Schrödl & Hooker (2014), Schwabe et al. (2006),

Talledo & Gonzales (1989), Veliz & Vásquez (2000), Veliz et al. (2012).

Para el arreglo Taxonómico, se utilizó la base de datos World Register of Marine species

(WORMS) y Worlwide Mollusc Species Data Base (WMSDB) (Aldea et al., 2011; Boxshall

et al., 2014; Galli, 2013).

Se contó con la confirmación y determinación de algunos especímenes por el Dr. Carlos

Paredes Quiroz, profesor principal a dedicación exclusiva del Departamento Académico de

Zoología de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM) y especialista en

invertebrados marinos del Perú, con énfasis en el grupo de los moluscos. También se contó

con la ayuda del Blgo. Yuri Hooker Mantilla, jefe de laboratorio de Biología Marina de la

Universidad Peruana Cayetano Heredia (UPCH) entre otras personas involucradas en el tema

tanto a nivel nacional como internacional.

El material fue depositado en la colección científica del Laboratorio de Biología y Sistemática

de Invertebrados Marinos de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM).

2.3.2. Análisis de Diversidad: El análisis de la diversidad fue a través de la riqueza específica, que consistió en el número de

especies de moluscos presentes para cada una de las 7 localidades de muestreo y toda la

23

provincia de Islay (Villareal et al., 2006).

Con relación a la diversidad específica de moluscos de acuerdo a la zonación vertical del

litoral rocoso, se utilizó el análisis de redundancias (RDA) (Anderson, 2006), transformando

la abundancia en log (x+1) (Sibaja-Cordero & Cortés, 2008). También se construyeron curvas

de rango-abundancia (log 10(X+1)) para cada subzona del litoral rocoso, para comparar la

riqueza de especies (número de puntos), sus abundancia relativas, y la secuencia de cada una

de las especies de la comunidad sin perder su identidad, todo ello para las 7 localidades de

muestreo y toda la provincia de Islay (Feinsinger, 2004).

Se realizó el análisis de la varianza de una vía con la prueba estadística de Tukey para ver si

existe diferencia de las variables de abundancia y riqueza de especies entre las 7 localidades

de estudio y las 3 subzonas del litoral rocoso. (Fernandéz & Jiménez, 2007)

Se utilizó el índice de Jaccard cualitativo para determinar la similitud de las comunidades de

moluscos (Magurran, 2004; Mille-Pagaza et al., 1994), que toma los valores de presencia y

ausencia de especies por localidad y el número total de especies presentes.

24

III. Resultados

3.1. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY

Se analizó un total de 17740 especímenes del Phylum Mollusca, además de los especímenes recolectados en la búsqueda directa, los cuales se agruparon total en 4 clases, 29 familias, 42 géneros y 57 taxa (Tabla 1). La clase más numerosa fue Gastropoda con 31 taxa, seguida de Bivalvia con 17 taxa. (Fig. 9). Las familias más numerosas fueron Lottiidae con 7 taxa, seguida de Fissurellidae y Chitonidae con 6 taxa cada una. (Fig. 10). Tabla 1: Resumen del número de Clases, Familias, Géneros y Taxa de moluscos presentes para la provincia de Islay

Fig. 9. Número de taxa de moluscos por clase. Las secciones muestran la suma total de taxa de moluscos dentro de las 4 Clases presentes en toda la provincia de Islay.

PHYLUM MOLLUSCA

CLASES FAMILIAS GÉNEROS TAXA Bivalvia 10 15 17 Cephalopoda 1 1 1 Gastropoda 15 20 31 Polyplacophora 3 6 8

TOTAL 4 29 42 57

25

Fig. 10. Número de taxa de moluscos por Familia. Las barras muestran el número total de taxa de moluscos distribuidas por cada Familia en toda la provincia de Islay.

Lista sistemática de moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay

PHYLUM: MOLLUSCA

Clase: BIVALVIA Familia: ARCIDAE

Género: Acar

Especie: Acar pusilla (G. B. Sowerby I, 1833)

Familia: CHAMIDAE

Género: Chama

Especie: Chama pellucida Broderip, 1835

Familia: CONDYLOCARDIIDAE

Género: Carditella

Especie: Carditella semen (Reeve, 1843)

Especie: Carditella tegulata (Reeve, 1843)

Familia: HIATELLIDAE

Género: Hiatella

Especie: Hiatella arctica (Linnaeus, 1767)

Familia: KELLIIDAE

Género: Kellia

Especie: Kellia suborbicularis (Montagu, 1803)

Especie: Kellia sp.

Familia: LASAEIDAE

Género: Lasaea

Especie: Lasaea adansoni (Gmelin, 1791)

Familia: LYONSIIDAE

26

Género: Entodesma

Especie: Entodesma cuneata (Gray, 1828)

Género: Lyonsia

Especie: Lyonsia sp.

Familia: MYTILIDAE

Género: Aulacomya

Especie: Aulacomya atra (Molina, 1782)

Género: Brachidontes

Especie: Brachidontes granulatus (Hanley, 1843)

Género: Lithophaga

Especie: Lithophaga peruviana (d'Orbigny, 1846)

Género: Perumytilus

Especie: Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819)

Género: Semimytilus

Especie: Semimytilus algosus (Gould, 1850)

Familia: NUCULIDAE

Género: Ennucula

Especie: Ennucula sp.

Familia: VENERIDAE

Género: Leukoma

Especie: Leukoma thaca (Molina, 1782)

Clase: CEPHALOPODA Familia: OCTOPODIDAE

Género: Octopus

Especie: Octopus mimus Gould, 1852

Clase: GASTROPODA Familia: CALYPTRAEIDAE

Género: Crepipatella

Especie: Crepipatella peruviana (Lamarck, 1822)

Género: Trochita

Especie: Trochita trochiformis (Born, 1778)

Familia: DISCODORIDIDAE

Género: : Diaulula

Especie: Diaulula variolata (d'Orbigny, 1837)

Familia: DORIDIDAE

Género: Doris

Especie: Doris fontainii d'Orbigny, 1837

Familia: FACELINIDAE

Género: Phidiana

Especie: Phidiana lottini (Lesson, 1831)

27

Familia: FISSURELLIDAE

Género: Fissurella

Especie: Fissurella crassa Lamarck, 1822

Especie: Fissurella cumingi Reeve, 1849

Especie: Fissurella latimarginata G. B. Sowerby I, 1835

Especie: Fissurella limbata G. B. Sowerby I, 1835

Especie: Fissurella maxima G. B. Sowerby I, 1834

Especie: Fissurella pulchra G. B. Sowerby I, 1834

Familia: LITTORINIDAE

Género: Austrolittorina

Especie: Austrolittorina araucana (d'Orbigny, 1840)

Género: Echinolittorina

Especie: Echinolittorina peruviana (Lamarck, 1822)

Familia: LOTTIIDAE

Género: Lottia

Especie: Lottia orbignyi (Dall, 1909)

Género: Scurria

Especie: Scurria araucana (d'Orbigny, 1839)

Especie: Scurria ceciliana (d'Orbigny, 1841)

Especie: Scurria plana (Philippi, 1846)

Especie: Scurria variabilis (G. B. Sowerby I, 1839)

Especie: Scurria viridula (Lamarck, 1822)

Especie: Scurria sp.

Familia: MITRIDAE

Género: Mitra

Especie: Mitra orientalis Griffith & Pidgeon, 1834

Familia: MURICIDAE

Género: Concholepas

Especie: Concholepas concholepas (Bruguière, 1789)

Género: Crassilabrum

Especie: Crassilabrum crassilabrum (G. B. Sowerby II, 1834)

Género: Stramonita

Especie: Stramonita biserialis (Blainville, 1832)

Familia: AMATHINIDAE

Género: : Iselica

Especie: Iselica carotica Marincovich, 1973

Familia: RISSOINIDAE

Género: Rissoina

Especie: Rissoina inca d'Orbigny, 1840

Familia: SIPHONARIIDAE

Género: Siphonaria

28

Especie: Siphonaria lessonii Blainville, 1827

Familia: TEGULIDAE

Género: Tegula

Especie: Tegula atra (Lesson, 1830)

Especie: Tegula tridentata (Potiez & Michaud, 1838)

Familia: TROCHIDAE

Género: Diloma

Especie: Diloma nigerrima (Gmelin, 1791)

Familia: TURBINIDAE

Género: Prisogaster

Especie: Prisogaster niger (W. Wood, 1828)

Clase: POLYPLACOPHORA

Familia: CALLISTOPLACIDAE

Género: aff. Calloplax

Especie: aff. Calloplax vivipara (Plate, 1899)

Familia: CHAETOPLEURIDAE

Género: Chaetopleura

Subgénero: Chaetopleura (Chaetopleura)

Especie: Chaetopleura (Chaetopleura) peruviana (Lamarck, 1819)

Familia: CHITONIDAE

Género: Acanthopleura

Especie: Acanthopleura echinata (Barnes, 1824)

Género: Chiton

Subgénero: Chiton (Chiton)

Especie: Chiton (Chiton) cumingsii Frembly, 1827

Especie: Chiton (Chiton) granosus Frembly, 1827

Género: Enoplochiton

Especie: Enoplochiton niger (Barnes, 1824)

Género: Tonicia

Especie: Tonicia aff. chilensis (Frembly, 1827)

Especie: Tonicia elegans (Frembly, 1827)

29

3.2. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO EN LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO

Entre las 7 localidades de muestreo, “Dos Playas” es la que tiene la mayor diversidad específica con 49 taxa, seguida por “La Punta-El Faro” con 41 taxa. “Catarindo” y “Calera” posee ambas 39 taxa y le continúan “La Ballenita” con 34 taxa y “Mollendito” con 33 taxa. La localidad que posee la menor diversidad específica es “Pacae” con tan solo 25 taxa (Fig. 11).

