Géneros y subgéneros de la subfamilia Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) de las Américas

(versión 2.0 Español) (Portal, Arizona – octubre de 2007)

Compilado y editado por Fernando Z. Vaz-de-Mello (vazdemello@gmail.com)

y W. D. Edmonds (wdedmonds@sbcglobal.net) para ser evaluado por miembros de ScarabNet (Scarabaeinae Research Network)

Santa Cruz de la Sierra, Bolivia Noviembre, 2006

Nota a la versión 1.00 (noviembre de 2006): Esta clave es principalmente un trabajo en progreso, una primera aproximación de una guía más completa y confiable para los escarabajos coprófagos de las Americas. El proximo paso en este proceso es la adición de dibujos, fotos y otras ilustraciones de los caracteres y taxones tratados. Para esto solicitamos la colaboración de los miembros de ScarabNet en forma de contribuciones y sugerencias, además de correcciones, comentarios, y otras observaciones sobre el texto mientras este sea evaluado a lo largo del próximo año. La versión 2.00, hartamente ilustrada, corregida y modificada, estará disponible para la reunión de 2007 de la Scarabaeinae Research Network. Nota a la versión 1.01 (enero de 2007): Esa primera actualización de la clave incorpora las correcciones y sugerencias enviadas por los miembros de ScarabNet desde noviembre del 2006. En su forma actual, sustituye a la versión 1.00, que debe ser descartada. Es importante reiterar la necesidad contínua de pruebas de la clave y de ilustraciones que van a mejorar su utilidad y calidad. Además, a partir de la versión 1.02, van a ser incorporadas referencias a claves para especies disponibles en publicaciones; se agradecerá muchísimo la contribución para la incorporación de dicha información a la clave. Otras dos versiones idiomáticas de la clave son esperadas en sus futuras ediciones, una en francés y otra en holandés; versiones en otras lenguas serán también bienvenidas y se incorporarán cuando estén disponibles. Nota a la versión 2.0 (octubre de 2007): Esta versión de la clave reemplazará todas las anteriores (1.00, 1.01, 1.02 [no repartida ampliamente]) Además de incorporar las correciones y sugerencias proporcionadas por la comunidad ScarabNet y otros, trae dos importantes adiciones: 1) fotografias de representantes de la mayoría de los géneros; y 2) una bibliografía que comprende de referencias a trabajos recientes con o claves u otras herramientas para la identificación a nivel específica. Las fotos aparecen en orden alfabético al final de la sección bibilográfica. Las refedrencias serán útiles para quien necesite identificaciones más precisas; pero, como plenamente señalan los numerosos casos sin ninguna referencia, hacen falta estudios básicos de muchos grupos. Una meta anticipada será desarrollar una “bibiloteca Web” que ofrece archivos pdf de las obras taxonómicas citadas.

Taxones identificados en la clave (Nota: Los números entre paréntesis se refieren a la[s] alternativa[s] de la clave en que el taxón indicado es identificado) Agamopus Bates, 1887 (20) Anisocanthon Martínez & Pereira, 1956 (83’) Anomiopsoides Blackwelder, 1944 (35’) Anomiopus Westwood, 1842 (56’) Anoplodrepanus Simonis, 1981 (6) Aphengium Harold, 1868 (110’) Ateuchus Weber, 1801 (111’) Bdelyropsis Vulcano, Pereira & Martínez, 1960 (26)

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Bdelyrus Harold, 1869 (12) Bolbites Harold, 1868 (54’) Canthidium Erichson, 1847 (97)

Canthidium (Canthidium) Erichson, 1847 (98) Canthidium (Eucanthidium) Martínez & Halffter, 1986 (98’)

Canthochilum Chapin, 1934 (22) Canthon Hoffmannsegg, 1817 (82’)

Canthon (Boreocanthon) Halffter, 1958 (91) Canthon (Canthon) Hoffmannsegg, 1817 (94’) Canthon (Francmonrosia) Pereira & Martínez, 1959 (94) Canthon (Glaphyrocanthon) Martínez, 1948 (90) Canthon (Goniocanthon) Pereira & Martínez, 1956 (85) Canthon (Nesocanthon) Pereira & Martínez, 1956 (91’) Canthon (Peltecanthon) Pereira, 1953 (86) Canthon (Pseudepilissus) Martínez, 1954 (93) Canthon (Trichocanthon) Pereira & Martínez, 1959 (87) Canthon, incertae sedis (sensu Halffter & Martínez, 1977) (88, 89’, 92’)

Canthonella Chapin, 1930 (57) Canthonidia Paulian, 1938 (81) Canthotrypes Paulian, 1939 (78) Chalcocopris Burmeister, 1846 (105’) Copris Geoffroy, 1762 (103) Coprophanaeus Olsoufieff, 1924 (44)

Coprophanaeus (Coprophanaeus) Olsoufieff, 1924 (46) Coprophanaeus (Megaphanaeus) Olsoufieff, 1924 (45) Coprophanaeus (Metallophanaeus) Olsoufieff, 1924 (46’)

Cryptocanthon Balthasar, 1942 (25’) Deltepilissus Pereira, 1949 (76) Deltochilum Eschscholtz, 1822(65)

Deltochilum (Aganhyboma) Kolbe, 1893 (72’) Deltochilum (Calhyboma) Kolbe, 1893 (69’) Deltochilum (Deltochilum) Eschscholtz, 1822 (72) Deltochilum (Deltohyboma) Lane, 1946 (74) Deltochilum (Euhyboma) Kolbe, 1893 (73) Deltochilum (Hybomidium) Shipp, 1897 (75) Deltochilum (Parahyboma) Paulian, 1938 (75’) Deltochilum (Rubrohyboma) Paulian, 1938 (69) Deltochilum (Telhyboma) Kolbe, 1893 (71)

Deltorhinum Harold, 1867 (111) Dendropaemon Perty, 1830 (37’)

Dendropaemon (Coprophanaeoides) Edmonds, 1972 (39’) Dendropaemon (Dendropaemon) Perty, 1830 (39) Dendropaemon (Paradendropaemon) Edmonds, 1972 (38)

Diabroctis Gistl, 1857 (47) Dichotomius Hope, 1838 (106’)

Dichotomius (Dichotomius) Hope, 1838 (108) Dichotomius (Homocanthonides) Lüderwaldt, 1929 (107) Dichotomius (Luederwaldtinia) Martínez, 1951 (109’) Dichotomius (Selenocopris) Burmeister, 1846 (109)

Digitonthophagus Balthasar, 1959 (29) Ennearabdus Lansberge, 1874 (53’) Eucranium Brullé, 1834 (35) Eudinopus Burmeister, 1840 (8) Euoniticellus Janssens, 1953 (7) Eurysternus Dalman, 1824 (3)

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Eurysternus (Eurysternodes) Martínez, 1988 (4’) Eurysternus (Eurysternus) Dalman, 1824 (5) Eurysternus (Pareurysternus) Martínez, 1988 (5’)

Glyphoderus Westwood, 1838 (34) Gromphas Brullé, 1834 (43) Hansreia Halffter & Martínez, 1977 (67) Holocanthon Martínez & Pereira, 1956 (79) Holocephalus Hope, 1838 (106) Homalotarsus Janssens, 1932 (41) Homocopris Burmeister, 1846 (103’) Isocopris Pereira & Martínez, 1960 (105) Liatongus Reitter, 1893 (7’) Malagoniella Martínez, 1961 (10)

Malagoniella (Malagoniella) Martínez, 1961 (11’) Malagoniella (Megathopomima) Martínez, 1961 (11)

Megatharsis Waterhouse, 1891 (41’) Megathopa Eschscholtz, 1822 (10’) Megathoposoma Balthasar, 1939 (9) Melanocanthon Halffter, 1958 (66) Onitis Fabricius, 1798 (54) Ontherus Erichson, 1847 (100)

