Copia de TESIS COMPLETA CORRECIONES
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1 1. INTRODUCCION En Colombia el área cultivada de uchuva para el año 2008 fue de 950 hectáreas con una producción cercana a las 14.500 toneladas. Según reportes del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural (MADR, 2012) (1), Colombia exportó en 2010, 6.464,32 toneladas de frutos de uchuva frescos a mercados internacionales (2), por un valor de US$ 26.737.211 y actualmente ocupa el segundo lugar en las exportaciones colombianas (3). Para enfrentar la expansión de los mercados, es importante desarrollar mecanismos que garanticen una mayor competitividad de esta especie en los mercados internacionales, a través de la producción de frutos de excelente calidad, que cumplan con las exigencias y estándares de calidad propias del mercado (3). A pesar de que la uchuva es uno de los frutales más promisorios, los estudios relacionados con la propagación de P. peruviana son escasos. Según Fischer (2005), la propagación sexual es el método más utilizado y que proporciona mayor producción, sin embargo, las semillas presentan germinación tardía y de baja uniformidad (3). Sandhu et al. (1989) reportan que las plantas de uchuva propagadas por semilla varían en crecimiento, vigor, rendimiento y calidad del fruto (4). Del mismo modo, Angarita y Santana (1997), afirman que P. peruviana por ser una especie alógama y de propagación sexual, presenta gran variabilidad fenotípica (5). Adicionalmente, para Magnitskiy y Plaza (2006) las semillas de la familia Solanaceae presentan dormancia fisiológica, morfo-fisiológica y física (6), por esta razón se requiere de la implementación de acondicionamientos que promuevan el desarrollo del embrión. Varios autores han implementado el uso de acondicionamientos priming¸ según McDonald (2000), la finalidad de estos acondicionamientos es reducir las limitaciones germinativas, para así lograr la uniformidad y el aumento de la tasa de germinación. Estos acondicionamientos proporcionan a la semilla una imbibición controlada, condición requerida para la reactivación del metabolismo, factor determinante para promover la madurez del embrión y la germinación (7). Por otro lado, en lo referente al uso de sustratos para la propagación de plantas, se han utilizado materiales de origen natural, mineral u orgánico que por sus características físicas y químicas, permiten el anclaje y desarrollo del sistema radical. La finalidad de los sustratos es garantizar la
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1. INTRODUCCION
En Colombia el área cultivada de uchuva para el año 2008 fue de 950 hectáreas con una
producción cercana a las 14.500 toneladas. Según reportes del Ministerio de Agricultura y
Desarrollo Rural (MADR, 2012) (1), Colombia exportó en 2010, 6.464,32 toneladas de frutos
de uchuva frescos a mercados internacionales (2), por un valor de US$ 26.737.211 y actualmente
ocupa el segundo lugar en las exportaciones colombianas (3).
Para enfrentar la expansión de los mercados, es importante desarrollar mecanismos que
garanticen una mayor competitividad de esta especie en los mercados internacionales, a través de
la producción de frutos de excelente calidad, que cumplan con las exigencias y estándares de
calidad propias del mercado (3).
A pesar de que la uchuva es uno de los frutales más promisorios, los estudios relacionados con la
propagación de P. peruviana son escasos. Según Fischer (2005), la propagación sexual es el
método más utilizado y que proporciona mayor producción, sin embargo, las semillas presentan
germinación tardía y de baja uniformidad (3). Sandhu et al. (1989) reportan que las plantas de
uchuva propagadas por semilla varían en crecimiento, vigor, rendimiento y calidad del fruto (4).
Del mismo modo, Angarita y Santana (1997), afirman que P. peruviana por ser una especie
alógama y de propagación sexual, presenta gran variabilidad fenotípica (5). Adicionalmente, para
Magnitskiy y Plaza (2006) las semillas de la familia Solanaceae presentan dormancia fisiológica,
morfo-fisiológica y física (6), por esta razón se requiere de la implementación de
acondicionamientos que promuevan el desarrollo del embrión.
Varios autores han implementado el uso de acondicionamientos priming¸ según McDonald
(2000), la finalidad de estos acondicionamientos es reducir las limitaciones germinativas, para así
lograr la uniformidad y el aumento de la tasa de germinación. Estos acondicionamientos
proporcionan a la semilla una imbibición controlada, condición requerida para la reactivación del
metabolismo, factor determinante para promover la madurez del embrión y la germinación (7).
Por otro lado, en lo referente al uso de sustratos para la propagación de plantas, se han utilizado
materiales de origen natural, mineral u orgánico que por sus características físicas y químicas,
permiten el anclaje y desarrollo del sistema radical. La finalidad de los sustratos es garantizar la
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germinación de la semilla y aportar el soporte adecuado para el crecimiento y desarrollo de las
plántulas en un corto período de tiempo (8).
El escaso conocimiento acerca de la respuesta germinativa de las semillas y la calidad fisiológica
de plántulas de P. peruviana hace necesario realizar trabajos en los que se desarrollen protocolos
de manejo que contribuyan a mejorar la propagación de la especie. El objetivo de este trabajo fue
evaluar el efecto de acondicionamientos fisiológicos sobre la respuesta germinativa y calidad
fisiológica de plántulas de tres accesiones de P. peruviana L. sembradas en diferentes sustratos.
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
La uchuva se ha convertido en uno de los productos más promisorios en el ámbito de las
exportaciones y ha sido en los últimos años una fuente importante de ingresos para el país.
Holanda, Alemania y Bélgica fueron los principales importadores de frutos de uchuva con 22,2
millones de dólares de divisas en 2010 (9). Según reportes del MADR (1), en los últimos años, el
departamento de Boyacá desplazó a Cundinamarca como principal productor de uchuva a nivel
nacional, con un total de 400 ha de área cultivada y una productividad de 25 toneladas de fruto
por hectárea (10).
A pesar del incremento en la producción de uchuva, únicamente el 20% de los productores
responden a los estándares de calidad exigidos por los consumidores del mercado nacional e
internacional. El constante uso de semillas de baja calidad ha influido negativamente en la
disponibilidad de material de siembra certificado por parte de los agricultores, condición
importante para obtener productos de excelente calidad en los cultivos (11).
La calidad fisiológica de la semilla, medida a través de la viabilidad, germinación y vigor, es un
factor determinante en la producción (12). La semilla con óptima calidad debe germinar rápida y
uniformemente bajo diferentes condiciones ambientales. Cuando las semillas presentan
dormancia morfológica ó morfofisiológica es conveniente el uso de los acondicionamientos
osmóticos, que consisten en someter la semilla a un proceso de hidratación controlada en una
solución osmótica para permitir el desarrollo completo del embrión (13).
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Teniendo en cuenta que P. peruviana presenta germinación tardía y baja uniformidad, y
considerando que no se han realizado estudios en los que se evalúe el efecto de los
acondicionamientos fisiológicos sobre la respuesta germinativa y la calidad de plántulas de P.
peruviana, se lleva a cabo el presente estudio con el fin de aportar información relevante para
fortalecer el manejo de la propagación sexual del cultivo de uchuva. El conocimiento de aspectos
específicos de la fisiología de semillas de P. peruviana y de estrategias de propagación pueden
ser aspectos cruciales para garantizar el éxito en el establecimiento, manejo del cultivo y
comercialización del fruto (14).
3. REFERENTES CONCEPTUALES
3.1 DESCRIPCIÓN DEL GÉNERO Physalis.
El género Physalis, perteneciente a la familia Solanaceae está compuesto por 100 especies
muchas de origen semi-silvestre y otras de origen silvestre. Comprende plantas con alturas entre
los 20 cm a 2m, con hábito de crecimiento herbáceo perenne. El tallo presenta ramificación
dicotómica, las hojas son pecioladas, alternas, con margen entero o dentado. Presenta flores
solitarias o agrupadas en inflorescencias de color amarillo hacia el borde o con manchas oscuras
en la parte central. El fruto es una baya ovoide que contiene numerosas semillas y está cubierto
por un cáliz pentámero de color verde que cambia de amarillo a naranja cuando madura (15).
Dentro del género Physalis, la especie P. peruviana es actualmente la más comercializada por
presentar un fruto agridulce, que la hace más apetecida en el mercado internacional (15).
3.2 GENERALIDADES DE Physalis peruviana.
La especie P. peruviana presenta un amplio rango de distribución (desde Chile hasta Colombia),
cuyo centro de origen y diversificación se ubica en los Andes de Colombia, Perú y Ecuador (16).
En el territorio colombiano se distribuye en regiones desde los 1800 a los 2800 m.s.n.m.
Considerando, que a mayor altitud la temperatura es menor y la radiación mayor, las
características morfológicas de la uchuva sembrada en pisos térmicos más elevados cambian,
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haciendo que sus tallos sean cada vez más cortos y las hojas más gruesas; características que
afectan significativamente la fenología y productividad del cultivo (17).
El rango de temperatura óptimo para el crecimiento y desarrollo de las plantas de uchuva está
entre los 13° y los 18°C. Physalis peruviana es una especie resistente a las heladas por períodos
cortos, ya que tiene la facultad de producir brotes basales luego de ser sometida a bajas
temperaturas. Sin embargo, temperaturas constantes menores a 10°C, pueden producir la muerte
de las plantas (17).
La oferta hídrica es un factor determinante en el crecimiento, desarrollo y maduración de los
frutos de P. peruviana; por ello, para que se presente un crecimiento óptimo del fruto, las
precipitaciones deben oscilar entre los 1000 y los 2000 mm (distribuidos durante todo el año) y la
humedad relativa debe oscilar entre el 70% y el 80% (17).
P. peruviana puede ser clasificada como planta de día corto, ya que requiere un mínimo de ocho
horas de luz diaria para alcanzar la floración y posterior fructificación (17); aunque, tolera altos
niveles de radiación, estudios previos reportan un mayor crecimiento de brotes laterales bajo
cierta cantidad de sombra o en condiciones de invernadero, donde las temperaturas son altas y la
radiación es baja (17).
El viento no siempre es un factor limitante para el crecimiento de la planta de uchuva, ya que las
corrientes de aire pueden generar lesiones en tallos y hojas considerando que las plantas en
algunos casos pueden crecer en lugares expuestos a los cambios medio-ambientales. Así mismo,
el viento en exceso puede producir deshidratación, estancar el crecimiento, causar deformaciones
y producir caídas prematuras de frutos y flores (17).
3.2.1 Características del fruto y semillas de Physalis peruviana.
El fruto de la uchuva es una baya globosa, cuyo diámetro oscila entre 1.25 y 2.5 cm, contiene
unas 100 a 300 semillas, y pesa, en estado maduro, entre 4 y 10g, del cual entre el 75% y el 95%
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es agua (18). La baya varía de color amarillo a ocre o amarillo naranja cuando madura, su piel es
delgada y lustrosa y está recubierta por un cáliz (19).
El fruto de Physalis peruviana acumula altas cantidades de agua y de azúcares (sacarosa), lo que
indica que las condiciones hídricas del medio son importantes para que complete el ciclo de
maduración de manera adecuada (18). El fruto contiene vitaminas A, B, C y B-caroteno.
Teniendo en cuenta los grados Brix, que miden la cantidad de sólidos solubles totales (SST), los
frutos maduros presentan entre 13 y 15 °Brix (bajo condiciones normales) y almacenan grandes
cantidades de ácidos orgánicos en su interior (18).
El desarrollo del fruto ocurre en un período entre 60 y 80 días, con crecimiento rápido durante
los primeros 10 días de desarrollo. A pesar de que el fruto aumenta constantemente de tamaño
hasta el día 60, el cáliz ya se ha desarrollado aproximadamente entre los 20 ó 25 días (20).
Durante la maduración del fruto, se presentan cambios de coloración y composición causados por
la síntesis y degradación de sustancias químicas que caracterizan la etapa final de crecimiento y
desarrollo del fruto (18).
Cada fruto contiene en su interior aproximadamente 300 semillas pequeñas de forma lenticular y
desprovistas de hilos placentarios (17). Según Almanza y Espinosa (1995), la semilla representa
en promedio el 5,4% del peso fresco de un fruto de uchuva. Uno de los parámetros utilizados para
determinar la madurez fisiológica de los frutos ha sido la germinación de semillas, la madurez de
la semilla comprende una serie de transformaciones morfológicas, fisiológicas y bioquímicas que
culminan en el punto en que la semilla alcanza el máximo poder germinativo o máximo vigor,
siendo por esto denominado punto de madurez fisiológica (15).
3.3 LA GERMINACIÓN
La germinación se define como el conjunto de procesos que inician con la toma de agua por
parte de las semillas y finalizan con la emergencia de la radícula a través de las cubiertas
seminales. La imbibición de la semilla determina cambios metabólicos y físicos que influyen en
el crecimiento del embrión. En el primer grupo, se encuentran los procesos de activación de la
respiración, síntesis proteica y movilización de reservas. En el segundo, se ubican la
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multiplicación y alargamiento celular del embrión que produce la ruptura de cubiertas y la
emergencia de la radícula (21).
La germinación comprende tres fases: hidratación, germinación y fase de crecimiento. La fase de
hidratación, es definida como la entrada de agua a la semilla como consecuencia de la diferencia
de potenciales hídricos entre esta y el sustrato. En la medida en que la humedad de la semilla
aumenta, aumenta su potencial hídrico y los potenciales de la semilla y el sustrato, tienden a
igualarse haciendo que la imbibición disminuya. La absorción de agua por parte de la semilla se
divide en tres fases: en la primera, la absorción es rápida debido a las fuerzas mátricas de las
paredes y a los contenidos celulares. En la segunda, la absorción es lenta, lo que provoca un
aumento del metabolismo activo previo a la germinación. Por último, en la tercera fase, vuelve a
haber una absorción rápida de agua debido a la emergencia de la radícula y el crecimiento de la
plántula (22).
En la Fase de germinación, la absorción de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a
detenerse, y se producen las transformaciones metabólicas necesarias para el adecuado desarrollo
del embrión (22).
La fase de crecimiento, se asocia con la emergencia de la radícula como cambio morfológico
visible; se caracteriza porque la absorción de agua vuelve a aumentar, así como la actividad
respiratoria. Esta fase sólo se produce en semillas que germinan y se asocia con una fuerte
actividad metabólica, que comprende el inicio del crecimiento de la plántula y la movilización de
las reservas (22).
3.3.1. Factores que influyen en la germinación
Entre los factores que influyen en la germinación se reconocen los intrínsecos y los extrínsecos.
Los factores intrínsecos involucran la madurez, la viabilidad y el contenido de humedad de la
semilla, mientras que los extrínsecos se refieren a la humedad, temperatura y disponibilidad de
gases.
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La madurez de la semilla está relacionada con el contenido de humedad, debido a que en la
primera fase de la germinación por el ingreso de agua, la semilla aumenta su peso fresco y
posteriormente este contenido de humedad disminuye en el momento en que la semilla se
encuentra en completo estado de desarrollo desde el punto de vista morfológico y fisiológico. La
madurez morfológica se alcanza cuando las distintas estructuras de la semilla completan el
desarrollo y finaliza cuando el embrión ha alcanzado el máximo desarrollo. También se relaciona
con la deshidratación de los diferentes tejidos que forman la semilla (17). Aunque la semilla sea
morfológicamente madura, en muchas ocasiones puede seguir siendo incapaz de germinar debido
a la necesidad de experimentar una serie de transformaciones fisiológicas relacionadas con la
pérdida de sustancias inhibidoras de la germinación o la acumulación de sustancias promotoras
(22).
