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Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética

del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)

1

Compendio Final

Proyecto: Análisis para la determinación de los centros de

origen, domesticación y diversidad genética del género

Persea y la especie Persea americana (aguacate)

Documento realizado por: Dr. Lev Jardón Barbolla, Biol. Valeria Alavez

Gómez, M. en C. Violeta Méndez, Biol. Amparo Gaona, Biol. María de Jesús

Xóchitl Damián Domínguez, Dr. Daniel Piñero, Instituto de Ecología, UNAM;

Sandra Petrone, Adriana Uscanga y M en C. Ana Laura Wegier Briuolo,

INIFAP.

.

Asesores del proyecto: Dr. Francisco Lorea-Hernández (Instituto de Ecología

A.C.) y Dr. Michael T. Clegg (UC-Irvine).



2

ÍNDICE

PRIMER INFORME PARCIAL

Recopilación y análisis de la información existente de las especies de las que

México es centro de origen y de diversidad genética

I. Relaciones Filogenéticas: El género Persea dentro 7

de la familia Lauraceae

II. Evidencia biogeográfica relacionada con los centros de 10

origen y domesticación de Persea americana

III. La familia Lauraceae y el género Persea en México 13

IV. Referencias 15

ANEXO 1.

Revisión de especies centroaméricanas del género Persea que

se distribuyen en México de acuerdo a van der Werff (2002)

Revisión de especies del género Persea que se distribuyen en

el sur de México de acuerdo a Lorea (2002)

ANEXO 2

Revisión de ejemplares correspondientes al género Persea,

subgénero Persea en el Herbario del Instituto de Ecología A.C.,

Xalapa (XAL)



3

SEGUNDO INFORME PARCIAL

Recopilación y análisis de la información existente acerca de la biología

reproductiva y ecología de la especie Persea americana

Presentación 18

I. Biología reproductiva del aguacate 18

1.1 Fenología 18

1.2 Morfología Floral 19

1.3 Sistemas de reproducción 22

1.4 Visitantes florales y polinizadores 25

1.5 Morfología del fruto 29

1.6 Mecanismos de dispersión 31

1.7 Referencias 31

Anexo 1. Polinizadores y visitantes florales de P. americana

II. Revisión bibliográfica de artrópodos 35

asociados a Persea americana Mill. (Lauraceae)

2.1 Introducción 35

2.2 Métodos 35

2.3 Resultados 36

2.4 Discusión 38

2.5 Conclusiones 41

2.6 Referencias 42

Anexo 2. Especies de artrópodos asociados a P. americana



4

TERCER INFORME PARCIAL

“Distribución Potencial de Persea americana Mill. y sus parientes cercanos”

I. Introducción 45

II. Materiales y método 47

2.1 Coberturas ambientales 47

a. Obtención de la muestra de puntos geográficos 48

b. Modelaje del nicho ecológico 48

c. Evaluación de modelos 51

III. Resultados 52

IV. Discusión y Perspectivas 53

V. Literatura citada 54



5

CUARTO INFORME PARCIAL

Análisis de los elementos que permiten sostener a México como

Centro de origen, domesticación y/o diversidad para Persea

americana

I. Introducción 55

a. Domesticación de plantas perennes 56

II. Filogenia y Biogeografía

2.1 Centro de Origen (origen del taxón) y dispersión

del género Persea 57

2.2 Relaciones filogenéticas del género Persea 58

2.3 Biogeografía del género Persea y sus implicaciones

respecto a los centros de origen y domesticación de

Persea americana 59

III. Artropofauna y polinizadores asociados a Persea americana 62

IV. Evidencia arqueológica y antropológica 64

4.1 Posible domesticadora temprana del aguacate:

la cultura Mokaya 65

4.2 Evidencias arqueobotánicas, desde Tehuacán

hasta Teotihuacán. 66

4.3 Persea en otras culturas mesoamericanas 69

V. Evidencia genética sobre la domesticación y diversidad de Persea

americana 70

a. Origen de las formas cultivadas del aguacate 70

5.2 Diversidad genética en poblaciones dePersea americana 71

VI. Conclusiones sobre el origen, domesticación y diversidad

de Persea americana. 73

VII. Referencia 74



6

INFORME FINAL

Resumen del proyecto: conclusiones generales y recomendaciones

para la conservación de Persea americana; recomendaciones en

torno a los problemas que presenta el estudio de esta especie

domesticada y perspectivas de investigación.

ÍNDICE

Presentación 80

I. Conclusiones finales del proyecto 80

II. Recomendaciones sobre conservación 82

Implicaciones del área de distribución

modelada para la especie 83

La domesticación como un proceso continuo:

el caso de Persea schiedeana 84

Algunas consideraciones sobre bioseguridad 85

III. Aspectos a profundizar 85

Validación del área de distribución potencial 86

Análisis de muestras arqueobotánicas y

del contexto antropológico del proceso

de domesticación en Persea americana. 88

Biología reproductiva del aguacate 91

Genética de poblaciones 92

IV. El aporte de estas perspectivas al conocimiento

de la domesticación y la diversidad 94

V. Referencias 96



7

PRIMER INFORME PARCIAL

"Recopilación y análisis de la información existente de las especies de las que

México es centro de origen y de diversidad genética”

I. Relaciones Filogenéticas: El género Persea dentro de la familia Lauraceae

El aguacate (Persea americana Mill.) es una especie perteneciente a la numerosa familia de

las Lauráceas, la cual comprende alrededor de 50 géneros y cerca de 3000 especies

predominantemente arbóreas, distribuidas en regiones tropicales y subtropicales del planeta

(Bergh, 1986; Rohwer, 1993).

El género Persea ha experimentado numerosas revisiones taxonómicas. En su

definición clásica se considera que el género posee alrededor de 190 especies (Van der Werff,

2002): 90 en los neotrópicos, llegando hasta el Este de los Estados Unidos de Norteamérica

(Persea borbonia (L.) Spreng, P. humilis Nash y P. palustris Sarg.), Chile (Persea lingue

(Ruiz & Pav.) Nees) (Kopp, 1966; Barrientos, 2001; Van der Werff, 2002) y por el oriente

hasta las Antillas; una especie, Persea indica (L.) Spreng., que se encuentra en las Islas

Canarias (en la región llamada Macaronesia); y alrededor de 100 especies distribuidas en el

Sudeste de Asia (Barrientos, 2001; Van der Werff, 2002). No obstante, la evidencia obtenida

a partir de estudios recientes indica que las especies distribuidas en el sudeste de Asia

pertenecen a otros grupos monofiléticos y por ende se han asignado a otros géneros,

principalmente Machilus, lo cual distingue a Persea como un género casi exclusivamente

americano, siendo Persea indica, la única especie fuera del continente. Persea indica es

endémica de Macaronesia, al oeste de las costas africanas y se considera una especie relicto

del género Persea ancestral que se distribuyó en Gondwana millones de años atrás por lo que

posiblemente sea asignada a un subgénero propio (Ashworth et al., en prensa; Gómez-Campo

et al.,2007; Rohwer, 2009).

La diversidad en la morfología floral que se presenta al interior de Persea ofrece otra

fuente de evidencia para entender la taxonomía del género. Tradicionalmente se reconocían

tres subgéneros al interior de Persea: Eriodaphne, Persea y Machilus, siendo este último de



8

distribución completamente asiática (Rohwer, 1993). En contraste, investigaciones recientes

(Rohwer et al., 2009) recuperan a las especies que normalmente se agrupaban en el subgénero

Machilus como un grupo monofilético separado del resto del género Persea, lo que coloca a

Persea cercanamente emparentado con géneros como Apollonias y Phoebe (Rohwer et al.,

2009; Figura 1, Figura 2).

Figura 1. Árbol filogenéticoreconstruido a partir de ITS (internal transcribed spacers) ribosomales

por Rohwer et al. (2009). Los grupos externos que emplearon fueron Cinnamomeae y Laureae. Los

números sobre las ramas son los valores de soporte de Bootstrap y los números bajo ellas son los

soportes bayesianos para cada rama. Los círculos vacíos indican soporte de 100% de bootstrap y los

sólidos indican soporte de 100% en el análisis bayesiano.

Los dos subgéneros restantes, Eriodaphne y Persea, con distribuciones



9

predominantemente americana y completamente americana respectivamente, son los

actualmente reconocidos con mayor frecuencia. Si bien Rohwer et al. (2009), señalan la

pertinencia de retomar la idea de un género independiente para las especies del subgénero

Eriodaphne, nombrándolo género Mutisiopersea (propuesto originalmente por Kostermans en

1993), en el contexto de la discusión posterior sobre la biogeografía del género Persea, se

considerará aún la existencia de los dos subgéneros, Eriodaphne y Persea.

Figura 2. Filogramade uno de los árboles más parsimoniosos obtenidos por Rohwer (2009) para el

Grupo Persea.

Del trabajo reciente de Rohwer y colaboradores (2009) se desprenden algunos hechos



10

taxonómicos interesantes pues, a pesar de las dificultades para recuperar un árbol resuelto

para el grupo Persea, las especies de Persea, subgénero Persea se recuperan como un grupo

monofilético, en concordancia con lo planteado por van der Werff (2002) a partir de la

morfología floral con tépalos de tamaño igual o casi igual como carácter diagnóstico. En el

caso de Eriodaphne todas sus especies presentan tépalos de tamaño desigual. Otra

característica que permite distinguir a los dos linajes y que fue ubicada desde estudios

tempranos por Kopp (1966), es la presencia de tépalos con ambas superficies pubescentes en

el caso de Persea, subgénero Persea, mientras que en Eriodaphne la superficie adaxial de los

tres tépalos externos es glabra. En este sentido, si bien el marcador molecular utilizado por

Rohwer y colaboradores (2009;secuencias de ITS ribosomal) ha sido señalado como de

utilidad limitada para la inferencia filogenética debido a su alto grado de homoplasia y

paralogía (Álvarez & Wendel, 2003), los resultados de este trabajo son relevantes tanto por su

concordancia con algunos aspectos de la inferencia hecha a nivel morfológico (Van der

Werff, 2002), como por su plausibilidad al resolver algunos aspectos biogeográficos del

grupo.

Existen tres excepciones dentro de Eriodaphne en las que si bien se presentan tépalos de

tamaño desigual, ambas superficies de éstos son pubescentes; estas especies son Persea

cinerascens S.F. Blake, P. pallida Mez & Pittier y P. rigens C.K. Allen, todas ellas de

distribución mesoamericana. Kopp (1966) hipotetizó que estas especies podrían ser grupos

tempranamente divergentes en la rama que originó al subgénero Persea. Esta hipótesis podría

ponerse a prueba en posteriores análisis moleculares que abarquen un mayor número de

especies mesoamericanas.

II. Evidencia biogeográfica relacionada con los centros de origen y domesticación de

Persea americana

Del conocimiento actual de las relaciones filogenéticas entre las Lauráceas, se puede rescatar

que si bien éste es aún incompleto y la posición y delimitación precisa del género Persea

dentro de la familia es aún motivo de debate, la evidencia reciente apunta a la existencia de un

clado monofilético dentro de éste (el subgénero Persea), de distribución completamente

centroamericana en el que se ubica Persea americana Mill. (Van der Werff, 2009).

El género Persea tiene alrededor de 80-90 representantes en América tropical y



11

subtropical; siendo el subgénero Eriodaphne el más numeroso con aproximadamente 72

especies (Van der Werff, 2002); otros autores ubican el número de especies para el Género

Persea en América en alrededor de 70 (Ashworth et al., 2011). Las especies del subgénero

Persea, incluyendo a Persea americana, se distribuyen del centro de México hacia el sur,

pasando por Guatemala y cubriendo la mayor parte de Centroamérica (Campos Rojas et al.,

2007; Rohwer 2009). Existe debate en torno a si existen 3 ó 5 especies dentro del subgénero

Persea, pero el consenso es que ese subgénero sería completamente americano o, con mayor

precisión, mesoamericano.

El carácter monofilético del subgénero Persea es relevante tanto en términos

biogeográficos, al tratarse de un subgénero exclusivamente mesoamericano, como para ubicar

el grupo de parientes cercanos de Persea americana y que son trascendentales para la

discusión del posible centro de origen de esta especie (vr. gr. allí donde se habría dado el

evento de especiación que dio origen al taxón). Desde el punto de vista de la ubicación del

posible centro de origen de Persea americana, la evidencia con que se cuenta actualmente

apunta a Mesoamérica. Por otra parte, las reconstrucciones filogenéticas disponibles permiten

ubicar a Persea schiedeana Nees y P. steyermarkii C.K. Allen como parientes silvestres

cercanos de Persea americana. La distribución de estas especies es relevante también porque

puede proporcionar datos acerca del lugar donde se dio la domesticación de P. americana,

pues la delimitación del área de distribución silvestre de una planta cultivada ha sido

considerada un elemento para determinar la localización geográfica del origen de una planta

domesticada (Vavilov, 1926; 1931).

Dentro de la especie Persea americana se han reconocido por varios autores tres

ecotipos de aguacate, de cuyos supuestos centros de origen reciben su nombre: el

guatemalteco (Persea americana Mill. var. guatemalensis [L.O. Williams] Scora, nom. inval.

= Persea nubigena var. guatemalensis L.O. Williams), el mexicano (Persea americana

Mill.var. drymifolia [Schltdl. & Cham.] S.F. Blake) y el indio occidental (Persea americana

Mill.var. americana), pero recientemente se sostiene que este último también es de origen

guatemalteco (Ashworth & Clegg, 2003; Chen et al., 2009; Asworth et al., 2011). Existe

debate acerca de la validez taxonómica de dichas variedades de Persea americana y si bien la

distribución geográfica parecería darles sustento, existen pocos tratamientos sistemáticos para

sustentar morfológicamente los caracteres diagnósticos. Un estudio de Rhodes et al. (1971),



12

recuperó los tres ecotipos a partir de un análisis numérico y en el tratamiento de Williams

(1977) se reconocen los tres subtipos.El trabajo de van der Werff (2002) parte de reconocer

solamente la existencia de la especie P. americana, al considerar que la variación en el

tamaño del fruto, el tipo de indumento y la forma de la hoja, es resultado del propio proceso

de cultivo; lo anterior haría estos caracteres propensos a la homoplasia, devolviendo

agregaciones que no necesariamente reflejan la historia filogenética de Persea americana. Por

otra parte, otras especies antes reconocidas, como P. floccosa Mez, han sido tratadas en la

literatura reciente acerca del género como sinónimos de P. americana (Lorea-Hernández,

2002; van der Werff, 2002). Sería necesario un mayor esfuerzo de colecta y el trabajo

sistemático para delimitar los intervalos de variación en las características del fruto de cada

uno de las variedades (F. Lorea, comunicación personal). Trabajos recientes como el de

Ashworth y colaboradores (2003) han aportado nuevas líneas de evidencia al tema, mismas

que se discutirán más a fondo en informes posteriores.

Se ha propuesto que originalmente la distribución del género Persea en América

ocuparía la paleodistribución de las Lauráceas que habrían abarcado Gondwana y Laurasia

(Scora & Berg, 1992), teniendo presencia en Norteamérica desde hace por lo menos 70

millones de años (Schroeder, 1968). Se ha sugerido que algunas plantas que habitaban en

Norteamérica migraron hacia el sur, posiblemente como consecuencia de cambios drásticos

en la temperatura (Galindo-Tovar, et al., 2008) durante el Plioceno (hace entre 5.3 y 1.8

millones de años). Sin embargo, algunas otras evidencias del registro fósil apuntan a una

presencia más vieja del género Persea en México, por lo menos desde el Eoceno, en la época

inmediatamente posterior a que el género divergiese (Taylor, 1988). Esta presencia temprana,

anterior a la divergencia de los subgéneros Eriodaphne y Persea, explicaría además la

distribución disjunta de tres especies de Eriodaphne (Persea borbonia, P. humilis y P.

palustris) en el Este de Norteamérica, separadas del resto de las especies de Eriodaphne

distribuidas en Centro y Sudamérica (F. Lorea comunicación personal).

El hecho de que el género Persea se haya originado hace relativamente mucho tiempo,

(alrededor de 40 millones de años atrás, según Chanderbali et al., 2001) se ha utilizado para

explicar su distribución disjunta entre Asia y América cuando éste aún incluía el subgénero

Machilus (Kopp, 1966); si bien hoy en día se reconoce a Machilus como un género

independiente (Rohwer et al., 2009), el hecho sigue teniendo relevancia en la medida en que



13

la distribución actual de la mayor parte de la diversidad del género Persea en América se

distribuye en Centro y Sudamérica. En términos de la evolución posterior del género Persea,

se ha señalado por algunos autores que la diversidad encontrada en América puede explicarse

en términos de los cambios evolutivos que fueron ocurriendo como resultado de la adaptación

de la planta a diferentes condiciones ecológicas presentes a lo largo de las diferentes latitudes

(Diamond, 2002; Galindo-Tovar et al., 2008).

La diversidad de las especies presentes en el subgénero Persea también se encuentra

vinculada a la gran diversidad cultural presente en Mesoamérica, de tal manera que la

diversidad encontrada en plantas sujetas a aprovechamiento o a cultivo, es también resultado

de la intervención humana (Gama-Campillo & Gómez, 1992). Sobre este punto, no se

abundará más en este reporte, pues se tratará con más detenimiento al abordar la evidencia

arqueológica y etnobotánica que permite sostener a México como Centro de domesticación

del aguacate.

III. La familia Lauraceae y el género Persea en México

A pesar de tratarse de una familia relativamente poco representada en las colectas botánicas,

se ha encontrado que hay una gran diversidad en nuestro país, con más de 120 especies

(Lorea-Henández, 2002) de las cuales 47.5% son endémicas para el sur de México. El

recuento de géneros y especies de Lauráceas que se realizaron por entidad federativa muestra

que los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz son los más diversos (ver cuadro 1). La mayor

diversidad y endemismo de la familia se encuentra en áreas más bien húmedas; de las 73

especies que habitan el bosque mesófilo, 40 (casi 55%) son endémicas, y de éstas, 23 sólo se

conocen de este tipo de vegetación (Lorea-Hernandez, 2002).

Lorea-Hernandez (2002), reconoce 14 especies del género Persea en el sur de México

(Ver Anexo) y solamente una más, Persea purpusii L.E. Kopp, fuera del área mesoamericana.

Ello habla de una concentración de la diversidad en el género en la parte Sur de México.

Adicionalmente, el 66% de las especies de Persea reconocidas hasta ahora para México son

endémicas para el país. A partir de esta información podemos ver que el endemismo dentro

del Género Persea tiende a distribuirse hacia el sur de México e incluso Centroamérica, pues

allí habitan todas las especies de este subgénero (sensu Rohwer et al., 2009). Vavilov (1926,

1931) explicaba que la distribución de la diversidad de los grupos de plantas que se utilizan



14

como cultivos es muy importante para la determinación del lugar donde una especie pudo ser

domesticada, pues es allí donde la humanidad habría tenido a su disposición un mayor

número de plantas candidatas a ser seleccionadas.

Si nos concentramos en el subgénero Persea, observamos que, aunque la nomenclatura

de las especies reconocidas pueda cambiar en el futuro (Rohwer et al, 2009), prácticamente

todas las especies, se distribuyen en Mesoamérica y se tiene registrado el uso en cultivo de al

menos dos de esas especies P. americana, el aguacate más común, y P. schiedeana (Lorea-

Hernandez, 2002). Esta diversidad incluye también a una especie de reciente transferencia

Persea pallescens (Mez) Lorea-Hern., que se distribuye en la Sierra Madre Oriental-Norte de

Oaxaca, Altos de Chiapas y Guatemala (Lorea-Hernandez, 2009) ratificando la distribución

centroamericana del subgénero Persea.

