CITOESQUELETOCITOESQUELETO

Citoplasma El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana

plasmática y la envoltura nuclear. Está constituido por el citosol, el citoesqueleto y los orgánulos celulares.

Citosol El citosol (también llamado hialoplasma) es el medio interno del

citoplasma. En él flotan el citoesqueleto y los ribosomas.

Está formado por un 85% de agua con un gran contenido de sustancias dispersas en él de forma coloidal (prótidos, lípidos, glúcidos, ácidos nucleicos y nucleótidos así como sales disueltas.

En él se produce una ingente cantidad de reacciones metabólicas importantes: glucólisis, gluconeogénesis, fermentación láctica, etc

CITOESQUELETO CELULAR

Características generales

-Término acuñado para denominar a la parte de las estructuras celulares que permanecen insolubles tras extraer las células con detergentes no iónicos.

- Está formado por una red compleja de filamentos de proteínas.

- Proporciona un marco estructural a la célula, funcionando como un andamiaje molecular que determina el tamaño y forma de la célula, así como la organización general del citoplasma.

-Es, en general, una estructura dinámica que regula los movimientos celulares y la distribución y movimientos de los orgánulos y otras estructuras citoplasmáticas.

-Compuesto por tres tipos principales de filamentos protéicos: Filamentos de actina (microfilamentos) 7 nm Filamentos Intermedios 10 nm Microtúbulos 25 nm

se unen a la membrana plasmática, a los orgánulos y entre sí mediante proteínas adaptadoras.

EL CITOESQUELETO

FILAMENTOS PROTEICOS CILIOS Y FLAGELOS

consta de

se prolonga en

MICROFILAMENTOS DE ACTINA

FILAMENTOS INTERMEDIOS

MICROTÚBULOS

Intervienen en: morfología, estructura interna y movimiento

Polímeros helicoidales de la proteína actina.

Se concentran en la corteza de la célula.

Cilindros largos y huecos formados por tubulina, más rígidos que los F. Actina.

Emergen de un centrosoma (centro organizador de MT).

Fibras similares a cuerdas. Un tipo de FI forma una lámina nuclear, otros se extienden por el citoplasma, uniendo células vecinas.

DistribuciónMicrofilamentos

MICROFILAMENTOS• Son las fibras más delgadas de 3-6 nm

(nanómetros=milmillonésimas de metro= 10-9), están formados por la proteína actina.

• La actina es una proteína con funciones contráctiles, es también la proteína celular más abundante.

• La asociación de estos microfilamentos de actina con la proteína miosina es la responsable de la contracción muscular.

• Los microfilamentos también pueden llevar a cabo los movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citiocinesis.

ACTINA Los filamentos de actina poseen unos 7 nm de diámetro. Es el valor más

pequeño dentro de los filamentos que componen el citoesqueleto.

Poseen un extremo más y otro menos, es decir, son filamentos polarizados.

El extremo más se denomina así porque en él predomina la polimerización, adición de nuevos monómeros, respecto a la despolimerización, mientras que en el extremo menos predomina la despolimerización.

El mecanismo de crecimiento y acortamiento de la longitud de los filamentos de actina es por polimerización y despolimerización, respectivamente, de los monómeros que los componen.

En la célula se crean y se destruyen filamentos de actina continuamente.

Los monómeros de actina se organizan gracias a las denominadas proteínas moduladoras de la actina, las cuales afectan a la velocidad de polimerización de los monómeros de actina, así como a la organización tridimensional de los filamentos.

Estas proteínas moduladoras se pueden clasificar en diferentes tipos :

1. La profilina, se unen a los monómeros de actina libres e impiden su unión a filamentos preexistentes, mientras otras, como la timosina, favorecen su unión.

2. Hay proteínas moduladoras, como las fimbrina y la α-actinina, que permiten la formación de haces de filamentos de actina mediante el establecimiento de puentes cruzados entre filamentos, mientras otras, como la filamina, permiten la formación de estructuras reticulares.

3. Ciertas proteínas moduladoras, como la cofilina, la katanina o la gesolina, provocan la rotura y remodelación de los filamentos de actina.

4. También hay proteínas que median en la interacción de los filamentos de actina con otras proteínas relacionadas, como es el caso de la tropomiosina, que media la interacción entre actina y miosina

La actina es la proteína base de los microfilamentos. El monómero es conocido como actina G, o actina globular. En presencia de ATP, se polimeriza formando largas hélices

dobles, denominadas actina F, o actina filamentosa. Para que se lleve a cabo esta polimerización el ATP debe

convertirse en ADP, liberando la energía necesaria para el proceso.

La actina, presenta polaridad, tiende a polimerizarse (alargarse) y despolimerizarse (acortarse) a gran velocidad por un extremo más (el extremo positivo), y a realizar los mismos procesos por el otro extremo, menos (extremo negativo), a menor velocidad.

