Conceptos y técnicas en ecología fluvial · 2019-02-12 · sistemas, por lo que proporciona una...

Conceptos y técnicas en ecología fluvial

Edición a cargo de:

ARTURO ELOSEGI

Profesor titular de Ecología en la Universidad del País Vasco

SERGI SABATER Catedrático de Ecología en la Universidad de Girona

_______________________________________________

Separata del capítulo 20

Flujo de energía en el ecosistema. Metabolismo fluvial

VICENÇ ACUÑA

HELENA GUASCH ADONIS GIORGI

OIHANA IZAGIRRE

Primera edición: abril 2009 ISBN: 978-84-96515-87-1

© los autores, 2009

© de la edición en español, Fundación BBVA, 2009

CAPÍTULO

Flujo de energía en el ecosistema. Metabolismo fluvial

VICENÇ ACUÑA, HELENA GUASCH, ADONIS GIORGI Y OIHANA IZAGIRRE

20.1. Introducción

El metabolismo informa sobre los flujos de materia y energía a través de los eco-sistemas, por lo que proporciona una de las visiones más integradoras de su fun-cionamiento (Enquist et al. 2003). El metabolismo de ecosistemas fluviales inclu-ye la producción primaria y la respiración, y es altamente sensible a muchosfactores ambientales y de estrés, tales como los cambios en la cobertura del bos-que de ribera (Hill et al. 2001), la cantidad de nutrientes (Guasch et al. 1995), lacontaminación orgánica (Rutherford et al. 1991), la impermeabilización del le-cho fluvial (Hill et al. 1998), la presencia de metales (Niyogi et al. 2002) o loscambios en el régimen hidrológico (Young y Huryn 1997), entre otros. El meta-bolismo tiene significado y puede medirse de un modo preciso en cualquier tipode ríos.

La producción primaria se define como la tasa de formación de materia orgánica apartir de carbono inorgánico vía fotosíntesis o quimiosíntesis. En ecosistemas flu-viales, la producción primaria es realizada básicamente por organismos fotosin-tetizadores, representando así la conversión de energía solar en energía en formade enlaces químicos. Parte de la energía fijada en la materia orgánica se pierde através de la respiración (R), otra parte queda almacenada en forma de materia or-gánica y constituye la producción primaria neta (PPN), mientras que el total (respi-rada más almacenada) es la producción primaria bruta (PPB):

El metabolismo fluvialproporciona una visiónintegradora delfuncionamiento delecosistema

367

20

En sistemas fluviales, ambos procesos metabólicos involucran cambios en el O2 di-suelto, en la biomasa (C ganado o perdido) y en el CO2. La fotosíntesis oxigéni-ca sigue de forma mayoritaria la siguiente estequiometría:

El estrecho vínculo entre CO2 y O2, y la mayor facilidad para medir O2 en el agua,explican que la mayor parte de estudios caractericen el metabolismo del C de for-ma indirecta a través de los cambios en el O2 disuelto. Las tasas de producción deO2 pueden usarse directamente para cuantificar la producción primaria. En con-traste con esta aproximación, y debido al posible consumo de O2 por nitrificación ypor respiraciones aeróbicas y anaeróbicas, el consumo de oxígeno sólo puede con-siderarse una cuantificación aproximada de la respiración. Así pues, las estimacio-nes de respiración a partir del consumo de O2 son sólo válidas en caso de ausenciade fuentes importantes de amonio y de zonas anóxicas en el ecosistema acuático.

El análisis de ambos procesos metabólicos es fundamental para comprender el fun-cionamiento de los ecosistemas. El balance neto del ecosistema se define como la pro-ducción neta diaria del ecosistema (PNE), que se calcula como la producción primariabruta menos la respiración del ecosistema (RE), es decir, la energía disipada durante24 horas en el ecosistema, ya sea por organismos autótrofos o heterótrofos. El co-ciente P/R (o PPB/RE) expresa el balance de los procesos metabólicos en términosrelativos, y proporciona información sobre la importancia relativa de las dos fuentesde energía que alimentan ecosistemas fluviales, producción primaria autóctona oimportaciones de materia orgánica alóctona. Así, nos referimos a tramos fluviales au-tótrofos cuando la P/R es superior a 1 y heterótrofos cuando la P/R es inferior a 1.

20.2. Relevancia y objeto de las distintas aproximaciones en la medida del metabolismo

20.2.1. PRINCIPIOS GENERALES

El metabolismo puede caracterizarse a distintos niveles jerárquicos, desde el in-dividuo hasta el conjunto del planeta. En ecología fluvial, la mayor parte de estu-dios caracterizan el metabolismo respecto de la comunidad o del ecosistema.

Las medidas a escala de comunidad se pueden realizar con cámaras en las que seencierra una muestra de la comunidad de estudio (una piedra, una porción dearena del lecho, de hojarasca, un volumen determinado de agua con plancton) y

Los cambios de O2

disuelto en el aguapueden usarse para

medir fotosíntesis y, enmenor medida,

respiración

CONCEPTOS Y TÉCNICAS EN ECOLOGÍA FLUVIAL

368

PPB PPN R= + (20.1)

6CO + 12H O 6O + C H O + 6H O 2 2 2 6 12 6 2← (20.2)←

se miden los cambios de oxígeno disuelto que resultan de la actividad biológicadurante el tiempo de incubación (habitualmente en torno a 1-2 horas). La utili-zación de cámaras permite caracterizar el metabolismo para los distintos sustra-tos presentes en la comunidad bentónica. Sin embargo, requiere medidas repeti-das con el fin de incorporar la variabilidad temporal en cada sustrato y paraincorporar la variabilidad entre sustratos; así que obtiene una estima del meta-bolismo respecto del ecosistema. La técnica de medida de metabolismo con cá-maras es relativamente sencilla de usar en ríos pequeños y medianos, pero es me-nos adecuada en ríos de mayores dimensiones por la dificultad de cuantificar elmetabolismo en la columna de agua, macrófitos, etc. Por otro lado, la respiraciónhiporreica suele ser elevada, lo que exige usar cámaras especiales y estimar el vo-lumen del hiporreos.