Cuadro 1. Número de géneros, número total de especies y número de especies endémicas de

Lauráceas por entidad federativa en el sur de México (tomado de Lorea-Hernandez, 2002)

Estados Géneros Especies Especies endémicas

Campeche 3 7 0

Chiapas 9 77 22

Guerrero 8 32 15

Oaxaca 8 68 27

Puebla 7 15 6

Quintana Roo 4 7 0

Tabasco 5 21 1

Veracruz 9 55 19

Yucatán 3 4 0

La diversidad de Lauráceas en México está acompañada de un aprovechamiento importante

de ellas por parte de los seres humanos. Existen reportes de otras Lauráceas como

Beilschmedia anay, con un fruto de morfología muy similar a la del aguacate, que también



15

son aprovechadas y manejadas localmente para uso alimenticio (F. Lorea com. pers.). La

relevancia de estas especies radica en que ponen en evidencia el carácter dinámico y

recurrente del proceso de domesticación en México también en especies arbóreas.

IV. Referencias

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18

Segundo Informe Parcial

"Recopilación y análisis de la información existente acerca de la biología

reproductiva y ecología de la especie Persea americana”

En el siguiente documento se sintetiza la información existente sobre la biología reproductiva

y algunos aspectos ecológicos del género Persea americana Mill., tomando en cuenta,

particularmente, aquellas especies, domesticadas y silvestres, que se distribuyen en México.

La información que existe sobre la biología reproductiva de Persea americana y sobre las

comunidades de artrópodos asociadas a esta especie, proviene fundamentalmente de estudios

realizados en poblaciones ya domesticadas y se cuenta con pocos datos de ésta u otras

especies del género en condiciones silvestres. Sin embargo, los estudios realizados hasta la

fecha permiten identificar algunas características relevantes tanto para plantear hipótesis

acerca del proceso de domesticación de Persea americana, como para comprender algunas de

las características ecológicas de esta planta.

I. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL AGUACATE

1.1 Fenología

La floración del aguacate (Persea americana Mill.) comienza en el otoño y termina a finales

de la primavera. Desde un punto de vista agronómico, se llegan a reconocer tres razas en los

cultivos de aguacate (aunque su validez taxonómica no está reconocida): la Mexicana, la

Guatemalense y la de las Indias-Occidentales. Bajo las mismas condiciones ambientales se

observan diferencias en los cultivos de estas tres razas o ecotipos. En los climas subtropicales,

los árboles mexicanos comienzan a florecer a finales del otoño y principios del invierno y

extenderse hasta la primavera (Davenport, 1986; Gazit y Degani, 2002). La temporada de

floración dura aproximadamente dos meses, sin embargo, en temperaturas templadas el

periodo se reduce y en temperaturas frías se prolonga (Bergh, 1977; Sedgley, 1977). Por

ejemplo, el periodo de floración del aguacate mexicano “Hass” es de 85 días a una

temperatura de 12 a 17°C y disminuye a 15 días a una temperatura de 28 a 33°C (Gazit y



19

Degani, 2002). La temperatura es el factor responsable de la transición de la etapa vegetativa

a la reproductiva, la cual ocurre a final de la expansión de los tallos a finales de julio y

principios de agosto (Salazar-García et al., 1998, 1999). Los aguacates subtropicales sólo

pueden producir botones florales a bajas temperaturas. En las zonas altas de México, el

aguacate “Hass” presenta la llamada “floración loca” en septiembre, sobre todo en los árboles

jóvenes y se extiende hasta febrero e incluso marzo (Davenport, 1986; Gazit y Degani, 2002).

Lo anterior sugiere que el periodo de floración puede estar influenciado por las

condiciones del medio ambiente y que, al igual que otros caracteres, no necesariamente son

diagnósticos para determinar las variedades de P. americana.

1.2 Morfología floral

Las flores del aguacate son bisexuales, es decir, presentan estambres y pistilos al mismo

tiempo y miden aproximadamente 10 mm de diámetro (figura 1). Presentan simetría radial y

se producen en grandes cantidades. Cada árbol genera grupos de flores de manera continua,

por lo que la floración es constante durante semanas e incluso meses. Casi todos sus verticilos

florales están agrupados en múltiplos de tres y presenta dos grupos de estambres, el primero

con tres internos y tres externos (verticilo exterior) y el segundo con tres (verticilo interior),

todos rodeando un carpelo central (figura 2) (Ish-Am y Eisikowitch, 1991; Chanderbali et al.,

2008). A su vez, cuentan con dos grupos de nectarios, los nectarios “estaminoidales” y los

nectarios “verdaderos”, cuya función es producir la recompensa para los polinizadores (figura

2). La flor abre dos veces, en cada ocasión por varias horas. En la segunda apertura el

diámetro de la flor aumenta 10% con respecto al original (Bergh, 1969; Ish-Am y

Eisikowitch, 1991; Gazit y Degani, 2002).



20

Figura 1. Flor de aguacate (tomado de Chanderbali et al., 2008).

Figura 2. Morfología de la flor del aguacate (modificado de Ish-Am y Eisikowitch, 1991).

Las flores del aguacate presentan dicogamia, es decir, desarrollo secuencial de las funciones

reproductoras de la planta. En Persea americana esta dicogamia consiste en dos periodos de

apertura, es decir, primero madura la parte femenina o las flores pistiladas (protoginia

sincrónica) y posteriormente en la segunda antesis la parte masculina comienza a producir

polen (Figura 3; Alcaraz y Hormasa, 2011). A través de la separación temporal de las

funciones sexuales se promueve el entrecruzamiento (Richards, 1997), lo cual es relevante,

pues indica justamente adaptaciones que promueven el flujo génico entre individuos de esta



21

especie.

La protoginia no sólo es común en la familia Lauraceae, sino que se observa también

en todas las angiospermas que se encuentran ubicadas en clados de reciente divergencia

(Bertin y Newman, 1997; Routley et al., 2004; Endress, 2010). Durante la etapa femenina, el

estigma se encuentra receptivo al polen, pero las anteras no lo producen, evitando la

autofecundación. Por el contrario, en la etapa masculina las anteras comienzan a producir

polen, pero el estigma ya no se encuentra receptivo. Es común encontrar flores femeninas y

masculinas al mismo tiempo, sin embargo a temperaturas menores a 15°C, las flores no

abrirán en etapa femenina (Bergh, 1977; Ish-Am y Eisikowitch, 1991; Gazit y Degani, 2002).

Por lo tanto, el sistema es muy sensible a las condiciones ambientales, ya que puede alterar

tanto la duración de cada una de las fases, así como el traslape de ambas funciones sexuales

(Alcaraz y Hormasa, 2011).

Los cultivos de aguacate se clasifican dependiendo del tiempo en que las flores pasan

de una etapa sexual a la otra. Los cultivos de tipo A tienen flores en etapa femenina cuya

antesis ocurre en la mañana y pasan a la etapa masculina la siguiente tarde. Las flores de los

cultivos de tipo B se abren en etapa femenina en la tarde y pasan a la etapa masculina a la

mañana siguiente (Stout, 1933; Sedgley, 1985; Gazit y Degani, 2002). La polinización

cruzada ocurre como una consecuencia de este ritmo de floración del aguacate y la siembra en

un mismo lugar de los cultivos de tipo A y B se suele recomendar a los agricultores para

favorecer el entrecruzamiento y producción de frutos (Stout, 1933; Bergh, 1969; Sedgley,

1977; Gazit y Degani, 2002). El aguacate se considera un caso especial llamado

heterodicogamia, en el que dos genotipos diferentes que presentan dicogamia sincrónica,

tienen un comportamiento de floración recíproca. En otras palabras, mientras las flores de un

individuo se encuentran en etapa femenina, las flores del otro se encuentran en etapa

masculina, favoreciendo la entrecruza (Alcaraz y Hormasa, 2011).

El néctar es secretado por los nectarios “estaminoidales” durante la fase femenina y

por los nectarios “verdaderos” durante la etapa masculina. Las flores pistiladas (etapa

femenina) son similares morfológicamente a las flores estaminadas (etapa masculina) debido

a la localización equivalente del estilo y el estigma de la flor femenina con los filamentos y

las anteras de los tres estambres de las flores masculinas. Además, el arreglo espacial es

semejante debido a la disposición de los tépalos y de los nectarios “estaminoidales” en la



22

primera etapa y “verdaderos” en la segunda. Este arreglo favorece la polinización, debido a

que el mimetismo entre las flores de cada etapa sexual permite que los polinizadores visiten

ambos tipos de flores por igual, favoreciendo el entrecruzamiento (Vane-Wright, 1976; Ish-

Am y Eisikowitch, 1991). Los rasgos adaptativos que favorecen el entrecruzamiento, se

reflejan tanto en el sistema de apareamiento de Persea americana como en los visitantes

florales que se tiene reportados para esta planta. Ambos temas serán tocados a continuación.

Figura 3. Etapas morfológicas de la flor del aguacate (modificado de Ish-Am y Eisikowitch,

1991).

1.3 Sistemas de reproducción

Aunque la polinización cruzada parece ser una regla en el aguacate, se ha observado que las

flores en etapa masculina pueden producir frutos, lo que permite identificar a la

autopolinización como un sistema de reproducción importante, sobre todo en zonas tropicales.

Se observan principalmente tres mecanismos de reproducción en el aguacate: la autogamia, la

geitonogamia y la polinización cruzada (Gazit y Degani, 2002). Es importante mencionar que

los estudios de sistemas de reproducción en Persea americana sólo se han llevado a cabo en

plantas cultivadas, debido a su relevancia para la agricultura.



23

Autogamia

La autogamia se define como la polinización de las anteras hacia el estigma de la

misma flor (Richards, 1997). Debido a la protoginia que presentan las flores del aguacate, la

autogamia sólo se puede llevar a cabo durante la apertura de las flores masculinas, mientras el

estigma permanezca receptivo y las condiciones para la germinación del tubo polínico sean

favorables. Usualmente el polen germina fácilmente cuando las flores estaminadas abren. Sin

embargo, en todos los cultivos subtropicales el crecimiento del tubo polínico se detiene en el

estilo y el tubo no alcanza el óvulo, por lo que en estos cultivos la autogamia se considera un

proceso ineficiente para producir frutos (Bergh, 1977; Davenport, 1989; Gazit y Degani,

2002). En contraste, en los cultivos tropicales se observa que la fecundación se lleva a cabo

exitosamente. Entonces, la efectividad de la autogamia depende de la zona en que se localice

el cultivo (Gazit y Degani, 2002).

Geitonogamia

Este tipo de reproducción ocurre cuando el polen de una flor es depositado en el estigma de

otra flor, pero del mismo árbol o cultivar. La geitonogamia se puede llevar a cabo de dos

formas:

1) Entre flores de diferentes inflorescencias que se encuentran liberando polen. Esto

puede ocurrir en flores estaminadas cuyos estigmas aún se encuentren receptivos, lo

cual es muy parecido a lo que sucede en la autogamia, pero en este caso el polen se

transfiere de una flor cercana a otra.

2) Polinización de flores que se encuentran en el primer periodo de apertura a partir del

polen de flores en etapa masculina. Diferentes inflorescencias en un árbol pueden

encontrarse en diferentes etapas sexuales, sin embargo, el tiempo de traslape de ambos

tipos de flores es muy corto. En general, se observa que cuando las flores femeninas

coinciden con la apertura de flores masculinas, éstas últimas no producen polen hasta

que las flores postiladas se han cerrado. Por lo tanto, este tipo de polinización sólo se

lleva a cabo cuando los ciclos de apertura de las flores femeninas y masculinas se ven

modificados por las condiciones ambientales.



24

Para los aguacates subtropicales la geitonogamia efectiva ocurre cuando las etapas femenina y

masculina se traslapan antes de que el polen deje de ser viable (Davenport, 1989; Gazit y

Degani, 2002). En México, en elevaciones que van de los 1400 a los 2500 m s.n.m. se ha

observado el traslape efectivo de las etapas sexuales durante la temporada de floración, el cual

es favorecido por la temperatura adecuada (de 10 a 27°C) (Gazit y Degani, 2002).

Polinización cruzada

La polinización cruzada ocurre cuando el polen es transferido de las anteras de un hacia el

estigma de flores que se encuentran en árboles diferentes y alejados uno de otro (Davenport,

1989; Gazit y Degani, 2002). Los vectores que transportan el polen son principalmente

insectos (figura 4), los cuales llevan a cabo una función clave en la reproducción y aumento

en la variabilidad genética de los aguacates subtropicales, ya que sólo a través de la

polinización cruzada se produce una cantidad considerable de frutos (Bergh, 1977; Gustafson

y Bergh, 1966; Gazit y Degani, 2002). Por el contrario, en los cultivos tropicales se ha

comprobado que la autogamia es suficiente para generar una alta productividad de frutos. La

polinización cruzada es crucial cuando no se observa el traslape de la etapas sexuales en

plantas de la misma zona y cuando la autogamia no es efectiva para producir frutos (Lesley y

Bringhurst; 1951; McGregor, 1976; Gazit y Degani, 2002). Menos del 1% de las flores

exitosamente polinizadas llegan a formar un fruto, debido a la pérdida masiva de las mismas y

de frutos en desarrollo que ocurre a lo largo de la temporada de floración. Una de las posibles

explicaciones a la baja proporción de frutos resultantes con respecto al número de flores

producidas es la limitación de los recursos disponibles asignados a la formación del fruto

(Alcaraz et al., 2010).

Figura 4. Ejemplo de polinizadores de la flor del aguacate (tomado de la página web:



25

http://www.nzavocado.co.nz/Best%20practice/Best%20Practice%20pollination%20avocado.pdf.).

Aunque son necesarios estudios que involucren a poblaciones silvestres de Persea

americana, existen reportes de que las especies del Subgénero Persea (al que pertenece el

aguacate) son interfértiles (Ashworth et al., en prensa), es decir pueden producir frutos

cuando son polinizadas con polen correspondiente a otras especies. Lo anterior plantea

aspectos relevantes para el caso de Mesoamérica, donde habitan hasta 5 especies del

Subgénero Persea y, al menos en principio, existe la posibilidad de hibridización entre Persea

americana y parientes silvestres de esta planta.

1.4 Visitantes florales y polinizadores

Entre los órdenes de insectos que tienen actividad asociada con las flores del aguacate, se

mencionan Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, Neuroptera y Thysanoptera. Una revisión

bibliográfica sobre la diversidad se puede consultar en el Anexo 1, mientras que en la Tabla 1

se muestra el número de familias y especies registradas como visitantes y polinizadores del

aguacate, aunque cabe destacar que estos resultados se basan en trabajos de huertas de

aguacate de diferentes variedades y no en plantas silvestres, por lo que es de esperarse que el

número de especies pueda aumentar dependiendo del sitio de estudio.

Tabla 1. Número de registros por categoría taxonómica para polinizadores (antes de la

diagonal) y visitantes florales del aguacate (después de la diagonal).

Orden Familias Especies

Coleoptera 5 / 5 5 / 3

Diptera 6 / 10 52 / 31

Hemiptera 0 / 5 0 / 5

Hymenoptera 6 / 8 36 / 14

Lepidoptera 0 / 2 0 / 2

Neuroptera 0 / 1 0 / 1

Thysanoptera 1 / 3 1 / 40

En los cultivos la aplicación frecuente de insecticidas disminuye la riqueza y densidad

de las especies visitantes y polinizadoras (Castañeda-Vildózola et al., 1999; Ish-Am et al.,

http://www.nzavocado.co.nz/Best%20practice/Best%20Practice%20pollination%20avocado.pdf



26

1999), lo cual podría repercutir en las tasas de visita y la efectividad de la polinización. Los

polinizadores efectivos del aguacate incluyen a Apis mellifera, abejas silvestres (Apidae:

Meliponinae), algunas especies de Bombus (Apidae: Bombinae), la avispa colectora de néctar

Brachygastra mellifica (Vespidae) y la mosca Chrysomamegacephala (Calliphoridae).

Sin duda alguna, y debido a la estrategia de forrajeo y a las características anatómicas,

los himenópteros son los insectos más importantes como polinizadores del aguacate. Sin

embargo, las especies de abejas silvestres pueden ser fácilmente desplazadas por Apis

mellifera, sobre todo en zonas perturbadas o en los lugares donde Apis mellifera ha sido

introducida intencionalmente. En los cultivos comerciales las colmenas de A. mellifera son

utilizadas con frecuencia para realizar la polinización, aunque esta especie puede detener el

forrajeo sobre el aguacate si hay especies cercanas en floración que le resultan más atractivas

(Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999; Vithanage, 1990), este comportamiento ha

demostrado ser un factor limitante en la producción de frutos en Israel (Ish-Am y Eisikowitch,

1998). Por otra parte, en muestras de miel de aguacate de diferentes regiones de España,

Terrab y colaboradores (2004) encontraron una alta diversidad de granos de polen

correspondientes a 56 taxa de 36 familias; lo que muestra el comportamiento de visita

generalista de A. mellifera. Vithanage (1990) reporta que entre el polen colectado por esta

especie, además del aguacate, se encuentra el de Vitis vinifera, Acacia victoriae, Asphodelus

fistulosus yel de Arctotheca calendula, mientras que en la miel se encuentra abundante polen

de Citrus spp.

Cuando A. mellifera no es un polinizador eficiente otras especies, en particular abejas

sin aguijón y moscas califóridas, como Stomorhinia spp., pueden actuar como polinizadores

efectivos (Eardley y Mansell 1996). El trabajo de Can-Alonzo y colaboradores (2005)

muestra que especies nativas de los Trópicos como Nannotrigona perilampoides y Trigona

nigra pueden ser polinizadores tan efectivos como A.mellifera, pues tienen tasas de visita,

picos de actividad y número de granos de polen transportados similares. A las características

mencionadas se suma el tamaño corporal, que parece más adecuado para realizar el transporte

de polen y acceder al néctar de las flores (Figura 5). Mohammed (1999) reporta que en

Trinidad las cargas polínicas de Trigona nigra incluyen polen de 10 especies entre las que se

encuentran Citrus aurantifolia (Rutaceae), Cocos nucifera (Palmae) y Mimosa pudica

(Mimosaceae), por lo que es no es un polinizador específico del aguacate.



27

Tanto Nannotrigona perilampoides y Trigona nigra, son especies nativas de México,

y son especies que por sus características de tamaño pueden ser polinizadores muy eficientes

para Persea americana. Por otra parte, éstas abejas son polinizadores generalistas y existen

reportes de la participación de Nannotrigona perilampoides en la polinización de especies del

género Capsicum (Palma et al., 2008). Si bien, en principio la evidencia sugiere una relación

no tan estrecha entre estas abejas y Persea, la presencia de polinizadores de este tipo en

México sugiere la presencia en México de fuentes de alimento desde hace bastante tiempo, lo

cual aporta evidencia colateral al origen mexicano de Persea.

Debido a que fuera de las áreas de distribución original del aguacate los servicios de

polinización limitan la productividad del cultivo, se ha experimentado con la introducción de

polinizadores de gran tamaño, como Bombus terrestris, que han mostrado ser más efectivos

en el transporte de polen y la polinización cruzada que A. mellifera (Ish-Am et al., 1998). Ish-

Am y colaboradores (1999) mencionan que antes de la introducción de A. mellifera las

principales especies polinizadoras debían ser abejas sin aguijón (Apidae: Meliponinae) debido

a que el tamaño corporal permite que hagan contacto eficiente entre los órganos reproductivos

de la flor y que su conducta de forrajeo es un movimiento constante entre flores masculinas y

femeninas, además de que en México fueron encontradas polinizando eficientemente

diferentes variedades de aguacate.

