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Memoria de las conferencias dictadas el Martes 16 de octubre de 2012 Sala de maquetas del Biomuseo www.biomuseo.com DESCIFRANDO EL GENOMA PANAMEÑO

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Memoria de las conferencias dictadas el Martes 16 de octubre de 2012Sala de maquetas del Biomuseo

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DESCIFRANDO EL GENOMA PANAMEÑO

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Introducción

El continente americano fue la última de las masas de tierra colonizada por Homo sapiens. Evidencias basadas en estudios de ADN mitocondrial en las poblaciones de Asia y América sugieren que los primeros colonizadores de este continente llegaron a través del puente de tierra que una vez conectó Siberia con Alaska.

El Istmo de Panamá, otro estrecho puente que conecta las dos grandes masas continentales, fue también un corredor obligatorio para estos primeros habitantes que migraron de Norte a Sur América.

Habiendo sido Panamá el puente utilizado por los primeros colonizadores del continente, hace cuatro años se realiza en nuestro país un estudio con el propósito de aclarar la relación genética de los panameños actuales y de los habitantes de Norte y Sur América, así como la persistencia de genes de los primeros pobladores en los panameños modernos. La iniciativa estuvo a cargo de investigadores del Instituto Conmemorativo Gorgas, la Fundación Sorenson, la Universidad de Perugia, la Universidad de Pavia y el Instituto Smithsonian.

El estudio de cuatro años, Decrypting the Mitochondrial Gene Pool of Modern Panamanians, fue publicado hace dos meses en PLOS ONE y presentado por vez primera en el Biomuseo, en donde se tocará el tema de las primeras migraciones humanas del continente Americano en la galería titulada La huella humana.

El martes 16 de octubre, en la sala de maquetas del Biomuseo, bajo el título Descifrando el genoma panameño, la presentación del estudio estuvo a cargo de los doctores Ugo Perego y Alessandro Achilli, quienes formaron parte del equipo investigador. También participaron como moderadores del evento los doctores Jorge Motta ( también parte del estudio original) y Richard Cooke, responsable por el guión de La huella humana en el Biomuseo.

A continuación presentamos un resumen de las conferencias de los doctores Achilli y Perego realizado y traducido por el Dr. Jorge Motta, así como la transcripción de los comentarios al estudio del Dr. Richard Cooke.

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TABLA DE CONTENIDOS

Introducción

Descifrando el acervo genético mitocondrial de los panameños modernos(Resumen y traducción de las conferencias de los doctores Alessandro Achilli y Ugo Perego a cargo del Dr. Jorge Motta)

Cometarios del Dr. Richard Cooke

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DESCIFRANDO EL ACERVO GENÉTICO MITOCONDRIAL DE LOS PANAMEÑOS

MODERNOSA continuación o!ecemos un resumen y traducción, realizados por el Dr. Jorge Motta, de las conferencias tituladas ADN Moticondrial: Una perspectiva femenina de los orígenes y reciente evolución humana y El origen de los nativos americanos y la historia de Panamá desde una perspectiva genética,

ambas dictadas por los doctores Alessandro Achi"i y Ugo Perego respectivamente.

1 Mutación: Una alteración del material genético que se produce por un

cambio de las bases o en la estructura del ADN. Las mutaciones son

mecanismos que están asociados a la evolución de especies.

Las secuencias del ADN son poderosos registros genéticos de la historia de poblaciones y especies. El análisis de estas secuencias ha cambiando profundamente la percepción de cómo los humanos y otros animales evolucionaron y colonizaron todo el planeta. Mediante el estudio

de las variaciones o mutaciones en las secuencias del ADN mitocondrial y del cromosoma Y en humanos, ha sido posible adquirir información confiable sobre los orígenes de nuestros primeros ancestros en África y su eventual migración a todos los rincones del planeta 1.

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2 La Eva mitocondrial, según la genética y evolución

humana, fue una mujer africana. Representa el antepasado

femenino común más reciente que poseía el ADN

mitocondria l del cual se derivan todos los ADN

mitocondriales de la población humana actual.

El ADN contenido en nuestros cuerpos y avances en biología molecular nos han permitido leer el mensaje dejado por nuestros ancestros en nuestros genomas, trazar una línea al pasado profundo y conectarnos con esos primeros humanos que han sido llamados la Eva y el Adán africano 2.

En los humanos existen 23 cromosomas de los cuales 22 (autosomas) poseen el código que dirige la producción de la mayoría de las estructuras de nuestros cuerpos.

Como parte del proceso de reproducción, los autosomas recombinan e intercambian el ADN paterno e integran en los h i jos e l ADN recombinado. Durante la meiosis, las células reproductivas de los padres intercambian material genético.