Por el contrario, los métodos en cauce abierto permiten medir el metabolismo res-pecto del ecosistema, aunque no cuantificar la contribución de cada tipo de sus-trato, ni la contribución de la comunidad hiporreica. El uso combinado de ambastécnicas (cámaras y metabolismo abierto) permite obtener valores respecto delecosistema, así como cuantificar la contribución relativa de cada comunidad.

Sea a través de cámaras o en abierto, las medidas de metabolismo mediante O2 di-suelto pueden transformarse a valores de C o a energía. Para la producción pri-maria, se asume un coeficiente fotosintético (CF) de 1,2, es decir, 1,2 moles de oxíge-no liberados por mol de carbono incorporado:

donde 12: peso atómico del C, y 32: peso molecular del O2 .

La conversión a calorías (cal) se consigue usando el factor 11,4 cal/mg C (Platt yIrwin 1973). Para la respiración se asume un coeficiente respiratorio (CR) de 0,85 mo-les de oxígeno consumidos por mol de carbono liberado:

20.2.2. SELECCIÓN DE LA TÉCNICA ADECUADA

La selección de la técnica debe basarse en los objetivos del estudio y en las espe-cifidades de cada técnica (cuadro 20.1). Una primera pregunta a plantearse es siinteresa conocer el metabolismo respecto de la comunidad o del ecosistema. En

Las medidas en cámarasde incubación permitencuantificar elmetabolismo de distintoscomponentes delecosistema

Las medidas abiertasson integradoras pero nopermiten conocer lacontribución relativa delos componentes delecosistema

FLUJO DE ENERGÍA EN EL ECOSISTEMA. METABOLISMO FLUVIAL

369

(20.3)g C g OCF

= 2

1 1232

(20.4)g C g O CR= 2

1232

caso de estudiar el metabolismo en cuanto a la comunidad, debemos decidir sinos interesa el bentos o la zona hiporreica. Para el bentos de río se utilizan cá-maras recirculantes, mientras que para el hiporreos o el bentos de ríos muy len-tos se pueden usar cámaras sin recirculación.

En el caso de estudiar el metabolismo respecto del ecosistema, hay que identifi-car tramos homogéneos en cuanto a cobertura del bosque de ribera y geomorfo-logía, e identificar si existen afluentes o aportes significativos de aguas subterrá-neas. Si se pretenden obtener medidas durante varios días o meses, es aconsejableusar la técnica de una sola estación, mientras que la técnica de dos estaciones vamejor en ríos heterogéneos.

Técnica 52. Metabolismo fluvial: cámaras

MATERIAL

— 3 cámaras de incubación transparentes.— 3 cámaras de incubación opacas. — Sonda de oxígeno con termistor (mejor disponer de varios aparatos).

DISEÑO GENERAL

McIntire et al. (1964) introdujeron el uso de las cámaras de respiración equipa-das con sistemas de recirculación del agua para medir el metabolismo de la co-

Cuadro 20.1:Técnicas de medida de

metabolismo en ríos,requerimientos y

aplicaciones potenciales

La selección de latécnica de medida debebasarse en los objetivosde estudio y considerarlas especificidades de

cada técnica

TÉCNICA 52 CONCEPTOS Y TÉCNICAS EN ECOLOGÍA FLUVIAL

370

Técnica Requerimientos Aplicación

Cámaras

Recirculatorias Utilizar réplicas para incorporarla variabilidad en cada sustratoy entre sustratos

Medidas de metabolismo en cuantoal bentos o hiporreos. Ideales paraexperimentos en laboratorio

Sin circulación Utilizar réplicas para incorporarla variabilidad en cada sustratoy entre sustratos

Medidas de metabolismo respectode hiporreos o en ríos con bajavelocidad

En cauce abierto

Una estación Tramo homogéneo en lalongitud integrada por lamedida de metabolismo

Medidas de metabolismo en cuantoal ecosistema. Ideal para tramoshomogéneos donde se pretendemedir el metabolismo duranteperíodos largos

Dos estaciones Tramo homogéneo de al menosun tercio de la longitudintegrada por la medida demetabolismo

Medidas de metabolismo en cuantoal ecosistema. Ideal para realizarmedidas respecto del ecosistema enríos con tramos heterogéneos

munidad bentónica en ríos sin necesidad de determinar la reaireación con la at-mósfera. La sencillez de la técnica ha permitido el amplio uso de las cámaras enlas últimas décadas.

El uso de cámaras exige prestar atención en determinados detalles. Así, las incu-baciones largas pueden verse afectadas por limitación de nutrientes (que dismi-nuyen durante la incubación), y por la alteración de las condiciones hidrológicas.Otra posible fuente de error son los cambios de temperatura ocasionados por lasbombas de agua, aunque esto se minimiza si la incubación se efectúa directa-mente en el campo o se controla la temperatura mediante baños. También hayque tener en cuenta que las cámaras, generalmente, no incluyen la comunidadhiporreica, responsable en muchos casos de buena parte de la respiración delecosistema (Naegeli y Uehlinger 1997). Las principales ventajas del método sonque: a) permite la compartimentación del ecosistema, caracterizando la contri-bución relativa de cada sustrato al metabolismo; b) permite relacionar las tasasmetabólicas específicas de cada sustrato con los organismos que en ellos habitan;y c) permiten la experimentación en condiciones de laboratorio (Acuña et al.2008) (fig. 20.1).