Figura 5. El tamaño relativo de las abejas que visitan las flores de aguacate en Yucatán, de



28

izquierda a derecha: Nannotrigona perilampoides, Trigona nigra y Apis mellifera (Tomado

de Can-Alonzo et al. 2005).

La avispa Brachygastra melifica colecta néctar para alimentar a sus larvas y transporta

polen en cabeza, tórax y patas, así como dentro de las cavidades torácicas, se ha registrado

una alta tasa de visitas y altas densidades en algunas localidades, por lo que se considera un

polinizador efectivo (Castañeda-Vildózola et al., 1999; Ish-Am et al., 1999). Otras especies

de avispas de los géneros Polistes, Mischocyttarus, Belonogaster y Metabolybia se han

registrado visitando las flores de aguacate, y transportando polen, pero al registrar bajas tasas

de visita pueden contribuir en menor proporción a la polinización (Eardley y Mansell, 1996;

Ish-Am et al., 1999; Papademetriou, 1976; Wysoki et al., 2002).

En cuanto a los dípteros, se han registrados especies de las familias Calliphoridae,

Muscidae y Syrphidae que pueden transportar grandes cantidades de polen, pero la mayor

actividad de forrajeo la hacen colectando néctar sin tocar los órganos reproductivos (Eardley

y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999), pero no son polinizadores especialistas, sino

generalistas; inclusive moscas de los géneros Calliphora, Lucilia, Eristalis y Osmia son

polinizadores eficientes en Allium cepa (Clement et al. 2007). Este último aspecto es

relevante, pues aporta elementos sobre la gama de posibles interacciones entre Persea

americana y otras plantas. Al existir un buen número de polinizadores de tipo generalista que

visitan esta planta, se puede esperar que tanto en condiciones cultivadas como silvestres, éstos

polinizadores muevan sustancias químicas, granos de polen e incluso a otros insectos, entre

Persea americana y otras plantas; lo anterior es particularmente cierto para el caso de lugares,

como Mesoamérica, donde es posible encontrar más de una especie del género Persea.

Otros insectos registrados en baja proporción pertenecen a Coleoptera, aunque las

estructuras setosas presentes en zonas de la mandíbula y el cuerpo los convierten en

organismos que pueden transportar polen (Krenn et al.,2005), es frecuente que se encuentren

visitando flores masculinas de aguacate, por lo que no llevan a cabo polinización (Ish-Am et

al. 1999), e incluso pueden estar comiéndolo. De forma similar, el hemíptero Stenomacra

marginella se encontró transportando grandes cantidades de polen, pero no se detectó sobre

las flores femeninas (Ish-Am et al., 1999).

Un orden que fue altamente diverso en la revisión de visitantes florales fue

Thysanoptera, y aunque existen reportes de polinización especializada para Castilla elástica



29

(Sakai, 2001) y Wilkiea huegeliana (Williams et al., 2001) es posible que en las flores del

aguacate se encuentren alimentándose de polen. Cabezas y Cuevas (2007) reportan a

Frankliniella occidentalis como polinizador en España, probablemente debido a la alta

densidad que esta especie puede alcanzar en los cultivos, aunque comúnmente esta especie es

tratada como plaga (Wysoki et al.,2002; Equihua-Martínez et al., 2007).

Es importante señalar que la inmensa mayoría de los reportes publicados hasta la

actualidad corresponden a los visitantes florales de los cultivos comerciales de Persea

americana, mientras que las poblaciones silvestres se encuentran prácticamente inexploradas

a este respecto. Lo anterior es relevante en el sentido de que la revisión actual abarca

probablemente solo una submuestra de los visitantes florales y polinizadores del aguacate. Por

otra parte, la presencia de un número importante de polinizadores de tipo generalista,

relacionada con el hecho de que las flores de las Lauráceas suelen carecer de adaptaciones

especializadas en la atracción de polinizadores, probablemente facilitó que para la llegada de

los españoles, el cultivo ya estuviese ampliamente expandido hacia el Caribe y Sudamérica

(Ashworth et al., en prensa).

1.5 Morfología del fruto

El fruto del aguacate se conoce como baya, se trata de un fruto carnoso con una sola semilla,

el cual presenta una gran variedad de formas, colores de piel y textura de la pulpa (ver Figura

6; Raven, 2005). Dicho fruto presenta una de las mayores cantidades de aceite que se

conocen entre las angiospermas y probablemente uno de los más nutritivos (Gazit y Degani,

2002). El desarrollo y posterior maduración de esta baya es diferente con respecto a otros

frutos, puesto que, en general, el proceso de formación de los frutos carnosos se lleva a cabo a

través de una etapa temprana de rápida división celular, seguida por el aumento de tamaño de

las células. En contraste, en el aguacate la división celular se realiza continuamente en el

mesocarpo hasta que el fruto es cosechado. Entonces, la diferencia en el tamaño del fruto

depende del número de células generadas, a diferencia de otros frutos en los que su dimensión

depende del tamaño de sus células (Chanderbali et al., 2008). En el caso particular de los

aguacates mexicanos, éstos permanecen acumulando aceite mientras permanezcan unidos al

árbol y no madurarán hasta que sean separados del mismo (Gazit y Degani, 2002;

Chanderbali et al., 2008). El fruto del aguacate se caracteriza por presentar una semilla de



30

gran tamaño, la cual le confiere ciertas ventajas. Por ejemplo, las plantas del aguacate pueden

establecerse en bosques cerrados en donde la luz es escasa, pues debido a la gran cantidad de

tejido nutritivo que presenta, la planta puede crecer durante un año sólo con las reservas de la

semilla.

Respecto a los cambios ocurridos en el fruto o en la flor debidos al proceso de

domesticación, la literatura consultada no contiene información relevante, principalmente

debido a la ausencia de estudios comparativos de los patrones de variación morfológica entre

plantas silvestres y cultivadas. Debido a lo anterior, con la información disponible hasta el

momento, es difícil establecer la naturaleza del síndrome de dispersión que se habría

presentado en el aguacate. Sin embargo, es importante señalar que aparentemente el proceso

de domesticación en el aguacate habría ocurrido sin pérdidas sensibles de diversidad genética

(Chen et al., 2008; Ashworth et al., en prensa), lo cual se correspondería con el elevado nivel

de variación que se observa en Persea americana en caracteres como el tamaño del fruto.



31

Figura 6. Fruto del aguacate (tomado de Chanderbali et al., 2008).

1.6 Mecanismos de dispersión

Probablemente las aves son los principales agentes de dispersión del aguacate, aunque no

existen estudios específicos sobre tales mecanismos en plantas silvestres. La mayoría de las

especies de la familia Lauraceae presentan el síndrome de la ornitocoria (Nathaniel et al.,

1984; Kubitzki y Kurz, 1984; Ávila et al., 1996; Solórzano, 2000). Algunas hipótesis señalan

que el fruto del aguacate coevolucionó con dispersores de gran tamaño, que en la actualidad

están extintos, como los grandes mamíferos del Cenozoico (Barlow, 2000). Es posible que

con el paso del tiempo y debido a la desaparición de sus dispersores originales, el fruto

experimentara cambios en tamaño, permitiendo a los animales más pequeños su fácil

manipulación. En general, los frutos del aguacate silvestre son más pequeños que los

cultivados, por lo que las aves pueden alimentarse de éstos tomándolos al vuelo de las ramas

distales (Ávila et al., 1996).

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35

II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA DE ARTRÓPODOS ASOCIADOS A Persea

americana MILL. (Lauraceae)

2.1 Introducción

El aguacate (Persea americana Mill) pertenece a la familia Lauraceae, que incluye a especies

de porte arbóreo o arbustivo, con flores reducidas y cuyos frutos son bayas, conocidas y

domesticadas por habitantes de México, América Central y Sudamérica (Zentmyer et al.

1987). La familia Lauraceae se encuentra entre los clados basales de angiospermas y por ello

las flores carecen de mecanismos especializados para la atracción de los polinizadores pues

los sépalos y pétalos casi no se encuentran diferenciados y tienen una coloración verdosa

(Chanderbali et al. 2008). El aguacate es un cultivo altamente preciado por sus frutos, siendo

de amplio interés la documentación de las especies que ocasionan daños en los huertos y

representan fuertes pérdidas económicas. Sin embargo, menos interés se ha puesto en la

investigación de los ensambles de polinizadores y visitantes florales, a pesar de que la

productividad de los cultivos está limitada por la polinización poco eficiente de Apis

mellifera.

2.2 Métodos

En los buscadores Scopus y Google Scholar se usaron las siguientes palabras clave para

encontrar documentos relacionados con los artrópodos asociados al aguacate: Persea,

arthropods, pollinators, pest, flower. Se localizaron 18 artículos. Posteriormente y con las

referencias en ellos se localizaron otras fuentes bibliográficas. Se realizó una base de datos

para obtener el listado faunístico de las especies de artrópodos relacionados con el aguacate,

clasificados por Orden, Familia, Género y Especie. Además se consideró el gremio o papel

ecológico de las especies, bajo los siguientes criterios:

Depredadores. Organismos que utilizan la planta para cazar otros organismos que les

sirven de alimento.



36

Polinizadores. Son aquellos organismos que llevan a cabo el transporte de polen y

permiten la deposición de éste en el estigma de la flor.

Visitantes. Organismos que contactan hojas o flores de la planta, pero que no tocan las

partes reproductivas.

Parasitoides. Organismos que pasan su estado larvario alimentándose dentro del

cuerpo de sus huéspedes y al ser adultos emergen de éste.

Parásitos. Organismos que obtienen sus recursos a partir de otro organismo.

Herbívoros generalistas. Organismos que se alimentan de las hojas, tallos o tejidos

florales.

Plagas. Organismos de importancia económica que causan efectos negativos a la

sobrevivencia o desarrollo de los cultivos.

Plagas secundarias: Organismos con densidades poblacionales generalmente bajas, y

que no son sujetos a medidas de control, pero que bajo ciertas condiciones podrían

tener impacto sobre la producción agrícola.

2.3 Resultados

Se revisaron 18 artículos y 5 capítulos de libros, obteniendo 718 registros (Anexo 2), en los

que se encontraron 563 especies de artrópodos clasificados en 379 géneros, 115 familias y 10

órdenes (Anexo 2). Del total de especies, 78 pertenecen a Arachnida, aunque 77 especies son

ácaros (13.7%) y una especie de araña no identificada. Las restantes son de insectos, de los

cuales el orden Hymenoptera tiene el 22% de especies totales, le siguen Thysanoptera con el

17%, Diptera con el 16.7 % y Hemiptera con el 15.5% (Tabla 1, Figura 1).

Tabla 1. Artrópodos asociados a Persea americana.

Orden Familias Géneros Especies % especies

Acari 14 38 77 13.7

Araneae 1 1 1 0.2

Coleoptera 14 31 41 7.3

Diptera 13 74 94 16.7

Hemiptera 23 71 87 15.5

Hymenoptera 26 100 124 22.0



37

Isoptera 1 2 2 0.4

Lepidoptera 15 31 36 6.4

Neuroptera 3 5 5 0.9

Thysanoptera 5 26 96 17.1

TOTAL 115 379 563 100

Figura 1. Número de familias, géneros y especies de artrópodos asociados al aguacate registrados por

nivel taxonómico.

En cuanto al papel ecológico que desempeñan las especies registradas, la Tabla 2

detalla el número de registros por nivel taxonómico en cada gremio, la información más

específica puede consultarse en el Anexo 2 de este reporte. El 30.5% de las especies

registradas son considerados plagas, le siguen los depredadores con 18.9% y los polinizadores

con 15.3% y los visitantes florales con el 15%.

Tabla 2. Papel ecológico de los artrópodos asociados a Persea americana .

Gremio Orden Familias Géneros Especies % especies

Depredador 10 36 70 115 18.9

Herbívoro 4 9 15 16 2.6

Parásito 1 4 8 8 1.3

Parasitoide 3 21 57 67 11.0

0

30

60

90

120

150

180

210

240

270

Familias Géneros Especies



38

Plaga 7 42 124 185 30.5

Plaga secundaria 2 12 28 32 5.3

Polinizador 4 19 71 93 15.3

Visitante floral 6 30 59 91 15.0

TOTAL 37 173 432 607 100

Figura 2. Gremios de las especies de artrópodos asociadas con Persea americana.

2.4 Discusión

Es posible encontrar una variedad de artrópodos asociados con el aguacate, en algunos casos,

su presencia es ocasional y puede depender de las condiciones microclimáticas o del muestreo

realizado en el sitio de estudio. Entre los artrópodos registrados ocasionalmente se encuentran

los órdenes Araneae, Isoptera y Neuroptera. La araña es reportada como depredador de ácaros

y trips (Yee et al. 2001), mientras que las dos especies de isópteros, las termitas Macrotermes

spp. y Microhodotermes spp., se reportan como plagas en África, al ser herbívoros de raíces y

madera en los árboles jóvenes (Wysoki et al. 2002). Las especies de neurópteros referidos

forman parte del gremio de depredadores y son enemigos naturales de plagas como

Aleurocanthus woglumi (Hemiptera: Aleyrodidae) o Protopulvinaria pyriformis (Hemiptera:

Coccidae), y en algunos lugares se han utilizado como control biológico (Wysoki et al. 2002).

Los ácaros se encuentran asociados a varios cultivos de importancia económica y

generalmente se les encuentra asociados con trips y otros insectos. Como plagas dañan los

0

40

80

120

160

200

240

280

320

360 Orden Familias Géneros Especies



39

tejidos provocando clorosis, deformación de las áreas de crecimiento y necrosis además de

que pueden atacar hojas, flores y frutos (Equihua-Martínez et al. 2007). Las especies de

plagas más importantes se clasifican en la familia Tetranychidae, siendo las más importantes

Oligonychus coffeae, O. punicae, O. perseae, O. yothersi y Eotetranychus sexmaculatus. Los

ácaros también son importantes enemigos naturales de otros ácaros, entre los que se

encuentran Anysts baccarum (Anystidae), Agistemus africanus, A. tranatalensis

(Stigmaeidae) y Eupalopsellus brevipilus (Eupalopsellidae) (Meyer 2001).

Durante su estado larvario y como herbívoros voraces, los lepidópteros pueden ser

plagas importantes, como Cryptoptila immersana (Lepidoptera: Metarbelidae, Australia),

Stenoma catenifer (Lepidoptera: Oecophoridae, Neotrópico), Tortrix capensana (Lepidoptera:

Tortricidae, África) (Wysoki 2002); o plagas secundarias, entre las que se consideran Copaxa

multifenestrata (Lepidoptera: Saturniidae), Papilio garamas garamas (Lepidoptera:

Papilionidae) y Pyrrohopyge chalybea (Lepidoptera: Hesperiidae) (Equihua-Martínez 2007).

Como adultos se han reportado como visitantes florales (Eardley y Mansell 1996) y es posible

que realicen la toma de néctar, pero debido a la morfología, tanto de la flor como de las

mariposas, es difícil que puedan llevar a cabo el transporte de polen.

Entre las plagas con gran importancia en los huertos comerciales están los trips

(Thysanoptera), los cuales pueden provocar la deformación de frutos, disminuir su calidad y

limitar su comercialización, a pesar de su pequeño tamaño (0.3 a 14 mm, Johansen y Mojica-

Guzmán 1997). Para México se han registrado más de 80 especies de trips asociadas a Persea

americana (Hoddle et al. 2002), a comparación de las pocas especies registradas en otras

partes del mundo. Las especies mexicanas pertenecen a la familia Thripidae con los géneros

Scirtothrips, Neohydatothrips, Frankiniella y Heliothrips y a Phlaeothripidae el género

Pseudophilothrips. Según la clasificación de gremios de Equihua-Martínez y colaboradores

(2007), se considera que pueden actuar como fitófagos (incluidos en este trabajo como plagas

y herbívoros) dañando el follaje y frutos.; o como visitantes, siendo dispersadas por el viento,

a partir de la maleza dentro de los cultivos, o en especies de ecosistemas cercanos. Existe un

reporte (Cabezas y Cuevas 2007) de que Frankliniella occidentalis, una plaga importante

(Wysoki et al. 2002) puede actuar como polinizador en España, probablemente debido a la

alta densidad que esta especie puede alcanzar en los cultivos. En estado adulto los trips

también pueden actuar como depredadores de ácaros, otros trips, hormigas y pequeños



40

hemípteros (Johansen y Mojica 1996).

Presentes en los cultivos de aguacate, los escarabajos se consideran plagas por ser

herbívoros de hojas y frutos, los más importantes son Monolepta apicalis, M. australis y M.

bfasciata (Coleoptera: Chrysomelidae) (Erichsen y Schoeman 1993, Wysoki 2002), en

México Conotracheolus aguacatae y C. serpentinus (Coleoptera: Curculionidae). Como

insectos benéficos pueden fungir como depredadores de trips, hemípteros, ácaros, entre otras

especies (de Villiers y van den Berg 1987), y pueden incluso ser visitantes florales, aunque

debido a que se alimentan de polen sólo visitan las flores de aguacate durante la etapa

masculina, y no llevan a cabo polinización (Ish-Am et al. 1999).

Las especies de hemípteros más importantes en términos de plagas son Coccidae,

Coreidae, Diaspididae y Miridae que penetran las hojas y los frutos con las estructuras

bucales para succionar líquidos celulares; éstas especies pueden cubrir el dosel de los árboles

al punto de tonarlo café, mientras que disminuyen la calidad de los frutos (Peña et al. 2003),

algunas especies son enemigos naturales de trips y ácaros.

Los dípteros puede constituir plagas al ovipositar sobre los frutos, y aunque las larvas

no llevan a cabo daños sobre ellos, el daño estético producido limita la comercialización, estas

especie son Ceratitis rosa (Diptera: Tephritidae), Bactrocera spp. y Anastrepha spp. (Wysoki

et al. 2002). Especies de las familias Caliphoridae y Muscidae pueden ser visitantes que

transportan grandes cantidades de polen, mientras que las especies de la familia Syrphidae

colectan néctar sin tocar los órganos reproductivos (Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al.,

1999). Las moscas Chrysomiamegacephala (Calliphoridae) (Castañeda-Vildózola et al. 1999)

o Stomorhinia spp. (Eardley y Mansell 1996) pueden actuar como polinizadores efectivos

Los himenópteros pueden clasificarse en varios gremios, algunas especies de los

géneros Oligosita, son empleadas como control biológico ya que una parte de su ciclo de vida

pueden estar como parasitoides en plagas. También hay especies depredadoras, especialmente

de hormigas que seleccionan a sus presas entre los trips, ácaros o hemípteros, pero el papel

más importante lo desempeñan como polinizadores y visitantes florales. Se ha comprobado

que entre los polinizadores efectivos del aguacate están Apis mellifera, abejas silvestres

(Apidae: Meliponinae), algunas especies de Bombus (Apidae: Bombinae) y la avispa

colectora de néctar Brachygastramellifica (Vespidae). Especies silvestres como

Nannotrigonaperilampoides y Trigonanigra en Yucatán (Can-Alonzo et al. 2005) o



41

Getrigona acapulconis y Brachygastra mellifica,en Michoacán y el estado de México

(Castañeda-Vildózola et al. 1999), pueden ser polinizadores tan efectivos como A.mellifera,

pues tienen tasas de visita, picos de actividad y número de granos de polen transportados

similares. Entre los visitantes también se han encontrado avispas de los géneros Polistes,

Mischocyttarus, Belonogaster y Metabolybia, que pueden transportar polen, pero que al

registrar bajas tasas de visita pueden contribuir en menor proporción a la polinización

(Castañeda-Vildózola et al. 1999, Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999;

Papademetriou, 1976; Wysoki et al., 2002).