Para que el proceso de germinación ocurra, es necesario que se presenten las condiciones
ambientales de temperatura, disponibilidad de oxígeno y agua requeridas. Sin embargo, en
muchos casos hay incapacidad de las semillas para germinar, incluso bajo condiciones
favorables; situación que se debe a que las semillas están en estado de dormancia, en el cual se
encuentra una semilla viable sin que germine, aunque disponga de suficiente humedad, aireación
y temperatura. Por ello, mientras no se presenten las condiciones adecuadas para la germinación,
la semilla se mantendrá latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que
llegado un momento germine o pierda su capacidad de germinar (17).
La viabilidad, es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para
germinar; varía dependiendo del tipo de semilla y las condiciones de almacenamiento. Las
semillas pierden su viabilidad por diferentes causas entre las que se encuentran las bajas
temperaturas y la deshidratación. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más
lento, por lo que las semillas conservadas en estas condiciones viven más tiempo que las
conservadas a temperatura ambiente. Al ser expuestas a la deshidratación se encuentra que ésta
también alarga la vida de las semillas, las cuales duran más que al ser conservadas con su
humedad normal (22).
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Los factores extrínsecos que pueden ser determinantes de la germinación de un lote de semillas
son la humedad, la temperatura y la disponibilidad de gases. La humedad está relacionada con la
absorción de agua por parte de la semilla. Es el factor más limitante de la germinación, debido a
la función que cumple dentro de la germinación. Para que la semilla realice la reactivación del
metabolismo, se hace necesaria la rehidratación de sus tejidos: la entrada de agua al interior de
los tejidos de la semilla se debe a la diferencia de potenciales hídricos entre la semilla y el medio
que la rodea. En condiciones normales, el potencial hídrico debe ser menor en las semillas secas
que en el medio exterior. Hasta cuando la radícula emerge, el agua llega al embrión a través de
las paredes celulares de la cubierta seminal, siempre a favor de un gradiente de potencial hídrico.
Aunque el agua es necesaria para la rehidratación de las semillas, en exceso actuaría
desfavorablemente dificultando la llegada de oxígeno al embrión (22).
Teniendo en cuenta la importancia de la hidratación en las semillas y su tolerancia a la
desecación, las semillas pueden ser clasificadas en ortodoxas, recalcitrantes e intermedias. Las
primeras toleran una deshidratación hasta de 5% en el contenido de humedad; por su parte, las
semillas que toleran la deshidratación entre 10% y 12,5% de contenido de humedad se consideran
intermedias y las que toleran la deshidratación entre 15% y 50% de humedad se denominan
recalcitrantes. Entre la categoría de especies ortodoxas se encuentra Physalis peruviana (23).
La temperatura, influye en la actividad de cada enzima involucrada en el proceso de germinación,
teniendo en cuenta que la actividad de cada enzima tiene lugar entre un máximo y un mínimo de
temperatura existiendo un óptimo intermedio. Por ello, las semillas solo germinan dentro de un
cierto intervalo de temperatura, siendo ésta un factor decisivo en el proceso de germinación,
debido a su influencia sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas
de la germinación. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la germinación no tiene lugar
aunque las demás condiciones sean favorables. La temperatura óptima puede definirse como la
más adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible
(22).
En cuanto a la disponibilidad de gases, la mayor parte de las semillas requieren para germinar un
medio suficientemente aireado que permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De esta
forma, el embrión obtiene la energía para mantener sus actividades metabólicas. En algunos
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casos, los elementos presentes en la cubierta seminal, pueden obstaculizar la germinación de la
semilla debido a que reducen la difusión de O2 desde el exterior hacia el embrión; es necesario
tener en cuenta que la cantidad de O2 que llega al embrión disminuye a medida que aumenta la
disponibilidad de agua de la semilla (22).
3.4 DORMANCIA
Este concepto se refiere a las semillas viables que al ser expuestas a determinadas condiciones
ambientales como suficiente humedad, temperatura y aireación, durante la maduración o después
de ésta, presentan restricciones en las condiciones necesarias para que se dé el proceso de
germinación (24)
La dormancia puede darse por causas fisiológicas o físicas y es normalmente la consecuencia de
la combinación de elementos ambientales y genéticos; la importancia de cada componente y la
intensidad requerida dependen de la especie (24).
3.4.1 Endógena
Determinada por las características anatómicas, morfológicas y fisiológicas del propio embrión.
Este tipo de dormancia se puede eliminar cuando existan factores como estratificación a ciertas
temperaturas, condiciones de iluminación y administración de reguladores de crecimiento, entre
otros (24).
La dormancia endógena de tipo fisiológico se debe a una disminución en la actividad del
embrión. Es el resultado de bloqueos metabólicos, sostenidos por la baja permeabilidad de la
cubierta a los gases. Dichos bloqueos se manifiestan en la incapacidad del embrión para crecer y
atravesar las cubiertas. En los embriones de las semillas con este tipo de dormancia, la actividad
enzimática es baja, lo mismo que la producción de enzimas, coenzimas y ácidos nucléicos,
originando bloqueo en la transcripción del genoma (24).
La dormancia morfológica, hace referencia a la presencia de un embrión rudimentario o poco
desarrollado, por lo tanto, hasta que no complete su madurez la germinación no puede producirse.
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Además esta inmadurez embrionaria puede estar asociada con algún tipo de dormancia morfo-
fisiológica (combinación de los tipos de dormancia morfológica y fisiológica) (24).
3.4.2 Exógena
Se asocia principalmente con las características de las testas, puede estar relacionada con la
dureza del pericarpio, el cual no se rompe para permitir la germinación de la semilla; en este
caso, se denomina dormancia mecánica, actuando el pericarpio como obstáculo mecánico a la
germinación. En algunas especies la baja germinación se asocia con el endurecimiento de la testa
(dormancia física), lo que la hace impermeable y no permite la entrada de oxígeno y luz para que
el embrión entre en actividad de crecimiento. La dormancia química hace referencia a la
activación de sustancias inhibidoras presentes en el pericarpio, bajo condiciones secas (24).
Las semillas que presentan este tipo de dormancia tienen un retraso en la germinación debido a
las propiedades físicas y químicas de las cubiertas seminales; por esto se le denomina “dormancia
impuesta por las cubiertas seminales”. En este caso el embrión aislado puede germinar con
normalidad (24).
Debido a que las semillas de la familia Solanaceae presentan dormancia fisiológica,
morfofisiológica y física (23), se han buscado diferentes tratamientos con el fin de promover el
desarrollo del embrión y posterior germinación.
3.5 ACONDICIONAMIENTOS FISIOLÓGICOS.
Constituyen una serie de tratamientos de naturaleza química, física y mecánica utilizados para
mejorar la calidad y facilitar la conservación de la semilla. La calidad fisiológica de las semillas
se refiere a su capacidad de realizar su función primaria de propagación, la cual puede ir de cero a
una total y perfecta capacidad, comúnmente descrita o caracterizada en términos de porcentaje de
germinación y, más recientemente vigor (24).
Las técnicas Priming empleadas para la germinación, involucran una imbibición inicial de la
semilla seguida de un secado de recuperación. Los aspectos fundamentales para el priming son el
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potencial osmótico, la temperatura del priming y la duración del priming. Durante el proceso, el
contenido de humedad de la semilla es controlado por el lavado de la semilla en una solución
osmótica aireada. Estas técnicas son usadas para tratar o vencer las limitaciones germinativas, su
efecto se ve reflejado en una mayor tasa de germinación en comparación con semillas no tratadas,
germinación uniforme y constante en el tiempo. Adicionalmente, las semillas con requerimientos
específicos de temperatura pueden ser tratadas con el proceso de priming para que el rango
necesario de germinación sea ampliado (24).
El Hydropriming, es un acondicionamiento fisiológico aplicado a las semillas antes de la
germinación con el objetivo de mejorar su calidad y maduración. Consiste en aplicar cierta
cantidad de agua a las semillas junto con aireación causando una imbibición controlada y
reactivación del metabolismo para que se de inicio a los primeros eventos de la germinación, sin
que se presente la protrusión radicular (24).
El Osmopriming, se ha reportado como un método eficaz para mejorar la calidad fisiológica de
las semillas a través de la uniformidad y el porcentaje de germinación. El método consiste en la
inmersión de las semillas en una solución de concentración determinada por un periodo dado;
hidratada la semilla, se activa su metabolismo en forma controlada, de tal manera que la
germinación no ocurre. El grado de hidratación de la semilla se controla por medio del equilibrio
osmótico que se presenta entre el potencial hídrico de la solución y el interior de la semilla, en
esta condición, las semillas se mantienen en un estado germinativo avanzado durante el periodo
de osmo-acondicionamiento (24).
3.6 ASPECTOS RELACIONADOS CON LA PROPAGACIÓN DE PLANTAS DE P.
peruviana.
La planta de uchuva se propaga por vía sexual y asexual; la propagación sexual o por medio de
semillas presenta dificultades debido al tamaño tan pequeño que tienen las semillas (2mm) y por
la baja calidad de la planta en sus primeros estados de desarrollo (17), a pesar de esto, la
propagación sexual es el método más utilizado, debido a que garantiza la producción de plantas
de mejor anclaje, mayor productividad, mejor calidad fisiológica y mayor vida útil que las
obtenidas por vía asexual (25).
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Con respecto a los sustratos utilizados para la siembra, se han utilizado desde los convencionales
conformados por las mezclas con suelo, materia orgánica y arena en diferentes proporciones
(3:1:1, 2:1:1 y 1:1:1) hasta sustratos modernos de turbas negras y rubias, cascarillas quemadas,
enriquecidas con micorrizas (MVA); con ellos se obtienen diferentes respuestas en germinación y
duración de la emergencia (26).
3.7 ANÁLISIS DE CRECIMIENTO
La ontogenia de una planta comprende la totalidad del desarrollo desde su formación hasta que
completa el ciclo de vida. El desarrollo puede definirse como el conjunto de cambios graduales y
progresivos en tamaño, estructura y función que hacen que un zigoto se convierta en una planta
completa; comprende dos procesos básicos: diferenciación y crecimiento; el primero se refiere a
los cambios cualitativos, mientras que el crecimiento representa los cambios cuantitativos que
ocurren durante el desarrollo; también se define como el incremento irreversible en volumen,
tamaño, cantidad de protoplasma, acumulación de materia seca, longitud y área foliar a través del
tiempo. El crecimiento se da como consecuencia de procesos celulares de división, expansión y
diferenciación en los tejidos que se originan durante el desarrollo embrionario denominados
meristemos primarios localizados en los ápices de las raíces y los tallos, en el cambium vascular
y en la base de las hojas (28).
La luz puede afectar el crecimiento y desarrollo de las plantas, a través de la fotosíntesis, las
plantas obtienen energía, calor e información que es traducida por fotorreceptores que cambian su
estado en función del ambiente luminoso y, como consecuencia se modifican aspectos del
crecimiento y desarrollo. En casos de intensidades lumínicas muy bajas o muy altas, se reduce la
capacidad fotosintética y se afecta el crecimiento (28).
Otro factor determinante en el crecimiento y desarrollo vegetal es el agua, comprende entre el 80-
90% del peso fresco en plantas herbáceas y más del 50% de las partes leñosas. Funciona como
disolvente de sales inorgánicas, azúcares y aniones orgánicos; de esta manera, interviene en la
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mayoría de procesos fisiológicos y reacciones bioquímicas. Adicionalmente permite el transporte
y distribución de nutrientes y metabolitos en toda la planta (28).
La concentración de CO2 en el aire alrededor de las hojas influye en el crecimiento de las plantas,
ya que tienen que incluirlo en cantidades suficientes con el fin de que sea usado como sustrato
principal de la fotosíntesis funcionando como fuente de carbono para la síntesis de diferentes
compuestos orgánicos de las plantas (28).
La temperatura tiene efecto sobre la velocidad de crecimiento, germinación, transpiración,
respiración, fotosíntesis y absorción de agua y nutrientes. El crecimiento se afecta por efecto de la
temperatura en las reacciones enzimáticas, en casos de alta temperatura, aumenta la energía
cinética de las moléculas y se acelera la velocidad de la reacciones, sin embargo, este aumento en
la temperatura ocasiona mayor desnaturalización de proteínas (28).
3.7.1 Factores edáficos
Los aspectos físicos del medio ambiente interno y externo del suelo pueden afectar todo el
desarrollo de la planta, desde la germinación hasta su madurez fisiológica. Dentro de los factores
más influyentes en el crecimiento vegetal se encuentran la composición, estructura, capacidad de
retención de agua y disponibilidad de nutrientes (29).
El sustrato es un elemento que aporta soporte mecánico a la planta y provee los nutrientes, el
agua y el oxígeno necesario para que la planta se desarrolle. Los sustratos que se preparan con
fines de propagación en vivero, pueden promover diferentes procesos de crecimiento, de acuerdo
con la proporción usada de cada elemento (29). Se pueden clasificar de acuerdo a su textura,
estructura y composición mineralógica. En cuanto a la textura, los suelos pueden ser arcillosos,
limosos y arenosos. De acuerdo a la proporción de cada una de estas propiedades, los suelos
pueden ser francos, franco -arcillosos y franco- arenosos (30).
Teniendo en cuenta lo anterior, los suelos más recomendados para el cultivo son los que tienen
estructura granular, franco-arenosa o franco-arcillosa, preferiblemente con altos contenidos de
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materia orgánica y pH entre 5.5 y 6.5. Este tipo de suelos proporciona buena aireación y drenaje,
lo cual permite una mejor penetración de las raíces y mayor disponibilidad de agua y nutrientes
(29)
3.7.1.1 Turba
La turba es un sustrato ampliamente utilizado en la germinación de semillas y enraizamiento de
plántulas debido a sus propiedades físicas como buena porosidad, alta retención de humedad y
recepción de sustancias nutritivas. La turba es un material inerte y libre de patógenos que resulta
de la descomposición parcial de material vegetal de zonas de pantano, ciénagas o marisma. La
composición de los diferentes depósitos de turba varía ampliamente, dependiendo de la
vegetación de origen, es estado de descomposición y el grado de acidez que varía entre 3 y 4
(30). Adicionalmente contiene numerosos elementos esenciales para las primeras etapas de vida
de la planta (30).
3.7.1.2 Fibra de coco
Es un sustrato orgánico que se caracteriza por el buen equilibrio entre la retención de agua y la
capacidad de aireación, su pH oscila entre 5.5 y 6.5, es capaz de retener nutrientes y liberarlos
progresivamente evitando las perdidas por lixiviación. Sus propiedades físicas le permiten
mantenerse estable, cuenta con posibilidad de esterilización, mejora el rendimiento radicular y la
relación calidad-precio es favorable (31).