El tipo de cámara a utilizar, su tamaño y forma, dependen del tipo de sustrato ydel tipo de ambiente. Un aspecto primordial es cartografiar previamente el tra-mo para determinar cuáles son los sustratos más frecuentes y si éstos varían esta-cionalmente. También es conveniente caracterizar la heterogeneidad de veloci-dades en el tramo, ya que la producción cambia de los rápidos a los remansos. Porúltimo, esta cartografía es necesaria para estimar la contribución de cada tipo desustrato a la escala del tramo. La utilización de cámaras permite obtener variasmedidas para cada tipo de sustrato, así como representar todos los sustratos y am-bientes, si esto fuera deseable. Es conveniente asociar los valores de produccióna las medidas de irradiancia en cada incubación.

Las medidas delmetabolismo en cámarasdeben evitar lalimitación de nutrientes,por lo que deben sercortas

Figura 20.1:a) Medida de metabolismoen cámaras en condicionesexperimentales demanipulación detemperatura, y b) detalle deuna cámara de metabolismocon sistema derecirculación de agua ycontrol de luz ambiental

FLUJO DE ENERGÍA EN EL ECOSISTEMA. METABOLISMO FLUVIAL TÉCNICA 52

371

Técnica 52a. Determinación del metabolismo con cámaras recirculantes

Para obtener medidas fiables se precisa un mínimo de tres cámaras de incubacióntransparentes (para la producción neta), tres cámaras opacas (para la respira-ción) y al menos una sonda de oxígeno con sensor de temperatura. Las cámaraspueden construirse con metacrilato. Deben cerrarse herméticamente y estar pro-vistas de un sistema de recirculación, a través de un tubo conectado a una bom-ba sumergible como las que se usan en los acuarios (figs. 20.2 y 20.3). De mane-ra opcional se puede incluir una abertura para el electrodo de oxígeno, lo quepermite medir la concentración de oxígeno en continuo. Si no se dispone de di-cho dispositivo, se toman medidas de oxígeno al inicio y al final de la incubación,asumiendo que la concentración varía de forma lineal. Normalmente éste es elcaso en incubaciones no superiores a la hora. Las cámaras opacas deben ser igua-les que las transparentes, pero hechas de metacrilato opaco, o si no, deben estarcubiertas de forma que se impida la penetración de la luz. Esto debe comprobar-se con el sensor de luz.

Algunas recomendaciones a tener en cuenta son:

— Realizar una prueba previa de estanqueidad: llenar y tapar la cámara sobre unpapel y observar que no existan pérdidas de agua.

— Realizar una prueba de estabilidad: medir el oxígeno de una cámara llena deagua corriente, y repetir la medida al cabo de dos horas para comprobar queno entra oxígeno del exterior.

— Seleccionar sustratos cuyo volumen no exceda al 40% de la cámara, a no serque la producción de la comunidad sea muy baja.

— Calcular el volumen de cada cámara. Después del experimento, estimar en ellaboratorio el volumen de agua desplazado por el sustrato introducido en

Las cámaras debencerrarse herméticamente

y sin dejar burbujas

Figura 20.2:Esquema de las cámaras de

metacrilato. Lasdimensiones son meramenteorientativas y corresponden

a las que se utilizanhabitualmente para medir el

metabolismo en cantosrodados


372

40 cm

Tapadera

Caucho30 cm

10 cm

Vista lateral Vista en planta

Bombasumergible

30 cm

20 cm

cada caso y descontarlo del volumen total. Es importante numerar cada unade las cámaras con el fin de evitar confusiones.

— Realizar las incubaciones en tiempos adecuados para registrar variaciones ma-yores al error del instrumento de medición.

— Ajustar la velocidad a un valor cercano a la velocidad media en el tramo.

Las cámaras de incubación se sitúan en el lecho del río para mantener la mismatemperatura del río. Se recomienda utilizar tres cámaras transparentes y tres cá-maras opacas para poder incubar réplicas de uno de los sustratos para estimas deproducción primero, y de respiración acto seguido. Los distintos sustratos pue-den, entonces, incubarse secuencialmente.

Colocar en cada una de las cámaras el sustrato colonizado, teniendo cuidado deperturbarlo lo mínimo posible durante la extracción. Llenar la cámara con aguadel río (evitar usar agua sobresaturada en oxígeno ya que de lo contrario se pue-den producir burbujas de oxígeno) y medir la concentración inicial de oxígeno.Colocar la tapa con precaución, para evitar la formación de burbujas, y cerrar lacámara dentro del agua. Durante la incubación, deben tomarse medidas de lascondiciones ambientales: temperatura del agua y luz incidente (PAR mediante unsensor de luz). Al finalizar la incubación, retirar el sustrato incubado y medir el vo-lumen de agua. Para realizar una nueva incubación renovar el agua de la cámara.

Para sustratos rocosos, determinar la superficie incubada (cubriendo la superfi-cie colonizada con un papel de aluminio que, posteriormente, se pesará en el la-boratorio) y tomar una muestra del sustrato colonizado para su posterior análisisde clorofila. La misma metodología puede utilizarse si el sustrato es de hojarasca.Los sustratos de arena, limo o arcilla se colocan en una bandeja o caja que evitesu remoción, pero debe tener perforaciones que permitan la circulación de agua.La superficie se calcula multiplicando la superficie de la bandeja por un factorque represente la superficie de las partículas en función de su granulometría (Ro-maní y Sabater 2001).