2.5 Conclusiones

Las fuentes revisadas en este trabajo señalan la falta de estudios realizados en poblaciones

silvestres de P. americana, y la necesidad de determinar los ensambles de artrópodos

asociados, así como los polinizadores silvestres en la zona de distribución de esta especie

(Can-Alonzo et al. 2005, Castañeda-Vildózola et al. 1999, Ish-Am et al. 1999). Ish-Am y

colaboradores (1999) mencionan que antes de la introducción de A. mellifera los

polinizadores debían ser abejas sin aguijón (Apidae: Meliponinae) debido a que el tamaño

corporal permite que hagan contacto eficiente entre los órganos reproductivos de la flor y que

su conducta de forrajeo es un movimiento constante entre flores masculinas y femeninas,

además de que en México fueron encontradas polinizando eficientemente diferentes

variedades de aguacate. Esto es de gran importancia, pues a pesar de que A. mellifera es

utilizada ampliamente para llevar a cabo la polinización en las huertas (Gazit y Degani 2002),

no es un polinizador natural y ello reduce la eficiencia y atracción que el aguacate ejerce

sobre ella (Afik et al. 2006, Ish-Am y Eisikowitch 1998, Vithanage 1990), por lo que los

polinizadores nativos cobran importancia en posibles esfuerzo para aumentar la productividad

(Eardley y Mansell 1996).

En los cultivos la aplicación frecuente de insecticidas disminuye la riqueza y densidad

de las especies visitantes y polinizadoras (Castañeda-Vildózola et al., 1999; Ish-Am et al.,

1999), lo cual podría repercutir en las tasas de visita, la efectividad de la polinización, y en la

actividad ecológica de otras especies de artrópodos asociados, sobre todo de aquellos

depredadores o enemigos naturales de las plagas.

Desde el punto de vista de la domesticación de Persea americana, resulta interesante



42

que uno de los hemípteros que se tiene reportado como plaga para esta especie, Pseudacysta

perseae, tiene como hospederos alternativos a otras lauráceas americanas como Persea

borbonia (Hoddle et al., 2005; Ahsworth et al., en prensa); conocer el grado de especificidad

o la forma de una posible coevolución (específica o difusa) entre Persea americana y algunas

de sus plagas, podría arrojar elementos acerca del área en la que el grupo evolucionó y del

área donde probablemente se comenzó a cultivar. Sin embargo, como hemos señalado, el

grueso de la información respecto a la artropofauna asociada a Persea americana proviene de

los cultivares de aguacate, desconociéndose hasta el momento el tipo de cambios que se

habrían producido en esta en el proceso de domesticación.

2.6 Referencias

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45

TERCER INFORME PARCIAL

“Distribución Potencial de Persea americana Mill. y sus parientes cercanos”

I. INTRODUCCIÓN

Los modelos de distribución de especies tienen un amplio campo de aplicación y han sido

empleados para evaluar la amenaza potencial de ciertas pestes o especies invasivas, para

obtener conocimiento sobre la biología y biogeografía de las especies, para identificar zonas

relevantes para especies amenazadas o para predecir biodiversidad para priorizar áreas para

conservación y para establecer locaciones adecuadas para la translocación de especies o

cultivos. Además, los modelos de distribución de especies son actualmente el único medio por

el cual es posible evaluar la magnitud potencial de los cambios en la distribución de múltiples

especies a causa del cambio climático (Beaumont et al., 2005).

La predicción de distribuciones actuales o futuras se ha realizado principalmente

siguiendo modelos bioclimáticos que asumen que el clima, al final, es el factor restringe la

distribución de las especies. Estos modelos resumen un número de variables climáticas dentro

del intervalo de distribución conocido para una especie dada, generando así una ‘cobertura

bioclimática’. Así, los modelos pueden ser empleados para a) identificar la distribución

potencial actual de una especie, es decir, todas las áreas con valores climáticos dentro de la

cobertura bioclimática de la especie y b) evaluar si estas áreas se mantendrán climáticamente

adecuadas bajo escenarios climáticos futuros (Beaumont et al., 2005).

El modelaje del espacio climático tiene su fundamento en la teoría del nicho

ecológico. Hutchinson (1957) definió el nicho ecológico fundamental como aquellas

condiciones ambientales en las cuales una especie puede sobrevivir y crecer. Éste podría

completamente definir las propiedades ecológicas de una especie: un espacio conceptual



46

cuyos ejes incluyen todas las variable ambientales que la afectan. Por ello, se puede entender

al espacio climático o cobertura bioclimática como los componentes climáticos que

constituyen al nicho ecológico fundamental o bien, ‘el nicho climático’ (Pearson y Dawson,

2003).

Los modelos bioclimáticos, a pesar de ser criticados por excluir las interacciones

bióticas y los escenarios de dispersión, constituyen una herramienta fundamental en la

evaluación de distribuciones potenciales y son ‘filtros’ muy útiles en la identificación de áreas

y especies que pueden estar en un riesgo importante debido al cambio climático (Pearson y

Dawson, 2003; Beaumont et al., 2005).

Al mismo tiempo, si bien las áreas de distribución potencial no pueden incluir toda la

diversidad de interacciones ecológicas que forman parte del nicho realmente existente1, sí

permiten aproximarse a la identificación del área donde esa diversidad de interacciones tiene

lugar. En este sentido, las áreas de distribución potencial nos acercan a conocer el espacio

donde el nicho ecológico, en el sentido de Hutchinson (1957) es definido por los organismos.

Lo anterior tiene relevancia en el marco de la bioseguridad para plantas domesticadas, pues

desde esta perspectiva, la distribución potencial se aproximaría a un área mínima en la que las

interacciones (por ejemplo con la artropofauna documentada en el Segundo informe parcial de

este proyecto) podría ocurrir. Adicionalmente, las áreas de distribución potencial ayudarían a

delimitar áreas prioritarias (si bien no únicas) para el estudio de las interacciones entre el

cultivo y sus parientes silvestres).

En el marco de la recopilación de información acerca de los centros de origen y

diversidad de Persea americana, la generación de modelos de distribución potencial es

relevante en la medida en que ésta se base en el empleo de puntos de colecta provenientes de

plantas en estado silvestre o semi-silvestre. A partir de este tipo de información, la

distribución modelada puede dar elementos para ubicar las regiones geográficas donde las

poblaciones silvestres del género Persea habrían sido sujetas a domesticación por los seres

1 Esto, más que un defecto, es una característica de todo modelo, pues se trata de aproximar el

comportamiento general de una parte, relevante para comprender un fenómeno, de la realidad.

Ver por ejemplo Soberón (1990).



47

humanos, pues es allí donde se distribuyen las poblaciones naturales de un cultivo o sus

parientes silvestres donde se pudo dar la domesticación.

Dentro del género Persea, las especies del subgénero Persea se distribuyen en su

totalidad en México. Estas cinco especies son Persea americana Mill. (aguacate), Persea

cinerascens S.F. Blake, Persea pallescens (Mez) Lorea-Hern., Persea schiedeana Nees

(aguacate de perro o aguacate chinin), Persea steyermarkii C. K. Allen.

II. MATERIALES Y MÉTODOS

2.1 Coberturas ambientales

Para elaborar los mapas de distribución potencial se trabajó con las variables bioclimáticas

(Bioclim) de WorldClim. Las variables o coberturas bioclimáticas se derivan de valores

mensuales de temperatura y precipitación con el propósito de generar variables

biológicamente más significativas, particularmente en estudios sobre el modelaje del nicho

ecológico. Las variables bioclimáticas representan tendencias anuales, estacionalidad y

factores ambientales extremos o limitantes (Hijmans et al., 2005). Éstas se enlistan a

continuación:

1. Temperatura media anual

2. Intervalo de temperatura diurna (promedio mensual [temperatura máxima –

temperatura mínima])

3. Isotermalidad

4. Temperatura estacional

5. Temperatura máxima del mes más cálido

6. Temperatura mínima del mes más frío

7. Intervalo de temperatura anual

8. Temperatura promedio del cuarto de año más húmedo

9. Temperatura promedio del cuarto de año más seco

10. Temperatura promedio del cuarto de año más cálido

11. Temperatura promedio del cuarto de año más frío

12. Precipitación anual



48

13. Precipitación del mes más húmedo

14. Precipitación del mes más seco

15. Coeficiente de variación de la precipitación estacional.

16. Precipitación del cuarto de año más húmedo

17. Precipitación del cuarto de año más seco

18. Precipitación del cuarto de año más cálido

19. Precipitación del cuarto de año más frío

El tamaño de todas las coberturas se cortó para cubrir únicamente el territorio Nacional (Sur:

14 32’ 27”, Norte: 32 43’ 06”, Este: 86 42’ 36”, Oeste: 118 22’ 00” (INEGI, 2009)), a una

escala de 1 : 1,000,000. Se emplearon aquellas coberturas que contienen condiciones

climáticas actuales, representativas del periodo 1950-2000.

2.2 Obtención de la muestra de puntos geográficos

2.2.1 Procedencia de los datos:Herbario del Instituto de Ecología A.C. (XAL) y Herbario

Nacional (MEXU).

Se revisaron también los herbarios de la universidad de Querétaro y de la Universidad de

Guadalajara (GUADA).

2.2.2 Criterios para la selección de puntos: Se seleccionaron ejemplares validados geográfica

y taxonómicamente, determinados o revisados por los especialistas Francisco Lorea

Hernández, Lucille E. Kopp o Henk van der Werff. Se omitieron los cultivos y aquellos

registros cuyo hábitat no estaba determinado, con el propósito de incluir únicamente

organismos silvestres con validez taxonómica y geográfica. Con base en estos criterios, se

obtuvieron un total de 81 puntos de Persea americana Mill., 21 de P. schiedeana Nees. y 2 de

P. pallescens Lorea-Hernández. Para P. cinerascens Blake no se obtuvieron puntos que

reunieran los criterios necesarios para realizar este análisis.

En este último aspecto es importante señalar que P. pallescens fue recientemente

reclasificada (Lorea, 2009) pues anteriormente se le clasificaba dentro del género Phoebe, por

lo que aún no existen muchos registros geo-referidos para esta especie.

Los puntos de colecta utilizados en la modelación de la distribución potencial se



49

incluyen en el archivo TercerInfPersea.xls, anexo al presente informe.

2.3 Modelaje del Nicho Ecológico

GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Production) es un algoritmo genético que crea un

modelo del nicho ecológico de una especie, el cual representa las condiciones ambientales

donde esa especie podría ser capaz de mantener poblaciones. GARP procura encontrar

correlaciones no aleatorias entre la presencia y la ausencia de las especies y los valores de los

parámetros ambientales empleando diversos tipos de reglas (atómico, regresión logística,

cobertura bioclimática y cobertura bioclimática negada). Cada tipo de regla implementa un

método diferente para construir los modelos de predicción de especies (Scachetti-Pereira,

2001).

Para P. americana se corrió el GARP con 50% de los puntos para entrenamiento.

Se realizaron 100 corridas con un límite de convergencia de 0.01 y un máximo de iteraciones

de 1000. Los parámetros para la selección del mejor subconjunto de modelos implicó una

medida de omisión extrínseca; el porcentaje de omisión fue del 5% y se seleccionó un total de

100 modelos bajo un umbral de omisión duro. El umbral de comisión cubrió un 10% de la

distribución (Figura 1).

Figura 1. Condiciones del GARP para P. americana.



50

Para P. schiedeana el GARP se corrió bajo las mismas condiciones que para P.

americana con la excepción de que se empleó el 76% de los puntos para entrenamiento

(Figura 2).

Figura 2. Condiciones del GARP para P. schiedeana.

Para P. pallescens 100% de los puntos se emplearon para entrenamiento por lo tanto

para la selección del mejor subconjunto de modelos se optó por una medida de omisión

intrínseca. Se realizaron 100 corridas con un límite de convergencia de 0.01 y un máximo de

iteraciones de 1000. El porcentaje de omisión fue del 10% y se seleccionó un total de 20

modelos bajo un umbral de omisión duro. El umbral de comisión cubrió un 50% de la

distribución.



51

Figura 3. Condiciones del GARP para P. pallescens.

2.4 Evaluación de modelos

El GARP arrojó 10 mejores modelos para cada especie, los cuales fueron sumados en

ArcView 3.3 (ESRI, Redlands, CA, USA). Los mapas resultantes(figuras 4, 5 y 6) muestran

las zonas geográficas predichas para la distribución potencial de cada especie,dada por la

superposición (acumulación) de los mejores modelos obtenidos con el GARP.



52

III. RESULTADOS

Figura 4. Distribución potencial de Persea americana.

Figura 5. Distribución potencial de Persea schiedeana.



53

IV. DISCUSIÓN Y PERSPECTIVAS

Los modelos de nicho estimados para Persea americana y P. Schiedeana, son congruentes

con lo que se sabe acerca de las características ecológicas de estas dos especies.

En el caso de P. americana el intervalo de distribución modelado abarca Mesoamérica

y algunas extensiones con condiciones de suficiente humedad hacia el norte a lo largo de

ambas Sierras Madres y la planicie costera de Tamaulipas y Sinaloa. La correspondencia con

los puntos donde se ha colectado la especie en condiciones silvestres es bastante buena.

En el caso de P. schiedeana, existe una mancha disjunta en el noroeste de México, en

la frontera entre Sinaloa y Durango, correspondiente a la Sierra Madre Occidental. Es

importante mencionar que la distribución potencial se construye a partir de las áreas donde

sería posible en términos climáticos encontrar a una especie. Ello no toma en cuenta el hecho

de que la distribución real de las especies es el resultado no sólo de las regiones donde se

encuentran condiciones bioclimáticas adecuadas, sino el resultado de procesos históricos. Así,

sería posible y esperable desde el punto de vista teórico, que P. schiedeana no se distribuyese

en el Noroeste del país. El resto de la distribución predicha, contenida en el sureste de México

principalmente, cae dentro del intervalo reconocido por lo taxónomos para la distribución

natural del subgénero al que pertenece la especie.

Para las demás especies del subgénero Persea la cantidad de puntos de colecta

disponibles, validados y con coordenadas geográficas, es insuficiente para elaborar mapas de

distribución potencial confiables. En buena medida esto se debe a que el esfuerzo de colecta

se ha centrado en Persea americana, mientras que las demás especies no se han colectado con

la misma frecuencia.

Por otra parte, contar con los mapas de distribución de P. americana y P. schiedeana

es relevante por ser éstas las especies del género que son aprovechadas por el ser humano

(Lorea-Hernandez, 2002). En el caso de estos mapas, la tarea que nos parece sería más

relevante en el mediano plazo sería la validación de las áreas de distribución.

Para P. schiedeana, varias de las colectas revisadas en los herbarios dan cuenta del

uso que se hace de esta especie con fines comestibles e incluso en algunos casos, se señala su

presencia en traspatios o huertos familiares (obviamente, estos puntos no fueron utilizados en



54

la elaboración de los mapas). Sin embargo, no existe en la literatura que hemos consultado

hasta ahora un tratamiento sistemático que haya analizado este aprovechamiento desde un

punto de vista etnobotánico o agronómico.

En el caso de P. cinerascens, P. pallescens y P. steyermarkii, es importante en el

mediano-largo plazo incrementar el esfuerzo de colecta que permita delimitar de manera más

clara su área de distribución.

V. LITERATURA CITADA

Beaumont LJ, Hughes L, & Poulsen M (2005). Predicting species distributions: use of

climatic parameters in BIOCLIM and its impact on predictions of species’ current and

future distributions. Ecological Modelling, 186, 250-269.

ESRI. (1999) ArcView GIS. Version 3.2. Environmental Systems Research Institute, Inc.

Redlands, California

Hijmans RJ, Cameron SE, Parra JL, Jones PG & Jarvis A (2005) Very high resolution

interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of

Climatology 25: 1965-1978.

Hutchinson GE (1957) Concluding remarks. Cold Spring Harbour Symposia on Quantitative

Biology 1957, 22: 415-427

INEGI. Instituto Nacional de Estadística y Geografía. http://www.inegi.org.mx. (Consulta:

Agosto, 2009)

Pearson RG & Dawson TP (2003) Predicting the impacts of climate change on the

distribution of species: are bioclimate envelope models useful? Ecology, 361- 371.

Scachetti-Pereira R (2001): Desktop GARP.

http://www.nhm.ku.edu/desktopgarp/index.html. (Consulta: Agosto, 2009).

Soberón J (1990) Ecotecnología, predicción y ciencia, o por qué los ecólogos tienen las

esferas de cristal sucias. Ciencias, No. Especial 4: 65-74.

http://www.inegi.org.mx/



55

CUARTO INFORME PARCIAL

“Análisis de los elementos que permiten sostener a México como Centro de

origen, domesticación y/o diversidad para Persea americana”

I. Introducción

La distribución de las poblaciones silvestres de una especie es resultado del proceso de

especiación y el área geográfica donde este proceso ocurrió es el Centro de Origen de la

especie o taxón. Este Centro de Origen es el área de distribución de las poblaciones silvestres

y/o los parientes cercanos de la especie o taxón de las cuales proviene el acervo genético que

puede dar origen a una planta domesticada a través del manejo y selección de los seres

humanos (Paul Gepts, comunicación personal).

El proceso de domesticación de una planta consiste en una serie de cambios evolutivos

originados por la selección artificial de los organismos que presentan características deseables

para los seres humanos (Gepts, 2004). La domesticación inicia con la diferenciación

genotípica y fenotípica entre las poblaciones silvestres y las poblaciones manejadas; continúa

posteriormente con el mejoramiento, la adaptación y la diversificación en nuevas variedades

de la planta domesticada dentro o fuera de la región donde se inició el proceso de

domesticación; y se encuentra vigente hoy en día en las prácticas de selección y de manejo

que continúan llevando a cabo los campesinos y agricultores. Por ello el proceso de

domesticación, por lo menos en su forma de domesticación primaria (en el sentido de Vavilov,

1926), parte de la variación encontrada en las poblaciones silvestres de una especie. En este

sentido, el área geográfica biocultural en la que existe evidencia del proceso de domesticación

de una especie o taxón es el Centro de domesticación de esa planta.

Para comprender el proceso de domesticación, su naturaleza y consecuencias en el

terreno de la variación biológica (genética, morfológica, fisiológica, etcétera) es necesario

incorporar evidencia que proviene de diferentes campos que van de la comprensión de las

relaciones entre las plantas silvestres y cultivadas (sistemática, filogenética y la biogeografía)

al análisis de la distribución actual de la variación (por ejemplo desde una perspectiva

genética) pasando por la evidencia directa de uso, manejo o selección de una planta por

pueblos en el pasado (información arqueológica y antropológica). Por lo anterior, desde el

Método geográfico diferencial de Vavilov (1926) hasta estudios recientes sobre la

domesticación (Gepts, 2004; Zeder, et al. 2006) se ha planteado la necesidad de analizar

información proveniente de diversos campos. El enfoque multidisciplinario para inferir el



56

origen de las plantas domesticadas fue propuesto explícitamente desde 1971 por Harlan, quien

retoma el enfoque de de Candolle, y propone integrar información proveniente de diversas

fuentes de evidencia (Zeder, et al. 2006).

A fin de entender mejor los procesos de origen, domesticación y diversidad en el

aguacate (Persea americana Mill.), a lo largo de los informes parciales de este proyecto

hemos recopilado información filogenética, biogeográfica y ecológica relevante. En el

presente documento analizamos esta información junto con datos provenientes de

excavaciones arqueológicas, así como con la información que se ha generado en los

principales estudios que han abordado la domesticación y origen de P. americana utilizando

herramientas de la genética evolutiva.