Los dos cromosomas que determinan el sexo también tienen ADN. El cromosoma Y que determina el sexo masculino, pasa de generación en generación de forma directa y con muy baja

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recombinación dejando una línea directa del origen del linaje paterno.

También existe ADN en pequeñas estructuras llamadas mitocondrias que se encuentran dentro de todas las células del cuerpo. El mensaje genético guardado en las mitocondrias, se transmite solamente por la línea materna ya que el espermatozoide no introduce material genético mitocondrial al momento de la fertilización. Igual como ocurre con el cromosoma Y, el ADN mitocondrial es la línea que nos conduce a nuestras madres ancestrales. 3

Parte esencial del proceso de reproducción es generar copias del ADN de la madre y el padre utilizadas para generar las células reproductivas que se unen durante la fertilización.

En el proceso de copiar ADN de los cromosomas y del ADN mitocondrial se cometen errores de transcripción (mutaciones) aproximadamente en una de cada 1,000 copias de nucleótidos o letras del código genético. Alteraciones del código genético también se pueden producir al omitirse (deleción) un grupo de nucleótidos o integrarse fragmentos de ADN exógeno. 4

3 La mitocondria es un órgano intracelular cuya principal labor es efectuar la respiración celular aeróbica necesaria para la producción de energía. Tiene un sistema

genético propio que puede sufrir mutaciones.

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4 Nucleótido es un compuesto orgánico que está formado por una base

nitrogenada, que en el caso del ADN puede ser adenina, guanina, timina o

citosina.

5 Haplogrupo es, en términos de evolución molecular, un grupo

de haplotipos similares que están asociados a un haplotipo ancestral

común.

6 Haplotipo es una secuencia especifica de ADN la cual puede ser

producida por un cambio en un nucleótido.

La va s ta mayor ía de e s tos e r rores son inconsecuentes y no producen anormalidades en la estructura o función del cuerpo y solo algunos pocos se asocian a enfermedades.

E l ADN mitocondr ia l cont iene 16 , 500 nucleótidos. Cada cambio que ocurre en el texto de este código introduce una marca distintiva en el individuo y también crea una referencia histórica que permite estimar cuándo en el pasado ocurrió el cambio en el texto del código genético.

Con el pasar del tiempo, la acumulación de errores de transcripción producen diferencias en las secuencias del ADN mitocondrial con respecto a las secuencias ancestrales. Estas secuencias

diferentes se conocen como haplotipos. Grupos de haplotipos que descienden de una secuencia o haplotipo ancestral se conocen como haplogrupos.

Estas diferencias en el genoma mitocondrial o en el cromosoma Y nos permiten reconstruir nuestra historia genética. 5.6

Hace 140,000 a 200,000 años, en el este de África, del genero Homo evolucionó a una nueva especie: Homo sapiens. Aunque esta especie era una de las múltiples otras especies que habían evolucionado del genero Homo, sus miembros eran diferentes: tenían una capacidad cognitiva elevada. De este grupo descendemos todos los humanos.

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Aproximadamente hace 70,000 años, grupos humanos cruzaron a la península arábica probablemente por el estrecho de Bab-el-Mandeb y migraron hacia India, Australia y Asia siguiendo una vía asociada a las costas.

La migración de Homo sapiens hacia Europa y al norte de Asia fue impedida por glaciares. Esta tuvo lugar más tarde al aumentar la temperatura del planeta y el retiro de glaciares hacia el norte.

El continente americano fue la última de las masas de la tierra colonizada por Homo sapiens. Evidencias basadas en estudios de ADN mitocondrial y del cromosoma Y en poblaciones de Asia y América, sugieren que los primeros colonizadores de este continente llegaron hace mas de 20,000 años a través de Beringia, puente de tierra que una vez conectó Siberia con Alaska.

Los primeros colonizadores del Continente Americano eran probablemente cazadores de

grandes animales terrestres que provenían de las tundras del norte de Asia. Aproximadamente hace 35,000 años, glaciares cubrían el Hemisferio Norte y el nivel del agua entre el mar de Chukchi y el mar de Bering se redujo, dejando al descubierto una amplia conexión terrestre entre Asia y América del Norte.

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Este puente fue un hábitat durante miles de años para animales y seres humanos incapaces de cruzar a Norteamérica por las barreras que formaban los glaciares.

Probablemente al terminar esta última edad de hielo, con el retroceso de los glaciares hacia el norte, estos cazadores entraron a Norteamérica y avanzaron gradualmente hacia América del Sur a través del Istmo Centroamericano. Con el tiempo, estos primeros colonizadores del continente se adaptaron a sus entornos locales, comenzaron a desarrollar lenguas particulares y diferenciarse en múltiples culturas.