Figura 20.3:Cámaras con circulación (a) y sin circulación (b) de agua


373

Para medir el metabolismo de macrófitos, elegir las especies más abundantes e in-cubar un fragmento. Determinar la clorofila de un fragmento y medir el pesoseco de toda la planta. Es necesario obtener una relación entre el peso seco y lasuperficie del macrófito.

La producción neta de la comunidad (PNC) se obtiene a partir de las variaciones deoxígeno en las cámaras transparentes (ecuaciones 20.5 y 20.6). La respiración de lacomunidad (RC) se obtiene a partir de la variación de oxígeno en las cámaras oscu-ras siguiendo la misma fórmula utilizada para la PNC. La producción primaria bru-ta (PPB) se obtiene de sumar al valor medio de producción de oxígeno en las cá-maras transparentes, el valor medio (en valores absolutos) de consumo de oxígenoen las opacas. Dado que la RC se ve afectada por los cambios de temperatura, serecomienda utilizar las medidas simultáneas de PNC y RC (hechas, por lo tanto, ala misma temperatura) para calcular la PPB. Así, el valor de producción primariapor unidad de área (en g O2 m–2 h–1) o de clorofila (en g O2 mg Chl–1 h–1) se ob-tiene a partir de las expresiones siguientes:

donde ΔO2: variación de oxígeno disuelto durante la incubación (g O2 m–3), Δt: du-ración de la incubación (h), V: volumen de agua dentro de la cámara (m3), S: su-perficie de sustrato (m2), y Chl: contenido de clorofila del sustrato incubado. Estevalor puede transformarse a unidades de carbono utilizando los factores de co-rrección descritos antes.

Técnica 52b. Determinación del metabolismo con cámaras sin circulación

Las cámaras sin circulación se han utilizado en ambientes con mucha vegetacióny con amplias zonas de aguas muertas que hacen imperceptible el flujo de agua(Velasco et al. 2003, Vilches y Giorgi 2008). Además de ser ambientes con escasavelocidad de agua, deben tener elevadas concentraciones de nutrientes para queno se produzca agotamiento de los mismos durante la incubación. En este caso,suele ser conveniente utilizar períodos de incubación menores debido a que la ele-vada producción puede acarrear sobresaturación de oxígeno. También puedenusarse en ríos lentos pero oligotróficos, donde es necesario utilizar tiempos de in-cubación más largos (en torno a dos horas). El procedimiento es igual que el decámaras con circulación.

La producción neta de lacomunidad se obtiene dela variación de O2 en las

cámaras transparentes,la respiración de la

comunidad de la que semide en las cámaras

oscuras

La macro 20.1 permitecalcular el metabolismo

con cámaras

Las cámaras sincirculación se pueden

utilizar en hábitats muylentos


374

(20.5)áreaPNCOt

VS

=ΔΔ

2

(20.6)clorofilaPNCOt

VChl

=ΔΔ

2

http://www.fbbva.es/TLFU/microsites/ecologia_fluvial/macros/macro20_1.xls

Técnica 53. Metabolismo fluvial: métodos en cauce abierto

MATERIAL

Una o dos sondas de oxígeno con termistor y con capacidad de almacenaje de da-tos. Para las medidas de reaireación con gases trazadores se requiere material adi-cional (véase Genereux y Hemond 1992).

DISEÑO GENERAL

La técnica de medida de metabolismo en cauce abierto, introducida por Odum(1956), permite estimar la producción y la respiración respecto del ecosistema, y haestimulado multitud de estudios sobre metabolismo fluvial. El método se basa en elanálisis del balance de masas del oxígeno disuelto en un tramo, y requiere infor-mación de los cambios en el tiempo o en el espacio, así como del intercambio deoxígeno entre la columna de agua y la atmósfera (reaireación). Sus principales li-mitaciones son: a) su poca precisión en sistemas oligotróficos, donde los cambiosen la concentración de O2 disuelto son muy pequeños, y b) que no funciona en tra-mos muy turbulentos, con altas tasas de reaireación (McCutchan et al. 1998).

El balance de O2 disuelto en un río depende de la producción, de la respiracióny de la reaireación (E). El flujo de reaireación depende a su vez del déficit de satu-ración de O2 y del coeficiente de reaireación.

donde C: concentración de O2 disuelto, Cs: concentración saturante (varía en fun-ción de la presión atmosférica y la temperatura), y kO2

: coeficiente de reaireación.

Así pues, E es positiva en casos de valores de oxígeno superior a la saturación ynegativos en el caso contrario. Es decir, en condiciones de déficit de saturaciónde oxígeno el río tiende a absorber este gas de la atmósfera, mientras que cuan-do la saturación está por encima de 100% tiende a perderlo.

Los parámetros metabólicos pueden estimarse más fácilmente en períodos debuen tiempo que favorezcan cambios significativos de las concentraciones de O2

en condiciones hidráulicas estacionarias. Debido a que las variaciones diarias deO2 conllevan una mínima variación de las concentraciones de O2 en el espacio, ladispersión tiene un papel insignificante en las concentraciones de O2. Así pues,la hidráulica fluvial estacionaria, la ausencia de afluentes y el efecto negligible de

El método en cauceabierto no es adecuadoen tramos muyturbulentos


375

C = –PPB R E± (20.7)

E C C ks O= – ×( )22

(20.8)

la dispersión en las concentraciones de O2 permiten describir la ecuación detransporte-reacción del O2 como:

donde t: tiempo, x: localización a lo largo del río, C: concentración de O2 disuel-to, v: velocidad media del agua en el río, P: producción de O2 por producción pri-maria, R: consumo de O2 atribuido a la respiración del ecosistema, Cs: concen-tración saturante de oxígeno, y kO2

: coeficiente de reaireación.