3.7.2 Factores bióticos
La capa superior del suelo contiene gran cantidad de lombrices, hongos, bacterias, protozoos,
artrópodos y algas e incluso pequeños mamíferos. Estos organismos descomponen los restos de
plantas y animales muertos, liberando los nutrientes y minerales asimilables por las plantas. Los
organismos presentes en el suelo, reciclan nutrientes una y otra vez con la muerte y pudrición de
cada generación de plantas (29).
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4. OBJETIVOS
4.1 OBJETIVO GENERAL
Evaluar el efecto de acondicionamientos fisiológicos sobre la respuesta germinativa y calidad
fisiológica de plántulas de tres accesiones de Physalis peruviana L. sembradas en diferentes
sustratos.
4.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
‐ Evaluar el efecto del acondicionamientos fisiológicos Hydropriming Contínuo y
Osmopriming sobre la respuesta germinativa y calidad fisiológica de semillas de tres
accesiones de Physalis peruviana L.
‐ Evaluar la calidad fisiológica de plántulas de tres accesiones de Physalis peruviana L.
sembradas en diferentes sustratos.
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1 LOCALIZACIÓN
La población de estudio se obtuvo de los frutos colectados en un invernadero de la Universidad
Nacional de Colombia, sede Bogotá, 4°35’56’’57 LN y 74°04’51’’30 LO, ubicada a una altitud
de 2.600 msnm, con temperatura media anual de 18ºC y 57%.
Las pruebas de laboratorio se llevaron a cabo en la Pontificia Universidad Javeriana, sede
Bogotá, ubicada a 4°37’44.20”N y 74°3’53.46”O, en el Laboratorio de Fisiología Vegetal, de la
Unidad de Biotecnología Vegetal. El establecimiento de material vegetal para la prueba de
calidad de plántulas se hizo en invernadero de la facultad de Agronomía de la Universidad
Nacional de Colombia, sede Bogotá.
16
5.2 POBLACIÓN DE ESTUDIO Y MUESTREO
5.2.1 Recolección y caracterización de frutos y semillas
Los frutos de uchuva colectados hacen parte de la “Colección de germoplasma ex situ de uchuva
(P. Peruviana) colombiana de la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional de
Colombia”, que fueron previamente caracterizadas (32). Se tuvo en cuenta que los frutos
colectados para cada accesión no presentaran ningún tipo de daños mecánicos o producidos por
agentes biológicos. Se colectaron los frutos de grado de madurez tres, cuatro, cinco y seis, se
registraron medidas morfométricas como: peso fresco, diámetro ecuatorial, diámetro polar,
porcentaje de sólidos solubles totales (°Brix), grado de coloración según ICONTEC (33) y
adicionalmente se realizó un registro fotográfico para complementar la caracterización. Para
desinfectar los frutos, se sumergieron en una solución de hipoclorito de sodio al 0,8% y tween
20® al 0,005% por 10 min.
Los frutos seleccionados para el presente estudio se encontraban en el grado de madurez cinco
ICONTEC (38) ya que cumplieron con los parámetros de madurez en cuanto a coloración, peso
fresco, diámetro y °Brix sugeridos por Fischer (27).
La extracción de las semillas de los frutos elegidos por sus características de madurez, se realizó
de forma manual: inicialmente se separó la peridermis del fruto para extender la pulpa sobre
papel kraft y con ayuda de un palillo de punta plana se separaron las semillas de la pulpa.
Para la etapa de secado se extendieron las semillas en cuadrados de papel kraft de 5 por 5 cm
durante 24 horas a temperatura ambiente; el posterior almacenamiento se realizó en bolsas
herméticas de plástico (ziploc®) para el registro del número de semillas por fruto y las pruebas de
caracterización.
Con el fin de registrar el periodo de desarrollo y madución del fruto, se marcaron en plantas de
cada accesión 50 botones de 5 mm de longitud (segundo nudo desde el ápice) (Figura 1);
diariamente se realizó un seguimiento del desarrollo del fruto en cada botón marcado y se registró
17
el número de días necesarios para que el fruto presentara coloración amarilla característica de la
madurez fisiológica.
Figura 1. Marcaje de botones florales.
5.2.2 Caracterización de semillas
5.2.2.1 Análisis de contenido de humedad
Para determinar el contenido de humedad se utilizó el medidor de humedad O-Haus® MB45;
tomando cuatro repeticiones de semillas con peso fresco de 0,5g procedentes de frutos con grado
de madurez cinco de las tres accesiones. Cada repetición fue sometida a una temperatura de
100°C por 20 minutos y posterior al secado de las semillas, se registró en cada repetición: el
número de semillas, peso inicial, contenido de humedad, contenido de sólidos y peso final (34).
5.2.2.2 Curva de imbibición
Se tomaron por accesión cuatro repeticiones de 25 semillas, se registró el peso fresco inicial de
cada repetición en gramos con ayuda de una balanza digital ACCULAB®, posteriormente las
semillas se colocaron dentro de cajas plásticas con papel de germinación, se adicionaron 50 mL
de agua desionizada y se colocaron en cámara de crecimiento LabLine® a 25°C con humedad
relativa de 47% y fotoperiodo de 12/12. Cada hora se registró el peso fresco de las semillas de
cada repetición; la prueba finalizó en el momento en que la curva (caracterizada inicialmente por
un aumento en la toma de agua) mostró una fase de estabilización. Posteriormente, se graficó el
peso fresco de las semillas (registrado por repetición) en el eje y y la variable tiempo en horas en
el eje x (34).
18
5.2.2.3 Prueba de vigor
Para determinar el vigor de las semillas, se tomaron cuatro repeticiones de 25 semillas por
accesión; para cada repetición se registró el peso fresco con una balanza digital ACCULAB® y
se colocaron dentro de tubos falcon® con 10 mL de agua desionizada. Posteriormente los tubos
se introdujeron en una cámara de crecimiento LabLine® en condiciones controladas de
temperatura 25°C y humedad relativa de 47% durante 24 horas. Finalizado este período de
tiempo se midió con un conductímetro LaMotte 5® la conductividad de la solución de cada tubo.
La prueba incluyó un control por cada accesión en el cual el tubo contenía 10 mL de agua
destilada sin semillas. La medida se registró a partir de la formula mencionada por ISTA (34):
Conductividad de las semillas (µScm-1)-la conductividad del agua = Conductividad (µScm-1g-1)
Peso (g) de la repetición
5.2.2.4 Prueba de viabilidad
Previo a la realización de esta prueba, se imbibieron cinco semillas en agua destilada a 25°C por
24h, seguidamente se realizó un corte longitudinal con el fin de describir la morfología interna de
la semilla de Physalis peruviana para identificar sus estructuras y la ubicación de las mismas.
Para determinar la viabilidad, se tomaron cuatro repeticiones de 25 semillas por accesión, se
colocaron en papel de germinación humedecido con 100mL agua destilada a 25°C por 18h,
posteriormente cada semilla se punzó con una aguja de insulina en el extremo contrario a la
ubicación de la radícula para agregarlas dentro de tubos eppendorf® (cubiertos con papel
aluminio) con 1000 μL de solución de tetrazolio (cloruro de 2,3,5-trifenil tetrazolio) al 0,5%, en
cámara de crecimiento LabLine® en condiciones controladas de temperatura 25°C por 24 horas.
Luego de este período, se detuvo la reacción lavando las semillas con agua desionizada y
destilada. Posteriormente, se hizo un corte longitudinal de la semilla con una cuchilla minora y
bajo el estereoscopio Nikon® modelo SMZ-645 se realizó el estudio y observación de las
semillas; se registró el patrón de coloración del embrión por cada repetición para luego definir el
número de semillas viables y no-viables correspondientes a cada patrón de tinción y establecer el
19
porcentaje de viabilidad de las semillas por patrón y accesión, según los propuesto por ISTA
(34)
5.3 PRUEBA DE GERMINACIÓN
5.3.1 Diseño de investigación
Para evaluar la respuesta germinativa de las semillas de P. peruviana L. se aplicó un diseño
completamente al azar con arreglo factorial 3x3, en el cual el primer factor de diseño
corresponden a la accesión (47, 49 y 7) y los acondicionamientos fisiológicos corresponden al
segundo factor con tres niveles: hydropriming continuo, osmopriming con KNO3 (-2 MPa) y
osmopriming con Polietilenglicol 8000 (-1MPa) (Tabla 1).
La variable respuesta estuvo representada por los índices de germinación, la unidad de respuesta
fue cada semilla y la unidad de muestreo cada repetición. Así, en cada tratamiento se evaluaron
cuatro repeticiones de 25 semillas por cada accesión. Tabla 1. Diseño experimental de la prueba de germinación de semillas de Physalis Peruviana.
FACTOR DE DISEÑO NIVELES DEL FACTOR CÓDIGO
Accesión 7
47 49
A1 A2 A3
Acondicionamientos fisiológicos
Hydropriming continuo
Osmopriming KNO3 (-2 MPa)
Polietilenglicol 8000 (-1MPa)
T1
T2 T3
5.3.2 Acondicionamientos fisiológicos
Las semillas se desinfectaron con una solución de cloruro de mercurio 0.1% e hipoclorito de
sodio 1% por 10s y se lavaron con agua destilada para eliminar los residuos de la solución (35).
Todos los tratamientos utilizaron 2 mL de agua destilada y desionizada ó solución (dependiendo
del acondicionamiento) con el fin de que las semillas dentro de los tubos falcon® de 15mL
20
quedaran totalmente sumergidas pero en el momento de la agitación tuviesen suficiente aireación;
luego de que las semillas estaban en contacto con el tratamiento se colocaron los tubos falcon®
dentro de un agitador orbital LabLine® por un periodo continuo de 48h a 25°C (41) (Tabla 2).
5.3.2.1 Hydropriming Contínuo
‐ Semillas sumergidas en agua desionizada estéril.
5.3.2.2 Osmopriming
‐ Semillas sumergidas en una solución a -0,20MPa de KNO3. La solución se preparó de
acuerdo a la ecuación propuesta por Wiggans y Gardner en 1959 (36):
G= (PVm) / (RT), donde:
G= Gramos de soluto a utilizar, P= Presión osmótica deseada (atm), V= Volumen en
litros, m= Peso molecular del soluto, R= Constante igual a 0.0825 atm 1 mol-1 °K-1, T=
Temperatura a la que se prepara la solución (°K).
‐ Semillas sumergidas en solución a -1MPa de PEG 8000® (previamente autoclavada y
enfriada). La solución se preparó aplicando la fórmula propuesta por Michel en 1983 (37):
[PEG]= [4 – (5.16 Ψ T – 560 Ψ + 16) / (2)] / [2.58 T – 280], donde:
T= Temperatura de preparación de la solución en ºC, Ψ= Potencial osmótico requerido en bares, [PEG]= Kilogramos de PEG por litro de agua destilada.
21
Tabla 2. Acondicionamientos fisiológicos evaluados en las semillas procedentes de los frutos de las accesiones 7,47 y 49 de Physalis Peruviana.
FACTOR ACCESIÓN (A)
FACTOR ACONDICIONAMIENTO FISIOLOGICO (T)
Hydropriming continuo (T1)
Osmopriming KNO3 a -2MPa (T2)
Osmopriming PEG 8000 a -1 MPa (T3)
7 (A1)
A1T1 A1T2 A1T3
47 (A2) A2T1 A2T2 A2T3
49 (A3)
A3T1 A3T2 A3T3
5.3.3 Secado de las semillas
Las semillas separadas por tratamiento y procedencia se secaron en desecadores de vidrio con
silica gel y transcurridas 24 horas se registró el contenido de humedad por repetición con el
medidor O-Haus ® MB45 y el secado se detuvo en el momento en que se alcanzó el de contenido
de humedad previo al contacto con los tratamientos (34).
5.3.4 Análisis de germinación
Esta prueba se realizó en el Laboratorio de Fisiología Vegetal de la Pontificia Universidad
Javeriana, sede Bogotá. Inicialmente se cortaron hojas de papel filtro para germinación, se
plegaron en cinco canales y se colocaron cuatro hojas plegadas (una por cada repetición) dentro
de cajas plásticas transparentes (una por cada tratamiento). Para humedecer el papel filtro se
adicionó 20ml de agua destilada estéril a cada caja, en cada canal se colocaron cinco semillas y se
separaron los pliegues por repetición. Finalmente, las cajas se introdujeron dentro de cámara de
crecimiento LabLine® en condiciones controladas de temperatura 25°C, luz (fotoperiodo 12/12)
y humedad relativa de 47%. Diariamente se registró el número de semillas germinadas (con
indicador de germinación con protusión radicular de 1mm de longitud) por tratamiento y
repetición (34) (Figura 2).
22
Figura 2. Semilla germinada de Physalis peruviana.
Los índices de germinación que se calcularon se presentan a continuación de acuerdo a revisión
de Czabator (38):
GC: Capacidad germinativa (%): registra la cantidad o el porcentaje de semillas germinadas
de acuerdo al número inicial con el que se empezó el proceso.
GRI= G1/T1 + G2/T2….Gn/Tn: Es un índice que mide la tasa de germinación, es decir la
velocidad de germinación de acuerdo al número total de semillas germinadas, en un tiempo
determinado.
R50: Expresa la velocidad de germinación, en términos número de días que se requieren para que
germine el 50% de las semillas
R50’: Expresa la velocidad de germinación, en términos de días en el que germinó el 50% del
total de semillas germinadas al final de la observación.
PV: Expresa la velocidad de germinación como el máximo cociente derivado de la división del
porcentaje de germinación en el número de días.
MDG: Expresa la germinación total en términos del número de semillas germinadas/tiempo total
de la prueba.
GV= MDG*PV: Valor de la germinación (38).
5.3.4.1 Análisis estadístico de la información Con el programa Statistix versión 9, se verificó que los datos cumplieran con los supuestos de
homogeneidad de varianzas y normalidad; sin embargo como los supuestos no se cumplieron, se
procedió a realizar la prueba no paramétrica Kruskal Wallis y correspondientes agrupaciones de
medias.
23
5.4 PRUEBA DE CALIDAD FISIOLÓGICA DE PLÁNTULAS
Esta prueba se realizó en invernadero de la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional
de Colombia, sede Bogotá. Para evaluar la calidad fisiológica de las plántulas provenientes de las
semillas acondicionadas se utilizaron tres sustratos: turba, fibra de coco y mezcla 1:1 v/v. Las
plántulas se sembraron en bandejas de 72 alveolos con los diferentes sustratos teniendo en cuenta
el tratamiento de acondicionamiento fisiológico del cual procedían. El riego se aplicó de forma
manual, adicionando 500 mL de solución Hoagland en la base de cada bandeja de germinación
según el estado de humedad del sustrato y criterio del investigador.
5.4.1 Diseño de investigación
Para evaluar la calidad de plántulas de P. peruviana L. se aplicó un diseño de parcelas divididas.
El factor principal es el sustrato y la subparcela corresponde al acondicionamiento fisiológico
(Tabla 3 y 4).
La variable respuesta estuvo representada por los parámetros de crecimiento y desarrollo y la
unidad de respuesta fue cada plántula.