Ontherus (Caelontherus) Génier, 1996 (101) Ontherus (Ontherus) Erichson, 1847 (102) Ontherus (Planontherus) Génier, 1996 (102’)

Onthophagus Latreille, 1802 (29’) Onthophagus (Onthophagus) Latreille, 1802 (31’) Onthophagus (Palaeonthophagus) Zunino, 1979 (31) Onthophagus, incertae sedis (30) Oruscatus Bates, 1870 (43’) Oxysternon Castelnau, 1840 (48)

Oxysternon (Mioxysternon) Edmonds, 1972 (49) Oxysternon (Oxysternon) Castelnau, 1840 (49’)

Paracanthon Balthasar, 1938 (23) Paracryptocanthon Howden & Cook, 2002 (25) Pedaridium Harold, 1868 (15) Phanaeus MacLeay, 1819 (50’)

Phanaeus (Notiophanaeus) Edmonds, 1994 (51’) Phanaeus (Phanaeus) MacLeay, 1819 (51)

Pseudocanthon Bates, 1887 (63) Scatimus Erichson, 1847 (19) Scatonomus Erichson, 1835 (56) Scatrichus Génier & Kohlmann, 2003 (19’) Scybalocanthon Martínez, 1948 (80) Scybalophagus Martínez, 1953 (78’) Sinapisoma Boucomont, 1928 (95) Sisyphus Latreille 1807 (59) Streblopus Lansberge, 1874 (60) Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924 (50) Sylvicanthon Halffter & Martínez, 1977 (64’) Tetraechma Blanchard, 1843 (61) Tetramereia Klages, 1907 (37) Tesserodoniella Vaz-de-Mello & Halffter, 2006 (27’) Trichillum Harold, 1868 (15’)

Trichillum (Eutrichillum) Martínez, 1969 (16’) Trichillum (Trichillum) Harold, 1868 (16)

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Uroxys Westwood, 1842 (18, 27) Vulcanocanthon Pereira & Martínex, 1960 (64) Xenocanthon Martínez, 1952 (83) Zonocopris Arrow, 1932 (21) No incluidos: Hypocanthidium Balthasar, 1938 – probable sinónimo de Anomiopus Pleronyx Lansberge, 1874 – probable sinónimo de Canthidium Pseuduroxys Balthasar, 1938 – probable sinónimo de Uroxys Nota: Esta clave no ubicará a varios taxones conocidos cuyas descripciones todavía no han sido publicadas. En cuando sean publicadas dichas descripciones (y los nombres validados) estos taxones serán añadidos a la clave.

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Clave para los géneros y subgéneros Americanos 1. Punta del mesescutelo claramente visible entre las bases de los élitros, porción expuesta triangular, redondeada, amigdaliforme o pentagonal; extremo externo del élitro con hasta dos quillas longitudinales visibles lateralmente ... 2 1’ Mesoscudete completamente cubierto por los élitros; punta, si expuesta, minúscula, visible solamente bajo aumento (X25); si mesoscudete expuesto, extremo externo del élitro con tres quillas paralelas visibles lateralmente ... 12 2(1). Mesocoxas paralelas al eje longitudinal del cuerpo, en posición externa en relación al metasterno … 3 2’ Mesocoxas perpendiculares u oblicuas al eje longitudinal del cuerpo … 8 3(2). Élitros con quilla lateral limitando una amplia pseudoepipleura; palpos labiales con dos segmentos … Eurysternus Dalman, 1824 … 4 3’ Élitros sin quilla lateral ni amplia pseudoepipleura; palpos labiales con tres segmentos y segmento apical muy pequeño ... 6 4(3). Metacoxas separadas por una distancia inferior a la longitud del trocánter ... 5 4’ Metacoxas separadas por una distancia superior a la longitud del trocánter. México hasta Brasil ... Eurysternus (Eurysternodes) Martínez, 1988 5(4). Tibia posterior con sedas alineadas en peine. México hasta Argentina ... Eurysternus (Eurysternus) Dalman, 1824 5’ Tibia posterior con sedas agrupadas en mechones. Bolivia, Argentina y Brasil ... Eurysternus (Pareurysternus) Martínez, 1988 6(3’). Pigidio separado del propigidio por una quilla. Jamaica ... Anoplodepranus Simonis, 1981 6’ Pigidio y propigidio no separados por una quilla ... 7 7(6’). Margen apical de los élitros con hilera transversal de largas sedas distintas de las demás. Cuba, Jamaica, Isla de la Juventud, Bahamas; introducido en México y Estados Unidos ... Euoniticellus Janssens, 1953 7’ Élitros sin hilera apical de sedas más largas. México y Estados Unidos (California) … Liatongus Reitter, 1893

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8(2’). Tibia anterior con cinco dientes laterales. Lados del pronoto convergentes anteriormente; pronoto mucho más ancho basalmente que medialmente. Argentina y Bolivia … Eudinopus Burmeister, 1840 8’ Tibia anterior con tres dientes laterales. Pronoto más ancho medialmente que basalmente ... 9 9(8’) Clípeo apenas bidentado, sin emarginaciones laterales. Propleura (hipómero) sin quilla transversal. México hasta Panamá ... Megathoposoma Balthasar, 1939 9’ Clípeo cuadridentado, con emarginaciones laterales externas a los dientes centrales. Propleura (hipómero) con quilla transversal, por lo menos adyacente a la cavidad coxal ... 10 10(9’) Propleura (hipómero) sin quilla o peine de sedas paralelo al margen lateral. Ápice de la tibia posterior no prolongado. México hasta Argentina … Malagoniella Martínez, 1961 … 11 10’ Propleura (hipómero) con quilla o peine de sedas paralelo al margen lateral. Ángulo externo del ápice de la tibia posterior prolongado más allá de la inserción del tarso. Argentina y Chile … Megathopa Eschscholtz, 1822 11(10) Pronoto con fina quilla basal. Bolivia, Argentina, Paraguay, Uruguay y Brasil.. Malagoniella (Megathopomima) Martínez, 1961 11’ Pronoto sin marginación basal. México hasta Argentina … Malagoniella (Malagoniella) Martínez, 1961 12(1’) Tarsos medianos y posteriores fuertemente aplanados, segmento apical con fuerte proceso espiniforme sobre la inserción de las uñas; pigidio horizontal; cuerpo aplanado y alargado; largo 6 - 10.5 mm. Costa Rica hasta Brasil … Bdelyrus Harold, 1869 12’ Último segmento de los tarsos medianos y posteriores sin proceso espiniforme, o pigidio claramente vertical, o ambos ... 13 13(12’) Pata anterior con foseta trocanto-femoral anterior (no confundir con la articulación trocanto-femoral – la foseta se situa en el borde apical del trocánter, mientras la articulación es basal) ... 14 13’ Pata anterior sin foseta trocanto-femoral anterior ... 28 14(13) Esternitos abdominales visibles 1-5 fusionados medialmente, suturas inconspicuas (este grupo está bajo estudio por FZVM y en breve serán descritos diversos géneros nuevos, basados en especies nuevas o en especies anteriormente ubicadas en alguno de los siguientes géneros) ... 15 14’ Esternitos abdominales visibles 1-5 separados por suturas claramente visibles ... 17