La ecuación 20.9 describe, pues, la variación temporal de la concentración de O2

en función de la advección, producción, respiración y reaireación.

SELECCIÓN DEL TRAMO DE MUESTREO

El tramo debe ser homogéneo en cuanto a cobertura del bosque de ribera y geo-morfología, y no debe recibir afluentes o aportes significativos de aguas subterráne-as. Asimismo, deben evitarse tramos con aportes puntuales de nutrientes o efluentesindustriales o urbanos. La selección del tramo adecuado es de vital importancia paraobtener resultados coherentes; de no ser así, pueden obtenerse resultados erróneos.

La longitud del tramo no debe ser menor que la longitud integrada (LI) por las me-didas de metabolismo en caso de usar la técnica con una estación (Chapra y Di-Toro 1991) (ecuación 20.10), y no menor un tercio de LI, en caso de usar la téc-nica con dos estaciones (McCutchan et al. 1998).

donde v: velocidad promedio del agua (m s–1), y kO2: coeficiente de reaireación (s–1).

En el momento de selección del tramo de muestreo deben considerarse siemprecombinaciones de v y kO2

que resulten LI máximas para el tramo examinado. Unavez realizados estos cálculos, si se cuenta con tramos homogéneos de longitud ma-yor a LI, se podrá elegir entre las técnicas de una o dos estaciones. Por el contra-rio, si el tramo homogéneo es inferior a LI, deberemos usar la técnica con dos es-taciones. En el caso ilustrado en la figura 20.4, la longitud del tramo necesariopara estimar el metabolismo con la técnica de una estación es de 1,8 km, mien-tras que en la longitud mínima la técnica de dos estaciones es de 600 m. En estascondiciones, el metabolismo fluvial de tramos cubiertos podría ser evaluado me-diante la técnica de una estación en las estaciones 1 o 2, ya que el tramo homo-géneo aguas arriba de estas estaciones es más largo que LI. En cambio, no podríaser evaluado en la estación 5, ya que el tramo cubierto aguas arriba es menor que

El tramo a medir debeser homogéneo. Su

longitud se determina enfunción de la velocidad

del agua y delcoeficiente de

reaireación


376

– (20.9)∂∂

∂∂

Ct

v xCx

P x t R x t k x C xO s+ = +( ) ( , ) ( , ) ( ) ( ,2

tt C)–[ ]

LIv

kO

=3

2

(20.10)

LI. La técnica de dos estaciones podría ser usada entre las estaciones 1 y 2, pero noentre 4 y 5, ya que la longitud del tramo entre 4 y 5 no es suficiente para detectarcambios significativos en O2 disuelto. Para medir el metabolismo en tramos sin co-bertura, sólo podría usarse la técnica de dos estaciones entre las estaciones 2 y 4.

En ambas técnicas, es preferible que los electrodos para la medida de oxígeno secoloquen en puntos donde exista una buena mezcla de agua, pues de lo contra-rio los valores de oxígeno pueden variar considerablemente a lo ancho del río. Sise pretenden realizar varias medidas de metabolismo en distintos momentos delaño, se marcan claramente y de forma no perecedera los extremos del tramo, porejemplo, mediante cintas de colores colgadas en ramas del bosque de ribera.

CARACTERIZACIÓN HIDROLÓGICA DEL TRAMO DE ESTUDIO

Tanto si se usa la técnica con una o dos estaciones, hay que caracterizar la hidro-logía del tramo de estudio y estimar el tiempo medio de viaje del agua. En casode realizarse la técnica con dos estaciones, hay que caracterizar el tramo situadoentre ambas estaciones. Si se usa la técnica con una estación, hay que caracterizarun tramo no inferior a un tercio de LI. Se recomienda usar solutos conservativostales como el cloruro (Cl–) o el bromuro (Br–) (capítulo 4). Estas adiciones pue-

Figura 20.4:Tramo fluvial del río Necker,Suiza

La caracterizaciónhidrológica del tramo sehace mediante adiciónde solutos conservativos


377

Nota: El tramo de 2 km empieza con una sección cubierta entre 1 y 2. Aguas abajo de 2, la cobertura del bos-que se ve reducida y la luz que llega al río es entre uno y dos órdenes de magnitud superiores. El tramo sin co-bertura tiene una longitud de 2 km (entre las estaciones 2 y 4). Aguas abajo de la estación 4, la cobertura delbosque de ribera es otra vez elevada. El tramo entre las estaciones 4 y 5 tiene una longitud de 700 m.

den realizarse de forma continua o bien instantánea. El uso de Cl– tiene las ven-tajas de su fácil adquisición en forma de sal común (NaCl) y fácil cuantificaciónindirecta en forma de conductividad eléctrica. En cambio, el Br– es más difícilde conseguir y requiere utilizar electrodos específicos, aunque presenta la venta-ja de poder detectarse a muy bajas concentraciones, por lo que su uso es reco-mendado en ríos de más de 0,5 m3 s–1. Así, se disuelve Cl– o Br– en un recipientelleno de agua del río. Una vez mezclado, se echa al río en un punto en que la so-lución pueda mezclarse fácilmente por toda la sección del río. El punto de adi-ción debe situarse siempre aguas arriba del inicio del tramo de interés, para per-mitir la mezcla completa. La longitud de este tramo de mezcla debe determinarseen función de las dimensiones y la hidrología del tramo de estudio.