La mayoría de los estudios genéticos que han evaluado la dinámica poblacional de los primeros grupos humanos que se desplazaron de Norte a Sur América a través del Istmo Centroamericano, han utilizado datos recogidos exclusivamente en grupos indígenas nativos americanos que han sobrevivido los cambios inducidos por la colonización europea.

Después del encuentro de esos primeros habitantes del continente con los colonizadores europeos y africanos, hace aproximadamente 500

años, las estructuras culturales, demográficas, étnicas y genéticas del Hemisferio Occidental cambiaron irreversiblemente. Actualmente, las poblaciones americanas nativas son el remanente de una multitud de diversas culturas y sociedades que se desarrollaron durante los 15 a 20 milenios transcurridos desde que los primeros grupos humanos empezaron a entrar del noreste de Asia al continente Americano.

La reconstrucción de la historia de cualquier población moderna generalmente es un desafío, debido a que estas poblaciones no reflejan en su totalidad las variaciones que existían en los primeros grupos humanos que l legaron al continente. En el caso de los Amerindios, importantes cambios en su composición pueden haber ocurrido desde su entrada al continente. Esto debería ser cierto para las poblaciones nativas del Istmo de Panamá, región geográfica que s i r v ió de puente para lo s pr imeros colonizadores del continente.

Los registros arqueológicos, así como la historia de la vegetación derivada de estudios hechos en los sedimentos de algunos lagos del país, sugieren que después de la llegada los primeros inmigrantes

Cambios de temperatura

Última era glaciar (-20kya)

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¿Qué rutas migratorias siguieron?

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al istmo, (a finales de la última glaciación) los descendientes de estos permanecieron en el istmo, por lo menos desde los tiempos de Clovis 13.2-12.8 mil años atrás, adaptando su estilo de vida a las cambiantes condiciones ambientales y sociales.

El escenario demográfico de Panamá, como el de todos los países de América, cambió radicalmente con la llegada de los conquistadores europeos. En ese momento de la historia, Panamá estaba ocupada por cientos de comunidades agrícolas organizadas en cacicazgos pequeños. La conquista afectó severamente la supervivencia y cultura de los pueblos originarios del istmo pero de diferentes maneras. La supervivencia fue mejor en las regiones montañosas. En la región del Caribe oeste y en gran parte del Darién, los europeos fueron rechazados por los nativos como los Ngäbe

y los Guna, descendientes de poblaciones que habían vivido continuamente en Panamá por un largo tiempo. En otras áreas, el efecto en las poblaciones nativas fue devastador.

Desde un punto de vista genético, los marcadores asociados al linaje materno y paterno, el ADN mitocondrial (ADNmt) y el cromosoma Y (Yc), se han empleado ampliamente para investigaciones genéticas e identificación de grupos étnicos, incluso para identificar diferencias entre poblaciones geográficamente cercanas.

A lgunos datos h i s tór icos , l ingü í s t icos y arqueológicos apuntan claramente hacia una continuidad en ciertas áreas del istmo del acervo ancestral indígena de Panamá y no dan pie a la

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aseveración de que las poblaciones originales de Panamá fueron reemplazadas por completo.

A pesar de estas evidencias, algunos continúan preguntándose si la actual población de Panamá ha conservado al menos una fracción del acervo genético indígena precolombino, o si se ha conservado en un grado variable al considerar las características geográficas del istmo y el posible aislamiento genético de algunas comunidades indígenas durante los últimos cinco siglos.

Con el fin de contestar esta pregunta, se estudiaron variaciones del ADNmt en una muestra de hombres y mujeres de áreas urbanas, rurales e indígenas de Panamá. Se determinaron cambios o mutaciones de la región de control del ADNmt de estos individuos, lo que permitió la

identificación y clasificación de haplogrupos y sub-haplogrupos.

Se recolectaron 1,565 muestras de saliva de individuos provenientes de todas las provincias y comarcas de Panamá. Se determinaron las secuencias de 1,150 pares de bases de la región de control del ADNmt de todos estos individuos a partir de la posición del nucleótido 16000 al nucleótido 580 abarcándose de esta manera toda la región de control del ADNmt, e incluyéndose así los tres segmentos hipervariables (HVS-I:16024 a 16383, HVS-II:057 a 372, y HVS-III:438 a 576).

Por medio de este análisis se identificaron un total de 375 haplotipos diferentes, con un elevado Índice de diversidad (Hd = 0,971) lo que confirmó la eficacia del diseño de la muestra y descartó un

• Se hereda solamente por medio de la madre

• No hay recombinación• Muchas copias en una célula• Tasa de evolución alta

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grado significativo de relación entre los sujetos evaluados.