Fig. 11. Número de taxa por localidad de estudio. Las barras muestran el número de taxa presentes por cada localidad de muestreo en toda la provincia de Islay.

Tabla 2: Lista de los taxa de moluscos presentes para cada una de las 7 localidades de estudio en la provincia de Islay.

Especies MOLL PUNT DOSP BALL CATA CALE PACA TOTAL

Acanthopleura echinata X X X X X X X 7 Acar pusilla X X 2 Aulacomya atra X X X X X 5 Austrolittorina araucana X X X X X X X 7 Brachidontes granulatus X X X X X X X 7 aff. Calloplax vivipara X X 2 Carditella semen X X X 3 Carditella tegulata X X 2 Chaetopleura (Chaetopleura) peruviana X X X X X 5 Chama pellucida X X X 3 Chiton (Chiton) cumingsii X X X X X X 6 Chiton (Chiton) granosus X X X X X X X 7 Concholepas concholepas X X X X X X X 7 Crassilabrum crassilabrum X X X X 4

30

Crepipatella peruviana X X X 3 Diaulula variolata X X 2 Diloma nigerrima X X X X X 5 Doris fontainii X 1 Echinolittorina peruviana X X X X X X X 7 Ennucula sp. X 1 Enoplochiton niger X X X X X X X 7 Entodesma cuneata X X 2 Fissurella crassa X X X X X X X 7 Fissurella cumingi X 1 Fissurella latimarginata X X X X X X 6 Fissurella limbata X X X X X X X 7 Fissurella maxima X X X X X X X 7 Fissurella pulchra X X 2 Hiatella arctica X X X 3 Iselica carotica X X X X X 5 Kellia sp. X X X X X 5 Kellia suborbicularis X 1 Lasaea adansoni X X X X X X 6 Leukoma thaca X 1 Lithophaga peruviana X X 2 Lottia orbingyi X X X X X X X 7 Lyonsia sp. X 1 Mitra orientalis X X X X 4 Octopus mimus X 1 Perumytilus purpuratus X X X X X X X 7 Phidiana lottini X 1 Prisogaster niger X X X X X X X 7 Rissoina inca X 1 Scurria araucana X X X X X X X 7 Scurria ceciliana X X X X X X X 7 Scurria plana X X X X X X 6 Scurriasp. X X X X X X 6 Scurria variabilis X X X X X X X 7 Scurria viridula X X X X X X X 7 Semimytilus algosus X X X X X X X 7 Siphonaria lessonii X X X X X X X 7 Stramonita biserialis X X X 3 Tegula atra X X X X X X X 7 Tegula tridentata X X X X X X 6 Tonicia aff. chilensis X 1 Tonicia elegans X X X X X X 6 Trochita trochiformis X X X X X X 6 Número total de especies 33 41 49 34 39 39 25

31

3.3. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY

El análisis de redundancias (RDA) muestra a las tres subzonas del litoral rocoso (franja supralitoral, zona mediolitoral y franja infralitoral) de Islay y a las especies de moluscos asociadas a ellas. Para la franja supralitoral Echinolittorina peruviana resulta ser la especie que está más asociada para esta subzona, y entre las especies acompañantes más importantes destacan Scurria viridula, Austrolittorina araucana, Lottia orbignyi y Siphonaria lessoni. La especie que está más asociada para la zona mediolitoral es Perumytilus purpuratus seguida de Semimytilus algosus, y entre las especies compañantes más importantes destacan Enoplochiton niger y Brachidontes granulatus. Finalmemte para la franja infralitoral la especie Tegula atra es la que está más asociada a esta subzona seguida de Prisogaster Niger, Concholepas concholepas y Chiton (Chiton) cumingsii como especies acompañantes importantes.

Fig. 12. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.

32

Las curvas de rango-abundancia muestran que la mayor riqueza de especies la tiene la zona mediolitoral con relación a la franja supralitoral y franja infralitoral. En la franja supralitoral, Echinolittorina Peruviana (520,36 ind./m2) y Austrolittorina araucana (145,78ind./m2) son las especies con la mayor abundancia y dominancia. En la zona mediolitoral los mitílidos Perumytilus purpuratus (958,12 ind./m2) y Semimytilus algosus (459,48 ind./m2) igualmente presentan la mayor abundancia y dominancia seguida por Brachidontes granulatus (210,64 ind./m2). Por último, para la franja infralitoral Tegula atra (187,59 ind./m2) y Prisogaster niger (152,83 ind./m2) tienen la mayor abundancia y dominancia, seguida por Tegula tridentata (50,02ind./m2).

Fig. 13. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran la abundancia de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de la provincia de Islay.

Fig. 14. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de la provincia de Islay.

Orden de especies

EchiP

eru

AustA

rau

ScurV

iri

LottO

rbi

Sip

hLess

ScurC

eci

ScurA

rau

ChitG

ran

Peru

Purp

ScurS

p

ScurV

ari

Bra

cG

ran

EnopN

ige

Fis

sC

ras

Abundancia

(Log10(x

+1))

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

Orden de especies

Pe

ruP

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Bra

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i

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rau

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Sp

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llSu

bo

Lyo

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p

MitrO

rie

Abundancia

(Log10(x

+1))

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

33

Fig. 15. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de la provincia de Islay.

3.4. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO

“Mollendito” El análisis de redundancias (RDA) muestra a Echinolittorina peruviana como la especie que está más asociada a la franja supralitoral, seguida de Scurria viridula y Austrolittorina araucana como dos especies acompañantes importantes. En la zona mediolitoral no se muestra una sola especie que esté más asociada a esta subzona, sino a cuatro de ellas que son: Perumytilus pupuratus, Semimytilus algosus, Enoplochiton niger y Brachidontes granulatus. La especie que está más asociada a la franja infralitoral es Tegula atra seguida de Prisogaster niger, y está Chiton (Chiton) cumingsii como una especie acompañante importante para esta subzona.

Orden de especies

TeguA

tr

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sN

ige

TeguT

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Sem

iAlg

o

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onc

AcanE

chi

ChitC

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i

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sLim

b

Bra

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ran

ScurP

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EnopN

ige

Peru

Purp

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sC

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ToniE

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axi

ScurV

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ChitG

ran

Tro

cT

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Fis

sLati

Fis

sP

ulc

EchiP

eru

ScurS

p

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Cre

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eru

ScurA

rau

ChaeP

eru

ScurC

eci

ScurV

iri

Sip

hLess

Aula

atr

kellS

p

ThaiB

ise

Abundancia

(Log10(x

+1))

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

34

Fig. 16. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Mollendito”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.

Las curvas rango-abundancia muestran que la zona mediolitoral presenta la mayor riqueza

de especies con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral. Para la franja

supralitoral Ehinolittorina peruviana (478,86 ind./m2) y Autrolittorina araucana (180,57

ind./m2) son las especies con mayor abundancia y dominancia. En la zona mediolitoral

Perumytilus purpuratus (1245,71 ind./m2) es la especie más abundante y dominantes

seguida de dos especies de mitílidos que son Brachindontes granulatus (282,29 ind./m2) y

Semimytilus algosus (268,57 ind./m2). En la franja infralitoral Prisogaster niger (236,57

ind./m2) y Tegula atra (154,29 ind./m2) son las especie más abundantes y dominantes.

35

Fig. 17. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Mollendito”.

Fig. 18. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Mollendito”.

Fig. 19. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Mollendito”.

Orden de especies

EchiP

eru

AustA

rau

ScurV

iri

ScurA

rau

Sip

hLess

ChitG

ran

ScurC

eci

LottO

rbi

ScurS

p

ScurV

ari

Abundancia

(Log10(x

+1))

0,0

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36

“Punta Islay-El Faro” El análisis de redundancias (RDA) muestra dos especies que tienen más asociación a la franja supralitoral, estas son Echinolittorina peruviana y Austrolittorina araucana; y cercanamente a ellos se encuentran Scurria viridula y Lottia orbignyi, ambas como especies acompañantes muy importantes para esta subzona. Tres especies tiene alta asociación a la zona mediolitoral, estas son Perumytilus purpuratus, Semimytilus algosus y Enoplochiton niger. Para la franja infralitoral Tegula atra tiene más asociación a esta subzona, y le siguen Prisogaster niger y Concholepas concholepas como las especies acompañantes más importantes.

Fig. 20. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Punta Islay-El Faro”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. Las curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral que tiene la mayor riqueza de especies con relación a la franja supralitoral y franja infralitoral. Las especies Echinolittorina peruviana (432 ind./m2) y Autrolittorina araucana (369,14 ind./m2) son las especies con mayor abundancia y dominancia para la franja supralitoral. En la zona mediolitoral Semimytilus algosus (752 ind./m2) es la especie más abundante y dominante seguida de Perumytilus purpuratus (368,55 ind./m2) y Brachidontes granulatus (346,29 ind./m2). Para la franja infralitoral está presente Prisogaster niger (190,86 ind./m2) y Tegula atra (185,14 ind./m2) como las especies más abundantes y dominantes.

37

Fig. 21. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitotal de “Punta Islay-El Faro”.

Fig. 22. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Punta Islay-El Faro”.

Fig. 23. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Punta Islay-El Faro”.