La información filogenética y biogeográfica, así como la evidencia obtenida a partir de

la revisión de los polinizadores de P. americana, son líneas de evidencia del Centro de Origen

de la especie Al mismo tiempo, parte de la evidencia biogeográfica (distribución de los

parientes silvestres de P. americana), así como la información genética y arqueológica

soportan el Centro de Domesticación de P. americana. Por último, en las últimas dos décadas,

la información proveniente del uso de marcadores moleculares ha brindado evidencia, si bien

incipiente, de la distribución de la variación genética en las poblaciones de P. americana; esta

evidencia se expone y discute hacia el final del presente documento.

1.1 Domesticación de plantas perennes

Las plantas perennes como Persea americana al tener ciclos de vida más largos, estadios

juveniles prolongados y generaciones que se sobrelapan, responden de manera diferente a la

selección artificial (Miller y Gross, 2011). En particular, se puede esperar que las tasas de

evolución a nivel morfológico sean más bajas respecto a las plantas anuales (Zeder et al.,

2006; Olsen y Schaal, 2007), lo cual se traduciría en síndromes de domesticación menos

desarrollados.

Estudios basados en marcadores moleculares citados por Miller y Gross (2011) han

detectado menores niveles de estructuración genética entre poblaciones en plantas perennes

en relación a las plantas anuales y dentro de las plantas perennes, los niveles de estructura

genética son menores mientras más longevas son éstas (por ejemplo en el caso de los árboles).

Lo anterior se debe a que durante un ciclo de vida largo, suele haber una serie de eventos

reproductivos con individuos de varias cohortes.

Algunos aspectos del proceso de domesticación son compartidas por las especies

perennes y las anuales. Así, las especies perennes domesticadas también presentan semillas

menos tóxicas, mayor contenido graso y menores periodos de latencia. De la misma manera



57

que las plantas anuales, las plantas perennes domesticadas suelen tener frutos más grandes y

mayor variación en color respecto a los parientes silvestres.

En este sentido, la principal diferencia asociada al proceso de domesticación de

plantas perennes leñosas, como el aguacate, respecto a otras plantas domesticadas, es el grado

de desarrollo de estas características; es decir, el estado del síndrome de domesticación. La

domesticación del aguacate ha implicado algunas peculiaridades respecto a otros procesos de

domesticación, pues se ha reportado que algunas características morfológicas, tales como la

forma de la copa habrían sido relevantes, tendiendo a seleccionarse las de menor altura y, en

el caso de la variedad drymifolia (de origen mexicano), de copa más estrecha, (Miller y Gross,

2011; Ashworth et al., 2011).

Este marco de referencia permite entender por qué puede resultar complicado, por

ejemplo, distinguir las poblaciones silvestres de las domesticadas en el caso del aguacate,

particularmente cuando se trata de cultivares criollos. Al mismo tiempo, permite suponer que

caracteres reproductivosse encuentran escasamente modificados, permitiendo compartir

visitantes florales entre las poblaciones silvestres y domesticadas.

II. Filogenia y Biogeografía

2.1 Centro de Origen (origen del taxón) y dispersión del género Persea

Como se mencionó en el primer informe parcial de este proyecto, el género Persea pertenece

a la familia Lauraceae. De acuerdo a evidencias paleontológicas, la familia Lauraceae tiene su

origen en el Cretácico temprano (144-94 millones de años) al Oeste de Gondwana, al igual

que otras angiospermas (Raven & Axelrod, 1974). A partir de entonces, la familia migró y se

diversificó hasta comprender alrededor de 50 géneros y cerca de 3000 especies

predominantemente arbóreas, distribuidas en regiones tropicales y subtropicales del planeta

(Bergh, 1986; Rohwer, 1993).

Los ancestros del género Persea migraron de Gondwana hacia Norteamérica, vía

Laurasia, estableciéndose en las regiones semi-tropicales Norteamericanas durante el

Cretácico tardío (94-74 millones de años) y durante el Terciario temprano (65-33 millones de

años). La migración de estas plantas ocurrió de Norte a Sur en el continente americano y la

evidencia fósil sugiere que su distribución cubrió las costas del Pacífico, desde Alaska hasta

California, llegando inclusive al Norte de México (Li et al, 2011). Para México, existe

evidencia clara de presencia de lauráceas desde hace por lo menos 70 millones de años,

mientras que evidencia indirecta permite inferir la posible presencia del Persea en México

desde hace por lo menos unos 15-20 millones de años, pues para esa época ya existirían

bosques mesófilos del tipo de los que suelen ser el hábitat del género (Rzedowski & Palacios,



58

1977).

Aún no es posible determinar los mecanismos tempranos de dispersión de las plantas

pertenecientes al género Persea (Galindo-Tovar et al., 2008), sin embargo, es posible que los

frutos pudieron ser dispersados por aves o mamíferos (Hodkinson y Thompson, 1997;

MacDougall, 2003; Renner, 2004) como los osos perezosos gigantes (Megatherium sp.) que

habitaron América durante la edad de hielo (Diamond, 1999; Barlow, 2002).

2.2 Relaciones filogenéticas del género Persea

El género Persea ha experimentado diferentes revisiones taxonómicas. En su definición

clásica se considera que el género posee alrededor de 190 especies distribuidas en los

neotrópicos, hasta el Este de Estados Unidos y al Sudeste de Asia (Barrientos, 2001; Van der

Werff, 2002). No obstante, la evidencia obtenida a partir de estudios recientes indica que las

especies asiáticas pertenecen a otros grupos monofiléticos y por ende se han asignado a otros

géneros, principalmente Machilus, lo cual distingue a Persea ‘sensu stricto’ como un género

casi exclusivamente americano, siendo Persea indica2, la única especie fuera del continente

(Ashworth et al., en prensa; Gómez-Campo et al., 2007; Rohwer et al., 2009).

Considerando a Persea en este sentido estricto, el género se divide en 2 subgéneros:

Persea con distribución mesoamericana y Eriodaphne con distribución predominantemente

sudamericana. La diversidad morfológica (particularmente la floral) que se presenta al interior

del género (Campos-Rojas et al., 2007) así como algunos estudios con marcadores

moleculares ofrecen otra fuente de evidencia que cuestiona la taxonomía infragenérica de

Persea (Rohwer et al., 2007; 2009). Con base en estos análisis, una vez más Machilus se

distingue como un clado monofilético independiente bien soportado, al igual que Persea

subgénero Eriodaphne, no así el subgénero Persea (Rohwer et al., 2009) De acuerdo a este

estudio, el subgénero Persea, al cual pertenecen P. americana, P. steyermarkii y P.

2

Persea indica es endémica de Macaronesia, al oeste de las costas Africanas y se considera una especie relicto

del género Persea ancestral que se distribuyó en Gondwana millones de años atrás por lo que posiblemente sea

asignada a un subgénero propio (Ashworth et al., en prensa).



59

schiedeana, se mostró más cercanamente emparentado con algunas especies de géneros de

lauráceas de distribución asiática como Alseodaphne, Apollonias y Phoebe (Rohwer et al.,

2009; Figura 1).

Figura 1.Árbol filogenético reconstruido a partir de ITS (internal transcribed spacers)

ribosomales por Rohwer y colaboradores (2009). Los grupos externos que emplearon fueron

Cinnamomeae y Laureae. Los números sobre las ramas son los valores de soporte de

Bootstrap y los números bajo ellas son los soportes bayesianos para cada rama. Los círculos

sólidos indican soporte de 100% de bootstrap y los vacíos indican soporte de 100% en el

análisis bayesiano. El subgénero Persea aparece como un grupo monofilético, distribuido

exclusivamente en Centroamérica.

2.3 Biogeografía del género Persea y sus implicaciones respecto a los centros de origen y



60

domesticación de Persea americana

Las especies del subgénero Persea, incluyendo a Persea americana, se distribuyen del centro

de México hacia el Sur, pasando por Guatemala y cubriendo la mayor parte de Centroamérica

(Kopp, 1966; Campos Rojas et al., 2007; Rohwer et al., 2009). Existe debate en torno a si

existen 3 ó 5 especies dentro del subgénero Persea, pero el consenso es que este subgénero

sería completamente Mesoamericano. Así, desde el punto de vista de la ubicación del posible

centro de origen de P. americana, la evidencia con que se cuenta actualmente apunta a

Mesoamérica.

Por otra parte, las reconstrucciones filogenéticas disponibles permiten ubicar a P.

schiedeana Nees y P. steyermarkii C.K. Allen como parientes silvestres hermanos de P.

americana. La distribución de estas especies es relevante también porque puede proporcionar

datos acerca del lugar donde se dio la domesticación de P. americana, pues la delimitación del

área de distribución silvestre de una planta cultivada ha sido considerada como un elemento

para determinar la localización geográfica del origen de una planta domesticada (Vavilov,

1926; 1931).

El carácter monofilético del subgénero Persea es relevante tanto en términos

biogeográficos, al tratarse de un subgénero exclusivamente mesoamericano, como para ubicar

el grupo de parientes cercanos de Persea americana y que son trascendentales para la

discusión del posible centro de origen de esta especie (es decir, allí donde se habría dado el

evento de especiación que dio origen al taxón).

Vavilov (1926) propuso que los centros de concentración de especies que están

genéticamente relacionadas, las zonas de endemismo y la distribución de las especies o

variedades silvestres emparentadas, constituyen elementos que fortalecen la hipótesis de que

una zona determinada es el centro de domesticación de una especie.

En este sentido, nuestro país posee una gran diversidad de lauráceas, con más de 120

especies de las cuales 47.5% son endémicas para el Sur de México, particularmente de

Chiapas, Veracruz y Oaxaca (Lorea-Henández, 2002). Específicamente, el 66% de las 15

especies del género Persea reconocidas para México hasta ahora son endémicas del país y

prácticamente todas las especies del subgénero Persea, se distribuyen en Mesoamérica. Más

aún, es ahí donde se tiene evidencia del aprovechamiento actual y temprano de P. americana

y P. schiedeana (Lorea-Hernandez, 2002), al igual que de otras lauráceas como Beilschmedia

anay, la cual presenta un fruto de morfología muy similar al del aguacate y también es

manejada localmente para uso alimenticio (F. Lorea com. pers.).

A lo anterior se suma la evidencia que aporta el mapa de la distribución potencial de P.

americana, reportado en el Tercer Informe Parcial de este proyecto, ya que las áreas en las



61

que potencialmente se distribuyen los parientes silvestres del aguacate cultivado incluyen las

zonas de endemismo y de distribución de especies cercanamente relacionadas con el aguacate,

lo cual es consistente con los supuestos de Vavilov (1926).

Figura 2. Distribución potencial de Persea americana.

Se ha señalado que P. americana pudo haber sido domesticado en al menos tres

ocasiones a partir de poblaciones geográficamente distintas al progenitor de la especie (Chen

et al., 2009). Se ha sugerido que el posible progenitor silvestre del aguacate cultivado, fue un

árbol polimórfico que se distribuyó desde las tierras altas del Este y centro de México y

Guatemala hasta las costas del Pacífico en Centroamérica (Smith 1966).

Cada uno de los tres ecotipos que surgieron en distintas zonas de Mesoamérica,

geográficamente aisladas y a partir de su relación con distintos grupos humanos se logró una

diferenciación morfológica y ecológica que permite reconocerlos como: el indio occidental

(Persea americana Mill.var. Americana), de tierras bajas de la costa de Guatemala y conocido

como aguacate de las Antilllas; el mexicano (Persea americana Mill.var. drymifolia [Schltdl.

& Cham.] S.F. Blake) (regiones montañosas de México) y el guatemalteco (Perseaamericana

Mill. var. guatemalensis [L.O. Williams] Scora, nom. inval. = Persea nubigena var.

guatemalensis L.O. Williams) (tierras altas de Guatemala) (Ashworth et al., 2011; Storey et

al., 1986) .

Este incipiente proceso de domesticación a partir de un ancestro silvestre común que



62

dio origen a las tres formas semidomesticadas3 se llevó a cabo sin la pérdida apreciable de

diversidad genética (Chen et al., 2008) y a partir de la sucesión de diferentes culturas

mesoamericanas que fueron manteniendo y removiendo árboles selectivamente, tanto en los

bosques como en huertos familiares (Ashworth, et al. 2009).

La diversidad de P. americana puede explicarse en términos de los cambios evolutivos

que ha tenido la especie para adaptarse a diferentes condiciones ecológicas como

estacionalidad, duración del día, hábitats y enfermedades presentes en distintas latitudes

(Diamond, 2002). Sin embargo, su diversidad no sólo está relacionada a aspectos ecológicos,

Mesoamérica se caracteriza por la presencia de muchas diferentes culturas (Toledo et al.,

2001) las cuales han contribuido en la generación de dicha diversidad (Gama-Campillo y

Gómez-Pompa, 1992; Perales et al., 2005).

De acuerdo a varios autores (Ashworth et al., 2011; Storey et al., 1986; Galindo-Tovar

et al., 2008) P. americana se divide en nueve variedades botánicas, tres de las cuales se

diferenciaron claramente (ecotipos). Su reconocimiento no es aún un consenso entre los

especialistas, pero resulta interesante considerarlas ya que se podrían distinguir a algunos

posibles parientes silvestres del aguacate dentro de la misma especie aunque aún no es claro si

las variedades silvestres derivan del mismo taxón ancestral silvestre que dio origen al

aguacate o si fueron seleccionadas tempranamente antes de escapar de nuevo al ambiente

(Ashworth et al., 2011).

Por lo anterior, las relaciones entre seis de las nueve variedades silvestres de P.

americana (costaricensis, floccosa, nubigena, steyermarkii, tolimanensis, zentmyeri) y los

ecotipos reconocidos – variedades americana, drymifolia y guatemalensis – son aún

especulativas (Ashworth et al., 2011) y de hecho, no existe consenso taxonómico sobre la

validez de las mismas. Por ejemplo, P. steyermarkii ha sido reconocida en diferentes

ocasiones (Lorea-Hernández, 2002; Rohwer et al., 2009) como especie, mientras que

Ashworth y colaboradores (2011) hablan de ellas como subespecies siguiendo a Scora et al.

(2002).

III. Artropofauna y polinizadores asociados a Persea americana

La composición de la artropofauna asociada a P. americana resulta de interés desde dos

puntos de vista. Por una parte, conocer la composición de esta artropofauna asociada permite

correlacionar las regiones donde se distribuye o donde se ha inferido el origen de dicha

3 Evidencias genéticas sugieren que los tres ecotipos son variantes de una misma especie ya que presentan el

mismo número de cromosomas somáticos: 2n = 24 (Storey et al., 1986).



63

artropofauna con la diversidad del género Persea, lo cual de nueva cuenta nos puede dar

información sobre el origen del taxón P. americana. Por otro lado, desde el punto de vista de

la bioseguridad resulta indispensable conocer por lo menos con qué organismos interactúan

un cultivo y sus parientes silvestres. Lo anterior permitiría aquilatar de mejor manera, por

ejemplo, el posible impacto de organismos genéticamente modificados. Si bien no se cuenta

con mucha información proveniente de poblaciones silvestres de P. americana, la revisión

hecha en el Segundo Informe Parcial de este proyecto permitió extraer algunos puntos

relevantes, sobre todo considerando que en términos generales podemos esperar que aspectos

como el síndrome de polinización hayan sido relativamente poco modificados en el curso de

la domesticación de P. americana, al tratarse de una especie perenne (Miller y Gross, 2011),

por lo que las poblaciones silvestres y las domesticadas tienen el potencial para compartir

visitantes florales.

La planta de aguacate tiene recursos como polen y néctar a los que acceden una gran

cantidad de artrópodos, ya sea para mantener interacciones positivas, como la polinización, o

negativas, como la herbivoría y el parasitismo.

En este apartado se presenta información relevante sobre aquellas especies que

posiblemente han evolucionado como polinizadores en el aguacate. En el Segundo Informe

Parcial de este proyecto se registraron 93 especies de polinizadores, pero de ellas sólo 82

corresponden a especies que se han registrado en México. Las especies más eficientes, en

cuanto al transporte de polen, son las abejas Nannotrigona perilampoides y Trigona nigra, así

como la mosca Chrysomia megacephala (Castañeda-Vildózola et al., 1999). Las dos abejas

son nativas del Neotrópico, mientras que la mosca es de origen europeo (Sing y Wells, 1999).

Las evidencias moleculares y morfológicas indican que los géneros de abejas Plebeia,

Trigona y Scaptotrigona pertenecen al linaje americano de la subfamilia Meliponinae

(Michener, 1990). Se ha sugerido que posteriormente este linaje divergió del africano durante

la fragmentación de Gondwana (Michener, 1990). De esta forma podemos suponer la

existencia de una historia evolutiva conjunta entre las especies de abejas nativas reportadas

como polinizadores eficientes del género en México. De hecho, en trabajos previos se

esbozaron hipótesis al respecto (Ish-Am et al., 1999 y Can-Alonzo et al., 2005), indicando

que la polinización era realizada por estas abejas nativas antes de la llegada de la abeja

generalista Apis mellifera a México, basadas tanto en el tamaño corporal como en la

eficiencia en el transporte de polen.

Una de las interacciones con polinizadores más interesantes es con la avispa

Brachygastra mellifica. Reportes de Sugden y McAllen (1994) indican que esta especie puede

alimentar a sus larvas con néctar de las flores que forrajea, y que pueden visitar plantas



64

nativas y exóticas.

Por otra parte en el estudio de Arévalo y colaboradores (2004) se confirma con

caracteres moleculares, anatómicos y de comportamiento que las avispas sociales del género

Polistes nativas de América, que se registraron como polinizadores del aguacate, son

monofiléticas, mientras que las de Europa son parafiléticas. Carpenter (1996) mantiene la

hipótesis de que la separación de los linajes neotropical y paleártico debió darse durante el

rompimiento de Gondwana.

El género Chrysomya es nativo de las regiones tropicales y subtropicales de Europa

(Singh y Wells, 2011), comparado con otros géneros de la familia Calliphoridae son muy

diversos en morfología y hábitats (Singh et al., 2011). La mosca Chrysomia megacephala,

pertenece al linaje con distribución en el Holártico/Paleártico (Singh y Wells, 2011). Se trata

de una especie con importancia médica y forense, registrada en América desde 1977, por lo

que suponemos que el forrajeo de polen y néctar en las flores del aguacate es una

característica que muestra la plasticidad en la conducta de la especie. Es posible que el fácil

acceso al polen y néctar de los huertos y plantaciones comerciales sean la razón por la que

esta especie se registró con alta frecuencia de visitas y granos de polen, pero es necesario

realizar observaciones para confirmar que realizan la polinización cruzada.

Otro grupo de dípteros interesante asociados a P. americana fue el ensamble de

especies del género Allograpta, un género de sírfidos con una alta diversidad de especies en

regiones tropicales. Los caracteres moleculares y anatómicos indican que el género es

monofilético (Mengual et al., 2008), y los polinizadores del aguacate pertenecen al linaje

nativo del Neotrópico. A pesar de la posibilidad de la coevolución entre el aguacate y estas

especies, es muy posible que los dípteros mantengan interacciones de tipo generalista (Souza-

Silva et al., 2001).

En resumen, si bien la coevolución de P. americana con sus polinizadores podría ser

más bien difusa, es significativo que buena parte de los organismos que se han registrado

hasta ahora, corresponden a insectos polinizadores de origen neotropical, americano y en

ocasiones con una alta diversidad para Mesoamérica. Lo anterior es evidencia que,

considerada en el contexto de la biogeográfica y filogenética del propio género Persea y

fortalece la hipótesis de un origen mesoamericano de P. americana.

IV. Evidencia arqueológica y antropológica

Persea americana Mill. es uno de los árboles que tiene una historia temprana en cuanto a su

relación con grupos humanos (Galindo-Tovar et al.,, 2008). A partir de evidencias

arqueobotánicas (de las que hablaremos más adelante), lingüísticas e históricas se sugiere a



65

Mesoamérica como la región donde se inicia el proceso de domesticación para P. americana.