A cada participante se le preguntó detalladamente los datos genealógicos de 3 generaciones pasadas y se encontró que 149 tenían un antepasado materno que provenía del extranjero. Los ancestros identif icados como extranjeros provenían en un 48.3% de Sur América (40.9% de Colombia), seguido por 21.5% de Centro América, 12.8% de Europa, 7.4% de América del Norte, 6% del Caribe y 4% de Asia.

Aproximadamente una cuarta parte de los participantes reportaron que 3 generaciones de sus ancestros maternos eran de Panamá; 28% provenían de la provincia de Chiriquí, 12% de la provincia de Panama y 12% de la provincia de Veraguas.

La relación familiar de todos los participantes también se evaluó con la base de datos de la Fundación Sorenson con el fin de identificar a aquellos que podían pertenecer a la misma familia en el lado materno. Después de excluir a todos los sujetos que en sus tres últimas generaciones tenían ancestros maternos con orígenes externos a Panamá , se e scog ie ron 1 , 3 50 muest ra s consideradas autóctonas y sin relación familiar para el análisis genético molecular.

Distribución de Haplogrupos

El análisis del ADNmt de las 1,350 muestras analizada demuestra que 83.5% de los haplogrupos son de origen nativo americano, 14.4% son de origen africano y 2.1% con origen en Eurasia occidental y menos del 0.1% de origen asiático oriental.

Nativo Americano

Africa

Eurasia Occidental

Asia Oriental

Origen de los haplogrupos de ADN mitocondrial panameños

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Contrastando estos resultados, vemos que el origen de la línea paterna evaluado por medio del análisis de secuencias del cromosoma Y demuestra lo inverso, al documentarse una gran contribución del linaje paterno europeo y contribuciones menores de linajes amerindios, africanos y asiáticos. Esto será descrito de manera más amplia en un reporte posterior.

La frecuencia más alta ( 5.1%) de los haplogrupos de ADNmt europeos se encontraron en la pro v inc ia de Panamá. Los hap logr upos provenientes de África subsahariana son más comunes en las provincias de Bocas del Toro

(35.0%), Colon (45.6%) y Darién (42.2%) del total de la población de esas provincias

Se encontró que los haplogrupos nativos panamericanos A2, B2, C1 y D1, están bien representados en la población panameña pero no se identificaron ninguno de los haplogrupos nativos americanos raros como los haplogrupos D4h3a, X2a y C4c.

Más de la mitad (51.1%) de los panameños pertenecen al haplogrupo A2, el linaje nativo más común que se observa en Centroamérica. Cuando se comparó la distribución de los haplogrupos de

Frecuencia de los haplogrupos de ADNmt entre las muestras analizadas dentro del territorio nacional.

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ADNmt en las provincias y las comarcas, se encontró una pre va lenc ia de 99 .2% de haplogrupos nativos americanos en las comarcas y una menor prevalencia en las provincias como era de esperar.

Se encontró una frecuencia de haplogrupos nativo americanos muy diferente en las tres comarcas. En Guna Yala la prevalencia del haplogrupo A2 fue 77.1% , entre los Emberá-Wounaan los haplogrupos más frecuentes ( 40.9%) fueron C1/D1, mientras que los Ngäbe y los Buglé demostraron ser 50% A2 y 50% B2.

Frecuencias de Haplogrupos de ADN Mitocondrial en Panamá

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Los subtipos del haplogrupo A2

Un anál i s i s con mayor resolución de la s mutaciones del ADNmt de la región de control nos permitió sub-clasificar con precisión el haplogrupo A2, identificándose un total de 198 diferentes haplotipos en los individuos evaluados.

Un ejemplo de estos haplotipos es la llamada deleción “Huetar” la cual se define por la perdida de 6 pares de bases (106-111) del genoma mitocondrial. Esta mutación se identificó por primera vez en un grupo indígena de Costa Rica y es probable que se haya originado milenios atrás,

cuando las poblaciones de América Central hablaban variantes de las antiguas de lenguas chibchas. A la deleción “Huetar” se le conoce ahora como el haplotipo A2af.

En 18 participantes con el haplotipo A2af se analizó completamente toda la secuencia del genoma mitocondrial, aumentando de esta manera la resolución del análisis genético y la detección de subclades. Se procedió a analizar la incidencia de A2af entre los 79.928 registros ( al 2 de marzo de 2012) de la base de datos SMGF. El haplotipo A2af

Haplogrupos de las comarcas

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se detecta con baja frecuencia a lo largo de la costa del Pacífico y la vertiente occidental de los Andes, pero se detecta con mayor f recuencia en Centroamérica, teniendo sus picos más altos en Costa Rica (12,16%) y Panamá (24,15%) . Se estima que este haplotipo surgió hace más de 10 mil años.