FILAMENTOS INTERMEDIOS

SON filamentos de diámetro mayor a la actina (10 nm) pero menor que los microtúbulos.

CARACTERÍSTICAS

• Proteínas fibrosas, muy resistentes. Forman redes que parten del

núcleo.

• En todas las células eucariotas.

FILAMENTOS INTERMEDIOS

Los filamentos intermedios tienen 10 nm de diámetro y proveen fuerza de tensión (resistencia mecánica) a la célula. Según el tipo celular varían sus proteínas constitutivas. Podemos decir que existen seis tipos de filamentos intermedios

1. Neurofilamentos (en la mayoría de las neuronas).

2. Filamentos de desmina, en el músculo.

3. Filamentos gliales, en las células del mismo nombre , que sirven de soporte en el cerebro, médula espinal y sistema nervioso periférico.

4. Filamentos de vimentina en células del tejido conjuntivo y en los vasos sanguíneos.

5. Queratinas epiteliales, (o filamentos de queratina o también llamados tonofilamentos), en células epiteliales.

6. Laminofilamentos, forman la lámina nuclear, una delgada malla de filamentos intermedios sobre la superficie interna de la envoltura nuclear. Son los únicos que no se encuentran en el citoplasma.

TIPO DE FILAMENTOS INTERMEDIOS

TIPOS FUNCIONES

QUERATINA(Tonofilamentos)

NEUROFILAMENTOS

OTROS

• Vimentina

• Desmina

• GFAP

Mantenimiento de membranas

Da estructura a la célula

Soportar tensiones

Prolongaciones neuronas

• Células epiteliales

• Cel. Musculares lisas

Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto, formados por agrupaciones de proteínas fibrosas. Su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm.

A diferencia de los microfilamentos y microtúbulos, los filamentos intermedios al agruparse pierden polaridad, por lo tanto no presentan extremo + y extremo

MicrotúbulosMicrotúbulos

Estructuras tubulares Estructuras tubulares Al igual que los Al igual que los

filamentos de actina, filamentos de actina, son estructuras son estructuras dinámicasdinámicas Ensamble y Ensamble y

desensamble desensamble constante dentro de la constante dentro de la célulacélula

MicrotúbulosMicrotúbulos FuncionesFunciones

Forma celularForma celular Movimiento celularMovimiento celular Transporte intracelular de organelosTransporte intracelular de organelos Separación de los cromosomas durante la mitosisSeparación de los cromosomas durante la mitosis

MicrotúbulosMicrotúbulos Estructura y Estructura y

ensambleensamble Compuestos de Compuestos de

una proteína una proteína globularglobular

TubulinaTubulina Dímero constituido Dímero constituido

por 2 polipéptidospor 2 polipéptidos αα-tubulina-tubulina ββ-tubulina-tubulina

FUNCION DE LOS MICROTUBULOS Organización y movimiento de orgánulos Los microtúbulos se pueden clasificar en dos grandes grupos:

1. Aquellos que son estables, presentes en los cilios y flagelos,

2. Otros más dinámicos y cambiantes que se encuentran en el citoplasma

Aparte del papel de los microtúbulos citoplasmáticos en el movimiento de los cromosomas, mediante la formación del huso mitótico, que se verá más adelante, participan en el movimiento de orgánulos como las mitocondrias, lisosomas, pigmentos, gotas de lípidos.

Son también necesarios para dirigir el tráfico vesicular

MICROTÚBULOS En citoplasma, centriolos, cilios y flagelos.

ESTRUCTURA

13 protofilamentos

hueco interior

-tubulina y -tubulina

MICROTÚBULOS

FUNCIONES Formación huso mitótico

Transporte intracelular

Movimiento celular

Cilios

Flagelos

pseudópodos

Los dímeros de Los dímeros de

tubulina pueden tubulina pueden

despolimerizar y despolimerizar y

polimerizar y los polimerizar y los

microtúbulos de esta microtúbulos de esta

manera se manera se

ensamblan y ensamblan y

desensamblan bajo desensamblan bajo

ciertas condiciones ciertas condiciones

de la célulade la célula GTP regula la GTP regula la

polimerizaciónpolimerización

Los dímeros de Los dímeros de tubulina tubulina polimerizan hacia polimerizan hacia el extremo (+) de el extremo (+) de cada microtúbulocada microtúbulo

El crecimiento del El crecimiento del microtúbulo se da microtúbulo se da en función de la en función de la disponibilidad de disponibilidad de tubulina ligada a tubulina ligada a GTPGTP

Los microtúbulos en la mayoría de las células se Los microtúbulos en la mayoría de las células se extienden hacia fuera de lo que se llama un extienden hacia fuera de lo que se llama un centro centro organizador de los microtúbulosorganizador de los microtúbulos en el cual se encuentra en el cual se encuentra anclado el extremo (-) de dichas estructurasanclado el extremo (-) de dichas estructuras CentrosomaCentrosoma