En esta sección presentaremos algunos aspectos que apoyan esta aseveración.

4.1 Posible domesticadora temprana del aguacate: la cultura Mokaya

Se considera a los Mokayas como aquellos que iniciaron con el proceso de domesticación del

aguacate incluso antes de la domesticación de plantas anuales (Galindo-Tovar et al., 2008). Ya

que el árbol de aguacate es común en la región del Soconusco, donde habitaban los Mokayas

(Debouck y Ferla, 1995), podría haber representado uno de los elementos nutricionales

importantes, promoviendo así el cuidado, selección y propagación de su fruto (Galindo-Tovar

et al., 2008).

Los Mokayas habitaron la zona costera de Chiapas y Guatemala hace 3,800 años, y

sucedieron a grupos que fueron cazadores, pescadores y recolectores seminómadas (Clark,

1991), en particular a la cultura Chantuto pertenecientes al Arcaico Tardío (2000 a.C.). El

núcleo importante de la población estuvo en el Sureste de Chiapas, en los municipios de

Mazatán, Huixtla, Tapachula e Hidalgo, en el Soconusco y se consideran como la cultura que

precedió a la cultura Olmeca.

Evidencias en cambios en los modos de producción (se dejaron de usar los concheros

del estero (Voohrhies, 1976), se establecieron algunas aldeas sedentarias donde

probablemente inicia un tipo de agricultura y se desarrollaron y usaron las primeras

cerámicas) junto con un posible incremento en la población, contribuyeron con un proceso de

diferenciación social que inicia alrededor de 1650 a.C. y concluye 500 años después con el

desarrollo de la cultura Olmeca (Clark, 1989).

Mokaya es una modificación de dos palabras indígenas de las lenguas mixe y zoque.

Mok 'haya significa “gente de maíz” en estas 2 lenguas (Clark, 1991). El cambio del Arcaico

Tardío al Formativo Temprano parece haber sido un cambio de un modo de producción de

cazadores-recolectores-pescadores, a una forma de vida agrícola basada en cultivos como el

maíz, el cual adaptaron de las tierras altas (Clark, 1991). Sin embargo, a partir del análisis de

artefactos y restos óseos humanos indican que el maíz no fue tan importante (nutritivamente)

en la dieta de los Mokayas. (Clark, 1991; Taube, 2004).

Antropológicamente, esta cultura es muy importante ya que se considera como uno de

los primeros agricultores sedentarios en Mesoamérica y también una de las primeras culturas

en utilizar tecnologías alfareras, además de ser la lengua histórica de la cual provienen las

lenguas y dialectos mixe y zoque actuales. Sin embargo, hasta ahora no se han encontrado



66

registros de cerámica en esta zona que representen al árbol o fruto del aguacate.

Datos arqueológicos indican que los Mokayas tenían una economía mixta basada en la

caza, la pesca, la recolección y el cultivo. La tendencia en arqueología, especialmente en

Mesoamérica, es estudiar la cerámica como parte de un conjunto de la vida neolítica que

incluyó aldeas, vida sedentaria y cultivo de plantas domesticadas. De acuerdo a esta lógica, la

presencia de cerámica en la cuenca del Grijalva señala un posible proceso de sedentarismo

agrícola que puede sugerir cambios en el manejo y uso de las plantas locales.

La influencia de los Mokayas en la cuenca del Grijalva abarcó otras regiones

adyacentes como la costa Sureste de Guatemala, las tierras bajas del Golfo y partes de Oaxaca

(Clark, 1991). Evidencias que demuestran semejanza en la cerámica del formativo temprano

(2000 a.C.- 950 a.C.) y los préstamos lingüísticos de la lengua mixezoqueana a muchas otras

lenguas en Mesoamérica son evidencia de la influencia e interacción de las sociedades del

formativo temprano cuya raíz principal se encuentra en los Mokayas (Clark, 1991).

El uso y conocimiento que los Mokayas pudieron tener del árbol del aguacate y de

muchos otros recursos, fue heredado tanto a la cultura Olmeca como Maya. Entre 1500-900

a.C. El aguacate era ya cultivado por la gente de Ajalpan (MacNeish, 1964). Desde esta

perspectiva, podrían ser los olmecas (1600-500 a.C.) los que además de continuar con el

proceso de domesticación, herencia de los Mokayas, fueron un elemento fundamental en su

dispersión a través de amplias redes de intercambio que ya existían en aquel entonces en

Mesoamérica (Ortiz y Rodríguez, 2000). Por ejemplo, hay evidencias de restos de semillas de

aguacate encontrados en las excavaciones de Río Claro que indican un contacto entre

Olmecas y Papayecas de Honduras (alrededor de 1200-1000 a.C.; Healy, 1978).

Lucille E. Kopp (1966) se refirió al aguacate como “una especie que probablemente

surge en una región comprendida por Chiapas (México), Guatemala y Honduras, que es

donde podemos encontrar aguacate silvestre. Su origen es poco claro por su estrecha

relación con civilizaciones representativas tempranas que vivían en esta zona y valoraban su

fruto. Su origen es un problema etnobotánico” (Storey, 1986). Este planteamiento coincide

con lo planteado por Galindo-Tovar et al. (2008) sobre que P. americana tiene una historia

temprana en cuanto a su relación con grupos humanos, en particular con los Mokaya.

En conclusión, la región habitada por los Mokayas, no necesariamente es el único

centro de domesticación de P. americana, sin embargo, la información con que se cuenta

hasta el momoento, permite indicar que esta región fue uno de los lugares donde se dieron los

primeros encuentros entre grupos humanos y la especie en cuestión.

4. 2 Evidencias arqueobotánicas, desde Tehuacán hasta Teotihuacán.



67

A partir de la colección de evidencias arqueológicas, lingüísticas e históricas, se coloca a

Mesoamérica como un muy probable centro de domesticación para Persea americana

(Ashworth et al., 2011).

Como ha sido reportado por algunos autores (Galindo-Tovar et al., 2008; Ashworth et

al., 2011) la evidencia del registro fósil más antigua de P. americana es una serie de semillas

y cotiledones (hojas seminales constitutivas de la semilla y que se encuentran en el embrión)

encontrados en diferentes horizontes de varias cuevas en el Valle de Tehuacán, Puebla (Tabla

1). Se estima que el cotiledón encontrado en la cueva de Coxcatlán fechado con Carbono 14

tiene una antigüedad de entre 8000 y 7000 años a.C. Esta sería la evidencia más antigua

reportada del contacto entre esta planta y el ser humano (Smith, 1966).

Es importante tomar en cuenta que a partir de nuevos fechamientos con acelerador de

espectrometría de masas de las mazorcas de maíz encontradas en la misma zona, se hizo una

corrección a los años de antigüedad que se habían estimado (Piperno, et al., 2001), de tal

manera que para las mazorcas encontradas en la Cueva de San Marcos en Tehuacán, Puebla se

estima una antigüedad de aproximadamente 5500 años.

El resto de las muestras biológicas (como aquellas correspondientes a Persea o

Gossypium) encontradas en la misma zona no han sido sometidas a nuevas técnicas de

fechamiento (McClung, E., comunicación personal), de tal manera que los años de antigüedad

propuestos por Smith para los restos arqueobotánicos de Persea deben ser considerados con

reserva. Sería importante someter a nuevas técnicas de fechamiento al conjunto de muestras

biológicas encontradas en la zona, incluyendo los cotiledones y semillas de P. americana, con

el fin de tener información más precisa sobre su antigüedad ya que es relevante para la

determinación de sitios donde posiblemente ocurrieron los primeros contactos de grupos

humanos con diferentes géneros botánicos incluyendo Persea.

A pesar de lo anterior, la información recopilada por Smith proporciona datos

interesantes en cuanto a cambios morfológicos en las muestras encontradas así como en los

posibles contextos ambientales y culturales en los cuales pudieron darse los primeros

acercamientos de grupos humanos a P. americana.

Las semillas y cotiledones encontrados en el Valle de Tehuacán en Puebla, son

evidencia de un consumo estable y de un manejo más formal de cultivo pero que ocurre en

zonas mucho más húmedas (Smith, 1966).

Desde hace 12,000 años no han ocurrido cambios significativos en los patrones

pluviales y climáticos de la zona, así como tampoco en su vegetación (Smith, 1966; Smith,

1968) por lo que es poco probable que los cotiledones encontrados sean nativos de los suelos

semi-desérticos de Tehuacán. Los ambientes más cercanos en donde pudieran encontrarse



68

árboles de P. americana , se ubican en las barrancas de la Sierra de Zongolica, hacia el Este

del Valle de Tehuacán y es de aquí de donde pudieron haberse llevado las semillas más

antiguas encontradas en las cuevas del valle (Smith, 1966).

Un aspecto interesante, es que se cuenta con evidencia arqueológica proveniente de

diferentes localidades y épocas, lo cual permite, si bien con ciertas limitaciones, seguir la

secuencia de cambios morfológicos a nivel de los cotiledones de las semillas.

El incremento en tamaño (largo y ancho) que van presentando los cotiledones de los

diferentes horizontes culturales en las cuevas de Tehuacán, es evidencia de que para los 900

a.C. ya existía un proceso de selección mucho más formal que busca un fruto de mayor

tamaño (Smith, 1966).

La muestra más antigua encontrada en la zona XXIV de la cueva de Coxcatlán y

varios de la Fase El Riego provienen de árboles silvestres y otras muestras de esta misma fase

presentan un mayor tamaño (MacNeish, 1964), lo que sugiere una selección temprana como

ya lo mencionamos.

Tabla 1. Información relevante de algunos cotiledones encontrados en las cuevas de Coxcatlán, El Riego y

Purrón (y en algunos de sus horizontes culturales) en el Valle de Tehuacán, Puebla y en Guila Nacquitz, Oaxaca

(este dato abarca diferentes Fases y horizontes).

Cuevas/Horizontes culturales Años de antigüedad

(aproximadamente)

Características de los

cotiledones

x Largo

(cm)

x Ancho

(cm)

El Ajuereado 6500-8000 a.c. 2.1 2.2

El Riego 6600 a.c. 2.4 2.7

Coxcatlán 4000 a.c 1.9 1.6

Las Abejas 2900-3200 a.c. 1.95 1.75

Santa María 300-500 a.c. 2.3 1.98

Palo Blanco 200-600 d.c. 2.1 1.8

Venta Salada 800-1500 d.c. 2.5 2

Guila Naquitz 6,900 a.c.- 700 d.c. 2.9 1.6

Guila Naquitz, Oaxaca

En la zona B-1 de la cueva de Guila Naquitz, cerca de Mitla en el Valle de Oaxaca, se han

encontrado también semillas y cotiledones de aguacate.



69

En los estudios realizados por Smith (1969) en esta zona, se midieron un total de 118

cotiledones cuyos promedios de largo y ancho fueron de 2.9 cm 1.6 respectivamente. Entre

los cotiledones encontrados, hubo algunos que aún presentaban el tegumento que recubre al

cotiledón, los cuales se deshidrataron pero la cubierta conservó en gran medida su tamaño

original (ver fig. 3).

Estos tegumentos proporcionan información ineresante respecto del tamaño que

pudieron tener originalmente las semillas frescas, a partir de lo cual Smith comparó los

promedios de largo y ancho de las semillas encontradas en Tehuacán con estas del Valle de

Oaxaca.

A partir de esta comparación, Smith (1969) sugiere que la gente del Valle de Tehuacán

practicaba un proceso más claro de selección para obtener un fruto de mayor tamaño y

probablemente mejor calidad que el fruto silvestre del cual provenía, mientras que en el Valle

de Oaxaca, se podría asumir que hicieron poco por incrementar el tamaño del fruto.

Figura 3. Tegumento intacto y cotiledones encontrados en Guila Naquitz, Oaxaca. Smith (1969) hace

incapié en notar el encogimiento de éstos ultimos debido a la deshidratación. La escala está en mm.

Sobre este punto es importante recordar que dada la morfología del fruto de P.

americana, del tipo de las bayas, su dispersión pudo darse a partir de la megafauna

pleistoscénica (Barlow, 2002). De esta manera, cuando ésta última se extingue hace

aproximadamente 10,000 años, los grupos humanos habrían comenzado a seleccionar un fruto

atípico, de alto contenido nutricional.

Sobre los cotiledones más antiguos encontrados en la Zona B-1 de la cueva (6900

a.C.) y otro en la Zona D (7800 a.C.), Smith (1969) sugiere que pudieron ser cotiledones

arrastrados por animales de carga a estos depósitos más profundos y más antiguos.



70

4.3 Persea en otras culturas mesoamericanas

Evidencias más recientes sobre la continuación del proceso de domesticación en P.

americana, o bien de su uso como una planta con importancia cultural, son los materiales

arqueobotánicos encontrados en diferentes ofrendas ubicadas en Tlaltelolco (500 a.C.). Los

materiales de P. americana encontrados junto con muchas otras plantas en las ofrendas al dios

Ehécatl-Quetzalcóatl muestra la importancia que tenían como alimento y en ritos y

ceremonias para la cultura tlaltelolca (Montúfar, 2003).

Los toltecas también tuvieron un papel importante en el proceso de domesticación de

P. americana (1,000–1,200 d.C.) como se menciona en la Suma de visita de pueblos de Paso y

Troncoso (1905) (Galindo-Tovar et al., 2008).

El interés que diferentes culturas mesoamericanas han tenido hacia el aguacate se ve

representado en la gran diversidad lingüística para referirse al árbol del aguacate, tanto en el

pasado como en el presente: Huasteco (uj), Maya, Tzental, Tzontil y Chanabal (on), Chontal

and Tzotzil (un), Choi (um), Quekchi (o), Pokomchi, Pokoman, Cakchiquel, Quiche ,

Uspanteca, Aguacateca (oj) (Gama-Campillo y Gomez, 1992), Otomi (nttzani), Azteca

(ahuacatl), Zapotea (yasu, yashu, ishu, and isu), Mixe (cuchpa), Inca (palta) (Popenoe, et al.,

1997).

V. Evidencia genética sobre la domesticación y diversidad de Persea americana

5.1 Origen de las formas cultivadas del aguacate

Varios trabajos han utilizado marcadores moleculares con el objetivo explícito de abordar el

tema del origen de las formas cultivadas de Persea americana (Davis et al., 1998; Chen et al.,

2008; Chen, 2009). En particular, la investigación se ha enfocado en buscar los rasgos

genéticos que distinguirían a los tres ecotipos o razas de aguacate, si bien la existencia de

éstos y su relación con categorías taxonómicas no es del todo clara.

En este mismo contexto, se ha buscado establecer las relaciones de parentesco entre

algunos cultivares o variedades híbridas de origen relativamente recientes (el último siglo y

medio) con las formas, a veces categorizadas como variedades botánicas, otras como

ecotipos, más distinguibles de P. americana.

Datos provenientes de microsatélites de núcleo obtenidos por Schnell y colaboradores

(2003), parecerían sugerir la existencia de las tres variedades o ecotipos al recuperarse tres

grupos mediante Análisis de Componentes Principales, correspondientes a las variedades

mexicana, guatemalteca y la llamada de las “Indias Occidentales”. Sin embargo, como los

propios autores señalan, la ausencia de variación genética exclusiva que permita identificar a



71

una u otra, así como la ausencia de muestreos más exhaustivos (a pesar de que el realizado

por ellos es uno de los más amplios realizados hasta ahora), limitan las conclusiones que se

pueden obtener.

El análisis de secuencias codificantes de celulasa, chalcona sintasa (CHS), flavonona-

3-hidroxilasa (F3H) y serin-treonin-cinasa (STK), fue empleado por Chen y colaboradores

(2009) para asignar algunos cultivares a los ecotipos silvestres de P. americana. La principal

conclusión de este estudio tiene que ver con que existe una alta diversidad en los 33 cultivares

(poblaciones domesticadas) de aguacate que ellos analizaron, cubriendo entre el 80 y el 90%

de la diversidad presente en las poblaciones silvestres. Un primer hecho que se desprende de

este estudio es el potencial de este conjunto de marcadores para posteriores estudios de

genética de poblaciones o bien de filogeografía, pues presentan alta variación.

Si bien los propios autores reconocen la posibilidad de que el muestreo de las

poblaciones silvestres sea aún insuficiente (Chen et al., 2011), por no decir incipiente, esta

evidencia puede ser discutida en el contexto de la teoría sobre la domesticación de plantas

perennes. La alta variación que se ha encontrado en varios cultivos frutales perennes como P.

americana podría deberse, de acuerdo a Miller y Gross (2011), a una combinación de factores

que incluyen: 1) que las poblaciones domesticadas se han reproducido durante relativamente

pocas generaciones por separado de las poblaciones silvestres; 2) que han existido diferentes

poblaciones ancestrales (diferentes geográfica y/o genéticamente) que han dado origen en

múltiples ocasiones a las poblaciones domesticadas; 3) que existe hibridación, sea mediada

por el ser humano o bien flujo génico natural entre las poblaciones nativas y las poblaciones

cultivadas. Lo anterior tiene relevancia porque Chen y colaboradores (2009) infirieron de los

datos genéticos, al menos tres posibles orígenes genéticos para los cultivares que analizaron;

uno de esos orígenes serían poblaciones mexicanas de P. americana, correspondientes a la

variedad que ha sido llamada drymifolia, al tiempo que otras poblaciones ancestrales

(correspondientes a Guatemala) también habrían aportado variación a los cultivares actuales.

La composición de cada una de las tres variedades de P. americana parece ser de

mucha relevancia en la historia de su domesticación, pues varios estudios han encontrado

evidencia de que los cultivos comerciales se han formado a partir de la cruza de más de una

variedad de P. americana (Ashworth y Clegg, 2003, 2011). Es importante destacar que tanto

la variedad drymifolia, llamada “aguacate mexicano” en la literatura, como la variedad

guatemalensis, llamada “aguacate guatemalteco” en la literatura, pero con poblaciones en el

Sureste de México, contienen variación genética estrechamente relacionada con las formas

cultivadas en la actualidad (Ashworth y Clegg, 2003, 2011; Chen et al., 2009). Chen y

colaboradores (2009) sostienen que los tres ecotipos de P. americana evolucionaron por



72

separado en poblaciones de tamaño medio aún antes de que el proceso de uso y selección por

los seres humanos comenzara; de acuerdo a ellos, la distribución de la variación genética

indica que una vez que comenzó la domesticación, esta ocurrió in situ de manera separada

para cada una de las variedades.

5.2 Diversidad genética en poblaciones de Persea americana

Diversos tipos de marcadores moleculares se han utilizado para analizar la distribución de la

variación genética en las poblaciones de P. americana, si bien no todos los estudios han

incluido colectas en poblaciones naturales. Un primer hecho que queda claro a partir de estos

estudios es que la diversidad genética, de la cual la heterocigosis4 es una medida de

referencia, en la especie es considerable y se encuentra distribuida ampliamente.

Así, un estudio hecho con fragmentos de restricción de DNA (Ashworth y Clegg,

2003), reveló niveles de heterocigosis altos (42%) tanto en colectas provenientes de plantas

silvestres como de cultivadas. Los estudios hechos empleando microsatélites también han

encontrado niveles elevados de heterocigosis: 64% (Ashworth y Clegg, 2003), 83% (Schnell

et al., 2003); mientras que los niveles más bajos de heterocigosis reportados corresponden a

los cultivos de Ghana, lugar en donde no hay poblaciones naturales de P. americana y la

heterocigosis esperada fue de 51% (Acheampong et al., 2008). Estos resultados coinciden con

lo observado en diferentes estudios de plantas perennes domesticadas, en donde se encuentran

poblaciones silvestres con altos niveles de variación intrapoblacional y estructura débil

(Miller y Gross, 2011).