El segundo subgrupo más común en Panamá de A2 está definido por una mutación en la región de control entre los nucleótidos 16175-16300. Este haplotipo, denominado A2ad, se encuentra aproximadamente en el 3% de los panameños y fue encontrado en los mismos países donde se encontró el haplotipo A2af, pero con menos frecuencias.

De acuerdo con el censo nacional del 2010, el 12.3% de los panameños se identificaron como

nativos americanos, mientras un 9.2% se dec la ra ron como descendientes de afroamericanos. Un estudio del origen genético de la población, utilizando la metodología menos específica de análisis de grupos sanguíneos ABO y Rh, concluyó que el 38.7% de los panameños eran de origen negro, 35.8% de origen indio y 25.4% de origen blanco. Esta metodología estima el origen genético de una persona por la expresión de proteínas que son codificadas en autosomas heredados bilateralmente. Los autosomas son sometidos a una recombinación durante la reproducción, reduciéndose así la especificidad del origen del linaje materno o paterno.

La e spec i f i c idad de l aná l i s i s de l ADN mitocondrial nos ofrece otro panorama del linaje materno de panameños, al encontrarse que más

Haplotipos de la rama A2 Panameña

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de l 80% de l l ina je materno per tenece a haplogrupos amerindios como el A2, B2, C1 y D1, siendo el A2 el más predominante. Un patrón similar se ha observado en otros países como El Salvador, con la diferencia que en ese país, los linajes africanos están prácticamente ausentes.

En Panamá, el componente subsahariano se compone de 57 haplogrupos y sub-haplogrupos, y estos están presentes aproximadamente en el 14.4% de la actual población panameña. La mayoría de los haplogrupos de origen africano se encuentran en las provincias de Colón, Bocas del Toro, Panamá y Darién. El comercio de esclavos en el Atlántico y las migraciones más recientes de

las islas del Caribe y del norte de Colombia han producido claramente un impacto demográfico. La población afro descendiente mas antigua de Panamá proviene de los esclavos africanos traídos a este país por los conquistadores españoles. Sabemos que en la mina de Concepción de Veraguas, varios miles de esclavos fueron empleados a fines del siglo XVI.

Los linajes africanos encontrados en Darién probablemente se derivan directamente de los esclavos, conocidos como cimarrones, que escaparon del yugo español. Los linajes africanos del Darién, también proceden de migraciones más recientes de personas de ascendencia africana del

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norte de Colombia. Este grupo que también llegó a Colón, Guna Yala y al Caribe panameño occidental, habla español y son culturalmente diferentes de los descendientes de inmigrantes más recientes de las islas del Caribe, que vinieron a trabajar en la construcción del Canal de Panamá.

Otro grupo de personas con linaje africano son los tortugueros que se establecieron en el Caribe oeste panameño, en su mayoría angloparlantes. En el cementerio de Drago en la Isla Colón existen lápidas de personas nacidas en las Islas Caimán en 1790, lo que revela el origen de estos otros afro descendientes panameños.

La evidencia basada en genética molecular demuestra un abrumador legado indígena en el linaje materno de la actual población panameña. Los conquistadores españoles, y otras influencias demográficas europeas más recientes, no han contribuido significativamente a la composición genética de la línea materna actual panameña.

Con respecto al linaje paterno, se documenta un patrón inverso manifestado por una gran contribución paterna europea, con menores contribuciones amerindias, africanas y orientales. Estas diferencias de origen del ADN mitocondrial y de linaje paterno, evaluado por medio del cromosoma Y, se han observado en otros lugares en el continente Americano.

Por otra parte, se ha podido confirmar una clara diferencia en la sub-estructura de la distribución del origen del linaje materno en Panamá. Los haplogr upos C1 y D1 se encuentran mas frecuentemente en el Darién, donde residen los grupos Emberá y Wounaan.

El haplogrupo A2 es el más frecuente en Guna Yala, y aproximadamente el 62.5% de las personas identificadas como A2 son portadoras de lo que

anteriormente se conocía como la deleción Huetar y ahora como el sub haplogrupo A2af.

Un análisis completo de la secuencia del genoma mitocondrial del sub-haplotipo A2af y del otro sub-haplotipo A2 conocido como A2ad coloca las edades de sus fundadores a más de 10,000 años atrás. Estos dos linajes no se encuentran en América del Norte o lo largo de la costa atlántica, pero si se pueden observar en con baja frecuencia en el sur de Perú y Chile (Valparaíso).