Tabla 3. Diseño experimental para la prueba de calidad fisiológica de plántulas de P. Peruviana
FACTOR DE DISEÑO NIVELES DEL FACTOR CÓDIGO
ACCESIÓN
7
47 49
A1 A2 A3
SUSTRATOS Turba
Fibra de coco Mezcla (1:1 v/v)
S1 S2 S3
ACONDICIONAMIENTOS vFISIOLÓGICOS
Hydropriming continuo
Osmopriming
KNO3 (-2 MPa) Polietilenglicol 8000 (-1MPa)
T1
T2 T3
24
Tabla 4. Tratamientos evaluados para la calidad fisiológica de plántulas de P. Peruviana.
FACTOR ACCESIÓN (A)
FACTOR
SUSTRATO (S)
FACTOR ACONDICIONAMIENTO FISIOLÓGICO (T)
Hydropriming continuo (T1)
Osmopriming KNO3 a
-2MPa (T2)
Osmopriming PEG
8000 a -1 MPa (T3)
7 (A1)
Turba (S1) A1S1T1 A1S1T2 A1S1T3
Fibra (S2) A1S2T1 A1S2T2 A1S2T3
Mezcla (S3)
A1S3T1 A1S3T2 A1S3T3
47 (A2)
Turba (S1) A2S1T1 A2S1T2 A2S1T3
Fibra (S2) A2S2T1 A2S2T2 A2S2T3
Mezcla (S3)
A2S3T1 A2S3T2 A2S3T3
49 (A3)
Turba (S1) A3S1T1 A3S1T2 A3S1T3
Fibra (S2) A3S2T1 A3S2T2 A3S2T3
Mezcla (S3)
A3S3T1 A3S3T2 A3S3T3
5.4.2 Análisis de crecimiento
Con el fin de evaluar la calidad fisiológica de las plantas se realizaron tres muestreos: 15 ddt,
30ddt y 45 ddt. Se tomaron 5 plántulas de cada tratamiento, se retiró con agua el exceso de
sustrato y se llevaron al laboratorio dentro de un recipiente hermético con papel humedecido para
su posterior procesamiento. Se registraron los siguientes parámetros de medición directa:
‐ Altura total (cm): Desde el cuello de la raíz hasta el meristemo apical del tallo.
‐ Longitud de la Raíz (cm): Medida desde el cuello del cuello de la raíz hasta el
meristemo apical de la misma.
‐ Número de hojas: Conteo y registro por plántula.
‐ Área foliar (cm2): Se tomaron las hojas de cada planta y se midió el área con un medidor
marca Li-cor®.
25
‐ Peso seco por órganos y total (g): Se separaron de la planta las hojas, el tallo y la raíz y
se colocaron dentro bolsas de papel en un horno de secado thermolyne® a 60°C y cada
día se midió el peso de algunas plantas hasta que fuera estable y en este momento se
comenzó con el reporte de los datos. Se pesaron los órganos de cada plántula por separado
en una balanza digital ACCULAB® y finalmente se sumaron los valores para obtener el
total (39).
Los índices de crecimiento que se calcularon se presentan a continuación de acuerdo a revisión de
Hunt (40):
‐ Relación de área foliar (RAF): medida del balance entre la capacidad fotosintética
potencial y el costo respiratorio potencial y expresa la relación entre el área foliar y el
peso seco total: RAF: AF/PS.
‐ Área foliar específica (AFE): Hace referencia al área foliar promedio de una hoja abierta
por unidad de peso seco foliar y es una medida de la densidad de hojas o del grosor
relativo de una capa de hojas: AFE= AF/PSAF.
‐ Relación de peso foliar (RPF): Es el peso seco total que corresponde a la fracción hojas
y es un índice de frondosidad de la planta: RFP = PSAF/PS. Donde el primero es el peso
seco total de las hojas y PS es el peso seco total de la planta.
‐ Relación de peso radical (RMR): Indica la distribución de la materia seca hacia la raíz
sobre el peso seco total de la planta: PSR/PS.
5.4.2.1 Análisis estadístico de la información Con el programa SAS versión 9.2, se verificó que los datos cumplieran los supuestos de
homogeneidad de varianzas y normalidad, para ello fue necesario transformar los datos y luego se
aplicó un diseño de parcelas divididas con una distribución en bloques al azar, en el cual los
factores principales correspondieron a las accesiones (A1, A2 y A3), los acondicionamientos (T1,
T2 y T3) y los sustratos (S1, S2 y S3). Los factores secundarios corresponden a las variables e
26
índices de germinación y calidad fisiológica de plántulas evaluados. Finalmente se realizó un
análisis de varianza ANOVA y con la prueba Duncan se agruparon las medias.
Figura 3.Cuadro resumen de la metodología.
Recolección de frutos y semillas 7, 47 y 49
Desinfección de frutos
Caracterización de frutos accesiones 7, 47 y 49
- °Brix- Peso fresco- Coloración- Diámetro P y E
Resultados (tablas)
Selección de frutos de grado de madurez a evaluar
GRADO 5
Extracción de semillas
Caracterización
- Vigor - Viabilidad- Imbibición - Contenido de humedad
Aplicación de acondicionamientos fisiológicos
Hydropriming continuo Osmopriming
KNO3 (– 2MPa) PEG (- 1MPa)
Evaluación de respuesta germinativa
Número de semillas germinadas por día
Calidad fisiológica de plántulas
Índices Efecto del sustrato
GC, GRI, R50, R50’, PV, MDG, GV Turba Fibra Mezcla
15 ddt y 30 ddt
Resultados
Tablas, fotos y gráficas
Discusión
No. Hojas, longitud tallo, longitud raíz, AF, PS hojas, PS
raíz, PS tallo
Índices
Parcelas divididas y Duncan
Evaluar el efecto de acondicionamientos fisiológicos sobre la respuesta germinativa y calidad fisiológica de plántulas de tres accesiones de Physalis peruviana L. sembradas en diferentes sustratos.
RAF, AFE, RPF, RMR
Kruskal Wallis
27
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
6.1 CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA Y SELECCIÓN DE LOS FRUTOS DE
ACCESIONES DE P. peruviana L DE ACUERDO A GRADO DE MADUREZ.
Los frutos se colectaron directamente de las ramas al completar el estado de desarrollo. La flor
de uchuva en estado de pre-antesis (día 19 y 20), presenta una corola cerrada de color amarillo
verdoso. En estado de antesis, se observa la corola abierta que expone anteras con tecas cerradas
y abiertas (Figura 4.B). El color de la corola de la flor de uchuva cambia de amarillo a amarillo
pálido en el momento en que se produce la fecundación (41). El crecimiento del cáliz coincide
con el tiempo en que se produce el cuajado del fruto. Castañeda y Paredes (2003) observaron que
durante los 35 días después de antesis los frutos presentaron coloración verde intensa (Figura
4.C), a partir de este momento la coloración cambia hacia color verde-amarillo; cerca al día 63
después de antesis, la corteza y la pulpa toman coloración amarillo intenso como consecuencia de
la degradación de la clorofila por acción de enzimas clorofilasas, las cuales en medio ácido
aumentan su actividad (Figura 4.D). En el día 84, la coloración se torna naranja, lo cual indica
que el fruto esta sobre-maduro (Figura 4.E) (42).
El periodo de tiempo reportado por Castañeda y Paredes (2003) para el estado de desarrollo
(característico de la madurez) concuerda con resultados obtenidos en las accesiones 7, 47 y 49,
para las cuales se registraron 64, 62 y 65 días respectivamente.
Figura 4. Formación del fruto de P. peruviana. A. Botón floral; B. Apertura floral; C. Fruto inmaduro (coloración
verde-intensa); D. Fruto maduro (coloración amarilla); E. Fruto sobre-maduro (coloración naranja).
De acuerdo con la caracterización de los frutos con base en las variables como: color del cáliz,
número de semillas por fruto, peso fresco del fruto, el largo, el diámetro y los °Brix (3); se
definieron los grados de madurez 3, 4, 5 y 6 (33) en cada accesión (ANEXO 1).
A B C D E
28
Los frutos con grado de madurez 3 (GM3) en general presentaron forma ovoide y exocarpo de
color amarillo-verdoso (característico del grado de madurez). Para la accesión 7 el peso fresco
fue de 2,53 g, largo de 15,94 mm, diámetro de 15,89 mm, °Brix de 6,68 y un promedio de 143,9
semillas. Para la accesión 47 el peso fresco fue de 2,01 g, largo de 15,09 mm, diámetro de 14,97
mm, °Brix de 5,50 y un promedio de 128,5 semillas. Por último para la accesión 49 se registró un
peso fresco de 3,56 g, largo de 16,63 mm, diámetro de 17,15 mm, °Brix de 6,59 y un promedio
de 118,9 semillas (ANEXO 1).
Los frutos con grado de madurez 4 (GM4) en general presentaron forma ovoide y exocarpo de
color verde-amarillo (característico del grado de madurez). Para la accesión 7, el peso fresco fue
de 3,73 g, largo de 17,53 mm, diámetro de 18,33 mm, °Brix de 7,85 y un promedio de 142,4
semillas. Para la accesión 47 el peso fresco fue de 1,78 g, largo de 15,32 mm, diámetro de 13,84
mm, °Brix de 9,33 y un promedio de 353,5 semillas. Por último para la accesión 49 se registró un
peso fresco de 3,91 g, largo de 17,64 mm, diámetro de 17,91 mm, °Brix de 7,53 y un promedio
de 150,2 semillas (ANEXO 1).
Los frutos con grado de madurez 5 (GM5) en general presentaron forma ovoide y exocarpo de
color amarillo (característico del grado de madurez). Para la accesión 7 el peso fresco fue de 4,83
g, largo de 16,26 mm, diámetro de 16,40 mm, °Brix de 13,2 y un promedio de 139,5 semillas.
Para la accesión 47 el peso fresco fue de 5,87 g, largo de 15,50 mm, diámetro de 14,43 mm, °Brix
de 14,7 y un promedio de 101,8 semillas. Por último para la accesión 49 se registró un peso
fresco de 7,77 g, largo de 15,80 mm, diámetro de 16,39 mm, °Brix de 13,8 y un promedio de 96
semillas (ANEXO 1).
Los frutos con grado de madurez 6 (GM6) en general presentaron forma ovoide y exocarpo de
color naranja (característico del grado de madurez). Para la accesión 7 el peso fresco fue de 2,25
g, largo de 15,23 mm, diámetro de 14,96 mm, °Brix de 8,54 y un promedio de 127,4 semillas.
Para la accesión 47 el peso fresco fue de 1,38 g, largo de 13,88 mm, diámetro de 12,79 mm, °Brix
de 11 y un promedio de 69 semillas. Por último para la accesión 49 se registró un peso fresco de
2,45 g, largo de 15,68 mm, diámetro de 15,19 mm, °Brix de 8,32 y un promedio de 42,2 semillas
ANEXO 1).
29
Considerando la caracterización de los frutos mencionada, según la norma ICONTEC NTC 4580
(33) el grado de madurez 5 (GM5) cumple con los parámetros de madurez fisiológica requeridos
para el desarrollo de las etapas posteriores de este trabajo.
En las accesiones 7, 47 y 49 el fruto (GDM5) presentó largo entre 15 y 16 mm y diámetro entre
14 y 17 mm; los °Brix oscilaron entre 13 y 15° y el peso fresco entre 4 y 8 g (Tabla 5); según la
norma ICONTEC NTC 4580 (33); estos parámetros se encuentran dentro del rango de
aceptación de frutos fisiológicamente maduros, que determina que los °Brix deben ser superiores
a 12,7°, el peso fresco de aproximadamente 5g y diámetro entre 15 y 22 mm. Adicionalmente, los
frutos GM5 presentaron exocarpo de coloración amarilla característica de la madurez fisiológica
(ANEXO 1). La coloración amarilla del exocarpo de GM5 se relaciona con el proceso de
maduración del fruto el cual determina una pérdida de la clorofila, y se relaciona con la
presencia de pigmentos como ß carotenos, carotenos oxigenados y xantofilas (28). Los °Brix se
relacionan con la presencia de los altos contenidos de almidón, el cual se hidroliza por la
invertasa apoplástica en la maduración dando como resultado un aumento de los sólidos solubles
(°Brix) como glucosa, fructosa y sacarosa; los cuales aumentan durante todo el periodo de
desarrollo del fruto alcanzando su máximo valor en estado de madurez fisiológica (15). A partir
de este momento ocurre una disminución progresiva en el contenido de los SST, caracterizados
por una mayor concentración de sacarosa de unas 2,5 veces mayor que la de glucosa y fructosa.
Esta disminución se observó en los °Brix de frutos GM6 (ANEXO 1).
Tabla 5. Resultados de la caracterización de los frutos del GM5 de las accesiones 7,47 y 49 de P. Peruviana.
Accesión Número de frutos Peso fresco (g) Largo (mm) Diámetro (mm) Grados
Brix Número de semillas
7 52 4,8 16,2 16,4 13,2 139.6 47 20 5,8 15,5 14,4 14,7 101.8 49 47 7,7 15,8 16,3 13,8 96
30
6.2 Caracterización de las semillas de frutos GM5
Se extrajeron las semillas de los frutos GM5 por accesión para realizar los estudios de
caracterización de semillas como el análisis del contenido de humedad, curva de imbibición,
prueba de vigor y viabilidad.
6.2.1 Análisis de contenido de humedad
La semilla de P. peruviana es considerada ortodoxa, y es caracterizada por reducir el contenido
de humedad a valores entre 5 y 15% a medida que avanza la etapa de acumulación de materia
seca y la madurez de la semilla (43). El peso fresco inicial de todas las semillas fue de 0,5 g, el
contenido de humedad de las semillas de las accesiones 7, 47 y 49, correspondió a 6,1, 7 y 6,4%;
respectivamente (Tabla 6).
El porcentaje de sólidos presentes en las semillas de las tres accesiones mostró valores superiores
al 90%: la accesión 7 presentó un valor de 93,8%, la accesión 47 de 93% y la accesión 49 de
93,6% (Tabla 6). Estos valores de sólidos se relacionan con uno de los mecanismos de tolerancia
a la desecación que presentan las semillas ortodoxas, en el cual la acumulación de azúcares y
proteínas estabilizan las membranas celulares que en condiciones de escasez de agua sufren
alteraciones en su estructura (22).
Tabla 6. Resultados de la caracterización de las semillas procedentes de los frutos de accesiones 7,47 y 49 de P. Peruviana
Accesión Número de semillas Peso inicial (g) Humedad (%)
Peso fresco final (g) Sólidos (%)
7 537 0,5 6,1 0,47 93,8 47 571 0,5 7 0,46 93 49 646 0,5 6,4 0,46 93,6
6.2.2 Curva de imbibición
Las curvas de imbibición de las semillas de las tres accesiones mostraron un comportamiento
similar. Inicialmente, durante las dos primeras horas, se observa un aumento en el peso fresco,
debido a la toma de agua rápida por aparte de la semilla que ocurre por la diferencia de
31
potenciales hídricos entre la semilla y el medio externo a favor de la semilla. Después de estas
dos horas, se observa una estabilización en el peso fresco de las semillas debido a que se igualan
los potenciales hídricos y se detiene la entrada de agua a la semilla, esta fase se mantiene hasta al
tiempo final de la prueba que correspondió a 10 horas (21).