Orden de especies

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38

“Dos Playas”

El análisis de redundancias (RDA) muestra a Echinolittorina peruviana como la especie que está más asociada a la franja supralitoral, y entre las especies acompañantes más importantes están Austrolittorina araucana, Scurria viridula y Lottia orbignyi. Para la zona mediolitoral no se muestra claramente a una especie con mayor asociación para esta subzona, pero se encuentra encabezando el vector Perumytilus purpuratus. En la franja infralitoral Tegula atra es la especie que tiene más asociación a esta subzona con relación a las demás.

Fig. 24. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Dos Playas”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.

Las Curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de especies con relación a la franja supralitoral y franja infralitoral. En la franja supralitoral está Echinolittorina peruviana (460,57 ind./m2) como la especies más dominante. Para la zona mediolitoral es el mitílidos Perumytilus purpuratus (1925,33 ind./m2) el más abundante y dominante, seguido de Semimytilus algosus (638,67ind./m2) y Brachidontes granulatus (386,67 ind./m2). En la franja infralitoral está Tegula tridentata (133,71 ind./m2) como la especie dominante seguida de Prisogaster niger (90,29 ind./m2) y Tegula atra (78,86 ind./m2).

39

Fig. 25. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Dos Playas”.

Fig. 26. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Dos Playas”.

Fig. 27. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Dos Playas”.

Orden de especies

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40

“La Ballenita” El análisis de redundancias (RDA) muestra a Echinolittorina peruviana como la especie que está más asociada a franja supralitoral, y a Lottia orbignyi, Austrolittorina araucana, Siphonaria lessonii como especie acompañantes importantes. Para la zona mediolitoral no se muestra claramente a la especie característica, aunque está Perumytilus purpuratus encabezando el vector. En la franja infralitoral está Tegula atra como la especie característica con relación a las demás para esta subzona.

Fig. 28. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “La Ballenita”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies por cada subzona.

Las Curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de especies a diferencia de la franja supralitoral y la franja infralitoral. Echinolittorina peruviana (857,14 ind./m2) es la especie más abundante y dominante para la franja supralitoral. Para la zona mediolitoral Perumytilus purpuratus (965,82 ind./m2) tiene la mayor abundancia y dominancia, seguido por Semimytilus algosus (427,24 ind./m2) y Brachidontes granulatus (161,45ind./m2). En la franja infralitoral está Tegula atra (216,73 ind./m2), Tegula tridentata (184,73 ind./m2) y Prisogaster niger (161,45 ind./m2) como las especies con la mayor abundancia y dominancia con relación a las demás.

41

Fig. 29. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “La Ballenita”.

Fig. 30. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “La Ballenita”.

Fig. 31. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “La Ballenita”.

Orden de especies

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42

“Catarindo”

El análisis de redundancias (RDA) muestra para la franja supralitoral Echinolittorina peruviana y Scurria viridula como las especies con asociación a esta subzona, y como especies acompañantes importantes están, Lottia orbignyi, Austrolittorina araucana, Siphonaria lessonii y Scurria araucana. Para la zona mediolitoral no está claramente determinada la especie que tiene más asociación a esta subzona, pero Perumytilus purpuratus y Enoplochiton niger encabezan el vector. En la franja infralitoral está Tegula atra como la especie que tiene más asociación a esta subzona, y como especies acompañantes importantes están Prisogaster niger y Concholepas concholepas.

Fig. 32. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Catarindo”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules la asociación de las especies a cada subzona.

Las curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de especies con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral. En la franja supralitoral está Echinolittorina peruviana (571,43 ind./m2) y Autrolittorina araucana (168,29 ind./m2) como las especies más abundantes y dominantes. Para la zona mediolitoral los mitílidos Perumytilus purpuratus (1156,57 ind./m2) y Semimytilus algosus (353,14 ind./m2) tiene la mayor abundancia y dominancia. Para la franja infralitoral Tegula atra (305,14 ind./m2) y Prisogaster niger (238,68 ind./m2) están como las especies que tienen el mayor dominio y abundancia.

43

Fig. 33. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la franja supralitoral de “Catarindo”.

. Fig. 34. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Catarindo”.

Fig. 35. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la franja infralitoral de “Catarindo”.

Orden de especies

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44

“Calera”

El análisis de redundancias (RDA) muestra para la franja supralitoral a Echinolittorina peruviana como la especie que tiene más asociación a esta subzona, y como la especie acompañantes más importantes esta Scurria viridula con relación a las demás. Para la zona mediolitoral no está claramente determinada la especie con más asociación para esta subzona, pero encabeza el vector Perumytilus purpuratus. En la franja infralitoral la especie con más asociación a esta subzona es Tegula atra, y como especies acompañantes importantes resultaron Concholepas concholepas y Prisogaster niger.

Fig. 36. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Calera”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.

Las curvas rango-abundancia, muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de especies con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral. Para la franja supralitoral, tiene la mayor abundancia y dominio la especie Echinolittorina peruviana (330,29 ind./m2). En la zona mediolitoral nuevamente los mitílidos Perumytilus purpuratus (369,14 ind./m2) y Semimytilus algosus (274,29 ind./m2) son las especies más abundantes y dominantes. En la franja infralitoral únicamente el gasterópodo Tegula atra (185,14 ind./m2) es la más abundante y dominante con relación a las demás.

45

Fig. 37. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la franja supralitotal de “Calera”.

Fig. 38. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Calera”.

Fig. 39. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la franja infralitoral de “Calera”.

Orden de especies

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“Pacae” El análisis de redundancias (RDA) muestra que la especie con más asociación para la franja supralitoral es Echinolittorina peruviana y una de las especies acompañantes más importantes es Austrolittorina araucana. Para la zona mediolitoral no se muestra cual es la especie que tiene más asociación a ella, pero se encuentra encabezando el vector a Perumytilus purpuratus. Finalmente para la franja infralitoral está Tegula atra como la especie que presenta más asociación a esta subzona, y a Acanthopleura echinata y Concholepas concholepas como las especies acompañantes más importantes.

Fig.40. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Pacae”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.

Por último, las curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con el mayor número de especies con relación a la franja supralitoral y a la franja infralitoral. Echinolittorina peruviana (501,33 ind./m2) y Austrolittorina araucana (133,33 ind./m2) son las especie más abundantes y dominantes para la franja supralitoral. Para la zona mediolitoral están Perumytilus purpuratus (626,67 ind./m2) y Semimytilus algosus (602,67 ind./m2) como las especies más abundantes y dominantes, y finalmente, para la franja infralitoral es Tegula atra (202,67 ind./m2) la especie con la mayor abundancia y dominancia con relación a las demás.

47

Fig.41. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Pacae”

Fig.42. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Pacae”

Fig.43. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Pacae”

Orden de especies

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2,5

Orden de especies

Peru

Purp

Sem

iAlg

o

Bra

cG

ran

EnopN

ige

Scu

rVari

Fis

sL

imb

Fis

sC

ras

Lasa

Adan

ke

llSp

Sip

hLess

Aca

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i

ChitG

ran

Hia

tArc

t

Scu

rAra

u

Scu

rCeci

Scu

rVir

i

TeguA

tr

Abundancia

(Log10(x

+1))

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

Orden de especies

Te

gu

Atr

Pri

sN

ige

Ch

itG

ran

Fis

sL

imb

Aca

nE

ch

i

Co

ncC

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En

op

Nig

e

Fis

sC

ras

Fis

sM

axi

Fis

sP

ulc

Scu

rVari

Abundancia

(Log10(x

+1))

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

48

3.5. DIFERENCIAS DE LA RIQUEZA DE ESPECIES Y ABUNDANCIA DE ORGANISMOS ENTRE LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO Y LAS 3 SUBZONAS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY

De acuerdo al ANOVA no presentaron diferencias significativas la riqueza de especies (P>0,01), (F: 1,79) y la abundancia de organismos (P>0,01) (F: 1,81) entre las 7 localidades de muestreo en la provincia de Islay (Anexo 7, Tabla 7) (Fig. 44 y Fig. 45). En cambio, si se presentó diferencia significativa (P<0.01) de la riqueza de especies entre la franja supralitoral, la zona mediolitoral y la franja infralitoral para toda provincia de Islay (P<0,00), (F: 106,54). La prueba de Tukey muestra que la diferencia está entre la zona mediolitoral que posee mayor número de especies con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral (Anexo 7, Tabla 8) (Fig. 46). También se presentó diferencia significativa (P<0.01) de la abundancia de organismos entre la franja supralitoral, la zona mediolitoral y la franja infralitoral para toda la provincia de Islay (P<0,00), (F: 72,77). La prueba de Tukey muestra que la diferencia está entre la zona mediolitoral con una mayor abundancia de organismos con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral (Anexo 7, Tabla 9) (Fig. 47).

Fig. 44. Abundancia media de organismos (•) de las 7 localidad de estudio de la provincia de Islay.

LOCALIDAD; LS Means

Wilks lambda=,92058, F(12, 504)=1,7743, p=,04951

Effective hypothesis decomposition

Vertical bars denote 0,95 confidence intervals

BALL CALE CATA DOSP MOLL PACA PUNT

LOCALIDADES

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

120

AB

UN

DA

NC

IA

49

Fig. 45. Riqueza media de especies (•) de las 7 localidad de estudio de la provincia de Islay.

Fig. 46. Riqueza media de especies (•) para las tres subzonas del litoral rocoso de la provincia de Islay (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral).

Fig. 47. Abundancia media de organismos (•) para las tres subzonas del litoral rocoso de la provincia de Islay (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral).