Localizado cerca del núcleo

Durante la mitosis los microtúbulos se extienden hacia Durante la mitosis los microtúbulos se extienden hacia fuera de los centrosomas que se han duplicadofuera de los centrosomas que se han duplicado Se forma el Se forma el huso mitóticohuso mitótico

Responsable de la separación y distribución de los Responsable de la separación y distribución de los cromosomas a las células hijascromosomas a las células hijas

Los centrosomas sirven como sitios de inicio Los centrosomas sirven como sitios de inicio

para el ensamble de los microtúbulos para el ensamble de los microtúbulos

El inicio del crecimiento de los microtúbulos El inicio del crecimiento de los microtúbulos

desde el centrosoma establece la polaridad de desde el centrosoma establece la polaridad de

los microtúbulos dentro de la célulalos microtúbulos dentro de la célula

Los microtúbulos crecen por la adición de Los microtúbulos crecen por la adición de

tubulina en el extremo (+) y se extienden hacia tubulina en el extremo (+) y se extienden hacia

la periferia de la célulala periferia de la célula

Los centrosomas de las células animales Los centrosomas de las células animales contienen un par de contienen un par de centriolos centriolos orientados orientados perpendicularmente uno del otroperpendicularmente uno del otro Rodeados por un material pericentriolar amorfoRodeados por un material pericentriolar amorfo

Los centriolos son estructuras cilíndricas Los centriolos son estructuras cilíndricas formados por 9 tripletes de microtúbulos formados por 9 tripletes de microtúbulos Necesarios para formar cilios y flagelosNecesarios para formar cilios y flagelos No indispensables en la organización de microtúbulosNo indispensables en la organización de microtúbulos La organización la inicia el material pericentriolarLa organización la inicia el material pericentriolar

Reorganización de los microtúbulos durante la Reorganización de los microtúbulos durante la mitosismitosis

Proporciona un ejemplo Proporciona un ejemplo de la importancia de la de la importancia de la inestabilidad dinámica de inestabilidad dinámica de dichas estructurasdichas estructuras

El arreglo de los El arreglo de los microtúbulos presente microtúbulos presente durante en células en durante en células en interfase se desensamblainterfase se desensambla Las subunidades de Las subunidades de

tubulina libre se tubulina libre se reensamblan para formar reensamblan para formar el huso mitóticoel huso mitótico

Huso mitóticoHuso mitótico Responsable de la separación de las cromátides Responsable de la separación de las cromátides

hermanashermanas Esta reestructuración de los microtúbulos es Esta reestructuración de los microtúbulos es

dirigida por la duplicación del centrosoma para dirigida por la duplicación del centrosoma para formar dos centros de organización por formar dos centros de organización por separadoseparado

Los centriolos y otros Los centriolos y otros

componentes del componentes del

centrosoma se duplican centrosoma se duplican

durante la interfase durante la interfase

celular pero permanecen celular pero permanecen

junto al núcleo hasta que junto al núcleo hasta que

inicia la mitosisinicia la mitosis

Los centrosomas se Los centrosomas se

separan y se mueven a separan y se mueven a

lados opuestos del lados opuestos del

núcleo formando los núcleo formando los

polos del huso mitóticopolos del huso mitótico

Conforme las células entran en la mitosis, la dinámica de ensamble Conforme las células entran en la mitosis, la dinámica de ensamble y desensamble de microtúbulos cambia dramáticamentey desensamble de microtúbulos cambia dramáticamente

Existen 3 tipos de microtúbulosExisten 3 tipos de microtúbulos M. polares M. polares M. del cinetocoroM. del cinetocoro M. astralesM. astrales

M. del cinetocoroM. del cinetocoro

Unidos a los Unidos a los centrómeros de los centrómeros de los cromosomas cromosomas condensados durante condensados durante la mitosis, los cuales la mitosis, los cuales están asociados a están asociados a proteínas específicas proteínas específicas para formar el para formar el cinetocorocinetocoro Papel importante en la Papel importante en la

separación de separación de cromátidescromátides

Microtúbulos polaresMicrotúbulos polares

No están unidos a los No están unidos a los

cromosomascromosomas

Emanan de cada uno Emanan de cada uno

de los centrosomas y de los centrosomas y

se estabilizan se estabilizan

traslapándose uno traslapándose uno

con otro en el centro con otro en el centro

de la célulade la célula

Microtúbulos astralesMicrotúbulos astrales

Se extienden hacia Se extienden hacia

fuera de los fuera de los

centrosomas en la centrosomas en la

periferia de la célula y periferia de la célula y

tienen expuesto tienen expuesto

libremente su libremente su

terminación (+)terminación (+)