Figura 5. Curva de imbibición de las semillas procedentes de los frutos de accesiones 7, 47 y 49 de P. Peruviana.
6.2.3 Prueba de vigor
La prueba de conductividad eléctrica mide la lixiviación de iones debido a daños en la integridad
de las membranas celulares, de esta manera se mide el nivel de deterioro de las estructuras de la
semilla (44). Los resultados obtenidos en la prueba de vigor no difieren significativamente entre
las accesiones 7 y 49, para la primera el valor de conductividad fue de 17,05 y para la segunda
de 15,68. Por el contrario, las diferencias se observan en la accesión 47 que presenta un valor de
21,35 significativamente superior a las accesiones 7 y 49 (Tabla 7). Salinas et al. (2001)
consideró que la integridad de las membranas celulares determinada por los cambios bioquímicos
en las mismas y la capacidad para reorganizar y reparar daños, puede ser considerada la causa
fundamental de las diferencias en el vigor de las semillas (45).
Tabla 7. Resultados de la prueba de vigor de las semillas procedentes de los frutos de accesiones 7,47 y 49 de P.
Peruviana.
Accesión Conductividad del agua (µScm-1g-1) Peso fresco Conductividad de las semillas (µScm-1g-1)7 2,4 0,0209 17,05 A
47 2,4 0,0205 21,35 B 49 2,4 0,0203 15,68 A
Valores con la misma letra no difieren entre sí según la prueba de Tukey a un nivel de significancia de 5%.
0,000,010,020,030,040,05
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Peso
fres
co (g
)
Tiempo (hrs)
CURVA DE IMBIBICIÓN
Accesión 7
Accesión 47
Accesión 49
32
6.2.4 Prueba de viabilidad
Para la realización de esta prueba se identificaron las estructuras internas de la semilla de P.
peruviana. La semilla de uchuva presenta forma lenticular y está cubierta por una testa
constituida por un tejido de textura dura e impermeable (Figura 6d), en su interior, se evidencia la
presencia del embrión con sus partes (Figura 6A y B): la radícula (Figura 6a), los cotiledones
(Figura 6b), el hipocotilo (Figura 6c) y el endospermo (Figura 6e) que contiene los elementos
nutritivos necesarios para el desarrollo inicial del embrión (3).
(Mascarenhas et al. 2010) (46).
Figura 6. Morfología interna de la semilla de Physalis peruviana. A. Semilla; B. Embrión. Radícula (a), cotiledones
(b), hipocótilo (c), testa (d) y endospermo (e).
Esta prueba a través de coloración obtenida en las diferentes partes del embrión permite
identificar la presencia, localización y naturaleza de las alteraciones en los tejidos. En los
embriones de P. peruviana de las tres accesiones se identificaron cinco patrones de tinción de
tetrazolio; los tres primeros corresponden a semillas que por la coloración de sus tejidos se
consideraron viables y los dos últimos son aquellos que exhibieron coloración parcial de la
radícula o sin coloración de estructuras y son considerados como no viable (Tabla 9).
En general, los embriones de las accesiones 7, 47 y 49 presentaron porcentajes de viabilidad de
67%, 71% y 80% respectivamente. Para el patrón 1, el cual describe una tinción total de las
estructuras del embrión, la accesión 49 presentó el mayor porcentaje de semillas con 35%,
seguida de la accesión 7 con 26% y por último la accesión 47 con 21%. Para el segundo patrón
A B a
b
c
d e
33
(únicamente tinción en los cotiledones), la accesión 47 presenta el mayor valor con un porcentaje
de 29%, seguido del valor de la accesión 49 con un porcentaje de 27% y por último el menor
valor obtenido en este patrón corresponde a la accesión 7 con 18%. Para el tercer patrón
(cotiledones y radícula teñidos), la accesión 7 con un valor de 23% supera el resultado de las
accesiones 47 y 49, con valores de 21% y 18% respectivamente. En la Prueba Topográfica por
Tetrazolio se utiliza una solución incolora de la sal cloruro de 2, 3, 5-trifenil tetrazolio como un
indicador de la ocurrencia de varios procesos de reducción que ocurren en las células vivas.
Cuando la semilla se coloca dentro de la solución de tetrazolio, en las células vivas de los tejidos
se lleva a cabo una reacción química de óxido-reducción en la cual participan las enzimas
deshidrogenasas presentes en los tejidos vivos. En esta reacción, los protones hidrógeno liberados
en el proceso de respiración reducen la sal de tetrazolio a formazan. El formazan es una sustancia
de coloración rojiza, que permite distinguir las áreas vivas de las semillas (teñidas de rojo o
rosado) de las zonas muertas (sin tinción) (34).
El cuarto y quinto patrón corresponden a semillas no viables con porcentajes de 31%, 33% y
31% en las accesiones 7, 47 y 49. Craviotto & Arango (2011) atribuyen la ausencia de tinción en
estos patrones a la falta de desarrollo de las estructuras del embrión (escasa madurez
morfológica) o el estado de deterioro en el que se encuentra la semilla (47).
Tabla 9. Resultados de la prueba de viabilidad de las semillas procedentes de los frutos de accesiones 7,47 y 49 de
P. Peruviana.
PATRÓN DESCRIPCIÓN VIABILIDAD ACCESIÓN 7 47 49
1
Embrión totalmente teñido. VIABLE 26% 21% 35%
2
Embrión teñido hacia los cotiledones
VIABLE 18% 29% 27%
34
3
Embrión parcialmente teñido en el hipocótilo y la radícula
VIABLE 23% 21% 18%
4
Radícula tenida. NO VIABLE 11% 12% 13%
5
Embrión sin teñir. NO VIABLE 22% 17% 7%
6.3 RESPUESTA GERMINATIVA EN SEMILLAS DE P. peruviana POR EFECTO DE
LOS ACONDICIONAMIENTOS FISIOLÓGICOS
En la figura 7, se muestran las curvas de germinación de semillas de cada accesión: A1 (7), A2
(47) y A3 (49) por efecto de los acondicionamiento: T1 (Hydropriming), T2 (Osmopriming con
KNO3) y T3 (Osmopriming con PEG 8000); estas en general presentan una tendencia sigmoidal
con tres fases bien definidas.
Para la accesión 7, la primera fase describe el inicio de la germinación y ocurrió desde los 0 hasta
los 9 días después de siembra (dds), la segunda fase corresponde al periodo de tiempo en el cual
germina la mayoría de semillas y el porcentaje de germinación es mayor, que ocurrió entre los 10
y 18 dds y la tercera fase es de estabilización, ocurrió entre los 19 y los 30 dds, en esta última
fase germinan las semillas restantes de las dos primeras fases. Durante los 18 primeras dds las
semillas de los tratamientos A1T1, A1T2 y A1T3 (accesión 7) presentaron porcentajes de
germinación de 88, 93 y 100% respectivamente. (Figura 7A); siendo el Osmopriming con PEG
8000 el que determinó el porcentaje de germinación más alto (100%) a los 18 dds.
35
La accesión 47 mostró la primera fase de la curva hasta los 10 dds; la segunda ocurrió en el
periodo comprendido entre los 11 y los 19 dds y la tercera fase entre 20 y 30 dds. Las semillas
del tratamiento A2T3 presentaron el porcentaje de germinación más altos respecto a los demás
tratamientos (95%) a los 19 dds, las semillas del tratamiento A2T1 mostraron mayor porcentaje
de germinación en comparación con el tratamiento A2T2 durante los primeros 14 dds, a partir de
este momento las semillas del tratamiento A2T2 supera el porcentaje de germinación del
tratamiento A2T1, resultado que prevalece hasta el final de la prueba (Figura 7B). En las semillas
de la accesión 47 el Osmopriming con PEG 8000 determinó el porcentaje más alto de
germinación a los 18 días (82%).
La accesión 49 mostró la primera fase hasta los 10 dds; la segunda ocurrió en el periodo
comprendido entre los 11 y los 19 dds y la tercera fase entre 20 y 30 dds para semillas de T2 y
T3. Las semillas de T1 presentaron solamente dos fases; la primera entre los 0 a 10 dds y la
segunda entre los 11 y 30 dds. Las semillas de los tratamientos A3T2 y A3T3 mostraron los
porcentajes de germinación más altos a los 20 dds (96%) mientras A3T1 presentó el porcentaje
más bajos a los 20 dds con 23% (Figura 7C). En las semillas de la accesión 49 los
acondicionamientos Osmopriming con KNO3 y Osmopriming con PEG 8000 determinaron los
porcentajes de germinación más altos (93%) a los 19 dds.
36
Figura 7. Curvas de germinación por accesiones 7, 47 y 49 de las semillas de P. peruviana. A. Accesión 7, B.
Accesión 47 y C. Accesión 49.
Los resultados del análisis estadístico mostraron que los índices GC, GRI y MDG no presentaron
diferencias por efecto de la interacción accesión*acondicionamiento; mientras los índices R50,
R50´, PV y GV presentaron diferencias significativas por efecto de la interacción. Después de
aplicar la prueba de medias Kruskal Wallis para agrupar los efectos de los factores en evaluación,
los índices R50 y R50´presentaron tres grupos: A para A3T1, B para A1T2, A1T3,
A
B
C
020406080
100
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Ger
min
ació
n (%
)
DDS
A1T1 A1T2 A1T3
020406080
100
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Ger
min
ació
n (%
)
DDS
A2T1 A2T2 A2T3
020406080
100
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Ger
min
ació
n (%
)
DDS
A3T1 A3T2 A3T3
37
A2T3 y A3T3, y AB para A1T, A2T1, A2T2 Y A3T2. Los índices PV y GV presentaron cinco
grupos: el grupo A para el tratamiento A2T3, el grupo AB para A1T3, el grupo ABC para los
tratamientos A1T1, A1T2, A2T1, A2T2 y A3T2, el grupo BC para A3T3 y el grupo C para A3T1
(Tabla 10).
Tabla 10. Prueba de comparación de medias Kruskal Wallis para los índices de germinación.
TRATAMIENTO GC GRI R50 R50’ PV MDG GV A1T1 100 A 25 A 16 AB 16 AB 1,21 ABC 0,83 A 1,01 ABC A1T2 100 A 25 A 13,5 B 13,5 B 1,33 ABC 0,83 A 1,11 ABC A1T3 99 A 25 A 13 B 13 B 2,16 AB 0,83 A 1,79 AB A2T1 100 A 25 A 15,25 AB 15,25 AB 1,21 ABC 0,83 A 1,01 ABC A2T2 100 A 25 A 15,25 AB 15,25 AB 1,24 ABC 0,83 A 1,03 ABC A2T3 100 A 25 A 12,5 B 12,5 B 2,06 A 0,83 A 1,72 A A3T1 82 A 20,5 A 23 A 22 A 0,75 C 0,68 A 0,52 C A3T2 100 A 25 A 15,5 AB 15,5 AB 1,2 ABC 0,83 A 1,00 ABC A3T3 95 A 25 A 15,25 B 14,75 B 1,06 BC 0,79 A 0,84 BC Medias con la misma letra en sentido vertical son iguales (Kruskal Wallis, 0.05).
Los índices GC, GRI y MDG no mostraron diferencias significativas por efecto de los
acondicionamientos (Tabla 10), esto se debe a que cada uno de ellos se relaciona con el
porcentaje o número total de semillas germinadas en la prueba. El índice GC registra el
porcentaje de semillas germinadas de acuerdo al número inicial con el que se comenzó el proceso
(38), para semillas de todos los tratamientos el porcentaje de germinación fue de 100%,
exceptuando los tratamientos: A1T1 con 99%, A3T1 con 82% y A3T3 con 95% (Figura 9 A-C) .
El índice GRI registra la velocidad de germinación de acuerdo al número total de semillas
germinadas en un tiempo determinado (38), este índice mostró un valor igual para todos los
tratamientos de 25 con excepción de las semillas de A3T1 que presentó un valor de 20,5 (Figura
9 D-F). Por último, el índice MDG que expresa la germinación total en términos del número de
semillas germinadas/tiempo total de la prueba (30 días) (38), mostró valores de 0,83 en los
tratamientos de las accesiones 7 y 47, mientras que los tratamientos A3T1, A3T2 y A3T3 de la
accesión 49 presentaron valores de 0,68, 0,83 y 0,79, respectivamente (Figura 9 P-R).
El índice R50 que expresa la velocidad de germinación en términos del número de días que se
requieren para que germine el 50% del total de las semillas de la prueba y el índice R50’ que
registra la velocidad de germinación en términos del número de días en el que germinó el 50%
38
del total de semillas germinadas al final de la observación (38), presentaron los mismos valores
en todos los tratamientos con excepción de A3T1 y A3T3. La similitud en la mayoría de valores
obtenidos en estos dos índices se debe a que el número de semillas puestas a germinar (R50) es
igual al número de semillas germinadas al final de la prueba (R50’), la diferencia en los
tratamientos A3T1 y A3T3 se debe a que en el primero germinó el 82% del total de semillas
puestas a germinar y en el segundo germinó el 95% (Figura 9 G-L).
El índice PV expresa la velocidad de germinación como el máximo cociente derivado de la
división del porcentaje de germinación en el número de días (38), el tratamiento con el mayor
valor es A1T3 con 2,16, seguido por A2T3 con 2,06, el tratamiento con un valor de 1,33 es
A1T2, los tratamientos A1T1 y A2T1 mostraron el mismo valor que corresponde 1,21, el
tratamiento A2T2 presentó un valor de 1,24 y A3T2 mostró un valor de 1,2. Dentro de los valores
más bajos se encontraron 1,06 y 0,75 para los tratamientos A3T3 y A3T1, respectivamente
(Figura 9 M-O).
El índice GV combina la germinación media diaria con la velocidad de germinación (38). Los
mayores valores registrados en este índice son: 1,79 y 1,72 que correspondieron a los
tratamientos A1T3 y A2T3, respectivamente. Valores de 1 (A3T2), 1,01 (A1T1 y A2T1), 1,03
(A2T2) y 1,11 (A1T2) se agruparon con las mismas letras según la prueba de comparación de
medias Kruskal Wallis. Los valores más bajos fueron: 0,84 para el tratamiento A3T3 y 0,52 para
el tratamiento A3T1 (Figura 9 S-U).
La finalidad de los acondicionamientos priming es mejorar la velocidad, uniformidad y aumentar
el porcentaje de germinación en las semillas. El método consiste en la inmersión de la semilla en
una solución de concentración determinada por un período de tiempo dado, durante esta
inmersión la semilla se hidrata (fase I) y se activa su metabolismo en forma controlada (Fase II),
de tal manera que la germinación no ocurre (36). El grado de hidratación de la semilla se controla
por medio del equilibrio osmótico que se presenta entre el potencial hídrico de la solución y el
interior de la semilla (21), en esta condición, las semillas se mantienen en un estado germinativo
avanzado durante el período de acondicionamiento. Finalmente la semilla se expone a una fase de
39
secado en la cual se endurecen los tejidos y se mantiene maduro el embrión para la posterior
protusión radicular (48).