Si tomamos en cuenta el estimado más aceptado del origen del haplogrupo A2, 15,000 y 19,000 años atrás, y también el estimado del tiempo que posiblemente tomó a los paleo-indios migrar de Norte a Sur América (aproximadamente 1,000 años), podemos concluir que la colonización inicial de Panamá por humanos ocurrió con bastante rapidez después de la colonización de Norteamérica. Los datos del ADNmt de los panameños modernos apoyan también la hipótesis que sugiere que la costa del Pacífico fue la principal vía de difusión que utilizaron los primeros humanos que poblaron el continente. Por otra parte, la antigüedad y la alta frecuencia del sub-haplotipo A2af, nos proporciona evidencia de la persistencia de un linaje materno común entre muchos panameños modernos y primeros habitantes de América.

En fin, nos preguntamos quienes somos y de dónde venimos. Podemos responder a esta pregunta con la tautología “somos quienes somos”, pero podemos tratar de contestar la pregunta con el ejemplo de un ciudadano norteamericano que nació en Italia y puede constatar que la familia de su padre y madre ha vivido por 16 generaciones en Italia. Sin embargo, el análisis de su ADN mitocondrial revela que su linaje materno proviene del Medio Oriente y probablemente de un grupo Askenazi.

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El análisis de su cromosoma Y revela que su linaje paterno proviene de Asia, probablemente producido por la huella genética dejada por las invasiones de los Hunos a Europa.

El análisis de sus autosomas revela que 100% de estos genes provienen del sur de Europa.

¿Cómo se define a esta persona?

¿Es italiano? Tiene 16 generaciones identificadas de su familia en Italia. ¿Es Asiático? Su cromosoma Y pertenece al haplogrupo C y probablemente proviene de la huella genética que dejaron los Hunos durante sus invasiones a Europa.

¿Es un judío de Medio Oriente? Su ADN mitocondrial pertenece al haplogrupo K.

¿Es Europeo? Sus autosomas son 100% Europeos.

¿Es Norteamericano? Tiene la ciudadanía y su esposa e hijos son norteamericanos.

¿Es Humano? ¿Cuánto ADN comparte con otras personas?

Recordemos lo que nos ha revelado el genoma humano. Los humanos somos genéticamente muy parecidos debido a que el 99% de nuestro ADN es igual al de otros seres humanos. Nuestras desigualdades estriban principalmente en pequeñas diferencias genética al tener solamente en promedio 3 millones de nucleótidos diferentes de los 3.2 mil millones de nucleótidos que componen el genoma de otras personas. Nuestras más g randes d i fe renc ia s son re l i g iosa s , económicas, culturales y sociales.

La genética y la biología molecular nos han permitido ver el pasado, ver de dónde venimos y ver las diferencias superficiales que a veces nos separan, así como las grandes similitudes del género humano que deberían unirnos.

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En esta charla tan amena e informativa, los doctores Perego y Achilli demostraron que - contrariamente a la creencia popular - la herencia materna de la actual población panameña es abrumadoramente indígena y, que algunos linajes maternos son tan antiguos, como las primeras manifestaciones culturales identificadas por los arqueólogos en el área istmeña.

Desde luego, si el ADNmt se hereda sólo por vía materna, nos cuenta sólo la mitad de la historia. En 2002, cuando Tomás Arias presentó en la

Biblioteca Nacional, los resultados de su investigación sobre la mezcla racial en Panamá -- ba sada en g r upos sangu íneos heredados bilateralmente -- fue grande el asombro del público presente, al escuchar que el 36% de la población muestreada por Arias descendía de los indígenas americanos, el 39% de negros de África, y el 25% de “blancos”.

Una chiricana en la primera fila gritó: “¿Yo, india?”

COMENTARIOS DEL DR. RICHARD COOKE

Foto: Salomón Vergara

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En el ’90, Ramiro Barrantes, genetista de la UCR, publicó un trabajo seminal sobre la historia genética de los indígenas centroamericanos hablantes de los idiomas chibchenses. Después, me comentó que sus compañeros ticos se iban a molestar con él al escuchar que no “eran tan blancos como creían”.

Esta publicación no se basó en el ADN, sino en las proteínas en suero. Rebatió la hipótes is anteriormente generalizada de que la Baja Centroamér ica e s tuvo su je ta a ma s iva s inmigraciones recientes de indígenas desde fuera del área, proponiendo, al contrario, que los teribes, bribris, ngawbés, buglés y gunas se disgregaron de una población ancestral residente en la región desde hace más de 7 milenios. Por tanto se puso en tela de duda el concepto también generalizado de que la conquista fue una hecatombe tan grande, que hubo una especie de “borrón y cuenta nueva” y que los espacios vacantes en Panamá se l lenaron de gentes arribadas desde lejos. No es mi intención dar la impresión de que la invasión y colonización españolas hayan sido menos sanguinarias de lo que fueron en realidad. Sin embargo, el hecho de que el doce por ciento de los panameños aún hablen uno de 7 idiomas indígenas, es un testimonio fehaciente de la efectividad de su resistencia.