La concentración de Cl– (o conductividad eléctrica) o Br– deben ser medidas y re-gistradas de forma continua desde el inicio de la adición al inicio y al final del tra-mo. Si no se cuenta con dos electrodos, puede medirse la concentración del so-luto conservador en el inicio del tramo hasta alcanzar el pico de concentración,y acto seguido, situarse el mismo electrodo al final del río. Esta alternativa per-mite caracterizar el tramo con un solo electrodo, aunque se pierde parte de la in-formación (fig. 20.5).

El tiempo medio de viaje (τ) se calcula como el tiempo transcurrido entre los picosde las concentraciones de Br– entre el inicio y final del tramo. La velocidad me-dia se obtiene dividiendo la longitud del tramo de estudio por τ.

DETERMINACIÓN DEL COEFICIENTE DE REAIREACIÓN

La determinación del coeficiente de reaireación presenta dificultades, aunqueexiste una variedad de métodos para estimarlo (Hornberger y Kelly 1975, Thyssenet al. 1987, Genereux y Hemond 1992).

Figura 20.5:Concentraciones de Br - alinicio y final del tramo deestudio obtenidas con eluso de un solo electrodoespecífico para Br - (ríoLutteren, Suiza). τ es el

tiempo medio de viaje


378

11:40 11:50 12:00 12:10 12:20

Con

cent

raci

ón d

e B

r– (

mg

L–1)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

Inicio tramoFinal tramo

τ

Hora

El procedimiento más preciso es la medida directa en la que se usan gases traza-dores como propano (C3H8) o hexafluoruro de azufre (SF6) cada vez que se mideel metabolismo. Dado el esfuerzo necesario para ello, muchos investigadores pre-fieren utilizar estimaciones del coeficiente de reaireación que luego calibran conunas pocas medidas directas con gases trazadores (no menos de cuatro). En elcaso de no poder realizar medidas directas del coeficiente de reaireación, puedenusarse de forma exclusiva estimaciones, aunque la fiabilidad de las medidas demetabolismo puede verse gravemente afectada.

Técnica 53a. Determinación de la reaireación a partir de la evasión de gases trazadores

Las adiciones de gases trazadores deben realizarse de forma simultánea con lasadiciones de solutos conservativos, ya sea Cl– o Br–. El C3H8 es barato y fácil de ad-quirir, mientras que el SF6 es más fácil de detectar por cromatografía de gases.

El gas trazador se inyecta a tasa constante en el mismo punto y de manera simul-tánea con la adición de Cl– o Br–. El flujo de gas puede regularse mediante un re-gulador de presión (fig. 20.6a) y debe ser inyectado a través de un difusor que fa-vorezca la mezcla (fig. 20.6b). Las muestras de agua para el análisis de los gasestrazadores se toman cuando el trazador se encuentra mezclado en todo el tramoen un estado estacionario, es decir, cuando al final del tramo se alcanza el picode concentración del soluto conservativo. En ese momento, se toman como mí-nimo muestras al inicio y final de tramo, aunque también pueden tomarse mues-tras en puntos adicionales a lo largo del mismo. Estas muestras de agua debentransportarse al laboratorio en recipientes estancos, y pueden tomarse con jerin-guillas de triple válvula (fig. 20.6c y d) o bien en contenedores tipo vacutainer. Encualquier caso, la toma de muestras debe realizarse siempre debajo del agua paraevitar la fuga de gases durante el muestreo.

Las muestras de agua son transportadas al laboratorio, donde se analizan con uncromatógrafo de gases. Una descripción más detallada del método puede encon-trarse en Cirpka et al. (1993). Una vez estimada la concentración del gas trazador,el coeficiente de reaireación se calcula como:

donde τ: tiempo medio de viaje (minutos) entre el inicio y final del tramo, Ci:concentración del gas trazador en el inicio de tramo, y Cf: concentración del gastrazador al final de tramo.

El paso más crítico enlas medidas abiertas delmetabolismo es ladeterminación delcoeficiente dereaireación

La evasión de gasestrazadores es el métodomás fiable paradeterminar el coeficientede reaireación


379

k Tg( ) = llnCC

i

f

⎛

⎝⎜⎜

⎞

⎠⎟⎟

1τ

(20.11)

kO2se calcula a partir de la kg obtenida con el gas trazador. Así, debe multiplicarse

la kg por 1,4 en el caso de usarse SF6 o C3H8 (Wanninkhof et al. 1990). Estos fac-tores de conversión se basan en la aplicación de modelos de renovación de su-perficie en los que se usan los coeficientes de reaireación de gases trazadores y deoxígeno. El coeficiente de reaireación depende de la temperatura, según descri-be la ecuación 20.12 (Thyssen et al. 1987):

donde kg: coeficiente de reaireación medido, kg(20): coeficiente de reaireación a untemperatura estándar de 20 ºC, y T: temperatura (ºC).

La relación entre coeficiente de reaireación y temperatura permite estimar kO2

para distintas temperaturas.

Técnica 53b. Estimaciones de reaireación según las características hidráulicas y geomorfológicas del tramo de estudio

En la bibliografía (cuadro 20.2) hay numerosas fórmulas empíricas para calcularel coeficiente de reaireación. Dichas fórmulas se basan en variables hidráulicas

Figura 20.6:a) Depósito de gas trazador

y regulador de presión, b)difusores de gas, c) toma de

muestras de agua paraanálisis de gases, y d)

jeringuillas de triple válvula

La macro 20.2 permitecalcular el coeficiente

de reaireación mediantegases trazadores

El coeficiente dereaireación depende de

la temperatura, por loque hay que recalcularlo

cuando ésta varíe


380

( ) (20.12)k T kg gT( ) ,= –1 024 20( )

20


como velocidad del agua, profundidad, pendiente del tramo, velocidad de fric-ción o número de Froude. Aunque su fiabilidad es irregular (Generaux y He-mond 1992), el cálculo de los parámetros necesarios en las ecuaciones empíricasrequiere caracterizar la morfología del tramo de estudio (técnica 5). Para obte-ner datos en continuo de parámetros como velocidad, pendiente de la superficie,y profundidad del agua, es necesario tener datos en continuo del caudal y la des-cripción morfológica del cauce para después calcular los parámetros requeridosmediante modelización hidráulica.