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15(14) Epipleura elitral estrechada de forma gradual posteriormente. Primer segmento del tarso posterior más corto que el segundo. México hasta Argentina ... Pedaridium Harold, 1868 15’ Epipleura elitral abruptamente estrechada hacia el ápice. Primer segmento del tarso posterior más largo que el segundo. Costa Rica hasta Argentina … Trichillum Harold, 1868 … 16 16(15’) Disco del pronoto generalmente liso y glabro; si puntuado, sólo débilmente. Uñas tarsales anteriores de los machos sencillas, no modificadas. Brasil, Argentina, Uruguay, Paraguay y Bolivia … Trichillum (Trichillum) Harold, 1868 16’ Disco pronotal con sedas, fuertemente puntuado. Uñas tarsales anteriores de los machos modificadas, fuertemente anguladas. Costa Rica hasta Argentina ... Trichillum (Eutrichillum) Martínez, 1969 17(14’) Tibias medianas y posteriores con quillas o tubérculos transversales en la cara externa ... 18 17’ Tibias medianas y posteriores sencillas, sin quillas ni tubérculos externos ... 20 18(17) Pronoto a cada lado con surco longitudinal profundo (si surco ausente, nunca se encuentra aquí una hilera de puntos grandes). Fosas pronotales laterales ausentes. México hasta Argentina … Uroxys Westwood, 1842 (parte) 18’ Lados del pronoto con amplio conjunto alargado de puntos grandes, sin surco ... 19 19(18’) Cabeza con una única quilla clípeo-frontal lateral, o con un tubérculo. Margen lateral del pronoto lisa, no crenulada. Pronoto y ápices de los élitros glabros. México hasta Perú y Brasil … Scatimus Erichson, 1847 19’ Cabeza con dos quillas transversales paralelas. Márgenes laterales del pronoto crenuladas. Pronoto y ápices de los élitros con escasas sedas. Brasil … Scatrichus Génier y Kohlmann, 2003 20(17’) Pigidio con surco transversal en la parte medial del disco (además del surco basal). México hasta Argentina … Agamopus Bates, 1887 20’ Pigidio sin surco discal (en algunos casos con el surco basal sinuado invadiendo la base del disco, pero, en ese caso, el surco es claramente continuo con su parte basal); surco basal generalmente presente ... 21 21(20’) Último segmento de los tarsos mediano y posterior con proceso dentiforme por encima de la inserción de las uñas; mesosterno con dos fóveas posteriores. Brasil, Bolivia, Paraguay y Argentina … Zonocopris Arrow, 1932 21’ Último segmento de los tarsos medianos y posteriores sin proceso dentiforme, mesosterno sin fóveas posteriores ... 22

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22(20’) Edeago con parámeros cortos, de longitud inferior a la anchura de la parte apical de la falobase. Cuba, Hispaniola, Puerto Rico, Islas Vírgenes … Canthochilum Chapin, 1934 22’ Parámeros más largos que un tercio de la longitud de la falobase. México hasta Argentina y Antillas Menores (Grenada, Grenadines, Saint Vincent) ... 23 23(22’) Longitud del primer segmento del tarso posterior superior a la longitud total de los dos segmentos siguientes juntos. Brasil … Paracanthon Balthasar, 1938 23’ Longitud del primer segmento del tarso posterior inferior a la longitud total del segundo y tercer segmentos juntos ... 24 24(23’) Élitros aplanados dorsalmente; pseudoepipleura delimitada por fuerte quilla a lo largo del élitro. Ojos no expuestos dorsalmente, o visibles sólo como pequeños triángulos ... 25 24’ Élitros convexos dorsalmente; pseudoepipleura delimitada por quilla incompleta o por convexidad elitral. Ojos siempre visibles desde arriba, triangulares, ovales o alargados ... 26 25(24) Clípeo con ocho dientes. Pigidio horizontal. Brasil ... Paracryptocanthon Howden y Cook, 2002 25’ Clípeo con seis dientes. Pigidio vertical. México hasta Brasil ... Cryptocanthon Balthasar, 1942 26(24’) Pigidio sin surco basal. México, Guatemala, Belize, Venezuela ... Bdelyropsis Vulcano, Pereira y Martínez, 1960 26’ Pigidio con surco basal transversal profundo ... 27 27(26’) Lados del pronoto con surcos longitudinales (si surcos ausentes, pronoto liso lateralmente, sin fóvea o callo). Élitros glabros. México hasta Argentina … Uroxys Westwood, 1842 (parte) 27’ Pronoto sin surco lateral, lados con puntuación densa, y fóvea o callo. Élitros con sedas, al menos apicalmente. Chile … Tesserodoniella Vaz-de-Mello y Halffter, 2006 28(12’) Longitud del primer segmento del tarso posterior superior a la longitud combinada de los tres segmentos siguientes; si subigual, palpos labiales con solamente dos palpómeros (raramente con un tercer muy reducido), el segundo más largo que el primero; tarso posterior con cinco segmentos … 29 28’ Longitud del primer segmento del tarso posterior inferior a la longitud combinada de los tres segmentos siguientes juntos; si subigual, palpos labiales con tres palpómeros distintos, el tercero por lo menos tan largo como la mitad del segundo, y el segundo más corto que el primero; o tarso posterior con menos de cinco segmentos ... 32

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29(28) Pronoto con diente antero-lateral, muy cercano al ángulo anterior, redondeado en los machos y agudo en las hembras, resultante de la inserción de la quilla ventral longitudinal propleural (hipomeral); macho con un gran diente interno-apical en la protibia, fuertemente curvado hacia abajo en el ápice; machos con dos cuernos en el vértex y una quilla clípeo-frontal, y un par de gibosidades obtusas en la parte anterior del disco del pronoto (en especímenes bien desarrollados); hembras con fuertes quillas transversales en la sutura fronto-clipeal y en el vértex, y una quilla desde oblicua a transversal a cada lado de la parte anterior del disco pronotal, reducida a un tubérculo en especímenes pequeños; élitros generalmente marcados con áreas más claras. Tamaño 8 – 13 mm. Estados Unidos, México, Antillas y la mayor parte de Suramérica (especie africana introducida) ... Digitonthophagus Balthasar, 1959 29’ Pronoto sin diente antero-lateral cercano al ángulo anterior, inserción de la quilla propleural (hipomeral) longitudinal exactamente bajo el ángulo anterior o sin alcanzar el borde pronotal ... Onthophagus Latreille, 1807 … 30 30(29’) Clípeo claramente bidentado, dientes separados por emarginación conspicua; margen antero-lateral del pronoto claramente sinuado, resultando en ángulos anteriores agudos y proyectados hacia el exterior en vista dorsal. Tamaño 6-9mm. Este de Estados Unidos (color uniformemente negro) y Antillas Francesas (Martinique – élitros de color crema, con manchas de color café a lo largo de la sutura) (dos especies africanas introducidas) … Onthophagus Latreille, 1807, incertae sedis 30’ Sin la combinación de caracteres anterior ... 31 31(30’) Macho con un cuerno mediano o quilla tuberculada centralmente en el vértex y un par de tubérculos anteriormente en el disco pronotal; hembra con un tubérculo mediano prominente en la parte anterior del disco pronotal; pronoto negro, élitros crema con manchas negras, con sutura y base negras; largo 6 - 8 mm. Sur de Canadá y norte de Estados Unidos (especie europea introducida) ... Onthophagus (Palaeonthophagus) Zunino, 1979 31’ Macho sin cuerno central en el vértex, otra combinación de caracteres. Todo el Nuevo Mundo excepto Chile ... Onthophagus (Onthophagus) Latreille, 1807 32(28’) Tarsos medianos y posteriores sin uñas ... 33 32’ Tarsos medianos y posteriores con uñas ... 52 33(32) Ancho del metasterno entre los ápices de las mesocoxas por lo menos tan grande como la longitud de la mesocoxa; orientación de las coxas débilmente oblicua (ángulo entre los ejes de la longitud de la mesocoxa y del cuerpo menor a 30º); si metasterno más estrecho o mesocoxas muy oblicuas, meso- y metatarsos con dos a tres segmentos ... 36 33’ Ancho del metasterno entre los ápices de las mesocoxas mucho menor que la longitud de la mesocoxa; orientación de las coxas fuertemente oblicua (ángulo entre los ejes de la longitud de la mesocoxa y del cuerpo mayor a 35º); meso- y metatarsos con 5-segmentos. Argentina … 34