El estudio de Barrantes y colegas también señaló que, al dividirse esta población ancestral entre e tn ia s d i fe rentes , hubo poco contacto

reproductivo entre ellas, una conclusión que fue re forzada poster iormente por Kolman y Bermingham los que incluyeron el ADN nuclear en su análisis e incorporaron a los emberá y waunán, bastante distintos en lo genético. Según es tos e spec ia l i s ta s no hubo contactos reproductivos entre los chibcha-parlantes y los chocoanos por miles de años.

La conjugación del tiempo y del espacio es fundamental cuando cotejamos los aportes de todas las ramas de las ciencias que participan en los estudios históricos de las poblaciones humanas. Aún se divulga la idea errónea en algunos textos escolares de que los indígenas del istmo son, o eran “chibchas”, hasta “náhuatl”, como los aztecas. Esta confusión que se desprende de la costumbre de algunos investigadores de antaño de atribuir todos los cambios culturales observables en el registro arqueológico a los desplazamientos a larga distancia por deferencia a patrones migratorios documentados en Europa y Mesoamérica (p.ej., las inmigraciones muy recientes de los otomangues y nahuas a Nicaragua, Costa Rica y Bocas del Toro). La confusión estriba en el uso del término “chibcha” para un idioma específico, -- hablado por una etnia particular (los chibchas de la Sabana de Bogota) -- y del otro lado, para una agrupación de lenguas antiguas y emparentadas entre sí (pertenecientes a la familia o estirpe chibchenses).

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La existencia de varios idiomas que comparten elementos de vocabulario y sintaxis, los que se extienden desde el Norte de Colombia hasta Nicaragua, fue discernida por los lingüistas a finales del s. XIX. La antigüedad de estos idiomas, así como las relaciones históricas entre sí, han sido dilucidadas por especialistas más recientes. En el ‘91, el lingüista costarricense Adolfo Constenla propuso que el territorio de Costa Rica y Panamá era el mejor candidato a considerarse como el habitado originalmente por los hablantes del protochibcha, es decir, una hipotética lengua ancestral, como la “proto-indoeuropea” que dio origen al latín y al griego clásico.

La investigación de Perego y Achilli confirma muchos datos que son confortantes para los arqueólogos que trabajamos en la América Latina. También agrega detalles que despiertan nuevas hipótesis.

La antigüedad y las frecuencias altas del sub-clado A2af (>25%) evidencia la continuación de la herencia mitocondrial entre los primeros habitantes de Panamá y los panameños modernos. Se estima la antigüedad del haplogrupo materno A2 entre 19,000 y 15,000 años atrás, lo que sugiere que el primer poblamiento de Panamá ocurrió poco tiempo después del paso de los primeros bandos a América. No hemos tenido mucho éxito sacando muestras óseas panameña apropiadas para los estudios de ADN que brinden la oportunidad de corroborar con estimados radiocarbónicos las fechas de las mutaciones. Sin embargo, un individuo indígena enterrado en un cementerio en el patio de la casa de Los Motta en Panamá Viejo, al menos 100 años antes de la conquista,

representa el haplogrupo mitocondrial A2 al que pertenecen más del 50% de los panameños actuales y el 63% de los gunas actuales.

El análisis mutacional da apoyo a la primacía de la ruta costera del Pacífico en el proceso migratorio inicial. Dos sub-linajes maternos del haplogrupo A2 – d y f - , ambos presentes en Panamá, se han identificado en Chile, donde un grupo humano estuvo establecido 14,500 años atrás, en Monte Verde. En la región ístmica, no se han hallado evidencias contundentes de estos primeros inmigrantes en tránsito. Esto se entiende, ya que hace 15,000 años el nivel del mar habría estado cerca de los 85 metros por debajo del nivel actual, por lo que cualquier evidencia arqueológica está sumergida. Además, los modelos paleoclimáticos inferidos con base en datos obtenidos en los sedimentos de la Laguna de La Yeguada en Veraguas, cuya antigüedad es de 16,000 años, infieren que el clima en la vertiente del Pacífico habría sido considerablemente más seco que en la actualidad, empeorando la escasez estacional del agua y por ende, la abundancia de los animales de presa.