Técnica 53c. Estimaciones de la reaireación según la variación nocturna del oxígeno

El método de la variación nocturna del oxígeno (Hornberger y Kelly 1975) sebasa en el descenso de la concentración de oxígeno que ocurre durante la noche.Para aplicar este método se necesita medir en continuo la concentración de oxí-geno y la temperatura durante toda la noche. Es recomendable disponer de me-didas cada 10-15 minutos, ya que cuanto más frecuentes sean las medidas mayorserá la probabilidad de que obtengamos un valor significativo para la constantede reaireación. Esta medida se basa en la premisa de que la fotosíntesis, y con ellola producción de oxígeno, se paraliza al anochecer hasta el amanecer siguiente.Por lo tanto, durante la noche la respiración causa la disminución de la concen-tración de oxígeno y, al principio, se detecta una fuerte bajada, hasta que llega aun equilibrio. Paralelamente, la reaireación actúa acercando las concentracionesde oxígeno a la saturación. En una regresión lineal que represente datos noctur-

Cuadro 20.2:Ecuaciones empíricas paracalcular el coeficiente dereaireación (kO2

)


381

Ecuación Autores y año de publicación

kO2= 32,69 v 0,413 s 0,273/d 1,408 Bennett y Rathbun 1972

kO2= 5,58 v 0,607/d 1,689 Bennett y Rathbun 1972

kO2= 186,07 (vs)0,5/d Cadwallader y McDonnell 1969

kO2= 0,0217 v 2,695/d 3,085 s 0,825 Churchill et al. 1962

kO2= [(59,17 (1 + N 2)(vs)0,375)/d (0,9 + N )0,5]·

[(coth 4,1 (vs)0,125)/(0,9 + N )0,5]Dobbins 1965

kO2= 173,01 (vs)0,404/d 0,66 Krenkel y Orlob 1963

kO2= 5,14 v/d 1,33 Langbein y Durum 1967

kO2= 6,91 v 0,73/d 1,75 Owens et al. 1964

kO2= 5,35 v 0,67/d 1,85 Owens et al. 1964

kO2= K’(ΔH/ΔX) v (método de la disipación de energía) Tsivoglou y Neal 1976

K’: 0,0162 m–1 (cuando Q = 0,75-90 m3 s-1) y 0,033 m–1 (cuando Q = 0,03-0,3 m3 s-1); ΔH/ΔX (m m–1): pendientede la superficie del agua; v (m s–1): velocidad del agua; d (m): profundidad del agua; s(m m–1): pendiente deltramo; N: número de Froude.

nos de la concentración de oxígeno en continuo en intervalos de tiempo (dC/dt)respecto del déficit de saturación de oxígeno en el agua (Cs-C) (fig. 20.7), la pen-diente de la línea será la constante de reaireación. Este método funciona mejor cuan-do los cambios nocturnos del déficit de saturación son marcados. Su efectividades menor cuando la producción es baja o cuando la reaireación es tan alta que lasconcentraciones de oxígeno se mantienen cerca de la saturación.

Técnica 53d. Medida del metabolismo con una estación

Para medir el metabolismo en cauce abierto es necesario obtener datos en conti-nuo y sincronizados de O2 disuelto y temperatura a intervalos de 10-20 minutos.El período de mediciones, como mínimo, debe ser de un día, aunque se reco-mienda tomar medidas durante, al menos, tres días para descartar posibles erro-res. La técnica para medir la PPB y RE con una estación se basa en la técnica des-crita por Odum (1956). La ecuación 20.13 describe el cálculo de la tasametabólica neta basándose en la variación temporal del O2 disuelto:

donde PNEi: tasa instantánea de producción neta del ecosistema (g O2 m–2 d–1), C:concentración de oxígeno disuelto (g O2 m–3), Cs: concentración saturante de O2

(g O2 m–3), kO2: coeficiente de reaireación (d–1), y z: profundidad media del tramo (m).

En este caso, la derivada de C se calcula como el cambio de la concentración deO2 disuelto entre medidas consecutivas de O2. El coeficiente de reaireación se es-

Figura 20.7:Regresion lineal entre d C/d t

y Cs-C para determinar laconstante de reaireación

(kO2= 0,061 h –1).

La macro 20.3 permitecalcular el coeficiente

de reaireación mediantela caída nocturna de

oxígeno

Para medir elmetabolismo en abierto

hacen falta datos de O2

y temperatura encontinuo durante,

al menos, 24 horas


382

y = 0,061x – 0,19

r2 = 0,96

CS – C (mg L–1)

–2 –1 0 1 2 3 4

dC/d

t (m

g L–1

h–1

)

–0,35

–0,30

–0,25

–0,20

–0,15

–0,10

–0,05

0,00

0,05

PNEiCt

k C C zO s= + –ΔΔ 2

( )⎡⎣⎢

⎤⎦⎥

(20.13)


tima mediante los distintos métodos detallados en la sección anterior, y debeadaptarse a la temperatura del momento usando la ecuación 20.12. Cs se calculaa partir de los datos de temperatura (T) usando la ecuación 20.14 (APHA 1992).

