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Lípidos Fabrizio Marcillo Morla Fabrizio Marcillo Morla MBA MBA [email protected] (593-9) 4194239

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Lípidos

Fabrizio Marcillo Morla MBAFabrizio Marcillo Morla MBA

[email protected](593-9) 4194239

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Fabrizio Marcillo Morla Guayaquil, 1966.Guayaquil, 1966.

BSc. Acuicultura. (ESPOL 1991).BSc. Acuicultura. (ESPOL 1991). Magister en Administración de Empresas. (ESPOL, Magister en Administración de Empresas. (ESPOL,

1996).1996). Profesor ESPOL desde el 2001.Profesor ESPOL desde el 2001.

20 años experiencia profesional: 20 años experiencia profesional: Producción.Producción.

Administración.Administración. Finanzas.Finanzas.

Investigación.Investigación. Consultorías.Consultorías.

Otras Publicaciones del mismo autor en Repositorio ESPOL

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Lípidos

Son biomoléculas orgánicas formadas básicamente Son biomoléculas orgánicas formadas básicamente por C e H y generalmente también O; pero en por C e H y generalmente también O; pero en porcentajes mucho más bajos. Además pueden porcentajes mucho más bajos. Además pueden contener también P, N y S.contener también P, N y S.

Es grupo sustancias muy heterogéneas que sólo Es grupo sustancias muy heterogéneas que sólo tienen en común estas dos características:tienen en común estas dos características:

1.1. Son insolubles en aguaSon insolubles en agua2.2. Son solubles en disolventes orgánicos, como éter, Son solubles en disolventes orgánicos, como éter,

cloroformo, benceno, etc. cloroformo, benceno, etc. Alta Energía y digestibilidad permiten ahorrar Alta Energía y digestibilidad permiten ahorrar

proteína en alimentoproteína en alimento

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Hidrofobicidad Estructura Estructura fundamentalmente hidrocarbonada (alifática, fundamentalmente hidrocarbonada (alifática,

alicíclica o aromática), alicíclica o aromática), con gran cantidad de enlaces C-H y C-C.con gran cantidad de enlaces C-H y C-C. Enlaces 100% covalente y momento dipolar mínimo.Enlaces 100% covalente y momento dipolar mínimo. Agua, al ser muy polar, con facilidad para formar puentes de Agua, al ser muy polar, con facilidad para formar puentes de

hidrógeno, no es capaz de interaccionar con estas moléculas. hidrógeno, no es capaz de interaccionar con estas moléculas. En lípidos, agua adopta en torno a ellas estructura muy En lípidos, agua adopta en torno a ellas estructura muy

ordenada que maximiza las interacciones entre las propias ordenada que maximiza las interacciones entre las propias moléculas de agua, forzando a la molécula hidrofóbica al moléculas de agua, forzando a la molécula hidrofóbica al interior de una estructura en forma de jaula, que también interior de una estructura en forma de jaula, que también reduce la movilidad del lípido. reduce la movilidad del lípido.

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Función de Lípidos Reserva energética: Reserva energética:

Principal reserva energía de animales. Un gr. grasa 9,4 Principal reserva energía de animales. Un gr. grasa 9,4 kilocalorías, proteínas y glúcidos sólo 4,1 kilocalorías por kilocalorías, proteínas y glúcidos sólo 4,1 kilocalorías por gramo. gramo.

Estructural: Estructural: Lípidos forman bicapas lipídicas de membranas Lípidos forman bicapas lipídicas de membranas

celulares. Además recubren y proporcionan consistencia celulares. Además recubren y proporcionan consistencia a órganos y protegen mecánicamente estructuras o son a órganos y protegen mecánicamente estructuras o son aislantes térmicos como tejido adiposo. aislantes térmicos como tejido adiposo.

Catalizadora, hormonal o mensajeros químicos: Catalizadora, hormonal o mensajeros químicos: Facilitan determinadas reacciones químicas y esteroides Facilitan determinadas reacciones químicas y esteroides

cumplen funciones hormonales. cumplen funciones hormonales. Transportadora:Transportadora:

Se absorben en intestino gracias a emulsión de sales Se absorben en intestino gracias a emulsión de sales biliares y transporte de lípidos por la sangre y linfa se biliares y transporte de lípidos por la sangre y linfa se realiza a través de lipoproteínas. realiza a través de lipoproteínas.

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Acidos Grasos Son moléculas formadas por larga cadena (8 – 22) Son moléculas formadas por larga cadena (8 – 22)

hidrocarbonada de tipo lineal, y con número par de hidrocarbonada de tipo lineal, y con número par de átomos C. Tienen en un extremo de la cadena un grupo átomos C. Tienen en un extremo de la cadena un grupo carboxilo (-COOH).carboxilo (-COOH).

Se conocen unos 70 AG clasificados en 2 grupos : Se conocen unos 70 AG clasificados en 2 grupos : AG saturados sólo tienen enlaces simples entre los átomos de AG saturados sólo tienen enlaces simples entre los átomos de

carbono. Ej:carbono. Ej: Mirístico (14C); palmítico (16C) y esteárico (18C) . Mirístico (14C); palmítico (16C) y esteárico (18C) .

AG insaturados tienen uno o varios enlaces dobles en su AG insaturados tienen uno o varios enlaces dobles en su cadena y sus moléculas presentan codos, con cambios de cadena y sus moléculas presentan codos, con cambios de dirección en los lugares dónde aparece un doble enlace. Ej:dirección en los lugares dónde aparece un doble enlace. Ej:

oléico (18C, 1 doble enlace) y linoleíco (18C y 2 doble enlaces).oléico (18C, 1 doble enlace) y linoleíco (18C y 2 doble enlaces). Presencia de doble enlaces reduce punto de fusión.Presencia de doble enlaces reduce punto de fusión.

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Propiedades AG Anfipáticos:Anfipáticos: Zona hidrófila: carboxilo (-COOH) y zona Zona hidrófila: carboxilo (-COOH) y zona

lipófila: cadena hidrocarbonada (-CH3 y -CH2-). lipófila: cadena hidrocarbonada (-CH3 y -CH2-). Punto fusión:Punto fusión: Depende longitud de cadena y número Depende longitud de cadena y número

doble enlaces, AG insaturados menor PFdoble enlaces, AG insaturados menor PF Esterificación:Esterificación: Los ácidos grasos pueden formar Los ácidos grasos pueden formar

ésteres con grupos alcohol de otras moléculas. ésteres con grupos alcohol de otras moléculas. Saponificación:Saponificación: Por hidrólisis alcalina los ésteres Por hidrólisis alcalina los ésteres

formados anteriormente dan lugar a jabones (sal del formados anteriormente dan lugar a jabones (sal del ácido graso).ácido graso).