LOCALIDAD; LS Means

Wilks lambda=,92058, F(12, 504)=1,7743, p=,04951




LOCALIDAD

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5

6,0

6,5

7,0

7,5

8,0

RIQ

UE

ZA

DE

ES

PE

CIE

S

ZONA; LS Means

Wilks lambda=,51167, F(4, 504)=50,147, p=0,0000



FSL ZML FIL

SUBZONAS

3

4

5

6

7

8

9

10

11

RIQ

UE

ZA

DE

ES

PE

CIE

S

ZONA; LS Means

Wilks lambda=,51167, F(4, 504)=50,147, p=0,0000



FSL ZML FIL

SUBZONAS

0

20

40

60

80

100

120

140

160

AB

UN

DA

NC

IA

LOCALIDAD; LS Means

Wilks lambda=,92058, F(12, 504)=1,7743, p=,04951




LOCALIDADES

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

120

AB

UN

DA

NC

IA

50

3.6. SIMILITUD DE LAS COMUNIDADES DE MOLUSCOS DE LAS 7 LOCALIDADES DE LA PROVINCIA DE ISLAY

El dendograma de similitud cualitativo de Jaccard indica que todas las localidades de

estudio a lo largo del litoral rocoso de la provincia de Islay exhiben más del 50% de

similitud. Se observa que existen dos grupos con más del 54% de similitud, el primer

grupo está conformado únicamente por “Pacae” y el otro grupo por el resto de

localidades. En el segundo grupo se subdividen en tres subgrupos que están relacionados

con la composición de la comunidad de moluscos, donde “Catarindo” y “Calera” forma

un primer subgrupo, luego “Punta Islay-El Faro“ y “Dos playas” el segundo subgrupo y

finalmente “Mollendito” y “La Ballenita” forman el tercer subgrupo.

Fig. 48. Dendograma de similitud cualitativo de Jaccard de las comunidades de Moluscos entre las 7 localidades del litoral rocoso de la provincia de Islay.

51

IV. Discusión

DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE ESPECIES

De todas las especies de moluscos que se registran en este estudio, coincidimos con Vegas-

Velez (1980) en cuanto algunas especies propias para Provincia Peruano-Chilena (ahora

Provincia del Pacífico Sudeste templada-cálido según Spalding et al., 2007), entre ellas e.g.,

Echinolittorina peruviana, Semimytilus algosus, Perumytilus purpuratus, Concholepas

concholepas, Prisogaster niger, Tegula atra, entre otras.

Este estudio entrega un registro de 57 taxa de moluscos para el litoral rocoso de la provincia

de Islay, un número elevado en comparación a otros trabajos realizados dentro del área

geográfica, como Talledo & Gonzales (1989), Vizcarra (1988) y Zanabria (2004) con 39, 22 y

22 taxa respectivamente. Cabe remarcar que Vizcarra (1988) sólo trabajó la zona infralitoral,

y Talledo & Gonzales (1989) tanto la zona litoral como el infralitoral. Igualmente existe

diferencia con relación a estudios en áreas cercanas como Mendoza (2014) para San Juan de

Marcona (Ica) que registró 37 taxa y Tejada (2001) que encontró 22 taxa para Ilo

(Moquegua). Esta diferencia en el número de taxa registrados se debe a que esta investigación

abarcó una mayor área geográfica y la metodología empleada fue diferente, no

restringiéndose a transectos sino que fue complementada con búsqueda directa de organismo

en el área (Fernández & Jiménez, 2006; Fernandéz et al., 2007). De la misma forma, otro

factor que determina el número de taxa para una investigación es la duración del estudio, por

ello Paredes et al. (1999) registró 79 taxa de moluscos para el departamento de Lima debido a

que ese estudio se realizó en un periodo de 4 años (1970-1974).

Una especie de cefalópodo, Octopus mimus “El pulpo de Gould” (Cardoso et al., 2004), fue

encontrado en la franja infralitoral para “Punta Islay-El Faro” lo cual es un dato interesante

porque ningún otro autor antes mencionado lo reportó, la razón de ello es que este cefalópodo,

aunque vive en la zona infralitoral, algunas veces se queda entre rocas y agujeros en la franja

infralitoral al vaivén de las olas, alimentándose de pequeños gasterópodos (e.g., Tegula atra y

Prisogaster niger) que lo habitan preferentemente y son muy abundantes (Cardoso, com.

pers.).

Se encontraron 6 especies de fisurélidos (FISSURELLIDAE): Fissurella crassa, F. cumingi,

F. latimarginata, F. limbata, F. maxima y F. pulchra, sin embargo en ninguna localidad se

encontró a F. peruviana que según McLean (1984), Olivares (2007) y Paredes (1986) está

52

reportada para la provincia Peruano-Chilena, además que fue registrada por Talledo &

Gonzales (1989) para “Bahía La Sorda” en la provincia de Islay. Posiblemente no se ha

reportado a esta especie porque habita escasamente en la franja infralitoral y es más

abundante en la zona infralitoral hasta los 20 m de profundidad encima de las comunidades de

Aulacomya atra “Choro” (McLean, 1984), y el reporte de Talledo & Gonzales (1989) para

Islay fue a base de conchas vacías varadas en la playa.

Para los patelogastrópodos (LOTTIIDAE) se encontraron 6 taxa: Scurria araucana, S.

ceciliana, S. plana, S. variabilis, S viridula y S. sp., pero no a S. zebrina y S. scurra

registradas también para Perú (Alamo & Valdivieso, 1997; Paredes, 1980; Talledo &

Gonzales, 1989). A S. scurra no se la reportó porque esta especie habita la zona infralitoral

según Vegas (1968) y Peña (1970, 1972) citada por Paredes (1980) y estudios actuales como

Espoz et al. (2004) incluso mencionan la reducción de su límite norte de distribución

geográfica restringiéndola únicamente hasta caleta “El Cobre” en Chile (24º S), esto último

según el autor por eventos de “El Niño” ocurridos en el pasado reciente (1982-1983, 1997-

1998) y contribuido además a la reducción de la población de Lessonia nigrescens por

actividad antrópica, que es el principal hábitat de esta especie. De la misma forma, Espoz et

al. (2004) mencionan que S. zebrina, aunque habita el intermareal rocoso, no se registra para

Perú, y que probablemente por la presencia de sus costillas suavemente coloreadas con

marcas triangulares oscuras, café o negra, claramente distinguibles unas de las otras y la alta

similitud en la morfología de la concha es que han podido y pueden ser ser confundidos con

juveniles de S. viridula, especialmente en el litoral de Perú (Alamo & Valdivieso, 1997;

Mendoza, 2014; Paredes, 1980; Talledo & Gonzales, 1989; Zanabria, 2004), además que el

rango geográfico de distribución de esta especie es el más restringido con 1221 Km lineales

en Chile (Espoz, 2002).

Entre las especies de patelogastrópodos que se encontraron, S. variabilis junto a S. parasitica

(registradas para Perú y Chile por algunos autores como Alamo & Valdivieso, 1997;

Marinconvich, 1973; Ramírez et al., 2003 y Tejada 2001) fueron sinonimizadas a una sola

especie gracias al estudios de la región 16 S del ADN mitocondrial realizado por Espoz et al.

(2004), donde concluyeron que los individuos de S. parasitica se tratan de ecofenotipos

(Anexo 1, Fig. 61) que desarrolla S. variabilis cuando crece sobre diferentes sustratos como

rocas o conchas de F. crassa, F. limbata y placas de E. niger, y también sobre conchas C.

concholepas, S. vidirula y T. atra (Paredes, 1980). Otro patelogastrópodo encontrado en este

estudio con un antecedente parecido es el de S. ceciliana. Esta especie en conjunto con S.

bohemita (registrada para Perú como Paredes, 1980; Talledo & Gonzales, 1989; Tejada,

53

2001) fueron sinonimizadas a una sola especie y reconocidas únicamente como S. ceciliana,

esto porque los individuos de S. bohemita son sino la forma infectada de S. ceciliana por el

liquen Thelidium litorale (Anexo 1, Fig.60, B) (Espoz et al. 2004), otorgándole a esta especie

un aspecto parecido a los cirrípedos intermareales de la zona (Jehlius cirratus y

Notochthamalus scabrosus) para lograr una similitud con organismos menos apetecidos por

los depredadores, que es una ventaja ecológica para esta especie (Espoz et al., 1995).

La especie Crepipatella peruviana que se reporta en este estudio, ha sido determinada por

error como C. dilatata y citada para el Perú por Alamo & Valdivieso (1997), Paredes &

Cardoso (2007), Ramírez et al (2003), Talledo & Gonzales (1989) y Zanabria (2004) y para el

norte de Chile por Marinconvich (1973) en el pasado, pero Veliz et al. (2012) menciona que

C. dilatata está sólo distribuida para el Sur de Chile y Argentina, a diferencia de C. fecunda

(C. fecunda syn. de C. peruviana) que está distribuida para el Sur del Perú y Norte de Chile.

De igual forma se reporta a Stramonita biserialis, determinada erróneamente en el pasado

como S. haemastoma y citada para Perú y Chile por Alamo & Valdivieso (1997),

Marinconvich (1973), Ramírez et al. (2003), Talledo & Gonzales (1989) y Tejada (2001),

pero estudios actuales muestran que S. haemastoma se encuentra únicamente distribuida para

el Océano Atlántico y S. biserialis es la especie que está distribuida para el Océano Pacífico

(Costello et al., 2001; De Vries, 2005).