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34(33’) Protórax con una gran concavidad mediana, limitada por quillas laterales o tubérculos laterales y anterior ... Glyphoderus Westwood, 1838 34’ Protórax sin concavidad mediana, a lo sumo con depresión longitudinal, no limitada por quillas o tubérculos ... 35 35(34’) Ápices de las mesocoxas casi contiguos. Tarsos medianos más cortos que los posteriores ... Eucranium Brullé, 1834 35’ Ápices de las mesocoxas distintamente separados. Tarsos medianos más largos que los posteriores ... Anomiopsoides Blackwelder, 1944 36(33) Tarsos medianos y posteriores con menos de cinco segmentos ... 37 36’ Tarsos medianos y posteriores con cinco segmentos ... 40 37(36) Tarsos medianos y posteriores con cuatro segmentos. Brasil, Venezuela … Tetramereia Klages, 1907 37’ Tarsos medianos y posteriores con dos o tres segmentos ... Dendropaemon Perty, 1830 … 38 38(37’) Tarsos posteriores con dos segmentos, segmento basal cilíndrico, casi tan largo como la tibia; segmento apical pequeño, inconspicuo; cuerpo fuertemente convexo. Brasil … Dendropaemon (Paradendropaemon) Edmonds, 1972 38’ Tarsos posteriores con dos o tres segmentos; si tiene dos segmentos, segmento basal aplanado y mucho más corto que la tibia; cuerpo aplanado dorso-ventralmente ... 39 39(38’) Propleura (hipómero) con quilla que se extiende desde la coxa hasta el margen lateral. Porción dorsal de los ojos pequeña (excepto en D. denticolle Felsche). Tarsos medianos y posteriores con dos o tres segmentos. Sudamérica excepto Chile … Dendropaemon (Dendropaemon) Perty, 1830 39’ Propleura (hipómero) sin quilla transversal. Superficie dorsal de los ojos siempre grande y redondeada. Tarsos medianos y posteriores siempre con tres segmentos, el apical muy pequeño. Sudamérica, excepto Chile … Dendropaemon (Coprophanaeoides) Edmonds, 1972 40(36’) Segmento basal de los tarsos medianos y posteriores ensanchado, más ancho que largo o casi ... 41 40’ Segmento basal de los tarsos medianos y posteriores alargado, siempre mucho más largo que ancho ... 42

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41. Superfície dorsal de la tibia posterior y de los cuatro segmentos tarsales basales cubierta por densos gránulos setígeros. Palpos labiales con tres segmentos. Dorso monocromático. Brasil … Homalotarsus Janssens, 1932 41’ Superfície dorsal de la tibia y de los tarsos posteriores no granulada. Palpos labiales con un segmento. Dorso bicolor. Ecuador … Megatharsis Waterhouse, 1891 42(40’) Lamela antenal basal grande, fuertemente cóncava apicalmente, recibiendo en la concavidad a las otras dos lamelas apicales. Metepisterno con prolongación posterior cubriendo margen lateral del élitro … 44 42’ Lamela antenal basal normal, no cóncava apicalmente para recibir a las otras lamelas apicales. Metaepisterno sencillo, sin prolongación … 43 43(42’) Pigidio no marginado en la base. Hembra con tarso anterior de cuatro segmentos (macho sin tarso anterior). Metasterno simplemente acuminado anteriormente en ambos sexos. Patas anteriores del macho poco alargadas, punta del fémur no se extendiende más allá del margen lateral del protórax; fémur posterior del macho no modificado. Bordes externos de los élitros (vistos desde arriba) redondeados. Venezuela, Colombia, Brasil, Bolivia, Perú, Argentina, Paraguay, Uruguay ... Gromphas Brullé, 1834 43’ Pigidio marginado en la base. Tarsos anteriores ausentes en ambos sexos. Metasterno simplemente acuminado en la hembra, fuertemente lobulado anteriormente en el macho. Patas anteriores del macho alargadas, extremo apical del fémur extendiéndose más allá del margen lateral del protórax. Margen anterior del fémur posterior del macho interrumpido por una concavidad formando un diente. Bordes externos de los élitros (vistos desde arriba) paralelos. Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina … Oruscatus Bates, 1870 44(42) Margen clipeal profunda y agudamente emarginado medialmente, formando dos dientes agudos separados del borde lateral adyacente por emarginaciones externas ... Coprophanaeus Olsoufieff, 1924 … 46 44’ Margen clipeal sin emarginación profunda y aguda, a lo sumo con dos dientes medianos conspicuos ... 47 45(44) Especímenes muy grandes, de hasta 50 mm de longitud, raramente con menos de 25 mm. Tarsos anteriores presentes en la hembra; interestrías fuertemente esculpidas (con quillas o fóveas transversales). Sudamérica, excepto Chile ... Coprophanaeus (Megaphanaeus) Olsoufieff, 1924 45’ Especímenes pequeños o medianos, raramente con más de 25 mm. Tarsos anteriores ausentes en las hembras; interestrías sin escultura fuerte ... 46 46(45’) Proceso cefálico del macho variable, generalmente laminado, raramente un cuerno sencillo cilíndrico (y, en ese caso, cuerpo completamente negro). Superficie de la cabeza no aquillada a lo largo del borde externo del ojo. Dorso generalmente negro u oscuro, raramente con un color metálico conspicuo. México (y extremo sur de los Estados Unidos) hasta Argentina ... Coprophanaeus (Coprophanaeus) Olsoufieff, 1924

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46’ Proceso cefálico del macho (por lo menos en ejemplares bien desarrollados) con un cuerno sencillo. Cabeza con quilla paralela al borde externo del ojo. Dorso generalmente metálico. Brasil, Argentina, Bolivia, Paraguay ... Coprophanaeus (Metallophanaeus) Olsoufieff, 1924 47(44’) Cabeza con quilla transversal clipeal (además de la quilla o par de cuernos separando el clípeo de la frente). Sudamérica, excepto Chile y Ecuador … Diabroctis Gistl, 1857 47’ Cabeza sin quilla transversal clipeal ... 48 48(47’) Metasterno con fuerte proceso espiniforme curvado dorsalmente, que se instala entre los ápices de las procoxas. Ángulo mediano posterior del pronoto prolongado entre las bases de los élitros. ... Oxysternon Castelnau, 1840 … 49 48’ Metasterno simplemente angulado antero-medialmente, sin proceso espiniforme ... 50 49(48) Proceso clipeal reducido a pequeño tubérculo. Quilla clipeal lateral ausente. Especímenes pequeños, raramente con más de 10 mm de longitud. Suramérica, excepto Chile, Argentina y Uruguay … Oxysternon (Mioxysternon) Edmonds, 1972 49’ Proceso clipeal espiniforme o en forma de quilla transversal. Carenas clipeales laterales presentes. Especímenes más grandes, raramente con menos de 12 mm de longitud. Panamá, Suramérica, excepto Chile y Uruguay ... Oxysternon (Oxysternon) Castelnau, 1840 50(48’) Porción anterior de la quilla circumnotal entera, no interrumpida detrás de cada ojo. México hasta Argentina, Jamaica … Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924 50’ Porción anterior de la quilla circumnotal interrumpida detrás de cada ojo ... Phanaeus MacLeay, 1819 … 51 51(50’) Pronoto densamente gránulo-rugoso, por lo menos anterolateralmente; puntuación, si presente, solo en el disco. Estados Unidos hasta noroeste de Sudamérica ... Phanaeus (Phanaeus) Macleay, 1819 51’ Pronoto liso, a veces débilmente puntuado; si densamente granulado, granulación confinada al disco del macho; si con escultura densa anterolateralmente, con alguna puntuación intermezclada. México hasta Argentina … Phanaeus (Notiophanaeus) Edmonds, 1994 52(32’) Fosas pronotales postero-medianas presentes y distintas. Clava antenal redondeada, segmentos progresivamente más cortos apicalmente. Cabeza con quilla(s) transversal(es). Largo 10-25 mm … 53 52’ Fosas pronotales postero-medianas ausentes. Otros caracteres variables, pero sin la combinación arriba ... 55