Autooxidación:Autooxidación: AG insaturados pueden oxidarse AG insaturados pueden oxidarse espontáneamente, dando como resultado aldehídos espontáneamente, dando como resultado aldehídos donde existían los dobles enlaces covalentes.donde existían los dobles enlaces covalentes.

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Efectos Anfipáticos

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Punto Fusión AG

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Saponificación

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Clasificación AG Por su obtención:Por su obtención:

Esenciales: Deben ingerirseEsenciales: Deben ingerirse No esenciales: Pueden ser sintetizadosNo esenciales: Pueden ser sintetizados

Por Enlaces:Por Enlaces: SaturadosSaturados InsaturadosInsaturados

Por número de doble enlacesPor número de doble enlaces• Mono insaturados (1 doble enlace)Mono insaturados (1 doble enlace)• Poli insaturados PUFA (varios doble enlace)Poli insaturados PUFA (varios doble enlace)• Altamente insaturados HUFA (varios D.E. y >20C) Altamente insaturados HUFA (varios D.E. y >20C)

Por disposición carbonoPor disposición carbono• ciscis• transtrans

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AG Saturados

Aquellos con cadena hidrocarbonada Aquellos con cadena hidrocarbonada repleta H. repleta H.

Sin doble enlaces en su estructura. Sin doble enlaces en su estructura. Sólo enlances simples.Sólo enlances simples.

Cadenas lineales.Cadenas lineales. Más comunes en los animales.Más comunes en los animales.

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AG Saturados Más ComunesNombre Nombre ComúnComún Nombre IUPACNombre IUPAC

Estructura Estructura QuímicaQuímica Abrev.Abrev.

Punto Punto FusiónFusión

AcéticoAcético Acido EtanoicoAcido Etanoico CHCH33COOHCOOH C2:0C2:0 -16°C-16°C

ButíricoButírico Acido ButanoicoAcido Butanoico CHCH33(CH(CH

22))22COOHCOOH C4:0C4:0 -8°C-8°C

CaproicoCaproico Acido HexanoicoAcido Hexanoico CHCH33(CH(CH

22))44COOHCOOH C6:0C6:0 -3°C-3°C

CaprílicoCaprílico Acido OctanoicoAcido Octanoico CHCH33(CH(CH

22))66COOHCOOH C8:0C8:0 16-17 °C16-17 °C

CápricoCáprico Acido DecanoicoAcido Decanoico CHCH33(CH(CH

22))88COOHCOOH C10:0C10:0 31°C31°C

LauricoLaurico Acido DodecanoicoAcido Dodecanoico CHCH33(CH(CH

22))1010COOHCOOH C12:0C12:0 44-46°C44-46°C

MirísticoMirístico Acido TetradecanoicoAcido Tetradecanoico CHCH33(CH(CH

22))1212COOHCOOH C14:0C14:0 58.8°C58.8°C

PalmiticoPalmitico Acido HexadecanoicoAcido Hexadecanoico CHCH33(CH(CH

22))1414COOHCOOH C16:0C16:0 63-64°C63-64°C

EstearicoEstearico Acido OctadecanoicoAcido Octadecanoico CHCH33(CH(CH

22))1616COOHCOOH C18:0C18:0 69.9°C69.9°C

AraquídicoAraquídico Acido EicosanoicoAcido Eicosanoico CHCH33(CH(CH

22))1818COOHCOOH C20:0C20:0 75.5°C75.5°C

BehenicoBehenico Acido DocosanoicoAcido Docosanoico CHCH33(CH(CH

22))2020COOHCOOH C22:0C22:0 74-78°C74-78°C

LignocéricoLignocérico Acido TetracosanoicoAcido Tetracosanoico CHCH33(CH(CH

22))2222COOHCOOH C24:0C24:0 77-83°C77-83°C

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AG Insaturados A. carboxílicos de cadena larga con un o varios doble enlaces A. carboxílicos de cadena larga con un o varios doble enlaces

entre átomos de C.entre átomos de C. Punto fusión grasas insaturadas < saturados. Margarina satura Punto fusión grasas insaturadas < saturados. Margarina satura

doble enlaces por hidrogenacióndoble enlaces por hidrogenación Posición 1ª insaturación indicada por Posición 1ª insaturación indicada por o n y número que o n y número que

designa enlace desde final cadena (metil –CH3) donde se designa enlace desde final cadena (metil –CH3) donde se encuentra:encuentra:

18:2 18:2 6 / 18:2 (n-6) 6 / 18:2 (n-6) Bioquímicos cuentan al revez desde grupo carboxilo:Bioquímicos cuentan al revez desde grupo carboxilo:

18:2 18:2 9,12 9,12 2 C junto a doble enlace pueden estar en configuración cis o 2 C junto a doble enlace pueden estar en configuración cis o

trans:trans: cis: C del mismo lado de doble enlace. Causa doblez en cadena. cis: C del mismo lado de doble enlace. Causa doblez en cadena.

Limitan habilidad de empacarse juntos y afectan T fusión.Limitan habilidad de empacarse juntos y afectan T fusión. trans: C de lados opuestos de doble enlace. No se dobla cadena trans: C de lados opuestos de doble enlace. No se dobla cadena

forma similar a saturados.forma similar a saturados. Mayoría de AG naturales son cis, trans mayoría artificiales. Mayoría de AG naturales son cis, trans mayoría artificiales.