Con relación a los bivalvos, se encontraron dos especies del género Carditella, que son

Carditella tegulata y Carditella semen. Según Güller & Zelaya (2013) Carditella tegulata no

está registrada formalmente para Perú, siendo su distribución desde Valparaíso (33°S) al

Canal del Beagle (55°S) en Chile, aunque Dall (1910) y Ramírez et al. (2003) la registraron

para Perú, entre otros autores como Zanabria (2004) que la registró para la caleta “La

Ballenita” en Islay-Arequipa. En cambio, Carditella semen si está registrada para Perú desde

Islas Lobos de Afuera (07°S) en el Perú hasta Isla Blanca (27°S) en Chile. Carditella semen

fue erróneamente determinada y confundida como Carditella tegulata por algunos estudios

para Chile (e.g., Guzmán et al., 1998; Marincovich 1973) lo que también pudo haber sucedido

en estudios para el Perú por no haber realizado las observaciones detalladas de los caracteres

taxonómicos de las especies del género Carditella (Güller & Zelaya 2013).

Se encontró al bivalvo Hiatella arctica que en la actualidad es sinonimizada con H. solida

(Beu, 1971) conocida en el Perú con este nombre (Alamo & Valdivieso, 1997; Ramírez et al.,

2003; Ramos et al., 1999; Tejada, 2001). Otra especie encontrada es Lasaea adansoni que ha

sido confundida y registrada para el Perú como Lasaea petitiana (Alamo & Valdivieso, 1997;

Ramírez et al., 2003; Tejada , 2001), problema surgido posiblemente a un error que tuvo

54

Marincovich (1973) en su determinación y habría sido citado como tal hasta la fecha. Para el

caso de Entodesma cuneata se registran dos nuevas localidades para Perú que son

“Catarindo” y “Pacae”, debido a que esta especie fue reportada por primera vez para el país

por Paredes & Cardoso (2003b) en la Bahía Independencia (Ica) y la “Playa Tres Hermanas”

(Tacna), y posteriormente por Mendoza (2014) en “El Huevo” (Ica).

En el grupo de los polyplacophoros se encontraron 8 taxa: aff. Calloplax vivipara,

Chaetopleura (Chaetoplerua) peruviana, Acanthopleura echinata, Chiton (Chiton) cumingsii,

Chiton (Chiton) granosus, Enoplochiton niger, Tonicia elegans y Tonicia aff. chilensis. Una

especie que no se encontró fue Chaetopleura (Chaetopleura) hennai, que Talledo & Gonzales

(1989) la registraron para la provincia de Islay, pero debido a que estos autores hicieron

extracciones a profundidades de 20-30 m. En forma tentativa se reporta a Tonicia aff.

chilensis, debido a que el material tipo de T. chilensis no ha sido localizado y con ello los

especímenes recolectados para Callao en Perú y Valparaiso en Chile, localidades tipo que no

están disponibles para los autores (Schwabe et al., 2006). Debido a la gran variabilidad de

coloración y disposición de los estetos, es necesaria la revisión taxonómica de todo el género

Tonicia, en especial de T. chilensis (Fig. 70, D) y T. elegans (Fig. 70, A, B y C) (Aldea &

Valdovinos, 2005; Schwabe et al., 2006).

Un resultado muy importante para este estudio es el reporte formal para la provincia de Islay

de 3 especies de opistobranchios como Phidiana lottini, Doris fontaini y Diaulula variolata,

las mismas que no fueron registradas anteriormente por ningún otro trabajo realizado en el

área geográfica, aunque se sabe que la distribución de estas especies va hasta Chile e incluso

Argentina (Fischer & Cervera, 2005; Schrödl & Hooker, 2014 y Schrödl, 1996).

ZONACIÓN VERTICAL

Con relación a la zonación vertical, resulta que ciertas especies están más asociadas a cada

una de las tres subzonas del litoral rocoso. Para la franja supralitoral esta especie es

Echinolittorina peruviana, seguida de Scurria viridula y Austrolittorina araucana. Paredes

(1974), para el departamento de Lima, menciona también a E. peruviana, al igual que

Mendoza (2014) que menciona a E. peruviana y A. araucana para San Juan de Marcona (Ica).

Estos resultados concuerdan con otros trabajos a nivel mundial con relación a los litorínidos,

como especies propias para la subzona del litoral rocoso. Osorio & Cantuarias (1989)

mencionan a Nodilittorina pyramidalis para Isla de Pascua en Chile; Chelazzi & Vannini

(1980) mencionan a Littorina krassi y Nodilittorina natalensis, seguida en este caso de Nerita

spp. para el Sur de Somalia; Jiménez et al. (2004) mencionan a Littorina lineolata, Littorina

ziczac, Littorina meleagris y Littorina tessellata para el Estado de Sucre, Venezuela. De la

55

misma forma, otros estudios también tienen resultados similares como Esqueda et al. (2000),

Fernandéz & Jiménez (2007), Mackenzie (2006) y Sibaja-cordero & Cortés (2008) entre

otros. La razón de que las especies de litorínidos estén más asociadas para esta subzona, es

porque la mayoría de especies de este tipo tienen la capacidad de soportar altas temperaturas y

estrés por desecación (Osorio & Cantuarias, 1989; Vegas, 1971). Este patrón general fue

reconocido por Stephenson & Stephenson (1949) denominando a esta subzona como la

“Zona litorina”. Moore (1958) señala que los rangos de distribución de estos organismos a

escala mundial son constantes y permite tomarlos como referencia en los esquemas de

zonación con relación a factores físicos como temperatura, desecación y oleaje, que limitan

al mismo tiempo el número de especies en la franja supralitoral. Con relación a las especies

acompañantes registradas para esta subzona, tenemos a Lottia orbignyi, S. araucana y

Siphonaria lessonii, además de S. viridula y A. araucana mencionadas con anterioridad,

coincidiendo con Mendoza (2014) y Paredes (1974) para San Juan de Marcona y Lima

respectivamente, aunque estos autores también registran a Chiton granosus y Perumytilus

purpuratus. Mendoza (2014) menciona que la razón de ello se debe a la capacidad que tienen

estas especies para situarse entre las grietas en las rocas y/o estar a la merced del oleaje,

factores que dependen completamente de las características geomorfológicas de cada lugar.

La razón por la que algunas especies de Scurria también estén en la franja supralitoral, es

porque la mayoría de los patelogastrópodos (LOTTIIDAE) han desarrollado características

que les permiten soportar condiciones agrestes (Castro & Huber, 2003).

Para la zona mediolitoral, Perumytilus purpuratus es la especies que está más asociada a esta

subzona, seguido de Semimytilus algosus y Brachidontes granulatus, resultados que coinciden

con Paredes & Tarazona (1980) y Paredes (1974) para Lima y Tejada (2001) para Ilo

(Moquegua). Mendoza (2014) en San Juan de Marcona (Ica) reporta en cambio a Siphonaria

lessonii, Scurria ceciliana, Scurria araucana y en último lugar a Perumytilus purpuratus.

Según Díaz & Ortlieb (1993) un fenómeno de “El Niño” como el ocurrido en el años “2009-

2010” afectan la abundancia de P. purpuratus y S. algosus, esto explica los resultados

obtenidos por Mendoza (2014). Fuera del país, estos resultados coinciden en cuanto al tipo de

organismos que están más asociados a la zona mediolitoral que son los mitílidos, como por

ejemplo a Mytilus sp. para las costas de Portugal (Araújo et al., 2005), Brachidontes

adamsianus para la Bahía Cuastecomate, México (Esqueda et al., 2000) o Mytilus edulis para

las costas de Saurashtra, India (Vaghela et al., 2013). Los mitílidos generalmente son los

moluscos más abundantes en la zona mediolitoral porque presentan mecanismos específicos

como sus bisos que les permiten sujetarse a las rocas (Mille-pagaza et al., 1994), además

forman comunidades muchas veces monoespecíficas por tener una especie dominante

56

(Paredes & Tarazona, 1980).

Finalmente, para la franja infralitoral Tegula atra es la especie que está más asociada a esta

subzona, seguido de Prisogaster niger. Se coincide con Paredes (1974) quien menciona a T.

atra para Lima y Mendoza (2014) con T. atra y P. niger para San Juan de Marcona (Ica).

Adicionalmente, Mendoza (2014) y Paredes (1974) reportan también a Diloma nigerrima para

esta subzona, un resultado completamente diferente con el obtenido en este estudio en donde

se encontró esta especie sólo en algunas localidades y únicamente por búsqueda intensiva,

esto debido a que esta especie habita preferentemente la franja infralitoral pero por debajo de

los bolones o el canto rodado (Reid & Osorio, 2000). T. atra y P. niger pertenecen a la clase

Gastropoda, clase que presenta adaptaciones que les permite adherirse al sustrato y soportar

fuertes oleajes (Mille-pagaza et al., 1994), razón por la que podrían ser las especies más

abundantes para a esta subzona y ser considerados como grandes herbívoros bentónicos

importantes tanto para el intermareal y el infralitoral (Vásquez & Vega, 2004; Veliz &

Vásquez, 2000) y que están constantemente sometidos a la depredación de asteroideos,

principalmente de Heliaster helianthus (Camus & Andrade, 1999; Vasquez et al., 1998;

Tejada, obs. pers.).

ABUNDANCIA DE ORGANISMOS Y RIQUEZA DE ESPECIES

La zona mediolitoral presenta significativamente una mayor riqueza de especies y abundancia

de organismos con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral. Estos resultados

concuerdan con los de Jiménez et al. (2004) que trabajaron cuatro localidades del Estado de

Sucre en Venezuela, y obtuvieron la mayor riqueza de especies y de organismos en la zona

mediolitoral; aunque no siempre se obtiene este resultado, ya que Fernandéz & Jiménez

(2007), para la costa sur del Golfo Cariaco y el norte del Estado de Sucre en Venezuela,

obtuvieron en la zona mediolitoral y franja infralitoral la mayor abundancia de organismos

con relación a la franja supralitoral, ello debido principalmente a los factores físicos al que

está expuesto esta última subzona que limitan el número de especies presentes. Jiménez et al.