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53(52) Color metálico, por menos en el pronoto. Cabeza sin tubérculos laterales asociados a la quilla transversal, a lo sumo con un tubérculo central aislado de la quilla ... 54 53’ Color oscuro o negro, sin reflejos metálicos. Cabeza con quilla frontoclipeal presentando un tubérculo bien desarrollado a cada lado. Argentina … Ennearabdus Lansberge, 1874 54(53) Tibias medianas y posteriores con quillas transversales grandes en la parte mediana de la cara externa. Cabeza con quilla frontoclipeal y tubérculo frontal distintamente separados. Cuerpo alargado, élitros con lados paralelos, dorsalmente aplanados. Chile (Isla de Pascua) y Estados Unidos (California) (especies africanas introducidas) ... Onitis Fabricius, 1798 54’ Tibia posterior sin quilla transversal externa. Cabeza sin tubérculo, con quilla frontoclipeal sencilla. Cuerpo redondeado, élitros no paralelos, poco aplanados dorsalmente. Argentina ... Bolbites Harold, 1868 55(52’) Uñas tarsales reducidas, casi rectas. Color siempre metálico, por lo menos parcialmente (pronoto o élitros). Propleura (hipómero) no excavada anteriormente (partes anterior y posterior a lo más separadas por convexidad transversal con o sin quilla) ... 56 55’ Uñas tarsales normales, falciformes o angulares; si reducidas, color negro o café o propleura (hipómero) profundamente excavada anteriormente (con declividad angulosa) ... 57 56(55) Dientes de la tibia anterior situados en el tercio apical de la tibia, por lo menos los dos apicales apuntados apicalmente. Brasil, Argentina, Uruguay, Paraguay … Scatonomus Erichson, 1835 56’ Dientes de la tibia anterior distribuidos a lo largo de la mitad apical de la tibia o más basalmente; por lo menos el segundo diente dirigido lateralmente. Guatemala a Argentina … Anomiopus Westwood, 1842 57(55’) Uñas tarsales con fuerte diente basal. Tamaño inferior a 6 mm. Clípeo bidentado. Grandes Antillas (excepto Jamaica), Sudamérica (excepto Chile), Islas Vírgenes ... Canthonella Chapin, 1930 57’ Uñas tarsales sin diente basal, a lo sumo con ángulo recto … 58 58(57’) Tibias medianas y posteriores no ensanchadas hacia el ápice, o sólo débil y gradualmente ... 59 58’ Tibias medianas, y generalmente también las posteriores, fuertemente ensanchadas hacia el ápice ... 95

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59(58). Pronoto lateralmente comprimido, con dos quillas laterales; élitros en vista dorsal convergentes apicalmente desde la base; patas medianas y posteriores muy largas, fémures con al menos sus mitades apicales visibles desde arriba; tibias medianas y posteriores muy poco ensanchadas hacia el ápice; antenas de ocho segmentos. México hasta Costa Rica … Sisyphus Latreille, 1807 59’ Pronoto no comprimido lateralmente, con sólo una quilla lateral; élitros externamente subparalelos o redondeados en la mitad basal; fémures medianos y posteriores visibles dorsalmente a lo sumo hasta su tercio apical; otros caracteres variables, pero sin la combinación anterior ... 60 60(59) Pronoto con un proceso dentiforme mediano posterior, cubriendo la base de la sutura elitral. Cuerpo alargado, muy aplanado; longitud superior a 15 mm. Brasil (Bahia y Espírito Santo) y Perú … Streblopus Lansberge, 1874 60’ Pronoto sin proceso mediano posterior ... 61 61 (60’) Longitud del primer segmento del tarso posterior igual o superior a la del segundo y del tercer segmentos combinados. Cabeza con dos tubérculos frontales distintos. Argentina y Bolivia … Tetraechma Blanchard, 1843 61’ Longitud del primer segmento del tarso posterior claramente menor que la combinada del segundo y tercer segmentos. Tubérculos frontales ausentes … 62 62(61’) Borde posterior de la cabeza no marginado entre los ojos, a lo sumo con cortas indicaciones entre o cerca de los ojos. Mesosterno relativamente largo, no estrechado medialmente, completamente horizontal. Tamaño igual o inferior a 10 mm … 63 62’ Borde posterior de la cabeza claramente y completamente marginado entre los ojos; si marginación inconspicua, entonces largo superior a 12 mm. Mesosterno más corto en el centro que lateralmente, o posicionado verticalmente y poco visible ventralmente ... 65 63(62) Clípeo cuadridentado. Cuerpo alargado, aplanado. Uñas tarsales generalmente anguladas basalmente. Estados Unidos hasta Argentina, Antillas ... Pseudocanthon Bates, 1887 63’ Clípeo bidentado. Cuerpo redondeado. Uñas tarsales sencillas, sin ángulo basal ... 64 64(63’) Porción dorsal de los ojos muy estrecha, borde interno marginado por fina quilla. Bordes laterales del pronoto redondeados, no angulados. Tibia anterior con tres grandes dientes a lo largo de la mitad distal del borde lateral. Primer y segundo segmentos de los tarsos medianos y posteriores aproximadamente del mismo tamaño. Pigidio y propigidio no separados por quilla. Brasil, Argentina, Bolivia, Paraguay … Vulcanocanthon Pereira y Martínez, 1960 64’ Porción dorsal de los ojos grande, redondeada, borde interno no marginado. Bordes laterales del pronoto angulados medialmente. Dientes de la protibia pequeños, concentrados en el tercio o cuarto apical de la tibia. Primer segmento de los tarsos

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mediano y posterior más corto que el segundo. Pigidio y propigidio separados por fina quilla. Sudamérica, excepto Chile y Uruguay … Sylvicanthon Halffter y Martínez, 1977 65(62’) Ápice de algunas interestrias discales con cortas quillas o tubérculos ... Deltochilum Eschscholtz, 1822 ... 68 65’ Interestrias elitrales sin carinas o tubérculos apicales, a lo más con una carena lateral casi completa ... 66 66(65’) Tibias posteriores con dos espinas apicales. Estados Unidos ... Melanocanthon Halffter, 1958 66’ Tibias posteriores con solamente una espina apical ... 67 67(66’) Pronoto lateralmente aplanado, borde lateral con diente mediano, y denticulado ántero-ventralmente; élitros con quilla lateral fuerte y completa; color verde metálico en el pronoto, crema o café opaco (coriáceo) en los élitros. Amazonía … Hansreia Halffter y Martínez, 1977 67’ Distinta combinación de caracteres, si élitros aquillados lateralmente, entonces pronoto y élitros similarmente coloreados; quilla lateral elitral frecuentemente presente, pero apagada anteriormente; lados del protórax no denticulados antero-ventralmente … 76 68(65) Novena interestría elitral (en la pseudopepipleura) sin quilla, o con quilla inconspícua ... 69 68’ Novena interestría elitral distintamente aquillada … 70 69(68) Tarsos anteriores ausentes. Brasil, Argentina, Paraguay ... Deltochilum (Rubrohyboma) Paulian, 1938 69’ Tarsos anteriores rudimentarios pero presentes. México hasta Argentina … Deltochilum (Calhyboma) Kolbe, 1893 70(68) Quilla de la novena interestría (en la pseudopepipleura) presente por lo menos en los tres cuartos basales de la interestría ... 71 70’ Quilla de la novena interestría extendiéndose a lo más hasta la mitad de la interestría ... 73 71(70) Parte posterior de la quilla elitral lateral no visible dorsalmente. Amazonía … Deltochilum (Telhyboma) Kolbe, 1893 71’ Quilla elitral lateral visible en toda su extensión desde arriba ... 72