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Isómeros de Acido Oleico

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Principales AG InsaturadosNombre ComúnNombre Común Estructura QuímicaEstructura Química ω   ω   

Acido MiristoleicoAcido Miristoleico CHCH33(CH(CH22))33CH=CH(CHCH=CH(CH22))77COOHCOOH 14:1ω-514:1ω-5

Acido PalmitoleicoAcido Palmitoleico CHCH33(CH(CH22))55CH=CH(CHCH=CH(CH22))77COOHCOOH 16:1ω-716:1ω-7

Acido OleicoAcido Oleico CHCH33(CH(CH22))77CH=CH(CHCH=CH(CH22))77COOHCOOH 18:1ω-918:1ω-9

Acido LinoleicoAcido Linoleico CHCH33(CH(CH22))44CH=CHCHCH=CHCH22CH=CH(CHCH=CH(CH22))77COOHCOOH 18:2ω-618:2ω-6

Acido LinolenicoAcido Linolenico CHCH33CHCH22CH=CHCHCH=CHCH22CH=CHCHCH=CHCH22CH=CH(CHCH=CH(CH22))77COOHCOOH 18:3ω-318:3ω-3

Acido AraquidonicoAcido Araquidonico CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)3COOHCH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)3COOH 20:4ω-620:4ω-6

Acido EicosapentaenoicoAcido Eicosapentaenoico CHCH33CHCH22CH=CHCHCH=CHCH22CH=CHCHCH=CHCH22CH=CHCHCH=CHCH22CH=CHCHCH=CHCH22CH=CH(CHCH=CH(CH22))33COOHCOOH 20:5ω-320:5ω-3

Acido ErucicoAcido Erucico CHCH33(CH(CH22))77CH=CH(CHCH=CH(CH22))1111COOHCOOH 22:1ω-922:1ω-9

Acido DocosahexanoicoAcido Docosahexanoico CHCH33CHCH22CH=CHCHCH=CHCH22CH=CHCHCH=CHCH22CH=CHCHCH=CHCH22CH=CHCHCH=CHCH22CH=CHCHCH=CHCH22CH=CH(CHCH=CH(CH22))22COOHCOOH 22:6ω-322:6ω-3

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% AG en Grasas

Saturados Saturados MonoMono

insaturadosinsaturadosPoliPoli

insaturadosinsaturados

Manteca ChanchoManteca Chancho 40.80 40.80 43.80 43.80 9.60 9.60

MantequillaMantequilla 54.00 54.00 19.80 19.80 2.60 2.60

Aceite CocoAceite Coco 85.20 85.20 6.60 6.60 1.70 1.70

Aceite hígado PescadoAceite hígado Pescado 5.285.28 7.437.43 85.2985.29

Aceite PalmaAceite Palma 45.30 45.30 41.60 41.60 8.30 8.30

Aceite AlgodónAceite Algodón 25.50 25.50 21.30 21.30 48.10 48.10

Aceite Germen TrigoAceite Germen Trigo 18.80 18.80 15.90 15.90 60.70 60.70

Aceite SoyaAceite Soya 14.50 14.50 23.20 23.20 56.50 56.50

Aceite OlivaAceite Oliva 14.00 14.00 69.70 69.70 11.20 11.20

Aceite MaízAceite Maíz 12.70 12.70 24.70 24.70 57.80 57.80

Aceite GirasolAceite Girasol 11.90 11.90 20.20 20.20 63.00 63.00

Aceite CanolaAceite Canola 5.30 5.30 64.30 64.30 24.80 24.80

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% AG en Grasas

0 20 40 60 80 100

coconut oil

palm oil

butterfat

pork fat (lard)

sunflower oil

soybean oil

olive oil

canola oil (rapeseed)

polyunsaturated monosaturated saturated

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Clasificación de Lípidos

Aparte de AG hay 2 grupos: posean en composición AG Aparte de AG hay 2 grupos: posean en composición AG (L. saponificables) o no lo posean ( L. insaponificables ).(L. saponificables) o no lo posean ( L. insaponificables ).

1.1. Lípidos saponificablesLípidos saponificablesA.A. SimplesSimples

AcilglicéridosAcilglicéridos Céridos Céridos

B.B. ComplejosComplejos FosfolípidosFosfolípidos Glucolípidos Glucolípidos

2.2. Lípidos insaponificablesLípidos insaponificablesA.A. TerpenosTerpenosB.B. EsteroidesEsteroidesC.C. ProstaglandinasProstaglandinas

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Lípidos Simples Lípidos saponificables en cuya composición Lípidos saponificables en cuya composición

química sólo intervienen C, H y O.química sólo intervienen C, H y O. AcilglicéridosAcilglicéridos: Lípidos simples formados por : Lípidos simples formados por

esterificación de 1, 2 o 3 moléculas de AG con 1 esterificación de 1, 2 o 3 moléculas de AG con 1 de glicerina. También se llaman glicéridos o de glicerina. También se llaman glicéridos o grasas simplesgrasas simples

Los acilglicéridos frente a bases dan lugar a Los acilglicéridos frente a bases dan lugar a reacciones de saponificación en la que se reacciones de saponificación en la que se producen moléculas de jabónproducen moléculas de jabón

Según número AG, se dividen en: Según número AG, se dividen en: Monoglicéridos:Monoglicéridos: contienen 1 molécula de AG contienen 1 molécula de AG Diglicéridos:Diglicéridos: con 2 moléculas de AG con 2 moléculas de AG Triglicéridos:Triglicéridos: con 3 moléculas de AG con 3 moléculas de AG

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Triglicérido

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Funciones TG Energía Concentrada (dieta y Energía Concentrada (dieta y

almacenamiento)almacenamiento) Proveen AG esencialesProveen AG esenciales Transporte de vitaminas liposolubles Transporte de vitaminas liposolubles

(A,D,E,K)(A,D,E,K) Aislamiento térmico y amortiguamiento de Aislamiento térmico y amortiguamiento de

órganosórganos Membranas celularesMembranas celulares Dan sabor y textura a alimentosDan sabor y textura a alimentos Contribuyen a saciedadContribuyen a saciedad

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Lípidos Simples CéridosCéridos: Las ceras son ésteres de ácidos grasos de : Las ceras son ésteres de ácidos grasos de

cadena larga, con alcoholes de cadena larga. cadena larga, con alcoholes de cadena larga. En general sólidas y totalmente insolubles en agua. En general sólidas y totalmente insolubles en agua.

Todas las funciones que realizan están relacionadas Todas las funciones que realizan están relacionadas con su impermeabilidad al agua y con su consistencia con su impermeabilidad al agua y con su consistencia firme. firme.

Plumas, pelo , piel, hojas, frutos, cubiertas de capa Plumas, pelo , piel, hojas, frutos, cubiertas de capa cérea protectora. cérea protectora.

Una de las ceras más conocidas es la que segregan Una de las ceras más conocidas es la que segregan las abejas para confeccionar su panal.las abejas para confeccionar su panal.

Ciertos animales marinos de aguas polares utilizan Ciertos animales marinos de aguas polares utilizan cera como almacén de energía.cera como almacén de energía.