(2004) señalan que la mayor disponibilidad de sustrato aportado por las conchas de los

bivalvos, como ostras y mitílidos en la zona mediolitoral es la que permite que exista una

mayor abundancia y riqueza de especies, explicada por la hipótesis de la heterogeneidad

ambiental (Levinton, 1982; MacArthur, 1965), donde la diversidad está relacionada

directamente con el número de microambientes existentes en un lugar. Vakily (1992)

menciona que las conchas de los moluscos (en este caso mitílidos) constituyen un sustrato

seguro para la colonización de muchas especies, sobre todo en áreas expuestas.

En cambio, no se presentan diferencias significativas en la riqueza de especies y la

57

abundancia de organismos entre las 7 localidades de estudio, pero se observa que una

localidad “Pacae” presenta un menor número de especies. Mancera-Pineda et al. (2013)

mencionan que entre las principales causas de disminución o perdida de la diversidad está la

sobreexplotación de recursos y la destrucción del hábitat, y posiblemente en “Pacae” este

sucediendo esto por la presencia de un campamento de algueros y marisqueros, que no tiene

un control sobre el cuidado del medio ambiente lo que provoca la contaminación al área

adyacente al mar, como latas de alimentos, bolsas, residuos orgánicos, entre otros; que afectan

el número de especies, como lo mencionaron Aldea & Valdovinos (2005) para sus lugares de

estudio.

SIMILITUD DE COMUNIDADES DE MOLUSCOS

El dendograma de similitud cualitativo de Jaccard muestra que entre las 7 localidades de estudio existe más del 50% de similitud, ello porque las localidades poseen casi las mismas características geológicas y fisicoquímicas del agua, lo que permite que las interacciones complejas entre los factores bióticos y abióticos que determinan la estructura de la comunidad de moluscos sean similares (Olabarria et al., 2001), aunque “Pacae” resulta ser la comunidad que presenta más diferencia con relación a las demás posiblemente a la acción antrópica de los pescadores que extraen los recursos marinos y/o a la contaminación del mar, que afecta la estructura de la comunidad de moluscos (Aldea & Valdovinos, 2005; Mancera-Pineda et al., 2013).

Además, entre las localidades se presentan tres subgrupos con cierto grado de similitud en su composición de especies, esto posiblemente esté relacionado a la composición y superficie de las rocas que influye en la implantación y permanencia de los organismos (Vermeij, 1971), y en la medida que esto sea favorable para cierto número de especies, constituirá la comunidad de moluscos para cada localidad.

58

V. Conclusiones

1. La diversidad específica de moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay-Arequipa, está

constituida por 57 taxa, agrupados en 4 clases, 29 familias y 42 géneros.

2. Para la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay-Arequipa,

la especie que está más asociada a la franja supralitoral es Echinolittorina peruviana y como

especies acompañantes importantes están Scurria viridula, Austrolittorina araucana, Lottia

orbignyi, Siphonaria lessonii y Scurria araucana; para la zona mediolitoral Perumytilus

purpuratus es la especie que está más asociada seguida de Semimytilus algosus, y

Brachidontes granulatus y Enoplochiton niger resultaron ser las especies acompañantes

importantes; y por último para la franja infralitoral es Tegula atra la especie que está más

asociada y las especies acompañantes importantes son en primer lugar Prisogaster niger

seguida de Tegula tridentata, Concholepas Concholepas y Chiton (Chiton) cumingsii.

3. La zona mediolitoral presenta significativamente una mayor riqueza de especies y abundancia

de organismos con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral, en cambio no se

presenta diferencia significativa la riqueza de especies y la abundancia de organismos entre

las 7 localidades de estudio en la provincia de Islay.

4. Entre las 7 localidades de estudio se presenta más del 50% de similitud en las comunidades de

moluscos. Se presentaron además dos grupos bien marcados con más del 54% de similitud

constituido por “Pacae” como el primer grupo y el resto de localidades como el segundo

grupo.

59

Recomendaciones

1. Aunque el número de taxa es superior en comparación a otros estudios realizados en el área

geográfica, aun se requiere realizar más estudios sobre moluscos tanto para el departamento

de Arequipa y el Sur de Perú, y no solo restringirse en sustrato rocoso, sino también en

sustrato blando (arena) y trabajar también la zona infralitoral y de mayor profundidad.

2. Al igual que los moluscos, los estudios en otros Phyla (e.g., Equinodermata, Polychaeta,

Crustacea etc.) son aún más escasos, se recomienda hacer estudios específicos de cada uno

de estos grupos.

4. Se recomienda para estudios posteriores, no solo utilizar el método por áreas, sino también

hacer búsqueda directa, debido a que aumenta significativamente el número de especies que

se puede encontrar, así como prolongar el tiempo de estudio por estación o estaciones durante

un año o más.

5. Los estudios taxonómicos son aún más escasos, se propone abarcar esta área tanto para

moluscos como otros phyla, con el fin de poder solucionar problemas taxonómicos y saber a

ciencia cierta que especies marinas están presentes para Arequipa y el Sur del Perú.

.

60

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68

ANEXOS

91

Anexo 2. Nombres y coordenadas de las 7 localidades de estudio en la provincia de Islay

Tabla 3. Nombres de las localidades y sus coordenadas en grados decimales en la provincia de Islay.

LOCALIDADES NOMBRES* COORDENADAS

Latitud Longitud

Localidad 1 “Mollendito”, “Playa Mollendito”, “Caleta Mollendito” 16,969199º LS 72,119342º LO

Localidad 2 “Punta Islay- El Faro”, “El Faro”, “Puerto Matarani” “Matarani” 17,014227 º LS 72,109164 º LO

Localidad 3 “Playa Dos Playas”, “Dos Playas”: 17,014893 º LS 72,081308 º LO

Localidad 4 “La Ballenita”, “Caleta Ballenita”, “Ballenitas” 17,01519 º LS 72,041736 º LO

Localidad 5 “Catarindo”, “Playa Catarindo”, “Caleta Catarindo”, “Bahía Catarindo”, “Ensenada Catarindo”

17,017316 º LS 72,034056 º LO

Localidad 6 “Playa Calera” “Quebrada Calera”, “Calera”. 17,253775 º LS 72,542595 º LO

Localidad 7 “Playa Pacae”, “Pacae” 17,264784 º LS 72,523964 º LO *Nombres tomados de los pescadores y buzos marisqueros de la zona así como de bibliografía gris.

92

Anexo 3. Ficha de campo utilizada para el registro de los datos

Tabla 4. Ficha de evaluación en campo FICHA DE CAMPO

Localidad Fecha

Subzona FRANJA SUPRALITORAL (FIL)

Especies Transectos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

Subzona ZONA MEDIOLITORAL (ZML)

Especies Transectos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

Subzona FRANJA INFRALITORAL (FIL)

Especies Transectos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

93

Anexo 4. Abundancia (A) y Densidad Bruta (DB: ind/m2) de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay (SPP: Especies, FSL: Franja Supralitoral, ZML: Zona Mediolitoral y FIL: Franja Infralitoral).

Tabla 5. Abundancia y densidad bruta para las especies de moluscos de la provincia de Islay FSL ZML FIL

SPP A DB SPP A DB SPP A PB EchiPeru 2927 520,36 PeruPurp 5090 958,12 TeguAtr 1020 187,59 AustArau 820 145,78 SemiAlgo 2441 459,48 PrisNige 831 152,83 ScurViri 146 25,96 BracGran 1119 210,64 TeguTrid 272 50,02 LottOrbi 113 20,09 EnopNige 281 52,89 SemiAlgo 76 13,98 SiphLess 105 18,67 ScurCeci 172 32,38 ConcConc 71 13,06 ScurCeci 80 14,22 ChitGran 151 28,42 AcanEchi 63 11,59 ScurArau 74 13,16 ScurVari 121 22,78 ChitCumi 54 9,93 ChitGran 73 12,98 FissLimb 118 22,21 FissLimb 52 9,56 PeruPurp 56 9,96 LasaAdan 116 21,84 BracGran 50 9,20 ScurSp 17 3,02 AcanEchi 109 20,52 ScurPlan 47 8,64 ScurVari 9 1,60 TeguAtr 101 19,01 EnopNige 26 4,78 BracGran 1 0,18 IselCaro 93 17,51 PeruPurp 24 4,41 EnopNige 1 0,18 FissCras 88 16,56 FissCras 22 4,05 FissCras 1 0,18 TrocTroc 84 15,81 ToniEleg 22 4,05

Aulaatr 61 11,48 FissMaxi 18 3,31

CardSeme 57 10,73 ScurVari 18 3,31

PrisNige 47 8,85 ChitGran 17 3,13

CrepPeru 39 7,34 TrocTroc 12 2,21

ScurArau 39 7,34 FissLati 10 1,84

CardTegu 33 6,21 FissPulc 5 0,92

kellSp 27 5,08 EchiPeru 4 0,74

ScurSp 24 4,52 ScurSp 4 0,74

ScurPlan 23 4,33 CrasCras 3 0,55

EchiPeru 21 3,95 CrepPeru 3 0,55

ScurViri 21 3,95 ScurArau 3 0,55

SiphLess 15 2,82 ChaePeru 2 0,37

ToniEleg 15 2,82 ScurCeci 2 0,37

CallVivi 14 2,64 ScurViri 2 0,37

FissMaxi 14 2,64 SiphLess 2 0,37

TeguTrid 9 1,69 Aulaatr 1 0,18

HiatArct 7 1,32 kellSp 1 0,18

ConcConc 6 1,13 ThaiBise 1 0,18

LithPeru 6 1,13 FissLati 4 0,75 LottOrbi 4 0,75 ChaePeru 2 0,38 ChitCumi 2 0,38 AustArau 1 0,19 EnnuSp 1 0,19 kellSubo 1 0,19 LyonSp 1 0,19 MitrOrie 1 0,19

94

Anexo 5. Abundancia (A) y Densidad Bruta (DB: ind/m2) de los moluscos del litoral rocoso de las 7 localidades de estudio. (FSL: Franja Supralitoral, ZML: Zona Mediolitoral y FIL: Franja Infralitoral) (MOLL: Mollendito, PUNT: Punta Islay-El Faro, DOSP: Dos Playas, BALL: La Ballenita, CATA: Catarindo, CALE: Calera y PACA: Pacae).