Otro hecho que se desprende de estos estudios es que existe baja diferenciación

genética, o poca estructuración entre las poblaciones de P. americana; esto indica que ha

existido un elevado flujo génico entre ellas, lo cual hace que la variación genética se

distribuya de manera relativamente uniforme a lo largo de la distribución de la especie. Aún

así, entre las poblaciones de P. americana var. drymifolia se logran distinguir dos grupos por

diferencias en altitud y latitud (Chen et al., 2009; Galindo-Tovar et al., 2011). Sin embargo, es

importante señalar que el estudio de Chen y colaboradores se basó en un número pequeño

(11) de individuos silvestres correspondientes a P. americana provenientes de México, por lo

que el agrupamiento que lograron podría no ser representativo de la estructura genética en el

total de poblaciones de P. americana en México.

4La heterocigosis como medida indica la probabilidad de que dos copias de un gen, tomadas al azar de una

población, sean diferentes (en sentido estricto esto es la heterocigosis esperada bajo condiciones de equilibrio).

De esta manera, en poblaciones con porcentajes de heterocigosis altos la mayoría de las copias de un gen son

diferentes entre sí, es decir, esa población tiene lata diversidad genética.



73

Los microsatélites nucleares desarrollados por Sharon y colaboradores (1997) han sido

utilizados en uno de los estudios más amplios (en términos del número de individuos

muestreados) que ha analizado de manera comparativa los niveles de diversidad genética

entre las tres variedades de P. americana. Así, Schnell y colaboradores (2003), trabajaron

muestras provenientes de 254 colectas; en este estudio, los mayores niveles de diversidad

genética, tanto en términos de la riqueza alélica como de la heterocigosis se encontraron para

las poblaciones de P. americana var. drymifolia (mexicana) y de P. americana var.

guatemalensis (guatemalteca), con 83 y 81% respectivamente. Sin embargo, este estudio no

encontró alelos privados que permitiesen distinguir de forma clara a estas variedades de P.

americana.

VI. Conclusiones sobre el origen, domesticación y diversidad de Persea americana.

1) La evidencia filogenética y biogeográfica con que se cuenta hasta ahora permite

sostener que Mesoamérica es el Centro de Origen biogeográfico del Género Persea

(en la forma delimitada por Rohwer et al., 2009). Todas las especies del género Persea

así delimitado habitarían en México. Lo anterior permite sostener que es plausible que

la especie P. americana haya evolucionado y aparecido en Mesoamérica. Al mismo

tiempo, el área de distribución potencial de P. americana modelada a partir de

localidades silvestres reportadas para esta especie permite sostener que una parte

importante del territorio de México tiene condiciones adecuadas para que habite esta

especie.

2) La presencia de parientes silvestres de una planta cultivada en una región es uno de los

elementos que históricamente (Vavilov, 1926; 1931) se ha considerado como

evidencia de que esa región es Centro de Domesticación de esa planta cultivada. En el

caso de P. americana, gran parte del territorio nacional es área de distribución

potencial de poblaciones silvestres de P. americana, al tiempo que al menos cuatro

especies más viven aquí: P. cinerascens, P. pallescens, P. schiedeana y P. steyermarkii.

Adicionalmente, en el caso de P. schiedeana tanto datos reportados por Lorea-

Hernandez (comunicación personal), como datos incluidos en las etiquetas de herbario

de algunos de los ejemplares revisados para este trabajo indican aprovechamiento y

promoción del crecimiento de esta especie en algunas localidades del Sureste

mexicano; esto constituye evidencia de procesos de domesticación sobre otras

especies del género Persea ocurriendo en la actualidad.

3) Las áreas donde se distribuye la diversidad de los grupos de artrópodos asociados a P.



74

americana corresponde de nueva cuenta a Mesoamérica. Si bien las relaciones

coevolutivas entre P. americana y los polinizadores reportados para la especie son

difusas, la presencia de diversidad de artrópodos asociados en la misma región donde

se distribuyen en la actualidad los representantes del género Persea fortalece de nueva

cuenta la inferencia de que el género se originó en México.

4) La evidencia antropológica con que se cuenta documenta un uso temprano de la

especie P. americana en el Sureste de México por la cultura Mokaya. La evidencia de

este uso temprano de la especie se ve complementada por algunos datos arqueológicos

que sugieren modificación por parte de los grupos humanos de algunas características

morfológicas de los cotiledones de P. americana en el curso de diferentes horizontes

culturales. Lo anterior es evidencia del proceso de domesticación y si bien no significa

que la domesticación haya ocurrido solamente en los valles de Tehuacán y Oaxaca, sí

es evidencia sólida de que en esas regiones ocurrió selección y manejo por parte de los

grupos humanos.

5) La evidencia genética permite sostener que el proceso de domesticación de P.

americana ha ocurrido más de una vez y que la variedad mexicana P. americana var.

dryimifolia es una de las variedades que ha aportado material genético a los cultivares

modernos de aguacate.

6) La diversidad genética al interior de P. americana es elevada. La mayor parte de los

estudios está basado en el análisis de poblaciones o colectas correspondientes a las

formas cultivadas de aguacate y se ha encontrado mayor diversidad genética en los

cultivares de Mesoamérica en relación a lugares donde no hay poblaciones silvestres

del género Persea. Por otra parte, hasta la fecha no se ha estudiado suficientemente en

las poblaciones silvestres y existe un déficit en el conocimiento de la variación

genética en las variedades criollas. Para comprender de mejor manera la relación entre

las poblaciones silvestres de aguacate y sus poblaciones bajo domesticación, es

necesario aumentar el número de individuos incorporados en los estudios así como

mejorar el esfuerzo de muestreo de las poblaciones silvestres.

Los elementos anteriores permiten sostener, que si bien existen áreas en las que es necesario

profundizar la investigación, y que se detallarán en informes posteriores, es claro que en

México ocurrió al menos la domesticación de P. americana var. drymifolia, quedando

pendiente la cuestión de si este proceso ocurrió en un área localizada o si, como parecen

indicar los datos genéticos y el estado actual de conocimiento sobre domesticación de plantas

perennes, se dio en múltiples ocasiones a lo largo de un intervalo de tiempo y de espacio



75

amplios.

VII. Referencias

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80

INFORME FINAL

Resumen del proyecto: conclusiones generales y recomendaciones para la

conservación de Persea americana; recomendaciones en torno a los

problemas que presenta el estudio de esta especie domesticada y

perspectivas de investigación.

Presentación

En el presente documento se incluyen las conclusiones finales del proyecto “Análisis para la

determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética del género

Persea y la especie Persea americana (aguacate)”, las cuales se sustentan en la revisión de

fuentes de la literatura científica sobre el género Persea y en particular sobre la especie

Persea americana. También se revisaron ejemplares de los herbarios XAL y MEXU, para

obtener información adicional sobre la distribución de las especies del género Persea en

México.

A partir de lo anterior, en este trabajo se analizó la información recopilada que permite

sostener a México como Centro de Origen y diversidad de Persea americana y de sus

parientes silvestres. Se generaron mapas de distribución potencial para las dos especies para

las que en los herbarios existe suficiente información sobre plantas silvestres.



81

Presentamos también recomendaciones para la conservación del grupo, considerando

la importancia la amplia distribución encontrada en la especie y las evidencia del manejo

antropogénico continuo, además de los aspectos que pueden ser de interés en bioseguridad.

El análisis integral que fue llevado a cabo permite identificar áreas en las que resulta

necesario profundizar la investigación para lograr la determinación de los centros de origen y

diversidad genética de las especies del genero Persea con mayor certidumbre, por lo que al

final del presente documento se explican con detalle las razones de cada uno de los estudios

sugeridos.

I. Conclusiones finales del proyecto

1. La evidencia filogenética y biogeográfica con que se cuenta hasta ahora permite

sostener a Mesoamérica como Centro de Origen biogeográfico del género Persea (en

la forma delimitada por Rohwer et al., 2009). Todas las especies del género Persea

(sensu Rohwer et al., 2009) habitan en Mesoamérica. Lo anterior permite sostener

que es plausible que la especie P. americana haya evolucionado y aparecido en esta

área. Al mismo tiempo, el área de distribución potencial de P. americana modelada a

partir de localidades silvestres reportadas para esta especie permite sostener que una

parte importante del territorio de México tiene condiciones adecuadas para que

habite esta especie, con lo que nuestro país sería parte del área de distribución natural

del taxón a partir del cual se dio el posterior proceso de domesticación.

2. La presencia de parientes silvestres de una planta cultivada en una región es uno de

los elementos que históricamente (Vavilov, 1926; 1931) se ha considerado como

evidencia de que esa región es Centro de Domesticación de esa planta cultivada. En

el caso de P. americana, gran parte del territorio nacional es área de distribución

potencial de poblaciones silvestres de P. americana, además de que al menos cuatro

especies más viven aquí: P. cinerascens, P. pallescens, P. schiedeana y P.

steyermarkii. Adicionalmente, en el caso de P. schiedeana tanto Lorea-Hernandez

(comunicación personal), como datos incluidos en las etiquetas de herbario de

algunos de los ejemplares revisados para este trabajo indican aprovechamiento y

promoción del crecimiento de esta especie en algunas localidades del Sureste

mexicano; esto constituye evidencia de procesos de domesticación sobre otras



82

especies del género Persea continúan ocurriendo en la actualidad.

3. Las áreas donde se distribuye la diversidad de los grupos de artrópodos asociados a

P. americana corresponde de nueva cuenta a Mesoamérica. Si bien la evidencia

sugiere una coevolución difusa ( de la relación entre P. americana y los polinizadores

reportados para la especie, la presencia de diversidad de artrópodos asociados en la

misma región donde se distribuyen en la actualidad los representantes del género

Persea fortalece de nueva cuenta la inferencia de que el género se originó en

México.

4. La evidencia antropológica con que se cuenta documenta un uso temprano de la

especie P. americana en el Sureste de México por la cultura Mokaya. La evidencia

de este uso temprano de la especie se ve complementada por algunos datos

arqueológicos que sugieren modificación por parte de los grupos humanos de

algunas características morfológicas de los cotiledones de P. americana en el curso

de diferentes horizontes culturales. Lo anterior es evidencia del proceso de

domesticación y si bien no significa que la domesticación haya ocurrido solamente

en los valles de Tehuacán y Oaxaca, sí es evidencia sólida de que en esas regiones

ocurrió selección y manejo por parte de los grupos humanos.

5. La evidencia genética permite sostener que el proceso de domesticación de P.

americana ha ocurrido más de una vez y que poblaciones a veces consideradas como

la variedad dryimifolia han aportado material genético a los cultivares modernos de

aguacate.

6. La diversidad genética al interior de P. americana es elevada. La mayor parte de los

estudios están basados en el análisis de poblaciones o colectas correspondientes a las

formas cultivadas de aguacate y se ha encontrado mayor diversidad genética en los

cultivares de Mesoamérica en relación a lugares donde no hay poblaciones silvestres

del género Persea. Por otra parte, hasta la fecha no se ha estudiado suficientemente a

las poblaciones silvestres y existe un déficit en el conocimiento de la variación

genética en las variedades criollas. Para comprender de mejor manera la relación

entre las poblaciones silvestres de aguacate y sus poblaciones bajo domesticación, es

necesario aumentar el número de individuos incorporados en los estudios así como

mejorar el esfuerzo de muestreo de las poblaciones silvestres.



83

Los elementos anteriores permiten sostener, que si bien existen áreas en las que es necesario

profundizar la investigación, es claro que en México ocurrió al menos la domesticación de

algunas poblaciones de P. americana, quedando pendiente la investigación acerca de si este

proceso ocurrió en un área localizada o si, como parecen indicar los datos genéticos y el

estado actual de conocimiento sobre domesticación de plantas perennes, se dio en múltiples

ocasiones a lo largo de un intervalo de tiempo y de espacio amplios.

II. Recomendaciones sobre conservación

En esta sección, a partir de la información que hemos recopilado, señalamos algunos aspectos

que resultan relevantes para la conservación de la especie Persea americana y de la

diversidad contenida en ellas, particularmente de las poblaciones silvestres y criollas de

México.

Implicaciones del área de distribución modelada para la especie

La revisión del material de los herbarios y la generación de los mapas de distribución

potencial realizados durante esta investigación mostró que el área de distribución potencial de

Persea americana abarca gran parte del territorio nacional. A reserva de la validación en

campo (una de las perspectivas de trabajo) de dicha área de distribución potencial, resulta

claro que las poblaciones silvestres de P. americana que se encuentren dentro de esa área de

distribución potencial constituirían reservorios de diversidad que potencialmente podrían estar

involucrados en los procesos de domesticación de la especie. El área de distribución de las

poblaciones silvestres de P. americana nos habla, en última instancia, de la distribución de las

poblaciones silvestres más cercanamente emparentadas con las formas cultivadas. El área de

distribución potencial de la especie en estado silvestre, abarca, de acuerdo a Gepts

(comunicación personal) el área donde podría haberse dado el proceso de domesticación de la

especie, entendido como la modificación de los patrones de variación en estado silvestre

como resultado de la selección artificial.

Existe la posibilidad, en vista de la presencia de un elevado número de polinizadores

generalistas asociados a la especie P. americana en nuestro país, que pudiese existir flujo

génico entre las poblaciones cultivadas y sus parientes silvestres (si bien el conocimiento

exacto de esto requiere, como mencionaremos más delante de mayores estudios de la



84

variación y estructura genética de esta especie en estado silvestre).

La información acerca de la variación genética de las formas silvestres y de cultivares

tradicionales en México es escasa, por lo que resulta de gran relevancia preservar las

poblaciones silvestres para que puedan ser estudiadas desde diferentes puntos de vista. Así, la

conservación in situ de P. americana es una prioridad.

La conservación in situ se realiza a nivel de ecosistemas (conservación de especies en

su hábitat natural) o agroecosistemas (conservación de especies cultivadas en sistemas de

agricultura tradicional; Ramírez et al., 2000). Para una planta como Persea americana, sujeta

a manejo local (como resultó claro de la información recopilada en las etiquetas de los

herbarios visitados) este aspecto tiene relevancia ya que posibilita la conservación de

poblaciones silvestres, de bosques secundarios, cultivadas y/o variedades nativas o criollas,

además de la conservación de otros parientes silvestres cercanamente emparentados (Meilleur

y Hodgkin, 2004). Este enfoque de la conservación adquiere mayor trascendencia toda vez

que P. americana es una planta en la que continúan llevándose a cabo procesos de

domesticación en diferentes comunidades campesinas, como pudimos constatar en la

información de los herbarios.

En este trabajo pudimos estimar el área de distribución de P. schiedeana, uno de los

parientes silvestres de P. americana. Desde el punto de vista de la conservación, el área de

distribución potencial de los parientes silvestres de una planta cultivada cobra relevancia

porque: 1) habla del área donde pudo haber ocurrido el proceso de domesticación, 2) es un

área donde pueden estar desarrollándose procesos de domesticación contemporáneos y 3) es

un área que puede contener variación genética relevante para el fitomejoramiento.

Es importante recordar que la diversidad presente en los cultivos no es una diversidad

estática, sino una diversidad constantemente cambiante, por lo que todo banco de

germoplasma depende, en última instancia de la conservación del espacio donde se genera la

diversidad, a saber, las poblaciones silvestres y domesticadas de P. americana y por lo menos

P. schiedeana, fuente primaria de la diversidad genética (Vavilov, 1994; Casas et al., 2007).

La falta de conocimiento de la distribución de la diversidad de P. americana hace necesario

que, por el momento, se considere prioritaria la conservación de su distribución potencial

como un área mínima. Como se ha señalado desde los inicios de la genética de poblaciones

(Haldane, 1946) la conservación de reservorios de variación genética es vital para que sea



85

posible hacer frente a cambios medioambientales que puedan afectar a las condiciones de vida

de los cultivos de interés, sea que los cambios ambientales tengan un origen geológico o

biótico, o bien sean ocasionados de manera directa por la actividad humana.

La domesticación como un proceso continuo: el caso de Persea schiedeana

Para al menos uno de los parientes de P. americana, la especie P. schiedeana, también existen

reportes de uso y promoción de su crecimiento para comunidades del sureste, particularmente

en Tabasco (Lorea-Hernández, comunicación personal; Scora et al., 2002).

La especie P. schiedeana reviste especial importancia por tratarse de uno de los

parientes silvestres de la especie más ampliamente utilizada dentro del género. Se ha

reportado el consumo de las bayas de P. schiedeana (también llamado “aguacate cimarrón”,

Scora et al., 2002) en la zona de los Tuxtlas, para la que se ha reportado una cantidad

importante de variación en la morfología y composición química de los frutos (Joaquín-

Martínez et al., 2007). Será interesante en lo sucesivo comparar los niveles de variación, por

ejemplo genética, de las poblaciones silvestres, pero consumidas, de P. schiedeana, con los de

las poblaciones de P. americana para identificar patrones comunes al proceso de

domesticación.

Para Persea schiedeana se ha reportado además su uso como árbol de sombra en

cafetales en el sureste de México (Scora et al., 2002), lo cual implica algún grado de manejo

por parte de la población campesina de la zona. Este manejo, que podría corresponder a

etapas tempranas de un nuevo proceso de domesticación, ubicándose en las etapas que Casas

y colaboradores (2007) denominan b) y c) del proceso de domesticación, en las que,

respectivamente, una especie es conservada como parte del agroecosistema (b) y

posteriormente se promueve su crecimiento mediante la modificación del entorno en el que

crecen las plántulas (c). De esta manera, la conservación de los procesos de domesticación de

P. americana y de sus parientes silvestres debería incluir la conservación de las dinámicas de

manejo que hacen posible la ocurrencia contemporánea de procesos de domesticación como

los que ocurren en P. schiedeana.

Algunas consideraciones sobre bioseguridad

Como señalamos en el segundo informe de este proyecto, la inmensa mayoría de la



86

información que se tiene acerca de la artropofauna asociada a P. americana proviene de las

variedades comerciales sembradas en monocultivos, por lo que se requiere más información

acerca de las poblaciones silvestres y criollas. Sin embargo, es notable el hecho de que gran

parte de los polinizadores que se han documentado para P. americana en México son insectos

de tipo generalista. Esto es relevante porque implica que en la medida en que en que se

comparten polinizadores entre P. americana y muchas otras plantas, modificaciones o

perturbaciones de origen antrópico que afecten a las poblaciones de aguacate podrían, al

menos potencialmente, afectar a otras plantas.

III. Aspectos a profundizar

Evidentemente, y como señalamos en el Cuarto informe parcial del proyecto “Análisis para

la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética del género

Persea y la especie Persea americana (aguacate)”, si bien hay mucha evidencia que apunta a

que México es el Centro de Origen y diversidad de P. americana, existen áreas en las que

sería importante profundizar para tener un mejor conocimiento de los proceso de

domesticación de esta especie en nuestro país. En estas áreas ubicamos algunas perspectivas

de estudio orientadas a completar la documentación del proceso histórico de domesticación

del aguacate, y a ampliar el conocimiento de la variación a diferentes niveles (morfológico,

ecológico, genético, etc.) y las huellas que los procesos de domesticación han dejado en ella.

Validación del área de distribución potencial

Validar el área de distribución potencial de P. americana resulta fundamental por cuanto

permitiría ubicar el espacio en el que en potencia han ocurrido y podrían estar ocurriendo en

el presente procesos de domesticación. El recorrido de las áreas predichas en el modelo de

nicho ecológico que presentamos en el Tercer Informe Parcial del Proyecto “Recopilación de

información que permite sostener a México como Centro de Origen y diversidad de la especie

Persea americana (Mill.)” permitirá en el mediano plazo validar esta área de distribución (ver

Figura 1).