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Lípidos Complejos

Lípidos saponificables en cuya Lípidos saponificables en cuya estructura molecular además de C, H y estructura molecular además de C, H y O, hay también N, P, S o un glúcido. O, hay también N, P, S o un glúcido.

Principales constituyentes de doble Principales constituyentes de doble capa lipídica de membrana celular: capa lipídica de membrana celular: también se llaman lípidos de también se llaman lípidos de membrana. membrana.

Son también moléculas anfipáticas.Son también moléculas anfipáticas.

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Fosfolípidos Lípidos iónicos, compuestos por un glicerol, con 2 ácidos Lípidos iónicos, compuestos por un glicerol, con 2 ácidos

grasos y un grupo fosfatograsos y un grupo fosfato Grupo fosfato se une mediante un enlace fosfodiéster a otro Grupo fosfato se une mediante un enlace fosfodiéster a otro

grupo de átomos, que frecuentemente contienen nitrógeno, grupo de átomos, que frecuentemente contienen nitrógeno, como colina, serina o etanolamina y muchas veces posee una como colina, serina o etanolamina y muchas veces posee una carga eléctrica. carga eléctrica.

Todas las membranas activas de las células poseen una capa Todas las membranas activas de las células poseen una capa doble de fosfolípidos. Son las moléculas más abundantes de la doble de fosfolípidos. Son las moléculas más abundantes de la membrana citoplasmática. membrana citoplasmática.

Los fosfolípidos más conocidos son: fosfatidiletanolamina, Los fosfolípidos más conocidos son: fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol, ácido fosfatídico, fosfatidilcolina y fosfatidilinositol, ácido fosfatídico, fosfatidilcolina y fosfatidilserina. fosfatidilserina.

También presentes en lecitina en un 50% aproximadamente.También presentes en lecitina en un 50% aproximadamente.

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Lecitina

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Funciones de Fosfolípidos Componente estructural membrana celular:Componente estructural membrana celular: Carácter Carácter

anfipático permite que cabezas polares proyectan afuera, anfipático permite que cabezas polares proyectan afuera, para interactuar con moléculas proteicas y cola apolar al para interactuar con moléculas proteicas y cola apolar al interior de bicapa lipídica.interior de bicapa lipídica.

Activación de enzimas:Activación de enzimas: Participan como mensajeros en Participan como mensajeros en transmisión señales a interior célula como diacilglicerol o transmisión señales a interior célula como diacilglicerol o fosfatidilcolina que activa a una enzima mitocondrial.fosfatidilcolina que activa a una enzima mitocondrial.

Componentes del surfactante pulmonar:Componentes del surfactante pulmonar: Funcionamiento Funcionamiento normal de pulmón requiere aporte constante de fosfolípido normal de pulmón requiere aporte constante de fosfolípido poco común dipalmitoílfosfatidilcolina.poco común dipalmitoílfosfatidilcolina.

Componente detergente de bilis:Componente detergente de bilis: Fosfolípidos, y sobre todo Fosfolípidos, y sobre todo fosfatidilcolina solubilizan colesterol. Disminución provoca fosfatidilcolina solubilizan colesterol. Disminución provoca formación cálculos biliares de colesterol y pigmentos formación cálculos biliares de colesterol y pigmentos biliares.biliares.

Síntesis sustancias de señalización celular:Síntesis sustancias de señalización celular: Fosfatidinol y Fosfatidinol y fosfatidilcolina actúan como donadores ácido araquidónico fosfatidilcolina actúan como donadores ácido araquidónico para síntesis prostaglandinas, tromboxanos, leucotrienos y para síntesis prostaglandinas, tromboxanos, leucotrienos y compuestos relacionados.compuestos relacionados.

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Glucolípidos Lípidos complejos que poseen un glúcido. Forman parte bicapas Lípidos complejos que poseen un glúcido. Forman parte bicapas

lipídicas de membrana celular, especialmente neuronas. Presentes lipídicas de membrana celular, especialmente neuronas. Presentes en cara externa membrana, realizan función relación celular, en cara externa membrana, realizan función relación celular, receptores moléculas externas que darán lugar a respuestas receptores moléculas externas que darán lugar a respuestas celulares.celulares.

Principales glúcidos en glucolípidos: galactosa, manosa, fructosa, Principales glúcidos en glucolípidos: galactosa, manosa, fructosa, glucosa, glucosamina, galactosamina y ácido siálico.glucosa, glucosamina, galactosamina y ácido siálico.

Glucolípidos más comunes están los cerebrósidos (donde la Glucolípidos más comunes están los cerebrósidos (donde la porción glúcida está formada por galactosa o glucosa), porción glúcida está formada por galactosa o glucosa), gangliósidos y sulfolípidos (monosacárido esterificado con ácido gangliósidos y sulfolípidos (monosacárido esterificado con ácido sulfúrico).sulfúrico).

Cadena carbohidrato puede tener entre 1 y 15 monómeros de Cadena carbohidrato puede tener entre 1 y 15 monómeros de monosacárido. Cabeza carbohidrato hidrofílica, y colas de AG monosacárido. Cabeza carbohidrato hidrofílica, y colas de AG hidrofóbicas. En solución acuosa, glucolípidos comportan igual que hidrofóbicas. En solución acuosa, glucolípidos comportan igual que fosfolípidos.fosfolípidos.

Las principales funciones de los glucolípidos en los organismos Las principales funciones de los glucolípidos en los organismos vivientes son la del reconocimiento celular y como receptores vivientes son la del reconocimiento celular y como receptores antigénicos.antigénicos.

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Terpenos Son moléculas lineales o cíclicas que cumplen funciones muy Son moléculas lineales o cíclicas que cumplen funciones muy

variadas, entre los que se pueden citar: variadas, entre los que se pueden citar: Esencias vegetales como el mentol, el geraniol, limoneno, alcanfor, Esencias vegetales como el mentol, el geraniol, limoneno, alcanfor,

eucaliptol,vainillina. eucaliptol,vainillina. Vitaminas, como la vit.A, vit. E, vit.K. Vitaminas, como la vit.A, vit. E, vit.K. Pigmentos vegetales, como la carotina y la xantofila.Pigmentos vegetales, como la carotina y la xantofila.