El efecto del priming en la uniformidad de germinación de P. peruviana se observó en los
resultados de las curvas de germinación, las cuales mostraron que entre los 18 y 20 dds se
alcanzaron los porcentajes de germinación más altos en los diferentes tratamientos para las tres
accesiones (Figura 7). Adicionalmente, se observó que para todos los tratamientos con excepción
del A3T3 se presentaron las primeras dos fases de la curva de hidratación: la primera que ocurre
mientras las semillas se encuentran inmersas dentro de la solución y se hidratan los tejidos y la
segunda en la que se activa el metabolismo de forma controlada para contribuir al desarrollo del
embrión. Teniendo en cuenta lo anterior, se afirma que con ayuda de los acondicionamientos
priming se garantiza la ocurrencia de las dos primeras fases de la germinación para dar inicio con
la tercera que es la protusión radicular.
En cuanto a la velocidad de germinación, los índices R50 y R50´ del Osmopriming con PEG 8000
en las semillas de las tres accesiones y el Osmopriming con KNO3 en la accesión 7 presentaron
mayor velocidad de germinación (menor número de días transcurridos para que germine el 50%
de las semillas) en comparación con el tratamiento Hydropriming (Tabla 10). Las diferencias
entre el tratamiento Hydropriming y los tratamientos Osmopriming se debe a la mayor entrada de
agua al interior de la semilla por efecto de la diferencia de potenciales hídricos entre ésta y las
soluciones osmóticas (36).
Otro de los índices relacionado con la velocidad de germinación es el PV, los menores valores se
observaron en la accesión 49 para los tratamientos Hydropriming y Osmopriming con PEG 8000.
Los mayores valores se encontraron en las accesiones 7 y 47 con el tratamiento PEG 8000 y
valores intermedios similares se encontraron en los tratamientos Hydropriming y Osmopriming
con KNO3 en las accesiones 7 y 47. Según Villela et al. (1991), el soluto más utilizado en los
acondicionamientos priming es el Polietilenglicol, este compuesto presenta una ventaja sobre los
acondicionamientos con sales por ser quimicamente inerte y no presentar toxicidad para las
semillas (49).
40
Para el índice GV los tratamientos de la accesión 49 presentaron los valores más bajos, mientras
que para las accesiones 7 y 47 los tratamientos Osmopriming con PEG 8000 presentaron los
valores más altos. Los tratamientos Hydropriming y Osmopriming con KNO3 presentaron valores
similares en las accesiones 7 y 47.
Teniendo en cuenta la velocidad, uniformidad y porcentaje de germinación, se resalta el efecto de
los acondicionamientos priming para vencer la dormancia morfológica y morfo-fisiológica
propuesta por Magnitskiy y Plaza (2006) para semillas de solanáceas cómo P. peruviana (6).
Estos acondicionamientos promueven la entrada de agua a la semilla con el fin de que aumente la
actividad metabólica del embrión (ruptura de la dormancia fisiológica) y se alcance el desarrollo
completo del embrión, (ruptura de dormancia morfológica) con el fin de que ocurra la
germinación.
41
B A C
D F E
G I H
J L K
100
10099 04080
120A1T1
A1T2A1T3
Accesión 7
GC
100
100100 04080
120A2T1
A2T2A2T3
Accesión 47
GC
82
10095 04080
120A3T1
A3T2A3T3
Accesión 49
GC
25
2524,75 0
102030
A1T1
A1T2A1T3
Accesión 7
GRI
25
2525 0102030
A2T1
A2T2A2T3
Accesión 47
GRI
20,05
2525 0102030
A3T1
A3T2A3T3
Accesión 49
GRI
16
13,513 05
101520
A1T1
A1T2A1T3
Accesión 7
R50
15,25
15,2512,5 05
101520
A2T1
A2T2A2T3
Accesión 47
R50
23
15,515,25 05
10152025
A3T1
A3T2A3T3
Accesión 49
R50
16
13,51305
101520
A1T1
A1T2A1T3
Accesión 7
R50'
15,25
15,2512,5 05
101520
A2T1
A2T2A2T3
Accesión 47
R50'
22
15,514,75 05
10152025
A3T1
A3T2A3T3
Accesión 49
R50'
42
Figura 9. Comportamiento de los índices de germinación de las semillas de accesiones 7,47 y 49 de P. peruviana
por efecto de los acondicionamientos.
6.4 PRUEBA DE CALIDAD FISIOLÓGICA DE PLÁNTULAS DE P. Peruviana POR
EFECTO DE LOS SUSTRATOS Y ACONDICIONAMIENTOS.
En el muestreo 1; los resultados del análisis estadístico mostraron que en la longitud de la raíz y
los índices RAF, AFE y RPF no hubo diferencias por efecto de los factores en evaluación:
M O N
P R Q
S U T
1,21
1,332,16 0123A1T1
A1T2A1T3
Accesión 7
PV
1,21
1,242,06 0123A2T1
A2T2A2T3
Accesión 47
PV
0,75
1,21,06 0123A3T1
A3T2A3T3
Accesión 49
PV
0,83
0,830,83 0
0,5
1A1T1
A1T2A1T3
Accesión 7
MDG
0,83
0,830,83 0
0,5
1A2T1
A2T2A2T3
Accesión 47
MDG
0,68
0,830,79 0
0,5
1A3T1
A3T2A3T3
Accesión 49
MDG
1,01
1,111,79 0
1
2A1T1
A1T2A1T3
Accesión 7
GV
1,01
1,031,72 0
1
2A2T1
A2T2A2T3
Accesión 47
GV
0,52
10,84 0
1
2A3T1
A3T2A3T3
Accesión 49
GV
43
accesión, sustrato ni acondicionamiento. En el factor accesión no se evidenciaron diferencias
significativas en las variables número de hojas, altura del tallo, área foliar, masa seca del tallo,
masa seca de las hojas, masa seca total y el índice RMR Para las variables número de hojas, área
foliar, masa seca de la raíz, masa seca del tallo, masa seca de las hojas, masa seca total y el índice
RMR se observaron efectos significativos por parte del factor sustrato. El factor
acondicionamiento no determinó diferencias significativas sobre las variables registradas con
excepción de la variable altura del tallo. La interacción sustrato*acondicionamiento mostró
diferencias significativas en las variables número de hojas, área foliar y los índices RAF y AFE
(Tabla 11).
En el muestreo 2; el factor accesión determinó diferencias altamente significativas en la altura
del tallo. En todas las variables registradas (excepto para el índice RPF) se observó diferencias
significativas por parte del factor sustrato. El factor acondicionamiento no mostró diferencias
significativas entre las variables registradas. Las variables número de hojas, longitud de la raíz,
área foliar, masa seca de la raíz, masa seca del tallo y los índices RAF, AFE y RMR presentaron
diferencias significativas en la interacción sustrato*acondicionamiento (Tabla 11).
Tabla 11. Resultados del análisis de varianza ANOVA para las variables de calidad de fisiológica de plántulas por
efecto de los factores: accesión, sustrato y acondicionamiento.
*Significativo al 0.05%; **Altamente significativo al 0.01%; ACCE=accesión; SUST=sustrato; ACON=acondicionamiento; G.L= Grados de libertad; NH=Número de hojas; AT=Altura tallo; LR=Longitud raíz; AF=Área foliar; MSR=Masa seca raíz; MST=Masa seca tallo; MSH=Masa seca hojas; MSTo=Masa seca total; RAF=Relación área foliar; AFE=Área foliar específica; RPF=Relación de peso foliar; RMR=Relación peso radical.
MUESTREO 1 FV G,L NH AT LR ÁF MSR MST MSH MSTo RAF AFE RPF RMR
ACCE 2 0,338** 0,329* 0,166ns 4,227* 0,034ns 1,946* 3,413* 1,866* 0,477ns 0,063ns 0,307ns 1,771* SUST 2 0,176* 0,144ns 0,465ns 4,612** 1,414* 1,770* 3,531* 2,561** 0,210ns 0,345ns 0,145ns 1,483* ACON 2 0,0007ns 0,839** 0,154ns 1,141ns 0,028ns 0,087ns 0,869ns 0,391ns 0,808ns 0,704ns 0,099ns 0,241ns
SUST X ACON
4 0,150* 0,030ns 0,267ns 3,349** 0,742ns 0,727ns 1,716ns 0,976ns 3,831* 4,179* 0,190ns 0,701ns
C,V 20,494 14,590 17,528 -126,663 -7,687 -8,469 -14,431 -11,752 19,195 19,802 -79,280 -32,833R2 0,234 0,240 0,146 0,268 0,146 0,193 0,220 0,167 0,184 0,180 0,157 0,185
MUESTREO 2 FV G,L NH AT LR ÁF MSR MST MSH MSTo RAF AFE RPF RMR
ACCE 2 0,070ns 0,266** 0,169ns 0,424ns 0,731ns 0,146ns 0,282ns 0,273ns 0,490ns 0,459ns 0,001ns 0,127nsSUST 2 3,647** 10,809* 8,745** 69,306** 28,729** 29,983** 39,438* 37,297** 5,059** 4,334** 0,030ns 0,803* ACON 2 0,045ns 0,091ns 0,052ns 0,305ns 0,693ns 0,264ns 0,131ns 0,139ns 0,110ns 0,048ns 0,018ns 0,175ns
SUST X ACON
4 0,076* 0,077ns 0,497* 0,711* 1,491* 1,014* 0,564ns 0,594ns 0,840* 1,013* 0,056ns 0,552*
C,V 11,514 12,128 11,920 41,753 -10,994 -10,713 -16,093 -17,473 11,278 11,922 -64,442 -19,255R2 0,734 0,704 0,486 0,831 0,520 0,548 0,609 0,522 0,251 0,197 0,184 0,203
44
6.4.1 Efecto de la accesión, acondicionamiento fisiológico, sustrato e interacciones sobre la
calidad fisiológica de plántulas de P. Peruviana
Los resultados del análisis de varianza muestran que no hay diferencias significativas entre las
variables de crecimiento por efecto del acondicionamiento (con excepción de la variable altura
tallo del muestreo 1). Por tal razón se discutirá únicamente el efecto de los factores accesión y
sustrato sobre las variables de crecimiento evaluadas.
6.4.1.1. Efecto de la accesión sobre calidad fisiológica de plántulas de P. Peruviana
En el muestreo 1; los resultados de las variables número de hojas, altura del tallo, área foliar,
masa seca del tallo, masa seca de las hojas, masa seca total y el índice RMR mostraron
diferencias por efecto de la accesión. Después de aplicar la prueba de medias Duncan se
agruparon los efectos del factor en evaluación, la variable número de hojas presentó dos grupos:
A para las accesiones A1 y A3 y B para la accesión A2. La variable altura del tallo presentó tres
grupos: A para la accesión A2, B para la accesión A1 y AB para la accesión A3. La variable área
foliar presentó dos grupos: A para la accesión A3 y B para las accesiones A1 y A2. La variable
masa seca del tallo presentó dos grupos: A para las accesiones A1 y A3 y B para la accesión A2.
Las variables masa seca de hojas y masa seca total presentaron tres grupos para las mismas
accesiones: A para la accesión A3, B para la accesión A2 y AB para la accesión A1. El índice
RMR presentó tres grupos: A para la accesión 47 A2, B para la accesión 49 A3 y AB para la
accesión A1 (Tabla 12).
En el muestreo 2; los resultados de las variables número de hojas y altura del tallo mostraron
diferencias por efecto de la accesión. Después de aplicar la prueba de medias Duncan para
agrupar los efectos del factor en evaluación, las variables número de hojas y altura del tallo
presentaron tres grupos: A para la accesión A2, B para la accesión A1 y AB para la accesión A3
(Tabla 12).
45
Tabla 12. Resultados de la prueba de Duncan sobre variables de calidad fisiológica de plántulas de P. peruviana.
MUESTREO 1
ACCESIÓN NH AT ÁF MST MSH MSTo RMR
A1 3,3 A 7,87 B 0,78 B 0,0004 A 0,0020AB 0,0026 AB 0,14 AB
A2 2,8 B 9,22 A 0,63 B 0,0003 B 0,0015 B 0,0021 B 0,18 A
A3 3,3 A 8,60 AB 0,80 A 0,0004 A 0,0022 A 0,0028 A 0,12 B
MUESTREO 2
ACCESIÓN NH AT ÁF MST MSH MSTo RMR
A1 4,6 B 13,93 B 5,17 A 0,0018 A 0,0141 A 0,0172 A 0,09 A
A2 5,2 A 16,99 A 7,72 A 0,0022 A 0,0193 A 0,0237 A 0,10 A
A3 4,9 AB 16,61 AB 6,08 A 0,0022 A 0,0184 A 0,0224 A 0,10 A Medias con la misma letra en son iguales (Duncan, 0.05). NH=Número de hojas; AT=Altura tallo (cm); LR=Longitud raíz (cm); AF=Área foliar (cm2); MST=Masa seca tallo (g); MSH=Masa seca hojas (g); MSTo=Masa seca tota (g)l; RMR=Relación peso radical (g).
En el primer muestreo, la variable número de hojas presentó un valor de 3,3 para las accesiones
A1 y A3 y 2,8 para la accesión A2. Para el segundo muestreo, esta variable mostró valores de 4,6,
5,2, y 4,9 para las accesiones A1, A2 y A3, respectivamente (Figura 10 A).
La variable altura del tallo mostró que en el primer muestreo las accesiones A2 y A3 presentaron
los valores más altos correspondientes a 9,22 y 8,60 y para la accesión A1 se registró un valor de
7,87. Este mismo comportamiento se observó en el segundo muestreo en el cual los valores de las
accesiones A2 y A3 corresponden a 16,99 y 16,61 significativamente mayores al de la accesión
A1 que mostró un valor de 13,93 (Figura 10 B).
Para la variable área foliar en el primer muestreo, se registraron valores de 0,78, 0,63, y 0,80 en
las accesiones A1, A2 y A3, siendo los dos primeros valores estadísticamente iguales. A
diferencia del primer muestreo, en el segundo no se observaron diferencias por efecto de las
accesiones evaluadas (Tabla 10 C).
En las variables masa seca del tallo, masa seca de las hojas y masa seca total del primer muestreo,
se observó que las accesiones que mostraron los valores más altos fueron la A1 y A3: para la
variable masa seca del tallo los valores fueron de 0,0004 para las dos accesiones, en la variable
masa seca de las hojas se registraron valores de 0,0020 y 0,0022 y para la variable masa seca total
se registraron valores de 0,0026 y 0,0028, respectivamente. Los valores más bajos corresponden a
46
0,0003, 0,0015 y 0,0021 encontrados en la accesión A2 para cada una de las variables
mencionadas. En contraste con el primero, el segundo muestreo no presentó diferencias entre las
variables por efecto de las accesiones evaluadas (Figura 10 D).