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72(71’) Quilla de la séptima interestría ausente o presente sólo en la base e insconspicua. México hasta Brasil ... Deltochilum (Deltochilum) Eschscholtz, 1822 72’ Quilla de la séptima interestría distinta en la base. Brasil, Bolivia, Paraguay, Argentina ... Deltochilum (Aganhyboma) Kolbe, 1893 73(70’) Quilla pseudoepipleural ausente en la base. Brasil, Paraguay, Argentina ... Deltochilum (Euhyboma) Paulian, 1938 73’ Quilla pseudoepipleural distinta en la base ... 74 74(73’) Clípeo bidentado. México hasta Argentina ... Deltochilum (Deltohyboma) Lane, 1946 74’ Clípeo cuadridentado ... 75 75(74’) Disco del metasterno posteriormente bituberculado. Estados Unidos hasta Argentina ... Deltochilum (Hybomidium) Shipp, 1897 75’ Disco del metasterno sin tubérculos posteriores. Brasil, Paraguay, Argentina … Deltochilum (Parahyboma) Paulian, 1938 76(67’) Cálcar posterior corto, ancho, con una espina en el borde interior. Cálcar anterior espatulado. Brasil. … Deltepilissus Pereira, 1949 76’ Cálcar posterior espiniforme, más o menos agudo. Cálcar anterior espiniforme o bifurcado ... 77 77(76’) Tibias medianas y posteriores con quillas transversales externas, más visibles en las medianas ... 78 77’ Tibias medianas y posteriores sin quillas transversales, a lo más con tubérculos medianos ... 79 78(77) Cabeza de forma alargada triangular. Dorso bicolor. Brasil. ... Canthotrypes Paulian, 1939 78’ Cabeza no alargada. Dorso monocromático. Argentina, Perú, Chile, Bolivia ... Scybalophagus Martínez, 1953 79(77’) Mento completamente dividido longitudinalmente. Paraguay, Argentina, Brasil … Holocanthon Martínez y Pereira, 1956 79’ Mentón no completamente dividido, a lo sumo con emarginación profunda en forma de U ó V ... 80

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80(79’) Primer segmento de los tarsos medianos y posteriores corto, con aproximadamente la mitad del largo del segundo, oblicuamente truncado apicalmente (aproximadamente 45º). Bordes laterales de los tarsómeros paralelos, formando un borde contínuo para todo el tarso, forma general de los tarsómeros 2-4 cuadrada a rectangular. Nicaragua hasta Brasil y Paraguay … Scybalocanthon Martínez, 1948 80’ Primer segmento de los tarsos medianos y posteriores solamente un poco más corto, ó un poco más largo, que el segundo; si mucho más corto, entonces transversamente truncado apicalmente. Bordes laterales de los tarsómeros separadamente divergentes apicalmente, forma general de los tarsómeros 1-4 trapezoidal ... 81 81(80’) Base del pigídio cubierta por los élitros, que no se encajan en la base del pigídio. Dorso pubescente con manchas amarillo-rojizas en los élitros … Canthonidia Paulian, 1938 81’ Base del pigídio completamente visible (pero propigídio oculto por los élitros); apices de los élitros encajados en la base del pigídio. Dorso glabro, si pubescente, monocromático … 82 82(81’) Dorso (principalmente pronoto) con escultura irregular (mosaico de áreas lisas, seríceas y granulosas con elevaciones y depresiones poco conspicuas) o con tubérculos grandes y bien definidos en el pronoto ... 83 82’ Pronoto con escultura regular, a lo sumo con depresión mediana posterior, nunca con tubérculos. Estados Unidos hasta Argentina ... Canthon Hoffmannsegg, 1817 … 84 83(82) Mento profundamente emarginado. Clípeo del macho prolongado en proceso en forma de Y. Argentina y Brasil ... Xenocanthon Martínez, 1952 83’ Mento no emarginado, borde anterior recto o casi. Clípeo del macho no prolongado. Sudamérica, excepto Chile, Uruguay y Guyanas ... Anisocanthon Martínez y Pereira, 1956 84(82’) Cara ventral del fémur posterior no marginada anteriormente ... 85 84’ Cara ventral del fémur posterior con fina quilla anterior ... 92 85(84) Pigidio giboso, muy brillante. Brasil, Colombia, Ecuador, Paraguay, Bolivia, Argentina ... Canthon (Goniocanthon) Pereira y Martínez, 1956 85’ Pigidio aplanado o poco convexo, opaco o débilmente brillante ... 86 86(85’) Fémures posteriores alargados, claviformes. Brasil, Argentina … Canthon (Peltecanthon) Pereira, 1953 86’ Fémures posteriores no claviformes ... 87

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87(86’) Dorso con pilosidad distinta. Dientes de la tibia anterior próximos entre sí, concentrados en el ápice de la tibia. Amazonía … Canthon (Trichocanthon) Pereira y Martínez, 1959 87’ Dorso glabro, o con pilosidad indistinta. Dientes de la tibia anterior distanciados, concentrados en la mitad apical de la tibia ... 88 88 (87’) Parte dorsal de cada ojo con aproximadamente un sexto de la anchura del espacio interocular. Amazonía y Antillas menores … Canthon Hoffmannsegg, 1817, incertae sedis (parte) 88’ Parte dorsal de los ojos con aproximadamente un décimo de la anchura del espacio interocular ... 89 89(88’) Pigidio y propigidio separados por quilla ... 90 89’ Pigidio y propigidio no separados. Sudamérica … Canthon Hoffmannsegg, 1817, incertae sedis (parte) 90(89) Quilla propleural (hipomeral) transversal presente al menos junto a la procoxa. México hasta Argentina … Canthon (Glaphyrocanthon) Martínez, 1948 90’ Quilla propleural (hipomeral) transversal ausente ... 91 91(90’) Pigidio y clava antenal obscuros. Canada a México ... Canthon (Boreocanthon) Halffter, 1958 91’ Pigidio y clava antenal amarillentos. Hispaniola ... Canthon (Nesocanthon) Pereira y Martínez, 1956 92(84’) Pigidio y propigidio por lo menos parcialmente separados por marginación basal ... 93 92’ Pigidio sin marginación basal. Américas del Sur y Central ... Canthon Hoffmannsegg, 1817, incertae sedis (parte) 93(92) Tibia posterior del macho muy curvada, ápice oblicuamente truncado con ángulo interno espiniforme, prolongado más allá de la inserción del tarso. Tibia posterior de la hembra generalmente mucho menos curvada que la del macho, con ápice recto o débilmente oblicuo, y ángulo interno no prolongado. Pronoto con depresión mediana posterior, área adyacente del élitro igualmente deprimida. Brasil, Argentina, Bolivia, Paraguay, Uruguay … Canthon (Pseudepilissus) Martínez, 1954 93’ Tibia posterior igual en ambos sexos, curvada o recta, ángulo interno nunca espiniforme ... 94