Por otro lado, hay que definir el inicio de la noche y el día, bien a partir del mo-mento en que la radiación fotosintéticamente activa sobrepasa los 2 μE m–2 s–1,o alternativamente, utilizando las horas oficiales de puesta y salida del Sol.

La PNE se calcula sumando las PNEi de todo el día. La tasa diaria de respiración,o RE, se calcula sumando las PNEi obtenidas durante la noche y la tasa de respi-ración diurna estimada a partir de la extrapolación entre los valores de PNEi unashora antes de la salida del sol y una hora después de su puesta (fig. 20.8). Final-mente, la producción diaria, o PPB, se calcula como la suma de PNE y RE.

Se han diseñado varias aplicaciones para el cálculo del metabolismo a partir demedidas en continuo en cauce abierto (Izagirre et al. 2007). Tal como se reflejaen la figura 20.8, esta técnica asume que la RE durante el día es similar a la de lanoche, cosa que es probablemente errónea. La RE con luz diurna es, con toda pro-babilidad, superior a la que se da en condiciones de oscuridad debido a la foto-rrespiración, a un incremento del componente autotrófico de la RE, y a la mayoractividad heterotrófica ligada a la disponibilidad de exudados celulares de la co-munidad algal. La respiración del perifiton está especialmente vinculada a la luz,y sus valores en ausencia de la misma pueden ser incluso la mitad que con luz, per-mitiendo unas estimaciones correctas de PPN y de RE durante la noche, pero sub -estimando la PPB. La luz del Sol puede también incrementar la degradabilidad

La macro 20.4 permitecalcular el metabolismomediante el método dela estación única

La técnica de la estaciónúnica asume que larespiración es constantedurante todo el día, loque a menudo no es así

Figura 20.8:Extrapolación de los valoresde respiración diurna apartir de los valores de PNEiprevios a la salida del Sol yposteriores a la puesta delSol (río Necker, Suiza)


383

, ,⋅ ⋅5 7, ,⋅ ⋅ (20.14)In( ) ,Cs = –139 3444

1 5757 10 6 6423 10 1 2438 10 8 6219 102

10

3

11

4+ – + –

T T T T

00:00 08:00 16:00 00:00

Tasa de metabolismo neto

Tasa de respiración diurna extrapolada

RE

PPBPN

Ei (

g O

2 m

–2 m

in–1

)

0,010

0,005

0,000

–0,005

–0,010

–0,015

–0,020

Hora


de la materia orgánica disuelta, incrementando así la respiración heterotrófica.Actualmente, estas limitaciones metodológicas pueden superarse con el uso de losisótopos de oxígeno (Venkiteswaran et al. 2007, Tobias et al. 2007), aunque la com-plejidad de esta técnica va más allá del objetivo de este capítulo.

Técnica 53e. Medida del metabolismo con dos estaciones

La medida de PPB y RE con dos estaciones se basa en la técnica descrita por Mar-zolf et al. (1994), con las posteriores modificaciones sugeridas por Young y Huryn(1998) para el cálculo de la reaireación. La ecuación 20.15 describe el cálculo dela tasa metabólica neta basándose en la variación espacio-temporal del O2 disuelto:

donde PNEi: tasa instantánea de producción neta del ecosistema (g O2 m–2 d–1), Ct:concentración de oxígeno disuelto al tiempo t (g O2 m–3), C0: concentración deoxígeno disuelto al tiempo 0 (g O2 m–3), τ: tiempo medio de viaje de retraso en-tre las dos estaciones (min), kO2

: coeficiente de reaireación (d–1), Csa: valor pro-medio de la concentración saturante de oxígeno (g O2 m–3) entre inicio y final deltramo de estudio, Ca: valor promedio de la concentración de oxígeno entre ini-cio y final del tramo de estudio, y z: profundidad media del tramo de estudio (m).

Ct y C0 corresponden, respectivamente, a las concentraciones en la estación de ríoarriba y de río abajo con un tiempo medio de viaje de retraso (τ) (min). Las PNE,PPB y RE se calculan del mismo modo que con una sola estación.

Una asunción de las dos técnicas de cauce abierto es que las contribuciones deagua subterránea al tramo de estudio sean mínimas, puesto que altas contribucio-nes de agua subterránea con concentraciones bajas de oxígeno darían valores deRE mayores a los reales, así como valores de PPB menores a los reales. Hall y Tank(2005) propusieron un método para corregir las estimaciones del metabolismoen cauce abierto en caso de conocer la contribución de agua subterránea y suconcentración de oxígeno:

donde Csubt: concentración de oxígeno disuelto en el agua subterránea (g O2 m–3),Qsubt: aportación de caudal de agua subterránea al tramo (m3 min–1), y A: área deltramo de estudio (m2).

Si hay aportesimportantes de agua

subterránea al tramo,hay que tener en cuenta

su influencia sobre elbalance de oxígeno


384

(20.15)OPNEiC C

k C C ztsa a=

–+ –0

2τ( )⎡

⎣⎢⎤⎦⎥

(20.16)PNEi =CC C

k C C zQ

AC Ct

sa asubt

subt t

–+ – – –0

2τ O ( )⎡⎣⎢

⎤⎦⎥

( )

Qsubt puede estimarse a partir del incremento neto de caudal entre el inicio y el fi-nal del tramo. Csubt puede medirse en muestras de agua de pozos, aunque tambiénpuede asumirse anoxia en el peor de los casos. En el muestreo del agua subte-rránea, es importante no confundir agua subterránea con agua hiporreica, estaúltima en continuo intercambio con el agua superficial.

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La macro 20.5 permitecalcular el metabolismocon dos estaciones


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CONCEPTOS Y TÉCNICAS EN ECOLOGÍA FLUVIAL

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