En el primer muestreo, la accesión A2 presentó el valor más alto (0,18) en el índice RMR
(distribución de la materia seca hacia la raíz sobre el peso seco total de la planta (40)), seguido de
la accesión A1 con un valor de 0,14 y por último la accesión A3 presentó un valor de 0,12
(Figura 10 E-F).
Los procesos de crecimiento y desarrollo son controlados por el genotipo y el ambiente y el grado
de influencia depende de las características particulares de cada planta. Estos factores se
manifiestan a través de características morfológicas como mayor tamaño de las partes útiles: raíz,
follaje y semillas, mayor número de esas partes útiles por planta y aumento proporcional de la
parte utilizable (50).
Según León (1987), las especies cultivadas se caracterizan por presentar mayor uniformidad de
germinación, mayor crecimiento y rápida maduración en comparación con las especies silvestres,
las cuales presentan una dormancia prolongada, germinación irregular de las semillas y periodo
prolongado de maduración, el comportamiento de estos factores determina y asegura su
existencia en condiciones naturales. La uniformidad en el crecimiento y maduración son
características de los cultivos avanzados por el mejoramiento genético, lo cual facilita su manejo
y cosecha (51). Lo anterior, contrasta con los resultados obtenidos en las variables de crecimiento
evaluadas la accesión silvestre 49 (A3), la cual presentó los valores más altos en el primer
muestreo en las variables número de hojas, área foliar, masa seca del tallo, masa seca de las hojas
y masa seca total en comparación con la accesión comercial 47 (A2).
León (1987) afirma que el incremento en el número y tamaño de partes útiles de las plantas entre
variedades silvestres y cultivadas no siempre corresponde a diferencias en el peso y desarrollo de
la parte vegetativa y que se ha comprobado en varias especies que no hay diferencia en el
crecimiento entre poblaciones silvestres y cultivadas de la misma especie (51). Esto concuerda
con los resultados obtenidos, ya que las accesiones silvestres evaluadas: A1 y A3 presentaron
47
respectivamente, los mayores y menores resultados en las variables de crecimiento en
comparación con la accesión cultivada (A2).
Figura 10. Comportamiento de las variables de calidad fisiológica de plántulas de P. peruviana por efecto de las
accesiones.
A B
C
D
E F
3,3 2,8 3,34,6 5,2 4,9
0123456
A1 A2 A3 A1 A2 A3
M1 M2
Núm
ero
de
hoja
s
Número de Hojas
7,87 9,22 8,6013,93
16,99 16,61
05
101520
A1 A2 A3 A1 A2 A3
M1 M2
Altu
ra (c
m)
Altura del tallo
0,78 0,63 0,80
5,17
7,726,08
02468
A1 A2 A3 A1 A2 A3
M1 M2
Áre
a fo
liar
(cm
2)
Area foliar
0,00
04
0,00
03
0,00
04
0,00
18
0,00
22
0,00
22
0,00
20
0,00
15
0,00
22
0,01
41 0,01
93
0,01
84
0,00
26
0,00
21
0,00
28
0,01
72
0,02
37
0,02
24
0,000
0,005
0,010
0,015
0,020
0,025
A1 A2 A3 A1 A2 A3
M1 M2
Mas
a (g
)
Masa seca
Masa seca Tallo
Masa seca hojas
Masa seca total
0,14
0,180,12 0,000,050,100,150,20
A1
A2A3
Muestreo 1
RMR
0,09
0,100,00
0,05
0,10A1
A2A3
Muestreo 2
RMR
48
6.4.1.2. Efecto del sustrato sobre la calidad fisiológica de plántulas de P. Peruviana
En el muestreo 1; los resultados de las variables número de hojas, longitud de la raíz, área foliar,
masa seca de la raíz, masa seca del tallo, masa seca de las hojas, masa seca total y el índice RMR
mostraron diferencias por efecto del sustrato. Después de aplicar la prueba de medias Duncan
para agrupar los efectos del factor en evaluación, las variables número de hojas, área foliar, masa
seca de las hojas y masa seca total presentaron tres grupos: A para el sustrato S3, B para el
sustrato S2 y AB para el sustrato S1. La variable longitud de la raíz presento tres grupos: A para
el sustrato S2, B para el sustrato S3 y AB para el sustrato S1. La variable masa seca de la raíz
presentó dos grupos: A para el sustrato S3 y B para los sustratos S1 y S2. La variable masa seca
tallo presentó dos grupos: A para el sustrato S3 y B para los sustratos S1 y S2. El índice RMR
presentó tres grupos: A para el sustrato S2, B para el sustrato S1 y AB para el sustrato S3 (Tabla
13) (ANEXO 3).
En el muestreo 2, los resultados de las variables número de hojas, altura del tallo, longitud de la
raíz, área foliar, masa seca de la raíz, masa seca del tallo, masa seca de las hojas, masa seca total
y los índices RAF, AFE y RMR mostraron diferencias por efecto del sustrato. Las variables
número de hojas, longitud de la raíz, masa seca de la raíz, masa seca de las hojas, masa seca total,
los índices: RAF y AFE presentaron dos grupos: A para los sustratos S1 y S3 y B para el sustrato
S2. La variable altura del tallo y área foliar presentaron tres grupos: A para el sustrato S1, B para
el sustrato S3 y C para el sustrato S2. La variable masa seca del tallo presentó dos grupos: A para
los sustratos S1 y S3 y B para el sustrato S2. El índice RMR presentó dos grupos: A para el
sustrato S2, B para el sustrato S1 y S3 (Tabla 13) (ANEXO 4-5).
49
Tabla 13. Efecto del sustrato sobre el crecimiento de plántulas de P. peruviana a los 15ddt y 30ddt.
MUESTREO 1
SUSTRATO NH AT LR ÁF MSR MST MSH MSTo RAF AFE RMR
S1 3,1 AB 8,81 A 14,39 AB 0,72 AB 0,0002 B 0,0003 B 0,0021 AB 0,0027 AB 429,27 A 791,45 A 0,13 B
S2 2,9 B 7,91 A 14,93 A 0,53 B 0,0002 B 0,0003 B 0,0013 B 0,0019 B 429,22 A 751,39 A 0,16 A
S3 3,3 A 8,98 A 12,29 B 0,96 A 0,0003 A 0,0004 A 0,0022 A 0,0030 A 433,99 A 820,99 A 0,15 AB
MUESTREO 2
SUSTRATO NH AT LR ÁF MSR MST MSH MSTo RAF AFE RMR
S1 5,8 A 23,18 A 58,97 A 10,63 A 0,0025 A 0,0029 A 0,0257 A 0,0311 A 400,42 A 502,22 A 0,09 B
S2 3,4 B 8,36 C 25,99 B 1,12 C 0,0006 B 0,0009 B 0,0048 B 0,0063 B 226,29 B 300,65 B 0,11 A
S3 5,4 A 15,99 B 63,06 A 7,21 B 0,0022 A 0,0024 A 0,0213 A 0,0259 A 399,22 A 595,44 A 0,09 B Medias con la misma letra son iguales (Duncan, 0.05). NH=Número de hojas; AT=Altura tallo (cm); LR=Longitud raíz (cm); AF=Área foliar (cm2); MSR=Masa seca raíz (g); MST=Masa seca tallo (g); MSH=Masa seca hojas (g); MSTo=Masa seca total (g); RAF=Relación área foliar (cm2/g); AFE=Área foliar específica (cm2/g); RMR=Relación peso radical (g).
Para la variable número de hojas en el primer muestreo el sustrato S3 mostró el valor más alto
(3,3) en comparación con los sustratos S1 y S2 con valores de 3,1 y 2,9, respectivamente. En esta
variable para el segundo muestreo los sustratos S1 y S3 presentaron los valores más altos
correspondientes a 5,4 y 5,8, el sustrato S2 mostró un valor inferior de 3,4 (Figura 11 A).
La variable altura del tallo no mostró diferencias por efecto de los sustratos en el primer
muestreo; por el contrario, para el segundo muestreo se observó que el sustrato S1 presentó el
valor más alto (23,18), seguido del valor del S3 (15,99) y el sustrato con el menor valor fue el S2
que correspondió a 8,36 (Figura 11 B).
En la variable longitud de la raíz se observó que en el primer muestreo el sustrato con el mayor
valor fue el S2 correspondiente a 14,93, seguido del sustrato S1 con un valor de 14,39 y el
sustrato con el menor valor fue el S3 con 12,29. Para el segundo muestreo se observó que el
sustrato S3 presentó el valor más alto con 63,06, seguido del sustrato S1 con 58,97, el menor
valor se registró para el sustrato S2 con 25,99 (Figura 11 B).
Para el primer muestreo en la variable área foliar se observó que el mayor valor fue 0,96 del
sustrato S3, seguido del valor 0,72 del sustrato S1 y por último el valor 0,53 del sustrato S2. Para
50
el segundo muestreo los sustratos con los mayores valores fueron S1 y S3 con 10,63 y 7,21,
respectivamente; el menor valor se observó en el S2 que correspondió a 1,12 (Figura 11 C).
La variable masa seca de raíz en el primer muestreo mostró que el efecto de los sustratos S1 y S2
fue igual con un valor de 0,0002 y para el sustrato S3 se registró un valor de 0,0003. En el
segundo muestreo los sustratos S1 y S3 presentaron los valores más altos correspondientes a
0,0025 y 0,0022, el sustrato que presentó el menor valor fue S2 con 0,0006 (Figura 11 D).
Para la variable masa seca del tallo se encontró en el primer muestreo un valor de 0,0003 para los
sustratos S1 y S2, para el sustrato S3 el valor fue de 0,0004. En el segundo muestreo los sustratos
con mayores valores fueron S1 y S3 con 0,0029 y 0,0024, respectivamente; el sustrato S2
presentó un valor de 0,0009 (Figura 11 D).
En el primer y segundo muestreo, los sustratos S1 y S3 para la variable masa seca de hojas
presentaron los valores más altos con 0,0021 y 0,0022 para el primero y 0,0257 y 0,0213 para el
segundo muestreo, seguidos por el sustrato S2 con valores de 0,0013 y 0,0048 (Figura 11 D).
En la variable masa seca total se observó que los sustratos S1 y S3 mostraron los valores más
altos para los dos muestreos con 0,0027 y 0,0030 para el primero y 0,0311 y 0,0259 para el
segundo. El sustrato S2 presentó valores inferiores correspondientes a 0,0019 y 0,0063 para cada
muestreo (Figura 11 D).
En el primer muestreo, el índice RAF (relación entre el área foliar y el peso seco total (40)) no
mostró diferencias por efecto de los sustratos. En el segundo muestreo se observó que los
sustratos S1 y S3 presentaron los mayores valores con 400,42 y 399,22, respectivamente; el
sustrato S2 presentó un valor de 226,29 (Figura 11 E-F).
En el índice AFE (área foliar promedio de una hoja abierta por unidad de peso seco foliar (40))
no se observaron diferencias por efecto de los sustratos en el primer muestreo. En el segundo
muestreo se observó que los mayores valores correspondientes a 502,22 y 595,44 fueron de los
sustratos S1 y S3 y que el menor valor lo presentó el sustrato S2 con 300,65 (Figura 11 G-H).
51
En el primer muestreo, el índice RMR (distribución de la materia seca hacia la raíz sobre el peso
seco total de la planta (40)) presentó valores de 0,13, 0,16 y 0,15 para los sustratos S1, S2 y S3.
Para el segundo muestreo no se observó diferencias en los valores registrados para los sustratos
S1 y S3, en los cuales se registró un valor de 0,09, por el contrario para el sustrato S2 el valor fue
de 0,11 (Figura 11 I-J).
Teniendo en cuenta los resultados de las variables evaluadas por efecto del sustrato, la turba (S1)
fue el sustrato que determinó menores valores en el primer muestreo (15 ddt) en variables de
crecimiento; sin embargo, en el segundo muestreo este sustrato influenció los valores más altos
en la mayoría de variables e índices evaluados con excepción del índice RMR. Resultados
similares fueron encontrados por Westervelt (2003) en la propagación de esquejes de romero (52)
y Moreno et al. (2009) en propagación de esquejes de uchuva (53), las plantas sembradas en este
sustrato mostraron mayor acumulación de masa seca en raíces, tallos y hojas y mayor altura del
tallo. Alvarez-Herrera et al (2007) (54) y Moreno et al. (2009) (53) atribuyen las ventajas de este
sustrato a un alto contenido de nutrientes, alta retención de humedad y adecuada aireación y
porosidad.
Las características del sustrato turba comprenden un rango de porosidad entre 90-95%, pH de 6,7
y capacidad de retención de humedad de 10 veces su peso (55). Para el sustrato fibra el rango de
porosidad varía entre 86-90%, el pH entre 5,5-6,5 y la capacidad de retención de humedad entre
7-9 veces su peso (56).
El crecimiento de las raíces está generalmente favorecido por sustratos ligeramente ácidos a
valores de pH entre 5,5 y 6,5 (28). Jaramillo et al. (2004) reportaron aumento progresivo del pH a
través del tiempo en el sustrato fibra de coco desde valores iniciales de 6,5 hasta valores de 6,8
transcurridos 30 días (56). Por tal motivo, se encontró en el primer muestreo mayor longitud de la
raíz en el sustrato fibra de coco y para el segundo muestreo mayores valores en los sustratos turba
y mezcla.
Según Pinzón (2010) la porosidad del suelo se relaciona inversamente con la compactación del
mismo, cuando la porosidad es alta (como es el caso de la turba), el suelo tiende a presentar
52
menor compactación y permite el crecimiento de las raíces (57). Lo anterior corrobora los
resultados obtenidos en el segundo muestro para la variable longitud de la raíz, la cual mostró
valores mayores en los sustratos turba y mezcla en comparación con la fibra.
El índice RAF es una medida del balance entre lo gastado para la respiración de los distintos
componentes de la planta y lo producido potencialmente para la fotosíntesis (40). Gardner et al
(1985) describen la RAF como la relación entre área foliar (o tejido que fotosintetiza) de la planta
y su peso seco total (o tejido total que respira). En el segundo muestreo se observó que los
mayores valores para este índice corresponden a los sustratos turba y mezcla, esta diferencia con
el valor del sustrato fibra se debe a la mayor producción de fotoasimilados para el desarrollo y
crecimiento de los órganos fotosintéticamente activos, generando inversión energética que
conlleva a menor peso.
El índice AFE es una medida de la superficie foliar de la planta en términos de densidad o grosor
relativo de la hoja. Se define como la relación entre el área total de la hoja y la masa del área
foliar de la planta (40). Los sustratos turba y mezcla determinaron los valores más altos en
comparación con la fibra de coco. Cuando el valor de AFE es muy alto, se afirma que la tasa
respiratoria de la planta está aumentando, pero si se presenta un valor bajo es la tasa fotosintética
la que se encuentra alta y por consiguiente la acumulación de materia seca en hojas también. La
reducción en AFE se atribuye a una alteración en la estructura de la hoja, o al incremento en la
concentración de carbohidratos en la misma; tal reducción es el resultado de una incapacidad de
la planta, para asignar estos compuestos en crecimiento estructural. Adicionalmente, la tasa de
crecimiento de las hojas depende de la masiva e irreversible expansión de células jóvenes, las
cuales son producidas por la división celular en los tejidos meristemáticos (28). De este modo, el
suministro sub-óptimo de nutrientes podría afectar la tasa de crecimiento de las hojas por la
inhibición de la tasa de producción y expansión de nuevas hojas (58).