Son hidrocarburos divisibles en unidades de isopreno, mientras Son hidrocarburos divisibles en unidades de isopreno, mientras que los terpenoides exhiben grupos funcionales presente en que los terpenoides exhiben grupos funcionales presente en sus moléculas; tales como; hidroxilo, carbonilos y carboxilos.sus moléculas; tales como; hidroxilo, carbonilos y carboxilos.

Abundantes en naturaleza y muchos son responsables del olor, Abundantes en naturaleza y muchos son responsables del olor, color y resistencia al ataque de microorganismos e insectos en color y resistencia al ataque de microorganismos e insectos en la madera de las plantas superiores lignificadas.la madera de las plantas superiores lignificadas.

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Esteroides Son lípidos que derivan del esterano.Son lípidos que derivan del esterano. Dos grandes grupos: Dos grandes grupos:

Esteroles: Como el colesterol y las vitaminas D. Esteroles: Como el colesterol y las vitaminas D. Hormonas esteroideas: Como las hormonas Hormonas esteroideas: Como las hormonas

suprarrenales y las hormonas sexuales. suprarrenales y las hormonas sexuales. Lípidos no hidrolizables, no saponificables, Lípidos no hidrolizables, no saponificables,

contienen estructura química muy particular, contienen estructura química muy particular, presentando cuatro anillos condensados, presentando cuatro anillos condensados, designados por A, B, C, D.designados por A, B, C, D.

Varían por los grupos funcionales unidos a Varían por los grupos funcionales unidos a los anilloslos anillos

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Esteroides Muchos considerados derivados del colestano. Muchos considerados derivados del colestano. Pueden ser encontrados en casi todos los tejidos de Pueden ser encontrados en casi todos los tejidos de

organismos vivos. Muchos actúan como hormonas.organismos vivos. Muchos actúan como hormonas. Dentro grupo, colesterol importante componente Dentro grupo, colesterol importante componente

membranas celulares animales superiores e intermediario membranas celulares animales superiores e intermediario necesario en biosíntesis hormonas esteroidales. En peces necesario en biosíntesis hormonas esteroidales. En peces puede ser sintetizado a partir del acetil CoA. No así en puede ser sintetizado a partir del acetil CoA. No así en crustaceos. No presente en plantas.crustaceos. No presente en plantas.

Otros, como cortisona y cortisol ampliamente utilizados para Otros, como cortisona y cortisol ampliamente utilizados para tratamiento inflamación por alergias o artritis reumatoidea.tratamiento inflamación por alergias o artritis reumatoidea.

Andrógenos, estrógenos y progesterona son compuestos Andrógenos, estrógenos y progesterona son compuestos esteroidales, igual ácidos biliares. Cumplen funciones de esteroidales, igual ácidos biliares. Cumplen funciones de regulación sexual, reproductivo y en caso último, combina regulación sexual, reproductivo y en caso último, combina con sales de sodio en intestino para formar emulsificantes, con sales de sodio en intestino para formar emulsificantes, facilitando digestión.facilitando digestión.

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Funciones Esteroides Reguladora: Regulan niveles sal y secreción de bilisReguladora: Regulan niveles sal y secreción de bilis Estructural: Colesterol parte membrana celular y Regula Estructural: Colesterol parte membrana celular y Regula

su fluidez. su fluidez. Hormonal: las hormonas esteroides son:Hormonal: las hormonas esteroides son:

Corticoides: glucocorticoides (regulan metabolismo y sistema Corticoides: glucocorticoides (regulan metabolismo y sistema inmune) y mineralocorticoides (controlan excreción y inmune) y mineralocorticoides (controlan excreción y mantenimiento volumen sangre).mantenimiento volumen sangre).

Hormonas sexuales masculinas: andrógenos como testosterona y Hormonas sexuales masculinas: andrógenos como testosterona y sus derivados y los anabolizantes androgénicos esteroides.sus derivados y los anabolizantes androgénicos esteroides.

Hormonas sexuales femeninas.Hormonas sexuales femeninas. Hormonas de muda: ecdysteronaHormonas de muda: ecdysterona Vitamina D y sus derivados.Vitamina D y sus derivados.

Las hormonas esteroides tienen en común que:Las hormonas esteroides tienen en común que: Se sintetizan a partir del colesterol.Se sintetizan a partir del colesterol. Son lipófilas que atraviesan libremente membrana, se unen a Son lipófilas que atraviesan libremente membrana, se unen a

receptor citoplasmático, y este complejo receptor-hormona tiene receptor citoplasmático, y este complejo receptor-hormona tiene su lugar de acción en el ADN, activando genes o modulando su lugar de acción en el ADN, activando genes o modulando trascripción ADN.trascripción ADN.

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Colesterol Nombre procede del griego kole (bilis) y stereos (sólido), Nombre procede del griego kole (bilis) y stereos (sólido),

por haberse identificado en cálculos de vesícula biliar por haberse identificado en cálculos de vesícula biliar El colesterol forma parte estructural de las membranas a El colesterol forma parte estructural de las membranas a

las que confiere estabilidad. las que confiere estabilidad. Es la molécula base que sirve para la síntesis de casi Es la molécula base que sirve para la síntesis de casi

todos los esteroides.todos los esteroides. Precursor de vitaminas A, D, E, KPrecursor de vitaminas A, D, E, K Componente principal de bilis.Componente principal de bilis. Solo presente en animales.Solo presente en animales. No calóricoNo calórico Debido a su insolubilidad agua circula exclusivamente Debido a su insolubilidad agua circula exclusivamente

asociado a lipoproteínas.asociado a lipoproteínas. Solo presente en animales, nunca en plantas.Solo presente en animales, nunca en plantas. No esencial en vertebrados pero si en crustáceos.No esencial en vertebrados pero si en crustáceos.

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Funciones Colesterol Estructural: componente importante de membrana de Estructural: componente importante de membrana de

animalesanimales Regulando sus propiedades físico-químicas, en Regulando sus propiedades físico-químicas, en

particular fluidez. particular fluidez. Precursor vitamina A, D, E, K.Precursor vitamina A, D, E, K. Precursor hormonas sexuales: progesterona, Precursor hormonas sexuales: progesterona,

estrógenos y testosterona.estrógenos y testosterona. Precursor hormonas corticoesteroidales: cortisol y Precursor hormonas corticoesteroidales: cortisol y

aldosterona.aldosterona. Precursor sales biliares: esenciales en absorción de Precursor sales biliares: esenciales en absorción de

algunos nutrientes lipídicos y vía principal para algunos nutrientes lipídicos y vía principal para excreción colesterol corporal.excreción colesterol corporal.