87

Figura 1. Mapa con el área de distribución potencial de P. americana estimada utilizando el algoritmo GARP, a

partir de los puntos de colecta indicados en azul.

En este mapa se muestra una amplia zona potencial de distribución en la península de

Yucatán, la cual resulta inesperada, toda vez que siendo una zona comparativamente cálida,

no se caracteriza por presentar comunidades vegetales parecidas a los bosques mesófilos o de

montaña (Rzedowski, 1997), que son las zonas donde más comúnmente habita P. americana

de manera silvestre. Así, en estudios sobre la composición de la vegetación de Calakmul, no

ha sido reportado como un elemento encontrado allí como parte de la vegetación silvestre

(Martínez & Galindo-Leal, 2002). Una posible explicación es que los puntos que encontramos

reportados en los herbarios como parte de vegetación silvestre, correspondan en realidad a

individuos remanentes de introducciones antiguas de la especie a través del cultivo toda vez

que éste se dispersó muy rápidamente en épocas prehispánicas (ver la sección de información

arqueológica y antropológica del presente documento). Por ello consideramos que sería

relevante trabajar en dos líneas: 1) la consulta de material de biológico de P. americana que

ha quedado pendiente, depositado en la colección del género Persea ubicada en la Unidad de

Recursos Genéticos del Centro de Investigación Agrícola Bajío, Celaya, Gto., del INIFAP; 2)

realizar visitas a la zona de la península de Yucatán donde podría distribuirse P. americana.



88

Figura 2. Mapa con el área de distribución potencial para P. schiedeana estimada mediante el algoritmo GARP

empleando como referencia los puntos geográficos marcados en azul.

En el otro extremo tenemos la zona de transición entre el eje neovolcánico transversal

y la región del Bajío. En esta zona, si bien no hemos encontrado registros de la presencia de

P. americana, no se puede descartar que la especie se distribuya en cañadas aisladas, donde

pudiese haber remanentes de vegetación de montaña (F. Lorea-Hernández, comunicación

personal). Sin embargo, se trata de una región con fuerte presión antrópica, cuyo uso de suelo

ha sido ampliamente modificado, por lo que no se puede descartar que el mapa de distribución

potencial en este caso, nos esté indicando la distribución histórica de la especie y no la

contemporánea. Al respecto, Rzedowski (1979) ha descrito para zonas del eje neovolcánico,

remanentes de bosque mesófilo, si bien no se cuenta con evidencia directa de la presencia de

P. americana en ellos.

Análisis de muestras arqueobotánicas y del contexto antropológico del proceso de

domesticación en Persea americana.

A partir de la información recopilada a lo largo de este trabajo, consideramos relevante dirigir



89

futuros esfuerzos en dos direcciones: 1) realizar análisis morfológicos y genéticos a las

muestras arqueobotánicas encontradas hasta ahora, y 2) recabar y analizar la información

etnoligüística y antropológica que nos permita identificar elementos presentes en el proceso

de domesticación de P. americana a lo largo de un intervalo de tiempo y espacio amplio,

como ocurre con las plantas perennes, así como aquellos que han contribuido con la

generación de diversidad presente en el aguacate.

Con la evidencia arqueobotánica de P. americana localizada en el Valle de Tehuacán

y en el Valle de Oaxaca y reportadas en el cuarto informe de este trabajo, no es posible

afirmar que en alguno de estos valles inició el proceso de domesticación. Sin embargo,

analizar este material desde distintas aproximaciones puede proporcionar información

respecto de cómo este proceso se desarrolla en esta especie perenne.

Por lo tanto, con relación a la información que proviene del registro fósil sugerimos:

a) Realizar nuevas estimaciones de fechamiento en las muestras arqueobotánicas que

provienen tanto del Valle de Tehuacán como del Valle de Oaxaca. Sería igualmente

importante incluir muestras colectadas recientemente en otras zonas del país (Gutiérrez-

Díez et al., 2009).

b) Actualizar la información morfométrica del material existente.

c) Realizar un nuevo análisis morfométrico comparativo entre los registros provenientes de

muestras de la misma zona pero que no han sido analizadas hasta ahora; hacer igualmente

un análisis entre los datos de las diferentes zonas donde se tiene registro fósil de P.

americana.

d) Considerar la posibilidad de realizar análisis de la variación genética, tanto neutral como

posiblemente adaptativa presente en el material arqueobotánico para compararla con la

variación actual de cultivares y poblaciones criollas.

Para poder llevar a cabo estos análisis, es necesario establecer contacto con Aurora

Montúfar del Laboratorio de Paleobotánica del Instituto Nacional de Antropología e Historia,

ya que las muestras se encuentran bajo su resguardo en esta institución. Igualmente sugerimos

consultar a investigadores en paleobotánica, entre los cuales sugerimos a Emily McClung del

Instituto de Investigaciones Antropológicas de la UNAM y al Laboratorio de Palinología de la



90

Escuela Nacional de Antropología e Historia.

De acuerdo a estudios en antropología (Clark, 1989, 1991; Gutiérrez y Villanueva,

2007; Landon, 2009), etnolingüística (Gama-Campillo y Gómez-Pompa, 1992; Berlin et al.,

1973) y arqueobotánica (Smith, 1966, 1968, 1969; McClung, 1979; Montúfar, 2003), el

aguacate se hace presente en Mesoamérica no sólo como elemento extraído de la naturaleza

con fines alimentarios sino también como parte de la cosmovisión, los rituales y jardines

(Landon, 2009) de las culturas de esta región en el pasado. Estos elementos forman parte de

las motivaciones detrás de los trazos que tiene el proceso de domesticación y que se expresa

también en la diversidad encontrada hasta ahora para el aguacate.

Este árbol ha sido importante para las culturas mesoamericanas no sólo como fuente

de alimento sino también con fines curativos y es una planta que forma parte de su mitología

y cosmovisión, basta revisar los estudios iconográficos que documentan esta relación (ver

figuras 1 y 2) (Schele, 1978; Kettunen y Helmke, 2005; Martin, 2006; Gama-Campillo y

Gómez-Pompa, 1992).

Figura 3. Dos versiones de K'ank'in, el mes número catorce del Calendario Clásico Maya, el cual está

representado por el glifo para el aguacate (Kettunen y Helmke, 2005).

Para completar la documentación del proceso histórico de domesticación del aguacate,

y detectar algunos de los elementos que han contribuido con la generación de la diversidad

registrada hasta el momento, consideramos relevante recabar y analizar con más detalle la

información antropológica y etnolingüística escrita hasta el momento así como el registro

arqueológico.



91

Figura 4. Señora Kanal-Ikal emergiendo con un árbol de aguacate; se ubica a un lado del sarcófago de Janaab-

Pacal (Martin, 2006).

La revisión de literatura especializada en el tema y la consulta con especialistas, forma

parte de las actividades que sugerimos con el fin de conocer el proceso de domesticación

desde una perspectiva antropológica y etnobotánica. Consideramos importante consultar a

María Elena Galindo-Tovar, investigadora de la Facultad de Ciencias Biológicas y

Agropecuarias-Córdoba, de la Universidad Veracruzana; a Arturo Gómez-Pompa de la

Universidad de California, Riverside, quien sigue una línea de investigación específicamente

en la evolución y domesticación de árboles tropicales desde una perspectiva etnobotánica y

ecológica; y finalmente a Emily McClung, del Instituto de Investigaciones Antropológicas

también de la UNAM.

Biología reproductiva del aguacate

Si bien se tiene un conocimiento general sobre la biología reproductiva de Persea americana,

este proviene en lo fundamental de las variedades cultivadas de esta planta. En este sentido, si

se busca información necesaria para elaborar medidas de bioseguridad en torno a esta especie

o bien si se busca tener más información que haga posible la mejor conservación de las

poblaciones silvestres y/o en cultivares criollos, se requiere avanzar en el conocimiento de las

interacciones de la especie en condiciones naturales, en particular respecto a sus polinizadores

y visitantes florales. La posibilidad de flujo génico entre Persea americana y sus parientes

silvestres es real, toda vez que de acuerdo a la literatura las especies del subgénero Persea son



92

interfértiles, es decir, pueden formar híbridos (Ashworth et al., 2011) y al cultivarse en

cientos de comunidades cercanas o dentro de la distribución de dichos parientes, los eventos

de entre cruza pueden ocurrir, al menos en potencia. La evaluación por métodos indirectos de

los eventos de entre cruza, del tipo de análisis de asignación a partir de datos genéticos

(Prtichard et al., 2000; Piry et al., 2004), en particular en zonas de contacto entre cultivares de

P. americana y alguno de sus parientes silvestres (p. ej., la región de Los Tuxtlas) sería una

posibilidad de aquilatar la magnitud de este flujo.

En términos de la artropofauna asociada a P. americana y en particular en relación a

los polinizadores de esta especie, la información con que se cuenta hasta ahora permite hablar

de una correspondencia difusa entre las zonas de diversidad de las especies que se han

encontrado asociadas a P. americana. Sin embargo, sería necesario realizar estudios cuyo

objetivo primario sea establecer si los polinizadores y visitantes florales de tipo generalista y

nativos de México que se han encontrado asociados a P. americana pertenecen a grupos

particularmente diversos en México. Lo anterior indicaría un patrón de especiación coherente

con la idea de que la especie P. americana y sus parientes silvestres han evolucionado en

Mesoamérica junto con sus polinizadores.

Por otra parte, no existen en la literatura científica que consultamos, reportes donde se

estudie la artropofauna asociada o los visitantes florales en poblaciones silvestres de P.

americana. Al mismo tiempo, no se ha documentado más allá de algunos estudios generales

para la familia Lauraceae (Kubitzki & Kurz, 1984; Ávila et al., 1996; Solórzano, 2000), los

mecanismos de dispersión de esta especie; los mecanismos de dispersión para P. americana

han quedado hasta cierto punto, en el marco de hipótesis sobre su contexto evolutivo (Barlow,

2000). Estos dos ámbitos son relevantes desde el punto de vista de la conservación, por

cuanto no es posible conservar a una especie sin conservar sus interacciones (Stockwell et

al., 2003). Por otra parte, la comprensión de las interacciones entre la especie de interés y

otras especies es indispensable desde el punto de vista de la bioseguridad, por cuanto estas

interacciones nos hablan del impacto que tendría sobre el ecosistema un factor o evento que

afectase a la especie de interés (en este caso P. americana).

Genética de poblaciones



93

Como señalamos en las conclusiones generales de este proyecto, hasta este momento el uso

de marcadores moleculares altamente variables, si bien ha arrojado información importante

acerca de los cultivares de reciente creación (principalmente híbridos estadounidenses) no ha

incluido una muestra amplia de las variedades criollas presentes en México. Al mismo

tiempo, la variación genética a nivel molecular en poblaciones silvestres de P. americana

prácticamente se desconoce y requiere de mayor atención. Lo mismo puede decirse del resto

de las especies del subgénero Persea que se distribuyen en México.

Como hemos señalado, es necesario ampliar el conocimiento de la variación genética

de las poblaciones de Persea americana. Los marcadores moleculares como las secuencias

codificantes de celulasa, chalcona sintasa (CHS), flavonona-3-hidroxilasa (F3H) y serin-

treonin-cinasa (STK) que han sido empleadas en estudios anteriores (Chen et al, 2009),

parecen buenas alternativas para elaborar estudios de este tipo. Estos marcadores moleculares

han mostrado variabilidad suficiente para distinguir las regiones geográficas de donde se

originó el germoplasma que dio origen a algunos cultivares comerciales desarrollados

principalmente en EU.

El trabajo en el campo de la genética de poblaciones en P. americana sería importante

porque ayudaría a elucidar tres grandes aspectos: 1) el efecto de los procesos de

domesticación para P. americana en la variación contenida dentro y entre las poblaciones de

la especie; 2) la ubicación de zonas particularmente diversas, que podrían ser reservorios

genéticos de interés para la especie; 3) los niveles de flujo génico que se ha mantenido

históricamente entre las poblaciones silvestres y cultivadas, así como entre los varietales

criollos de P. americana. Este último punto tendría implicaciones también para la

bioseguridad, pues mostraría hasta qué punto se puede esperar que exista flujo génico en el

futuro entre formas silvestres y cultivadas de la especie, con las consecuentes implicaciones

ecológicas del caso.

Un estudio de este tipo podría realizarse de dos maneras principales, no excluyentes

entre sí. Por una parte, a partir del material biológico que se encuentra contenido en los

herbarios que visitamos y para el cual ya se tienen identificados los ejemplares que parecen

corresponder a poblaciones silvestres de acuerdo a los datos de colecta, se podría extraer

ADN para la amplificación de marcadores moleculares variables. Si bien el tamaño muestral

sería aparentemente reducido, permitiría incrementar notablemente el número de ejemplares



94

criollos y silvestres que se han estudiado por medio de marcadores moleculares.

Por otra parte, se podría buscar ejemplares en las poblaciones silvestres reportadas

históricamente en los herbarios. Este tipo de aproximación permitiría contrastar de manera

más clara la variación genética presente en los ejemplares que corresponden a parte de la

cubierta vegetal natural (asociados a bosques montanos) de los cultivares de traspatio.

Se ha sostenido que los procesos de domesticación suelen tener como resultado

cuellos de botella que reducen la variación genética presente en las formas cultivadas en

relación a las poblaciones silvestres de una especie (Gepts, 2004). Sin embargo, este patrón

puede no ser del todo consistente cuando se trata de plantas que han tenido múltiples procesos

de domesticación (como es el caso del aguacate, ver Chen et al., 2009) o bien que han tenido

contacto recurrente con poblaciones de sus parientes silvestres, como en el caso del chile

(Aguilar- Meléndez et al., 2009). Al mismo tiempo, como señalamos en el Cuarto Informe de

este proyecto, la variación genética presente en una especie domesticada perenne puede ser

afectada por varios contactos con los parientes silvestres a lo largo incluso de una misma

generación del cultivo pues este puede, en potencia, tener más de un contacto con sus pariente

silvestres. Lo anterior ha llevado a estimar que en promedio, las plantas domesticadas

perennes (como los árboles de aguacate), retienen mayores porcentajes de la variación

genética presente en estado silvestre en comparación con planta anuales (ver Miller & Gross,

2011). Los resultados de Chen y colaboradores (2011) parecen corroborar esta predicción, sin

embargo, como hemos mencionado, no se ha explorado suficientemente los niveles de

variación de la especie.

En éste último aspecto, el género Persea en México es un sistema que permite realizar

una comparación sumamente interesante tanto desde el punto de vista de la teoría de la

domesticación como desde el punto de vista del conocimiento de los recursos fitogenéticos

con los que cuenta el país. Es posible analizar la distribución de la variación genética en

poblaciones silvestres y cultivares de P. americana y compararlos con los niveles de variación

que se encuentran en poblaciones de P. schiedeana. Esta última es una especie sujeta a

manejo, pero para la cual no se han establecido plantaciones o variedades domesticadas

propiamente dichas. De esta manera, un estudio que abarcase una muestra, así sea localizada

permitiría comparar no solamente las poblaciones silvestres y domesticadas de P. americana

sino cómo es la huella genética del manejo en una especie que se puede considerar en proceso



95

de domesticación, como P. schiedeana. Si se encontrasen patrones de diferenciación en

común, pero acentuados en P. americana en relación a P. scheiedeana, se podrían hacer

algunas generalizaciones sobre el tipo de consecuencias que tiene la domesticación a nivel de

la variación genética para las especies de este género.

Un aspecto más, que será relevante en el futuro, será el estudio de los patrones de

diferenciación que se puedan observar entre las poblaciones cultivadas y silvestres de P.

americana en marcadores moleculares posiblemente sujetos a selección, los llamados genes

candidatos. Su análisis será accesible en la medida en que esfuerzos de secuenciación de

genomas completos comiencen a aportar datos que sirvan como referencia.

IV. El aporte de estas perspectivas al conocimiento de la domesticación y la diversidad

Haciendo un balance del estado actual del conocimiento sobre la domesticación y diversidad

en Persea americana utilizando como referencia las categorías planteadas por Gepts (en

preparación) durante el Taller sobre Centros de Origen, Domesticación y Diversificación de

cultivos mesoamericanos organizado por CONABIO el 19 y 20 de septiembre de 2011,

podemos hacer algunas consideraciones.

1) La evidencia acumulada permite identificar con bastante certeza el área en la que

la especie progenitora (P. americana) de las formas actuales de aguacate se

originó, es decir, se puede afirmar que el Centro de Origen de P. americana es sin

duda, Mesoamérica.

2) Lo anterior se refleja en el hecho de que, como indican los ejemplares disponibles

en herbario y el área de distribución potencial, la distribución geográfica y

ecológica (el nicho potencial) de P. americana en la actualidad, abarca buena parte

del territorio nacional. La validación, y en su caso adicional delimitación, del área

de distribución potencial de P. americana permitirá refinar la evidencia ya

existente en torno a este aspecto.

3) La evidencia biogeográfica indica que el área de diversificación del subgénero

Persea al que pertenece P. americana, corresponde a México y Centroamérica,

pues si este subgénero se circunscribe de acuerdo a las reconstrucciones

filogenéticas recientes (Rohwer, 2009) el subgénero Persea se distribuiría

exclusivamente en esta región. También a nivel del género Persea como un todo,



96

encontramos altos niveles de endemismo, lo cual permite hablar de México como

un centro donde la diversificación de Persea ocurrió desde antes del proceso de

domesticación.

4) Existe evidencia arqueológica y etnobotánica que documenta el uso y

probablemente la domesticación pasada (P. americana) y en curso (P. schiedeana)

de especies de éste género. Esto apunta a que México y Centroamérica serían el

Centro de domesticación de P. americana, sin embargo, para ampliar el

conocimiento respecto a este punto es necesario desarrollar las líneas que hemos

propuesto en el campo del estudio sistemático, morfológico y quizá genético del

registro arqueológico disponible para P. americana.

Por otra parte, la naturaleza y consecuencias del proceso de domesticación han

sido estudiados desde el punto de vista genético aprovechando sólo de manera

limitada los marcadores moleculares ya disponibles. Así, la información que se

podría obtener del estudio comparativo de la composición genética de las

poblaciones nativas (sean cultivares locales o bien poblaciones silvestres) de P.

americana así como de P. schiedeana, permitiría, mediante métodos de inferencia

histórica a partir de evidencia molecular, ampliar notablemente el conocimiento

acerca del área o áreas en las que ocurrió el proceso de domesticación, los Centros

de domesticación de estas especies. Al mismo tiempo, permitiría abordar preguntas

básicas sobre el proceso de domesticación en especies perennes, tales como

evaluar el efecto de la domesticación en los niveles de variación, o la distinción

más fina de si existe variación que permita distinguir grupos regionales, variedad o

subespecies en P. americana.

5) La comprensión de los procesos de diversificación (mediados por selección

artificial) dentro de P. americana, así como la ubicación de las regiones donde esta

diversificación pudo haber ocurrido se verá reforzada tanto por estudios de

genética poblacional que incluyan organismos silvestres o cultivares locales, como

por otro tipo de estudios que puedan incluir el análisis de algunas características

morfológicas del fruto, al ser esta unidad el objeto central del proceso de selección

artificial. Al mismo tiempo, los estudios de genética poblacional que se enfoquen

en las poblaciones mexicanas de la especie, permitirán conocer de mejor manera la



97

distribución de la diversidad genética y, en última instancia, aportar elementos que

permitan entender el tipo de procesos demográficos, selectivos y de flujo génico

que han moldeado a la especie.

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SEMARNAT y coordinado por la CONABIO. CONABIO. México D.F.

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