El índice RMR indica la relación entre el peso seco de la raíz en relación con el peso seco total de
la planta (40). La fibra de coco fue el sustrato que mayores valores influenció en los dos
muestreos, estos resultados se deben a que este sustrato en comparación con la turba y mezcla,
53
fue el que favoreció la acumulación de mayor cantidad de fotoasimilados para la formación de
raíces, debido su baja capacidad de retención del agua en comparación con los demás sustratos.
A B
C
D
3,1 2,9 3,3
5,8
3,4
5,4
0123456
S1 S2 S3 S1 S2 S3
M1 M2
Número de Hojas
8,81 7,91 8,9823,18
8,36 15,9914,39 14,93 12,29
58,97
25,99
63,06
010203040506070
S1 S2 S3 S1 S2 S3
M1 M2
Lon
gitu
d (c
m)
Altura del tallo Longitud Raíz
0,72 0,53 0,96
10,63
1,12
7,21
02468
1012
S1 S2 S3 S1 S2 S3
M1 M2
Áre
a (c
m2 )
Area foliar
0,00
02
0,00
02
0,00
03
0,00
25
0,00
06
0,00
22
0,00
03
0,00
03
0,00
04
0,00
29
0,00
09
0,00
24
0,00
21
0,00
13
0,00
22
0,02
57
0,00
48
0,02
13
0,00
27
0,00
19
0,00
30
0,03
11
0,00
63
0,02
59
0,000
0,005
0,010
0,015
0,020
0,025
0,030
0,035
S1 S2 S3 S1 S2 S3
M1 M2
Mas
a (g
)
Masa seca
Masa seca raíz
Masa seca Tallo
Masa seca hojas
Masa seca total
54
Figura 11. Comportamiento de las variables de calidad fisiológica de plántulas de P. peruviana por efecto de los
sustratos.
E F G
H I J
429,27
429,22433,99 0
250
500S1
S2S3
Muestreo 1
RAF
400,42
226,29399,220
250
500S1
S2S3
Muestreo 2
RAF
791,45
751,39820,990
250500750
1000S1
S2S3
Muestreo 1
AFE
502,22
300,65595,44 0250500750
S1
S2S3
Muestreo 2
AFE
0,13
0,160,150,000,050,100,150,20
S1
S2S3
Muestreo 1
RMR 0,000,050,100,15
S1
S2S3
Muestreo 2
RMR
55
CONCLUSIONES Los acondicionamientos fisiológicos determinaron un efecto positivo sobre la respuesta
germinativa de las semillas de P. peruviana, siendo mejor la calidad de las semillas sometidas a
Osmopriming con PEG 8000 a -1MPa.
Las accesiones de P. peruviana evaluadas presentaron diferentes respuestas germinativas por
efecto de los acondicionamientos fisiológicos, siendo las semillas de las accesiones 7 y 47 las que
mejor calidad fisiológica mostraron con menores valores en los índices R50, R50’ y mayores
valores en los índices PV y GV.
No se observaron diferencias significativas por efecto de los acondicionamientos fisiológicos
sobre la calidad fisiológica de plántulas de P. peruviana.
Las accesiones de P. peruviana evaluadas presentaron diferente calidad de plántulas por efecto de
los sustratos, siendo la accesiones 47 y 49 las que mayores resultados presentaron en las variables
altura del tallo, área foliar, masa seca hojas, masa seca total y el índice RMR.
El tipo de sustrato afecta la calidad fisiológica de plántulas de P. peruviana, siendo la turba y la
mezcla los sustratos que mejores condiciones aportaron para el crecimiento y desarrollo vegetal.
56
RECOMENDACIONES
‐ Evaluar la respuesta germinativa de semillas de P. peruviana bajo condiciones de
invernadero.
‐ Evaluar el efecto de factores como: temperatura, humedad relativa, disponibilidad de luz,
disponibilidad de nutrientes y de agua, sobre la calidad fisiológica de plántulas de P.
peruviana.
57
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61
ANEXOS ANEXO 1. Promedio de las variables correspondientes a la caracterización de los frutos colectados de las accesiones
7,47 y 49 de Physalis Peruviana.
ACCESIÓN COLORACIÓN- GRADO DE MADUREZ
NÚMERO DE FRUTOS
PESO FRESCO
(g)
LARGO (mm)
DIÁMETRO (mm)
GRADOS BRIX
NÚMERO DE
SEMILLAS
7
3 22 2,53 15,94 15,89 6,68 143,9
4 60 3,73 17,53 18,33 7,85 142,4 5 52 4,83 16,26 16,40 13,2 139,5 6 43 2,25 15,23 14,96 8,54 127,4
47
3 2 2,01 15,09 14,97 6,50 128,5
4 6 1,78 15,32 13,84 9,33 353,5 5 20 5,87 15,50 14,43 14,7 101,8 6 1 1,38 13,88 12,79 11 69
49
3 44 3,56 16,63 17,15 6,59 118,9
4 29 3,91 17,64 17,91 7,53 150,2 5 47 7,77 15,80 16,39 13,8 96 6 21 2,45 15,68 15,19 8,32 42,2
ANEXO 2. Resultados de la prueba de medias Kruskal Wallis para los índices de germinación. Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV for GC by TRATAMIEN Mean Sample TRATAMIEN Rank Size A1T1 22,0 4 A1T2 22,0 4 A1T3 18,1 4 A2T1 22,0 4 A2T2 22,0 4 A2T3 22,0 4 A3T1 7,0 4 A3T2 22,0 4 A3T3 9,4 4 Total 18,5 36 Kruskal-Wallis Statistic 21.8349 P-Value, Using Chi-Squared Approximation 0.0052 Parametric AOV Applied to Ranks Source DF SS MS F P Between 8 1156.63 144.578 5.60 0.0003 Within 27 697.38 25.829 Total 35 1854.00 Total number of values that were tied 33 Max. diff. allowed between ties 0,00001 Cases Included 36 Missing Cases 0 Kruskal-Wallis All-Pairwise Comparisons Test of GC by TRATAMIEN TRATAMIEN Mean Homogeneous Groups A1T1 22.000 A
62
A1T2 22.000 A A2T1 22.000 A A2T2 22.000 A A2T3 22.000 A A3T2 22.000 A A1T3 18.125 A A3T3 9.3750 A A3T1 7.0000 A Alpha 0.05 Critical Z Value 3,197 Critical Value for Comparison 23.817 There are no significant pairwise differences among the means. Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV for GRI by TRATAMIEN Mean Sample TRATAMIEN Rank Size A1T1 20,0 4 A1T2 20,0 4 A1T3 20,0 4 A2T1 20,0 4 A2T2 20,0 4 A2T3 20,0 4 A3T1 6,5 4 A3T2 20,0 4 A3T3 20,0 4 Total 18,5 36 Kruskal-Wallis Statistic 25.3975 P-Value, Using Chi-Squared Approximation 0.0013 Parametric AOV Applied to Ranks Source DF SS MS F P Between 8 648.000 81.0000 8.93 0.0000 Within 27 245.000 9.0741 Total 35 893.000 Total number of values that were tied 33 Max. diff. allowed between ties 0,00001 Cases Included 36 Missing Cases 0 Kruskal-Wallis All-Pairwise Comparisons Test of GRI by TRATAMIEN TRATAMIEN Mean Homogeneous Groups A1T1 20.000 A A1T2 20.000 A A1T3 20.000 A A2T1 20.000 A A2T2 20.000 A A2T3 20.000 A A3T2 20.000 A A3T3 20.000 A A3T1 6.5000 A Alpha 0.05 Critical Z Value 3,197 Critical Value for Comparison 23.817 There are no significant pairwise differences among the means. Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV for GV by TRATAMIEN Mean Sample TRATAMIEN Rank Size A1T1 17,4 4 A1T2 24,6 4 A1T3 27,8 4 A2T1 17,8 4 A2T2 19,6 4 A2T3 32,5 4 A3T1 2,5 4 A3T2 16,8 4 A3T3 7,6 4 Total 18,5 36
63
Kruskal-Wallis Statistic 25.2429 P-Value, Using Chi-Squared Approximation 0.0014 Parametric AOV Applied to Ranks Source DF SS MS F P Between 8 2798.00 349.750 8.73 0.0000 Within 27 1081.50 40.056 Total 35 3879.50 Total number of values that were tied 12 Max. diff. allowed between ties 0,00001 Cases Included 36 Missing Cases 0 Kruskal-Wallis All-Pairwise Comparisons Test of GV by TRATAMIEN TRATAMIEN Mean Homogeneous Groups A2T3 32.500 A A1T3 27.750 AB A1T2 24.625 ABC A2T2 19.625 ABC A2T1 17.750 ABC A1T1 17.375 ABC A3T2 16.750 ABC A3T3 7.6250 BC A3T1 2.5000 C Alpha 0.05 Critical Z Value 3,197 Critical Value for Comparison 23.817 There are 3 groups (A, B, etc.) in which the means are not significantly different from one another. Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV for MDG by TRATAMIEN Mean Sample TRATAMIEN Rank Size A1T1 22,0 4 A1T2 22,0 4 A1T3 18,1 4 A2T1 22,0 4 A2T2 22,0 4 A2T3 22,0 4 A3T1 7,0 4 A3T2 22,0 4 A3T3 9,4 4 Total 18,5 36 Kruskal-Wallis Statistic 21.8349 P-Value, Using Chi-Squared Approximation 0.0052 Parametric AOV Applied to Ranks Source DF SS MS F P Between 8 1156.63 144.578 5.60 0.0003 Within 27 697.38 25.829 Total 35 1854.00 Total number of values that were tied 33 Max. diff. allowed between ties 0,00001 Cases Included 36 Missing Cases 0 Kruskal-Wallis All-Pairwise Comparisons Test of MDG by TRATAMIEN TRATAMIEN Mean Homogeneous Groups A1T1 22.000 A A1T2 22.000 A A2T1 22.000 A A2T2 22.000 A A2T3 22.000 A A3T2 22.000 A A1T3 18.125 A A3T3 9.3750 A A3T1 7.0000 A
64
Alpha 0.05 Critical Z Value 3,197 Critical Value for Comparison 23.817 There are no significant pairwise differences among the means. Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV for PV by TRATAMIEN Mean Sample TRATAMIEN Rank Size A1T1 17,0 4 A1T2 24,5 4 A1T3 28,0 4 A2T1 17,6 4 A2T2 19,5 4 A2T3 32,6 4 A3T1 2,5 4 A3T2 16,8 4 A3T3 8,0 4 Total 18,5 36 Kruskal-Wallis Statistic 25.2478 P-Value, Using Chi-Squared Approximation 0.0014 Parametric AOV Applied to Ranks Source DF SS MS F P Between 8 2796.37 349.547 8.74 0.0000 Within 27 1080.13 40.005 Total 35 3876.50 Total number of values that were tied 19 Max. diff. allowed between ties 0,00001 Cases Included 36 Missing Cases 0 Kruskal-Wallis All-Pairwise Comparisons Test of PV by TRATAMIEN TRATAMIEN Mean Homogeneous Groups A2T3 32.625 A A1T3 28.000 AB A1T2 24.500 ABC A2T2 19.500 ABC A2T1 17.625 ABC A1T1 17.000 ABC A3T2 16.750 ABC A3T3 8.0000 BC A3T1 2.5000 C Alpha 0.05 Critical Z Value 3,197 Critical Value for Comparison 23.817 There are 3 groups (A, B, etc.) in which the means are not significantly different from one another. Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV for R50 by TRATAMIEN Mean Sample TRATAMIEN Rank Size A1T1 24,3 4 A1T2 9,1 4 A1T3 8,9 4 A2T1 21,6 4 A2T2 20,0 4 A2T3 6,1 4 A3T1 34,4 4 A3T2 22,0 4 A3T3 20,1 4 Total 18,5 36 Kruskal-Wallis Statistic 23.9512 P-Value, Using Chi-Squared Approximation 0.0023 Parametric AOV Applied to Ranks Source DF SS MS F P Between 8 2582.63 322.828 7.32 0.0000 Within 27 1191.38 44.125
65
Total 35 3774.00 Total number of values that were tied 34 Max. diff. allowed between ties 0,00001 Cases Included 36 Missing Cases 0 Kruskal-Wallis All-Pairwise Comparisons Test of R50 by TRATAMIEN TRATAMIEN Mean Homogeneous Groups A3T1 34.375 A A1T1 24.250 AB A3T2 22.000 AB A2T1 21.625 AB A3T3 20.125 AB A2T2 20.000 AB A1T2 9.1250 B A1T3 8.8750 B A2T3 6.1250 B Alpha 0.05 Critical Z Value 3,197 Critical Value for Comparison 23.817 There are 2 groups (A and B) in which the means are not significantly different from one another. Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV for R50p by TRATAMIEN Mean Sample TRATAMIEN Rank Size A1T1 24,8 4 A1T2 9,1 4 A1T3 9,1 4 A2T1 22,1 4 A2T2 21,0 4 A2T3 6,1 4 A3T1 34,4 4 A3T2 23,0 4 A3T3 16,9 4 Total 18,5 36 Kruskal-Wallis Statistic 24.7780 P-Value, Using Chi-Squared Approximation 0.0017 Parametric AOV Applied to Ranks Source DF SS MS F P Between 8 2649.13 331.141 8.18 0.0000 Within 27 1092.88 40.477 Total 35 3742.00 Total number of values that were tied 34 Max. diff. allowed between ties 0,00001 Cases Included 36 Missing Cases 0 Kruskal-Wallis All-Pairwise Comparisons Test of R50p by TRATAMIEN TRATAMIEN Mean Homogeneous Groups A3T1 34.375 A A1T1 24.750 AB A3T2 23.000 AB A2T1 22.125 AB A2T2 21.000 AB A3T3 16.875 AB A1T2 9.1250 B A1T3 9.1250 B A2T3 6.1250 B Alpha 0.05 Critical Z Value 3,197 Critical Value for Comparison 23.817 There are 2 groups (A and B) in which the means are not significantly different from one another.
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RESULTADOS DEL MODELO SUBPARCELAS DIVIDIDAS PARA LAS VARIABLES
DE CALIDAD FISIOLÓGICA DE PLÁNTULAS DE Physalis Peruviana.
ANEXO 3. Plántulas de Physalis peruviana a los 15ddt. A. Turba; B. Fibra; C. Mezcla.
ANEXO 4. Plántulas de P. peruviana a los 30ddt sembradas en diferentes sustratos.A. Turba; B. Fibra; C. Mezcla.
ANEXO 5. Plántulas de P. peruviana a los 30ddt. A. Turba; B. Fibra; C. Mezcla.
A B C
A B C
A B C
![Administracion de redes diapositiva[1] con correciones](https://static.fdocuments.ec/doc/165x107/55b9e877bb61ebae0d8b47c1/administracion-de-redes-diapositiva1-con-correciones-55bd2a185bac2.jpg)