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Hormonas Sexuales Entre las hormonas sexuales se Entre las hormonas sexuales se

encuentran la progesterona que encuentran la progesterona que prepara los órganos sexuales prepara los órganos sexuales femeninos para la gestación y la femeninos para la gestación y la testosterona responsable de los testosterona responsable de los caracteres sexuales masculinoscaracteres sexuales masculinos

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Hormonas Suprarenales

Entre las hormonas suprarrenales se Entre las hormonas suprarrenales se encuentra la cortisona, que actúa en el encuentra la cortisona, que actúa en el metabolismo de los glúcidos, regulando metabolismo de los glúcidos, regulando la síntesis de glucógeno.la síntesis de glucógeno.

Page 40: Clase04 - Lipidos.ppt

Prostaglandinas Las prostaglandinas son lípidos cuya Las prostaglandinas son lípidos cuya

molécula básica está constituida por 20 molécula básica está constituida por 20 átomos de carbono que forman un anillo átomos de carbono que forman un anillo ciclopentano y dos cadenas alifáticas. ciclopentano y dos cadenas alifáticas.

Las funciones son diversas. Entre ellas Las funciones son diversas. Entre ellas destaca la producción de sustancias que destaca la producción de sustancias que regulan la coagulación de la sangre y cierre regulan la coagulación de la sangre y cierre de las heridas; la aparición de la fiebre como de las heridas; la aparición de la fiebre como defensa de las infecciones; la reducción de la defensa de las infecciones; la reducción de la secreción de jugos gástricos. Funcionan secreción de jugos gástricos. Funcionan como hormonas locales.como hormonas locales.

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Lipoproteins Macromoléculas esféricas, formadas por núcleo Macromoléculas esféricas, formadas por núcleo

lípidos apolares (colesterol esterificado y triglicéridos) lípidos apolares (colesterol esterificado y triglicéridos) y capa externa polar de fosfolípidos, colesterol libre y y capa externa polar de fosfolípidos, colesterol libre y proteínas. proteínas.

Sirven para el transporte de lípidos no solubles.Sirven para el transporte de lípidos no solubles. Se clasifican en diferentes grupos según densidad, a Se clasifican en diferentes grupos según densidad, a

mayor densidad menor contenido en lípidos:mayor densidad menor contenido en lípidos: QuilomicronesQuilomicrones Lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL)Lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) Lipoproteínas de baja densidad (LDL)Lipoproteínas de baja densidad (LDL) Lipoproteínas de alta densidad (HDL)Lipoproteínas de alta densidad (HDL)

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Quilomicrones

Lipoproteínas de grandes partículas esféricas que Lipoproteínas de grandes partículas esféricas que transportan lípidos en sangre hacia los tejidos. transportan lípidos en sangre hacia los tejidos.

Las proteínas que contienen (apolipoproteínas) Las proteínas que contienen (apolipoproteínas) sirven para aglutinar y estabilizar las partículas de sirven para aglutinar y estabilizar las partículas de grasa en un entorno acuoso como el de la sangre.grasa en un entorno acuoso como el de la sangre.

Actúan como una especie de detergente y también Actúan como una especie de detergente y también sirven como indicadores del tipo de lipoproteína de sirven como indicadores del tipo de lipoproteína de que se trata. que se trata.

Los receptores de lipoproteínas de la célula pueden Los receptores de lipoproteínas de la célula pueden así identificar a los diferentes tipos de lipoproteínas y así identificar a los diferentes tipos de lipoproteínas y dirigir y controlar su metabolismodirigir y controlar su metabolismo

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VLDL

Lipoproteínas de Muy Baja Densidad (Very low Lipoproteínas de Muy Baja Densidad (Very low density lipoprotein) density lipoprotein)

Son lipoproteínas precursoras compuestas por Son lipoproteínas precursoras compuestas por triacilgliceridos y esteres de colesterol principalmente.triacilgliceridos y esteres de colesterol principalmente.

Sintetizadas en hígado y a nivel de capilares de Sintetizadas en hígado y a nivel de capilares de tejidos extra hepaticos (adiposo, mama, cerebro, tejidos extra hepaticos (adiposo, mama, cerebro, glándulas suprarrenales)glándulas suprarrenales)

Atacadas por enzima Lipoprotein Lipasa que libera Atacadas por enzima Lipoprotein Lipasa que libera triacilgliceroles, convirtiéndolos en AG libres.triacilgliceroles, convirtiéndolos en AG libres.

Esta enzima es controlada por insulina. Esta enzima es controlada por insulina. Producto de acción enzima aumenta concentración Producto de acción enzima aumenta concentración

relativa de colesterol para pasa a LDLrelativa de colesterol para pasa a LDL

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LDL Lipoproteínas de Baja Densidad (Low Density Lipoproteínas de Baja Densidad (Low Density

Lipoprotein)Lipoprotein) Se forma cuando VLDL pierden TG, y hacen Se forma cuando VLDL pierden TG, y hacen

más pequeñas y densas, conteniendo altas más pequeñas y densas, conteniendo altas proporciones de colesterol.proporciones de colesterol.

Muy alta en colesterol (mayor componente de Muy alta en colesterol (mayor componente de colesterol sanguíneo)colesterol sanguíneo)

Transporta colesterol desde hígado a resto Transporta colesterol desde hígado a resto cuerpo, para ser usadocuerpo, para ser usado

Nivel alto LDL asociado con enfermedades Nivel alto LDL asociado con enfermedades cardiacascardiacas

““Colesterol malo", no debe ser usada: LDL Colesterol malo", no debe ser usada: LDL cumple una importante función en organismo. cumple una importante función en organismo.

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HDL Lipoproteínas de Alta Densidad (High Density Lipoproteínas de Alta Densidad (High Density

Lipoproteins)Lipoproteins) Son lipoproteínas más pequeñas y densas, Son lipoproteínas más pequeñas y densas,

compuestas de alta proporción proteínas. compuestas de alta proporción proteínas. Fabricadas por hígado e intestino y alteradas en Fabricadas por hígado e intestino y alteradas en

sangre: Hígado las sintetiza como proteínas sangre: Hígado las sintetiza como proteínas vacías y tras recoger el colesterol incrementan vacías y tras recoger el colesterol incrementan su tamaño al circular a través del torrente su tamaño al circular a través del torrente sanguíneo.sanguíneo.