Tabla 6. Abundancia y densidad bruta para las especies de moluscos de las 7 localidades de estudio MOLL PUNT DOSP BALL CATA CALE PACA

SPP A DB SPP A DB SPP A DB SPP A DB SPP A DB SPP A DB SPP A DB FSL FSL FSL FSL FSL FSL FSL

EchiPeru 419 478,86 EchiPeru 378 432,00 EchiPeru 403 460,57 EchiPeru 750 857,14 EchiPeru 500 571,43 EchiPeru 289 330,29 EchiPeru 188 501,33

AustArau 158 180,57 AustArau 323 369,14 AustArau 61 69,71 AustArau 49 56,00 AustArau 142 162,29 AustArau 37 42,29 AustArau 50 133,33

ScurViri 28 32,00 ScurViri 25 28,57 ChitGran 17 19,43 LottOrbi 24 27,43 ScurViri 31 35,43 ScurViri 34 38,86 ChitGran 8 21,33

ScurArau 20 22,86 PeruPurp 15 17,14 LottOrbi 15 17,14 ScurArau 16 18,29 SiphLess 26 29,71 SiphLess 33 37,71 ScurCeci 7 18,67

SiphLess 17 19,43 ScurCeci 15 17,14 ScurViri 15 17,14 SiphLess 15 17,14 LottOrbi 22 25,14 PeruPurp 31 35,43 LottOrbi 6 16,00

ChitGran 11 12,57 ChitGran 14 16,00 ScurSp 7 8,00 ScurCeci 11 12,57 ScurCeci 15 17,14 LottOrbi 24 27,43 ScurArau 3 8,00

ScurCeci 10 11,43 LottOrbi 14 16,00 ScurArau 5 5,71 ScurViri 10 11,43 ScurArau 12 13,71 ScurCeci 19 21,71 ScurViri 3 8,00

LottOrbi 8 9,14 ScurArau 10 11,43 SiphLess 4 4,57 PeruPurp 6 6,86 ChitGran 2 2,29 ChitGran 17 19,43 SiphLess 2 5,33

ScurSp 3 3,43 SiphLess 8 9,14 ScurCeci 3 3,43 ChitGran 4 4,57 PeruPurp 2 2,29 ScurArau 8 9,14 ScurVari 1 2,67

ScurVari 2 2,29 ScurSp 3 3,43 PeruPurp 2 2,29 ScurVari 2 2,29 ScurVari 2 2,29 ScurSp 3 3,43

EnopNige 1 1,14 ScurSp 1 1,14 ScurVari 2 2,29

FissCras 1 1,14

ZML ZML ZML ZML ZML ZML ZML

PeruPurp 1090 1245,71 SemiAlgo 658 752,00 PeruPurp 1444 1925,33 PeruPurp 664 965,82 PeruPurp 1012 1156,57 PeruPurp 323 369,14 PeruPurp 235 626,67

BracGran 247 282,29 PeruPurp 322 368,00 SemiAlgo 479 638,67 SemiAlgo 294 427,64 SemiAlgo 309 353,14 SemiAlgo 240 274,29 SemiAlgo 226 602,67

SemiAlgo 235 268,57 BracGran 303 346,29 BracGran 290 386,67 BracGran 111 161,45 BracGran 72 82,29 EnopNige 73 83,43 BracGran 66 176,00

EnopNige 50 57,14 LasaAdan 86 98,29 IselCaro 66 88,00 TeguAtr 26 37,82 EnopNige 59 67,43 ScurCeci 40 45,71 EnopNige 13 34,67

ChitGran 48 54,86 TrocTroc 46 52,57 Aulaatr 51 68,00 ScurCeci 17 24,73 ScurCeci 40 45,71 ScurVari 33 37,71 ScurVari 12 32,00

ScurCeci 41 46,86 CardSeme 44 50,29 CrepPeru 37 49,33 TrocTroc 17 24,73 ChitGran 28 32,00 BracGran 30 34,29 FissLimb 8 21,33

ScurVari 40 45,71 EnopNige 43 49,14 EnopNige 31 41,33 AcanEchi 14 20,36 ScurVari 20 22,86 FissCras 19 21,71 FissCras 7 18,67

95

Anexo 6: (Continuación)

AcanEchi 26 29,71 TeguAtr 39 44,57 ChitGran 27 36,00 FissLimb 13 18,91 FissLimb 18 20,57 FissLimb 16 18,29 LasaAdan 5 13,33

FissLimb 19 21,71 AcanEchi 38 43,43 AcanEchi 17 22,67 PrisNige 13 18,91 PrisNige 17 19,43 ChitGran 15 17,14 kellSp 2 5,33

FissCras 18 20,57 FissLimb 27 30,86 FissLimb 17 22,67 ScurArau 13 18,91 FissCras 15 17,14 TrocTroc 10 11,43 SiphLess 2 5,33

ScurArau 13 14,86 CardTegu 24 27,43 ScurCeci 13 17,33 EchiPeru 12 17,45 TeguAtr 14 16,00 AcanEchi 6 6,86 AcanEchi 1 2,67

LasaAdan 10 11,43 ScurCeci 22 25,14 TeguAtr 12 16,00 EnopNige 12 17,45 kellSp 13 14,86 ScurViri 6 6,86 ChitGran 1 2,67

ScurSp 10 11,43 ChitGran 21 24,00 CardSeme 11 14,67 ChitGran 11 16,00 AcanEchi 7 8,00 Aulaatr 5 5,71 HiatArct 1 2,67

TeguAtr 9 10,29 FissCras 15 17,14 CardTegu 9 12,00 ScurPlan 9 13,09 SiphLess 7 8,00 kellSp 5 5,71 ScurArau 1 2,67

EchiPeru 6 6,86 IselCaro 12 13,71 TrocTroc 9 12,00 FissCras 8 11,64 LasaAdan 4 4,57 ScurPlan 3 3,43 ScurCeci 1 2,67

FissMaxi 6 6,86 PrisNige 12 13,71 LasaAdan 7 9,33 TeguTrid 8 11,64 ScurViri 4 4,57 ConcConc 2 2,29 ScurViri 1 2,67

ScurPlan 6 6,86 ScurVari 9 10,29 ScurSp 7 9,33 IselCaro 7 10,18 ConcConc 3 3,43 LottOrbi 2 2,29 TeguAtr 1 2,67

ScurViri 6 6,86 CallVivi 8 9,14 ToniEleg 7 9,33 ScurSp 5 7,27 EchiPeru 3 3,43 ScurArau 2 2,29

IselCaro 5 5,71 LithPeru 5 5,71 CallVivi 6 8,00 Aulaatr 4 5,82 IselCaro 3 3,43 SiphLess 2 2,29

FissLati 2 2,29 ScurArau 5 5,71 FissCras 6 8,00 LasaAdan 4 5,82 ScurArau 3 3,43 AustArau 1 1,14

ToniEleg 2 2,29 SiphLess 4 4,57 HiatArct 5 6,67 kellSp 3 4,36 ChitCumi 2 2,29 FissMaxi 1 1,14

TrocTroc 2 2,29 FissMaxi 3 3,43 ScurVari 5 6,67 ScurViri 3 4,36 LottOrbi 2 2,29 HiatArct 1 1,14

Aulaatr 1 1,14 CrepPeru 2 2,29 kellSp 4 5,33 CardSeme 2 2,91 ToniEleg 2 2,29

ChaePeru 1 1,14 ScurPlan 2 2,29 PrisNige 4 5,33 FissMaxi 2 2,91 ConcConc 1 1,14 ScurSp 2 2,29 ScurPlan 3 4,00 ScurVari 2 2,91 PrisNige 1 1,14 ToniEleg 2 2,29 FissMaxi 2 2,67 ToniEleg 2 2,91

ChaePeru 1 1,14 ScurArau 2 2,67 FissLati 1 1,45

MitrOrie 1 1,14 EnnuSp 1 1,33 kellSubo 1 1,45

ScurViri 1 1,14 FissLati 1 1,33 LithPeru 1 1,33 LyonSp 1 1,33 TeguTrid 1 1,33

96

Anexo 6: (Continuación) FIL FIL FIL FIL FIL FIL FIL

PrisNige 207 236,57 PrisNige 167 190,86 TeguTrid 117 133,71 TeguAtr 149 216,73 TeguAtr 267 305,14 TeguAtr 162 185,14 TeguAtr 76 202,67