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94(93’) Borde anterior del fémur anterior con uno o varios dentículos, por lo menos en los machos. Brasil, Argentina, Bolivia, Paraguay, Uruguay ... Canthon (Francmonrosia) Pereira y Martínez, 1959 94’ Fémur anterior no denticulado en los machos. Estados Unidos hasta Argentina … Canthon (Canthon) Hoffmannsegg, 1817 95(58’) Tibia posterior curvada, débilmente ensanchada hacia el ápice, anchura apical inferior a la quinta parte de la longitud de la tibia. Ángulo interno apical de las tibias medianas y posteriores prolongado más allá de la inserción del tarso, y con espolón insertado en la prolongación. Longitud inferior a 4 mm. Amazonía … Sinapisoma Boucomont, 1928 95’ Tibia posterior fuertemente ensanchada apicalmente, anchura apical superior a la quinta parte de la longitud de la tibia; si débilmente ensanchada, tibia recta o irregularmente curvada. Ángulo interno apical no prolongado … 96 96(95’) Propleura (hipómero) débilmente excavada anteriormente, excavación no claramente delimitada posteriormente; quilla propleural transversal ausente. Ángulo interno apical de la tibia anterior oblicuamente truncado (> 90º); si ~ 90º o débilmente agudo, borde anterior del diente apical no continuo (formando ángulo) con el extremo apical de la tibia ... 97 96’ Propleura (hipómero) profundamente excavada anteriormente, excavación delimitada por área vertical posteriormente, terminada en fuerte quilla transversal. Ángulo interno apical de la tibia anterior ~ 90º ó agudo, borde anterior del diente apical continuo (sin formar ángulo) con el extremo apical de la tibia ... 110 97(96) Ángulo interno apical de la tibia anterior ~ 90º ó agudo. Mesosterno generalmente muy corto, en posición vertical. Proceso clipeal ausente, o indicado por una débil quilla longitudinal. Metasterno generalmente convexo. Ensanchamiento de las tibias mediana y posterior como resultado de la curvatura del borde interno solamente, borde externo recto. Estados Unidos hasta Argentina … Canthidium Erischson 1847 … 98 97’ Ángulo interno apical de la tibia anterior generalmente > 90º. Mesosterno generalmente bien desarrollado, horizontal. Proceso clipeal en forma de tubérculo bifurcado o quilla tranversal con o sin tubérculo o angulación mediana. Metasterno generalmente aplanado. Ensanchamiento de las tibias medianas y posteriores como resultado de la curvatura de los bordes interno y externo ... 99 98(97) Margen posterior del pronoto bordeado por una hilera de puntos (a veces interrumpida en el medio). México hasta Argentina ... Canthidium (Canthidium) Erichson, 1847 98’ Margen posterior del pronoto sin hilera basal de puntos. Estados Unidos (Texas) hasta Argentina … Canthidium (Eucanthidium) Martínez y Halffter, 1986 99(97’) Proceso clipeal ventral transversal, en vista frontal obtusamente triangular o subrectangular; espolón tibial posterior espatulado o truncado … 100

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99’ Proceso clipeal ventral coniforme, por lo general bifurcado apicalmente, a veces inserido en una quilla longitudinal; espolón tibial posterior claramente bifurcado apicalemnte o dentado subapicalmente … 104 100(99’) Quilla ventral medial de la tibia anterior interrumpida por setas. Primer y segundo antenómeros de la clava antenal con una foseta en la face distal … Ontherus Erichson, 1847 … 101 100’ Quilla ventral medial de la tibia anterior glabra. Primer y segundo antenómeros de la clava antenal sin foseta distal … 103 101(100) Sutura mesometasternal recta o débilmente curvada, nunca angulosa. Sutura frontoclipeal tuberculada. México hasta Bolivia ... Ontherus (Caelontherus) Génier, 1996 101’ Sutura mesometasternal generalmente angulosa medialmente; si recta, sutura frontoclipeal aquillada ... 102 102(101’) Mesepisterno con quilla paralela al borde posterior. México hasta Argentina ... Ontherus (Ontherus) Erichson, 1847 102’ Mesepisterno sin quilla paralela al borde posterior. Argentina hasta Perú ... Ontherus (Planontherus) Génier, 1996 103(100’) Tibia posterior con fuerte quilla transversal lateral. Canada a Ecuador … Copris (Copris) Geoffroy, 1762 103’ Tibia posterior sin quilla lateral. Colombia, Ecuador, Perú, Chile y Brasil … Homocopris Burmeister, 1846 104(99’) Antenas con ocho artejos … 105 104’ Antenas con nueve artejos … 106 105(104) Borde posterior del pronoto marginado. Séptima interestría elitral plana. Color negro, a lo más con suave brillo iridiscente azul. Brasil, Argentina, Bolivia y Paraguay … Isocopris Pereira & Martínez, 1960 105’ Borde posterior del pronoto no marginado. Séptima interestría elitral convexa en la base. Color verde a rojo, metálico. Brasil, Paraguay, Argentina … Chalcocopris Burmeister, 1846 106(104’) Clava antenal redondeada; segundo palpómero labial muy grande, aplanado, oval, cubriendo el tercer palpómero cuando visto desde abajo. Brasil y Paraguay ... Holocephalus Hope, 1838

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106’ Clava antenal muy alargada; segundo palpómero labial triangular, no cubriendo el tercero ventralmente. Estados Unidos hasta Argentina ... Dichotomius Hope, 1838 … 107 107(106’) Margen clipeal con un único diente mediano central. Brasil … Dichotomius (Homocanthonides) Lüderwaldt, 1929 107’ Margen clipeal redondeado, débilmente emarginado, o bidentado ... 108 108(107’) Margen clipeal redondeado o débilmente emarginado; si bidentado, dientes pequeños y no marginados. Estados Unidos hasta Argentina … Dichotomius (Dichotomius) Hope, 1838 108’ Clípeo distintamente bidentado, dientes generalmente marginados … 109 109(108’) Borde de la cabeza generalmente anguloso en el punto de unión entre el clípeo y la gena. Pilosidad metasternal débil, frecuentemente ausente. Último esternito abdominal de la hembra generalmente prolongado más allá del ápice del pigidio. Sudamérica, excepto Chile … Dichotomius (Selenocopris) Burmeister, 1846 109’ Borde lateral de la cabeza simplemente redondeado, sin ángulo en el punto de unión clípeo-genal. Pilosidad metasternal generalmente abundante. Último esternito abdominal de la hembra nunca prolongado más allá del ápice del pigidio. México hasta Argentina ... Dichotomius (Luederwaldtinia) Martínez, 1951 110(96’) Suturas entre los esternitos abdominales distintas en el medio. Élitros y pronoto glabros ... 111 110’ Esternitos abdominales fusionados, con suturas inconspicuas medialmente. Pronoto y élitros con sedas. Brasil ... Aphengium Harold, 1868 111(110) Clípeo prolongado medialmente, triangular, a veces truncado; nunca redondeado ni bidentado. Quilla frontoclipeal presente, fuertemente curvada anteriormente. Tarsos medianos y posteriores reducidos, uñas vestigiales. Brasil, Bolivia, Guyana Francesa … Deltorhinum Harold, 1867 111’ Clípeo bidentado o ampliamente emarginado, redondeado, raramente truncado. Si quilla frontoclipeal presente, clípeo bidentado. Si tarsos reducidos, quilla frontoclipeal ausente o débilmente indicada, y clípeo bidentado o ampliamente emarginado. Estados Unidos hasta Argentina, Antillas Menores ... Ateuchus Weber, 1801

Referencias a Claves Recientes para la Identificación de Especies Americanas de Scarabaeinae

Nota: Por “reciente” se entiende en general 1960 al presente. En los casos de géneros monobásicos, se cita la descripción de la especie constituyente. Trabajo taxonómico

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activo sobre un cierto grupo se cita por investigador, a quien se debe de dirigir cualquier pregunta sobre la naturaleza del trabajo en progreso. Como siempre es el caso, no se puede tomar ninguna clave u otra herramienta como “definitiva” así que la investigación taxonómica siempre trae un desfile de cambios y novedades. Agamopus: Halffter & Martínez (1968) (actualmente estudiado por F.Z. Vaz-de-Mello & L. Delgado) Anisocanthon: Martínez & Pereira (1956) Anomiopsoides: Ocampo (2005, ) Anomiopus: Canhedo (2006; vea nota abajo) Anoplodrepanus (Howden, 1976, as Drepanocerus) Aphengium: actualmente estudiado por F. Génier & F.Z. Vaz-de-Mello Ateuchus: Kohlmann (1984); Kohlmann (1996-1997) Bdelyropsis: Howden (1971; 1976) Bdelyrus: Cook (1998, 2000) Bolbites: Bolbites onitoides Harold, 1868 Canthidium: Solís & Kohlmann (2004; Kohlmann & Solís (2006,)

Canthidium (Canthidium): Solís & Kohlmann (2004); Kohlmann & Solís (2006) Canthidium (Eucanthidium) : Solís & Kohlmann (2004);Kohlmann & Solís (2006,)