Transportan colesterol desde tejidos al hígado.Transportan colesterol desde tejidos al hígado. Debido a que pueden retirar colesterol de Debido a que pueden retirar colesterol de

arterias, y transportarlo de vuelta al hígado para arterias, y transportarlo de vuelta al hígado para su excreción, se le conoce como el ”colesterol su excreción, se le conoce como el ”colesterol bueno”. bueno”.

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Digestibilidad Lípidos Por lo general muy bien digeridos, excepto si Por lo general muy bien digeridos, excepto si

punto fusión muy alto. Hidrogenación que punto fusión muy alto. Hidrogenación que aumenta resistencia a oxidación reduce aumenta resistencia a oxidación reduce digestibilidad.digestibilidad.

PUFA muy bien digeridos (80-98%)PUFA muy bien digeridos (80-98%) AGS menor e inversa a longitud. C14=70%, AGS menor e inversa a longitud. C14=70%,

C18=50%.C18=50%. Diferencias ínter especificas:Diferencias ínter especificas:

Rodaballo >15% lípidos en dieta: disminuye % Rodaballo >15% lípidos en dieta: disminuye % Digestibilidad y crecimiento .Digestibilidad y crecimiento .

Salmón >30% lípidos en dieta: excelente resultadosSalmón >30% lípidos en dieta: excelente resultados

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Transporte Lípidos AG absorbidos reesterificados en enterocito en TG y PL y estos AG absorbidos reesterificados en enterocito en TG y PL y estos

en lipoproteínas. En estos existen “lipidos estacionarios” en lipoproteínas. En estos existen “lipidos estacionarios” temporales.temporales.

Quilomicrones transportadas a hígado por vía linfática. Quilomicrones transportadas a hígado por vía linfática. Lípidos en hígado acoplan con apoproteínas y colesterol libre y Lípidos en hígado acoplan con apoproteínas y colesterol libre y

esterificado para formar nuevas lipoproteínas. esterificado para formar nuevas lipoproteínas. Transporte desde hígado a otros tejidos por 3 tipos de Transporte desde hígado a otros tejidos por 3 tipos de

lipoproteínas:lipoproteínas: VLDLVLDL LDLLDL HDL (mayoritarias en muchas especies, pero proporción varía por HDL (mayoritarias en muchas especies, pero proporción varía por

especie y edad)especie y edad) 5-10% lípidos transportado como AG libres o con albúmina.5-10% lípidos transportado como AG libres o con albúmina. LP transformadas por enzimas para cambio de densidad.LP transformadas por enzimas para cambio de densidad. HDL vitelogenina presente en hembras en maduración. HDL vitelogenina presente en hembras en maduración.

Sintetizada en hígado y transportada a ovarios en primera fase de Sintetizada en hígado y transportada a ovarios en primera fase de ovogénesis. Constituida 80% proteínas y 20% lípidos (PL). ovogénesis. Constituida 80% proteínas y 20% lípidos (PL).

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Almacenaje Lípidos PL, en membranas parte constante de tejidos. PL, en membranas parte constante de tejidos. TG y a veces céridos constituyen lípidos de reserva. TG y a veces céridos constituyen lípidos de reserva.

Resintetizados en tejidos a partir de AG libres liberados Resintetizados en tejidos a partir de AG libres liberados por lipasas. por lipasas.

Almacenamiento de lípidos en tejido adiposo Almacenamiento de lípidos en tejido adiposo perivisceral, hígado, músculo y tejido subcutáneo. perivisceral, hígado, músculo y tejido subcutáneo.

En músculo blanco en grasa insertada entre fibras y en En músculo blanco en grasa insertada entre fibras y en rojo dentro fibras. rojo dentro fibras.

Localización grasa varia por especies:Localización grasa varia por especies: Peces grasos: lípidos músculo > 10%Peces grasos: lípidos músculo > 10% Peces magros: lípidos músculo < 2%Peces magros: lípidos músculo < 2% Peces intermedios: lípidos músculo 2.5 - 6%Peces intermedios: lípidos músculo 2.5 - 6%

Lípidos reserva peces difiere de terrestres: Lípidos reserva peces difiere de terrestres: Terrestres mayoritariamente AG saturados y monoinsaturadosTerrestres mayoritariamente AG saturados y monoinsaturados Peces: alto porcentaje de HUFA, especies agua fría alto Peces: alto porcentaje de HUFA, especies agua fría alto

porcentaje n-3 para mantenimiento fluidez menmbranas a bajas porcentaje n-3 para mantenimiento fluidez menmbranas a bajas temperaturas.temperaturas.

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Movilización Lípidos Depende de TG-lipasa que hidroliza TGDepende de TG-lipasa que hidroliza TG AG liberados se oxidan en mitocondrias para AG liberados se oxidan en mitocondrias para

finalizar con finalizar con -oxidación-oxidación Durante ciclo biológico, períodos que lípidos Durante ciclo biológico, períodos que lípidos

reserva movilizan activamente: Ayuno reserva movilizan activamente: Ayuno invernal y desarrollo gonadal. invernal y desarrollo gonadal.

TG en grasa perivisceral y luego músculo TG en grasa perivisceral y luego músculo movilizadosmovilizados

Reserva lipídica importante para maduración Reserva lipídica importante para maduración y reproducción.y reproducción.

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Metabolismo AG Lipólisis llevada a cabo por lipasas.Lipólisis llevada a cabo por lipasas. Una vez libre del glicerol, AG libres Una vez libre del glicerol, AG libres

pueden entrar en sangre y músculo por pueden entrar en sangre y músculo por difusión.difusión.

-oxidación rompe cadenas largas en -oxidación rompe cadenas largas en acetyl CoA que puede entrar en ciclo de acetyl CoA que puede entrar en ciclo de KrebsKrebs

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Oxidación AG AG proporcionan energía a través de AG proporcionan energía a través de -oxidación en mitocondrias células-oxidación en mitocondrias células Entran mitocondria como derivados de acil carnitina. Entran mitocondria como derivados de acil carnitina. AGS de cadena corta, media y larga se someten al primer paso de AGS de cadena corta, media y larga se someten al primer paso de --

oxidación con distintas deshidrogenasas. Proceso va generando oxidación con distintas deshidrogenasas. Proceso va generando sucesivamente moléculas de acetil-CoA que entran en el ciclo de los sucesivamente moléculas de acetil-CoA que entran en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos o en otras rutas metabólicas. ácidos tricarboxílicos o en otras rutas metabólicas.