TeguAtr 135 154,29 TeguAtr 162 185,14 PrisNige 79 90,29 TeguTrid 127 184,73 PrisNige 209 238,86 SemiAlgo 41 46,86 PrisNige 18 48,00

ScurPlan 16 18,29 BracGran 24 27,43 TeguAtr 69 78,86 PrisNige 111 161,45 AcanEchi 11 12,57 PrisNige 40 45,71 ChitGran 9 24,00

AcanEchi 11 12,57 ChitCumi 17 19,43 ChitCumi 11 12,57 SemiAlgo 29 42,18 FissCras 11 12,57 ConcConc 37 42,29 FissLimb 9 24,00

TeguTrid 11 12,57 TeguTrid 12 13,71 ScurPlan 11 12,57 BracGran 13 18,91 ConcConc 10 11,43 AcanEchi 13 14,86 AcanEchi 6 16,00

ChitCumi 9 10,29 TrocTroc 12 13,71 BracGran 8 9,14 PeruPurp 13 18,91 FissLimb 9 10,29 FissLimb 11 12,57 ConcConc 4 10,67

FissMaxi 8 9,14 AcanEchi 10 11,43 ToniEleg 8 9,14 FissLimb 9 13,09 ChitCumi 8 9,14 EnopNige 9 10,29 EnopNige 1 2,67

ConcConc 5 5,71 ConcConc 9 10,29 AcanEchi 7 8,00 ScurPlan 7 10,18 PeruPurp 6 6,86 ScurPlan 7 8,00 FissCras 1 2,67

FissLati 4 4,57 FissCras 5 5,71 FissLimb 6 6,86 AcanEchi 5 7,27 ScurPlan 5 5,71 ChitCumi 4 4,57 FissMaxi 1 2,67

BracGran 3 3,43 FissLimb 5 5,71 ConcConc 5 5,71 ChitCumi 5 7,27 ToniEleg 5 5,71 FissPulc 4 4,57 FissPulc 1 2,67

FissLimb 3 3,43 CrasCras 3 3,43 PeruPurp 5 5,71 FissMaxi 5 7,27 ChitGran 4 4,57 ScurVari 4 4,57 ScurVari 1 2,67

ScurVari 2 2,29 EnopNige 3 3,43 EnopNige 4 4,57 EchiPeru 4 5,82 EnopNige 4 4,57 ToniEleg 4 4,57

ChaePeru 1 1,14 ChitGran 2 2,29 FissCras 2 2,29 EnopNige 4 5,82 ScurVari 3 3,43 TeguTrid 3 3,43

EnopNige 1 1,14 CrepPeru 2 2,29 FissLati 2 2,29 ScurSp 4 5,82 SemiAlgo 3 3,43 FissLati 2 2,29

FissCras 1 1,14 ScurVari 2 2,29 ScurVari 2 2,29 ScurVari 4 5,82 BracGran 2 2,29 ChitGran 1 1,14

SemiAlgo 1 1,14 SemiAlgo 2 2,29 FissMaxi 1 1,14 ToniEleg 3 4,36 FissMaxi 2 2,29 CrepPeru 1 1,14

ToniEleg 1 1,14 Aulaatr 1 1,14 kellSp 1 1,14 FissCras 2 2,91 SiphLess 2 2,29

FissLati 1 1,14 ScurArau 1 1,14 ScurViri 2 2,91 TeguTrid 2 2,29

FissMaxi 1 1,14 ScurCeci 1 1,14 ChaePeru 1 1,45 FissLati 1 1,14

ScurPlan 1 1,14 ChitGran 1 1,45 ScurArau 1 1,14

StraBise 1 1,14 ConcConc 1 1,45 ScurCeci 1 1,14

ToniEleg 1 1,14 ScurArau 1 1,45

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Anexo 6. Códigos para los nombres de las especies usados en el análisis de los datos

Tabla 7. Códigos de las especies de moluscos Nº CODIGO ESPECIE 1 AcanEchi Acanthopleura echinata (Barnes, 1824) 2 AcarPusi Acar pusilla (G. B. Sowerby I, 1833) 3 AulaAtra Aulacomya atra (Molina, 1782) 4 AustArau Austrolittorina araucana (d'Orbigny, 1840) 5 BracGran Brachidontes granulatus (Hanley, 1843) 6 CallVivi Calloplax vivipara (Plate, 1899) 7 CardSeme Carditella semen (Reeve, 1843) 8 CardTegu Carditella tegulata (Reeve, 1843) 9 ChaePeru Chaetopleura (chaetopleura) peruviana (Lamarck, 1819) 10 ChamPell Chama pellucida Broderip, 1835 11 ChitCumi Chiton (chiton) cumingsii Frembly, 1827 12 ChitGran Chiton (chiton) granosus Frembly, 1827 13 ConcConc Concholepas concholepas (Bruguière, 1789) 14 CrasCras Crassilabrum crassilabrum (G. B. Sowerby II, 1834) 15 CrepPeru Crepipatella peruviana (Lamarck, 1822) 16 DiauVari Diaulula variolata (d'Orbigny, 1837) 17 DiloNige Diloma nigerrima (Gmelin, 1791) 18 DoriFont Doris fontainii d'Orbigny, 1837 19 EchiPeru Echinolittorina peruviana (Lamarck, 1822) 20 EnnuSp Ennucula sp. 21 EnopNige Enoplochiton niger (Barnes, 1824) 22 EntoCune Entodesma cuneata (Gray, 1828) 23 FissCras Fissurella crassa Lamarck, 1822 24 FissCumi Fissurella cumingi Reeve, 1849 25 FissLati Fissurella latimarginata G. B. Sowerby I, 1835 26 FissLimb Fissurella limbata G. B. Sowerby I, 1835 27 FissMaxi Fissurella máxima G. B. Sowerby I, 1834 28 FissPulc Fissurella pulchra G. B. Sowerby I, 1834 29 HiatArct Hiatella arctica (Linnaeus, 1767) 30 IselCaro Iselica carotica Marincovich, 1973 31 KellSp Kellia sp. 32 KellSubo Kellia suborbicularis (Montagu, 1803 33 LasaAdan Lasaea adansoni (Gmelin, 1791) 34 LeukThac Leukoma thaca (Molina, 1782) 35 LithPeru Lithophaga peruviana (d'Orbigny, 1846) 36 LottOrbi Lottia orbignyi (Dall, 1909) 37 LyonSp Lyonsia sp. 38 MitrOrie Mitra orientalis Griffith & Pidgeon, 1834 39 OctoMimu Octopus mimus Gould, 1852 40 PeruPurp Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819) 41 PhidLott Phidiana lottini (Lesson, 1831) 42 PrisNige Prisogaster niger (W. Wood, 1828) 43 RissInca Rissoina inca d'Orbigny, 1840 44 ScurArau Scurria araucana (d'Orbigny, 1839) 45 ScurCeci Scurria ceciliana (d'Orbigny, 1841) 46 ScurPlan Scurria plana (Philippi, 1846) 47 ScurSp Scurria sp. 48 ScurVari Scurria variabilis (G. B. Sowerby I, 1839) 49 ScurViri Scurria viridula (Lamarck, 1822) 50 SemiAlgo Semimytilus algosus (Gould, 1850) 51 SiphLess Siphonaria lessonii Blainville, 1827 52 TeguAtra Tegula atra (Lesson, 1830) 53 TeguTrid Tegula tridentata (Potiez & Michaud, 1838) 54 ThaiBise Stramonita biserialis (Blainville, 1832) 55 ToniChil Tonicia af. chilensis (Frembly, 1827) 56 ToniEleg Tonicia elegans (Frembly, 1828) 57 TrocTroc Trochita trochiformis (Born, 1778)

98

Anexo 7. Análisis de la varianza (ANOVA) de la abundancia de organismos y riqueza de especies entre las 7 localidades de estudio y las tres subzonas del litoral rocoso.

Tabla 8. Análisis de la varianza (ANOVA) de la abundancia de organismos y la riqueza de especies entre las localidades y subzonas del litoral de la provincia de Islay (P: 0.01)

Variables GRADOS

DE LIBERTAD

ABUNDANCIA SS

ABUNDANCIA MS

ABUNDANCIA F

ABUNDANCIA P

RIQUEZA SS

RIQUEZA MS

RIQUEZA F

RIQUEZA P

LOCALIDADES 6 53549 8925 1,8106 0,097404 58,464 9,744 1,790 0,1014 SUBZONAS 2 421665 210833 42,7726 0,000000 1155,596 577,798 106,154 0,0000 ERROR 253 1247076 4929 1377,078 5,443 TOTAL 261 1717226 2592,584

Tabla 9. Prueba de Tukey para la riqueza de especies entre las subzonas del litoral de la provincia de Islay α=0.01

SUBZONAS RIQUEZA MEDIA 1 2 FRANJA SUPRALITORAL 4,6444 X FRA JA INFRALITORAL 4, 586 X ZONA MEDIOLITORAL 9,1882 X

Tabla 10. Prueba de Tukey para la abundancia de organismos entre las subzonas del litoral de la provincia de Islay α=0.01

SUBZONAS ABUNDANCIA MEDIA 2 FRANJA INFRALITORAL 31 4713 X FRANJA SUP ALITORAL 49,9444 X

ZONA MEDIOLITORAL 124,4824 X

99

Anexo 8. Constancia de determinación y confirmación de especímenes de moluscos

100

Anexo 8. Constancia de determinación y confirmación de especímenes de moluscos (Continuación)

101

Anexo 8. Constancia de determinación y confirmación de especímenes de moluscos (Continuación)

Diversidad específica y zonacion vertical de moluscos … Específica y... · litoral rocoso de la...

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