Canthochilum: Matthews (1966)Canthon : Solís & Kohlmann (2002) Canthon (Boreocanthon) : Halffter (1958) Canthon (Canthon): Halffter (1961) Canthon (Francmonrosia) Canthon (Glaphyrocanthon) : Rivera-Cervantes & Halffter (1999) Canthon (Goniocanthon) Canthon (Nesocanthon) : Matthews (1966) Canthon (Peltecanthon) : Halffter & Martínez (1967) Canthon (Pseudepilissus) : Halffter & Martínez (1968) Canthon (Trichocanthon) : Canthon sordidus Harold, 1868 Canthon, incertae sedis (sensu Halffter & Martínez, 1977)

Canthonella : Matthews (1966; Ratcliffe & Smith, 1999) Canthonidia Canthotrypes: Canthotrypes oberthueri Paulian, 1939 Chalcocopris: actualmente estudiado por F. Vaz-de-Mello & F. Génier Copris: Matthews (1961) Coprophanaeus : Arnaud (2002) (actualmente estudiado por W. D. Edmonds y J. Zidek)

Coprophanaeus (Coprophanaeus) : Arnaud (2002) Coprophanaeus (Megaphanaeus) : Arnaud (2002) Coprophanaeus (Metallophanaeus) : Arnaud (2002)

Cryptocanthon: Cook (2002) Deltepilissus Deltochilum Howden (1966)(actualmente estudiado por J. Zidek and others)

Deltochilum (Aganhyboma) (actualmente estudiado por F.A.B. Silva & F.Z. Vaz-de-Mello) Deltochilum (Calhyboma): (actualmente estudiado por F. Molano & F.Z. Vaz-de-Mello) Deltochilum (Deltochilum) Deltochilum (Deltohyboma) Deltochilum (Euhyboma) : Deltochilum brasiliense (Laporte, 1840) Deltochilum (Hybomidium) Deltochilum (Parahyboma)

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Deltochilum (Rubrohyboma) : Deltochilum rubripenne (Gory, 1831) Deltochilum (Telhyboma) : Deltochilum orbiculare Lansberge, 1874

Deltorhinum: actualmente estudiado por F. Génier & F.Z. Vaz-de-Mello Dendropaemon

Dendropaemon (Coprophanaeoides) (actualmente estudiado por F. Génier & P. Arnaud) Dendropaemon (Dendropaemon) (actualmente estudiado por F. Génier & P. Arnaud) Dendropaemon (Paradendropaemon) : Dendropaemon (Paradendropaemon) ganglbaueri (Felsche, 1909) (see also Edmonds, 1972)(actualmente estudiado por F. Génier & P. Arnaud)

Diabroctis (Arnaud, 2002) Dichotomius (actualmente estudiado por F. Vaz-de-Mello & F. Génier)

Dichotomius (Dichotomius) Dichotomius (Homocanthonides) Dichotomius (Luederwaldtinia) Dichotomius (Selenocopris)

Digitonthophagus Ennearabdus: Ennearabdus lobocephalus (Harold, 1868) Eucranium Eudinopus: Eudinopus dytiscoides (Schreiber, 1802) Euoniticellus Eurysternus (actualmente estudiado por F. Génier)

Eurysternus (Eurysternodes) Eurysternus (Eurysternus) Eurysternus (Pareurysternus)

Glyphoderus (Ocampo, 2004) Gromphas (actualmente estudiado por F. Ocampo & C. Gillett) Hansreia: Hansreia affinis (Fabricius, 1801) Holocanthon: Holocanthon mateui Martínez & Pereira, 1956 Holocephalus: Smith & Génier (2001) Homalotarsus: Homalotarsus impressus Janssens, 1932 (vea tambien Edmonds, 1972) Homocopris : actualmente estudiado por F.Z.Vaz-de-Mello, F. Génier & A.B.T. Smith Isocopris : actualmente estudiado por F. Z. Vaz-de-Mello & F. Génier Liatongus Malagoniella

Malagoniella (Malagoniella): Halffter & Martínez (1966) Malagoniella (Megathopomima) : Halffter & Martínez (1966)

Megatharsis: Megatharsis buckleyi Waterhouse, 1891 (vea tambien Edmonds, 1972) Megathopa: Halffter & Martínez, 1966 Megathoposoma : Megathoposoma candezei (Harold, 1873) Melanocanthon: Halffter (1958) Onitis Ontherus : Génier (1996, 1998)

Ontherus (Caelontherus) : Génier (1996) Ontherus (Ontherus): Génier (1996, 1998) Ontherus (Planontherus): Génier (1996)

Onthophagus Onthophagus (Onthophagus) : Howden & Cartwright (1963); Matthews (1966); Zunino & Halffter

(1988); Howden & Gill (1993); Génier & Howden (1999); Kohlmann & Solís (2001); Howden & Génier (2004) Onthophagus (Palaeonthophagus): Howden & Cartwright (1963) Onthophagus, incertae sedis : Howden & Cartwright (1963; Chalumeau, 1983) Oruscatus

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Oxysternon Oxysternon (Mioxysternon): Arnaud (2002); Edmonds (2004) Oxysternon (Oxysternon): Arnaud (2002); Edmonds (2004)

Paracanthon : actualmente estudiado por F.Z. Vaz-de-Mello Paracryptocanthon: Paracryptocanthon borgmeieri (Vulcano, Pereira & Martínez, 1976) Pedaridium (actualmente estudiado por F.Z. Vaz-de-Mello) Phanaeus

Phanaeus (Notiophanaeus): Edmonds (1994); Arnaud (2002) Phanaeus (Phanaeus) : Edmonds (1994); Arnaud (2002)

Pseudocanthon: Matthews (1966) Scatimus: Génier & Kohlmann (2003) Scatonomus : Vulcano & Pereira (1976) Scatrichus: Génier & Kohlmann (2003) Scybalocanthon: Pereira & Martínez (1956) Scybalophagus: Halffter & Martínez (1968) Sinapisoma : Sinapisoma minutum Boucomont, 1928 Sisyphus : Howden, 1965 Streblopus : Halffter & Martínez (1966) Sulcophanaeus : Edmonds (2000); Arnaud (2002) Sylvicanthon Tetraechma Tetramereia: Tetramereia convexa (Harold, 1869) (vea tambien Klages, 1907; Edmonds, 1972) Tesserodoniella: Vaz-de-Mello & Halffter (2006) Trichillum (actualmente estudiado por F.Z. Vaz-de-Mello)

Trichillum (Eutrichillum) Trichillum (Trichillum)

Uroxys (actualmente estudiado por B. D. Gill) Vulcanocanthon: Vulcanocanthon seminulum (Harold, 1867) LITERATURA CITADA Arnaud, P. 2002. Phanaeini. Coléoptères du Monde, Hillside books, Canterbury. Canhedo, V. L. 2004a. Novas espécies do gênero Anomiopus, grupo smaragdinus [Coleoptera, Scarabaeidae]. Iheringia, Série Zoologia 94: 187-204. Canhedo, V. L. 2004b. Anomiopus Westwood [Coleoptera, Scarabaeidae]: novas espécies do grupo virescens. Revista Brasileira de Entomologia 48: 449-458.) Canhedo, V. L. 2006. Revisão taxonômica do gênero Anomiopus Westwood, 1842 (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae). Archivos de Zoologia 37: 349-502. (Cited as Canhedo, 2004, in the following two Canhedo 2004a, 2004b), q.v.: Canhedo, V. L. 2004a. Novas espécies do gênero Anomiopus, grupo smaragdinus [Coleoptera, Scarabaeidae]. Iheringia, Série Zoologia 94: 187-204. Canhedo, V. L. 2004b. Anomiopus Westwood [Coleoptera, Scarabaeidae]: novas espécies do grupo virescens. Revista Brasileira de Entomologia 48: 449-458.

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