Producto final de AG con número par de átomos de carbono es acetato. Producto final de AG con número par de átomos de carbono es acetato. AGI requieren 2 pasos enzimáticos más para cambiar los dobles enlaces AGI requieren 2 pasos enzimáticos más para cambiar los dobles enlaces

de cis a trans y para desplazarlos de la posición alfa a la beta. de cis a trans y para desplazarlos de la posición alfa a la beta. Aún así, oxidación de AGI, es tan rápida o más que la de AGSAún así, oxidación de AGI, es tan rápida o más que la de AGS Reacción de oxidación inicial realizada por enzima distinta de la que se Reacción de oxidación inicial realizada por enzima distinta de la que se

encuentra en las mitocondrias; el acil-CoA graso entra directamente en encuentra en las mitocondrias; el acil-CoA graso entra directamente en esta organelo. esta organelo.

Proceso no produce completamente acetato, sino que se transfiere un AG Proceso no produce completamente acetato, sino que se transfiere un AG acortado para completar oxidación. acortado para completar oxidación.

AG de >20C oxidados por peroxisomas; también AG <14C se oxidan asiAG de >20C oxidados por peroxisomas; también AG <14C se oxidan asi Oxidación peroxisomal menos eficaz que mitocondrial y produce más Oxidación peroxisomal menos eficaz que mitocondrial y produce más

calor. calor.

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Vías Producción Energía

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Síntesis AG Síntesis AG en hígado por AG sinteasaSíntesis AG en hígado por AG sinteasa Principales sintetizados: FW= 16:0 y 14:0 SW= 16:0 y Principales sintetizados: FW= 16:0 y 14:0 SW= 16:0 y

18:018:0 No sintetizados FW= 18:2No sintetizados FW= 18:26 y 18:36 y 18:33 SW= 20:5w3 y 3 SW= 20:5w3 y

22:622:633 Sintesis de novo de AGI por acción de Sintesis de novo de AGI por acción de desaturasa. desaturasa.

Solo FW. Signo deficiencia.Solo FW. Signo deficiencia. Bioconversión en AG de cadena mas larga por Bioconversión en AG de cadena mas larga por

eloncación de +2C o insaturación por eloncación de +2C o insaturación por 6, 6, , , desaturasas. desaturasas.

Bioconversión AG 18C en HUFA varia por especies. FW Bioconversión AG 18C en HUFA varia por especies. FW es elevada. SW casi nula. Mayor requerimiento SW de es elevada. SW casi nula. Mayor requerimiento SW de AG 20C y 22C.AG 20C y 22C.

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Síntesis y Bioconversión AG

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AG Esenciales Son AG que pez no puede sintetizar y debe Son AG que pez no puede sintetizar y debe

por lo tanto ingerir en la dieta.por lo tanto ingerir en la dieta. Pueden variar un poco, pero en general:Pueden variar un poco, pero en general: FW:FW:

Linoleico 18:2Linoleico 18:266 Linolenico 18:3Linolenico 18:333

SW:SW: Eicosapentanoico: 20:5Eicosapentanoico: 20:53 EPA3 EPA Docosahexanoico: 22:6Docosahexanoico: 22:63 DHA3 DHA Araquidónico: 20:4Araquidónico: 20:466

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Requerimientos AG Esenciales

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Función AG Esenciales

Función constitutiva, componentes de PL (membranas Función constitutiva, componentes de PL (membranas y lipoproteínas transporte). PL composición poco y lipoproteínas transporte). PL composición poco variable pero no fija. variable pero no fija.

Substrato para síntesis de prostaglandinas, Substrato para síntesis de prostaglandinas, leucotrienos y tromboxanos (enlace entre hormonas y leucotrienos y tromboxanos (enlace entre hormonas y sitios celulares regulados por hormonas). Funciones sitios celulares regulados por hormonas). Funciones en sistema nervioso, circulatorio, digestivo, en sistema nervioso, circulatorio, digestivo, reproductores, riñones, inducción ovulación, excreción reproductores, riñones, inducción ovulación, excreción y osmoregulación.y osmoregulación.

Segundo mensajero (A. araquidónico C20:4n-6). Segundo mensajero (A. araquidónico C20:4n-6). Mediador sobre proteínas quinasas y dos enzimas que Mediador sobre proteínas quinasas y dos enzimas que regulan multiplicación celular.regulan multiplicación celular.

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Deficiencias AG Esenciales Ralentización crecimientoRalentización crecimiento Disminución eficiencia alimentariaDisminución eficiencia alimentaria A cabo de cierto tiempo signos patológicos:A cabo de cierto tiempo signos patológicos:

Degeneración hepática y acumulación grasaDegeneración hepática y acumulación grasa Erosión aletasErosión aletas Lesiones branquialesLesiones branquiales AnemiaAnemia Síndrome choque (parálisis por estrés)Síndrome choque (parálisis por estrés)

Reproductores:Reproductores: Disminución producción huevosDisminución producción huevos Menor tasa eclosiónMenor tasa eclosión Deformidad en larvasDeformidad en larvas Supervivencia disminuida larvas Supervivencia disminuida larvas

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Peroxidación Lípidos Oxidación dobles enlaces PUFA (enranciamiento), Oxidación dobles enlaces PUFA (enranciamiento),

liberan radicales libres y manoaldehidoliberan radicales libres y manoaldehido En alimentos almacenados o animal muerto. En alimentos almacenados o animal muerto. In vivo: controlado por enzimas. In vivo: controlado por enzimas.

Efectos:Efectos: Dificultad conservación mariscos por esto.Dificultad conservación mariscos por esto. Oxidación causa perdida energíaOxidación causa perdida energía Producto de oxidación tóxicosProducto de oxidación tóxicos Destruye Vit A, E, acido fólico, riboflavina, etc)Destruye Vit A, E, acido fólico, riboflavina, etc) Daño celular por radicales libresDaño celular por radicales libres Diarrea al disminuir actividad de enzimasDiarrea al disminuir actividad de enzimas Inhibición enzimas ciclo KrebsInhibición enzimas ciclo Krebs Distrofia muscular y lisis hematíes Distrofia muscular y lisis hematíes

Prevenido por antioxidantes: Vit C y EPrevenido por antioxidantes: Vit C y E

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Esquema Peroxidación AG