Los restos culturales de la tradición Clovis, fechada entre 13,200 y 12,800 años en América del Norte, son relativamente frecuentes en Costa Rica y Panamá y se extienden hasta el Golfo de Urabá y el norte de Venezuela. Los arqueólogos discrepan entre sí con respecto al mecanismo de la trasmisión de esta tecnología, la que habría facilitado la cacería de animales extintos, como los mastodontes y perezosos gigantes. Esta es una interrogante que los nuevos datos genéticos podrán abordar ya que una migración Norte-Sur

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en este momento implicaría la introducción de mutaciones norteamericanas habidas entre 15,000 y 13,000 años. La evidencia negativa respaldaría la otra alternativa, de que la tecnología Clovis se trasmitió culturalmente.

Recientemente se publicó en la revista Nature un artículo que resume los resultados de un nuevo análisis genético basado en los polimorfismos singulares de nucleótidos y, en nuevos métodos matemáticos de reconstruir la ancestría profunda. Los autores proponen que los chibchaparlantes de América Central se derivaron de un reflujo de una población ya asentada en Colombia. No se propone una cronología para dicho reflujo lo que restringe el valor histórico de esta hipótesis en un contexto regional. Dicho esto, cabe hacer énfasis en el hecho de que la costa Norte de Venezuela y Colombia parece haber sido un enfoque de los grupos pre-Clovis. Hoy en día, esta zona es bastante árida. Sin embargo, si el afloramiento de aguas marinas, el que es el motor el clima local actual, despareció o era más débil hace 15,000 a 13,000 años, esta hipótesis cobraría fuerzas. En mi opinión la definición de lo cercano y foráneo en las investigaciones históricas en nuestra área se hace más entendible si la “región histórica chibcha” se considera una misma unidad de análisis. La idea de que el Darién siempre fue una barrera efectiva, es equívoca.

A partir del horizonte Clovis hace 13,000 años, hay evidencia arqueológica y paleoecológica de que algunas zonas de la vertiente del Pacífico de Panamá y el Norte de Colombia estuvieron habitadas ininterrumpidamente por grupos humanos que continuaron la s anter iores

tradiciones culturales adaptándolas al gran cambio climático ocurrido hace 11,500 años. En el Viejo Mundo, la agricultura fue desarrollada primero en el Medio Oriente de donde fue llevada a Europa por grupos inmigrantes hace más de 8000 mil años. Sin embargo, este patrón no se ha detectado en América. La dispersión del maíz, la yuca, los porotos, los camotes, los zapallos y demás cultígenos a lo largo del Neotrópico, a partir de los 8000 años atrás, parece haberse efectuado a través del intercambio escalonado entre pequeños grupos dispersos. Este tipo de interacciones refleja el panorama propuesto por los estudios genéticos y arqueológicos de un mayor movimiento de objetos y tecnologías, que de genes.

Cuando la sociedad indígena istmeña se volvió cada vez más compleja desde los 2000 años en adelante, al aparecer cacicazgos con jerarquías bien definidas, aumentó la demanda de artículos de lujo mientras los contactos sociales se ampliaron. No obstante, el comercio a “larga distancia” que antaño se consideraba un motor de la diferenciación social, tiene poco apoyo. El registro arqueológico sugiere que, aún en esta etapa de desarrollo, los contactos sociales siempre fueron más fuertes entre grupos cercanos, que con sociedades lejanas.

La inva s ión españo la causó un impacto contundente en las sociedades indígenas milenarias del istmo. Agrupaciones culturales enteras, como los cuevas, desaparecieron en 50 años. Sin embargo, otras como los ngawbé y los gunas opusieron una resistencia férrea y bastante efectiva. La supervivencia diferencial de su herencia genética en los lados femenino y

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masculino alude a la mortandad desigual entre hombres y mujeres indígenas en el momento de la conquista, a l emparejamiento de mujeres indígenas con los españoles (voluntario y obligado) y al mayor influjo al istmo colonial de hombres que mujeres. La misma dicotomía se ha notado en las poblaciones actuales del centro de Inglaterra donde los l ina je s ma scu l inos son predominantemente anglosajones en tanto que los femeninos responden a la herencia ibero-celta introducida tan pronto se aislaran las Islas Británicas debido a la elevación pos-glacial de los niveles del mar.

Existe una gran diferencia entre los conceptos populares y la realidad.

Esta contradicc ión se mani f ies ta en los estereotipos en los que solemos encasillarnos a nosotros mismos y a otros en lo fenotípico y cultural ya que es nuestra costumbre fijarnos ún icamente en los ca racteres exter nos olvidándonos de que nuestra verdadera ancestría se descifra con mayor exactitud a nivel de moléculas.

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