Tema 14.- Instauración y evolución de la circu-lación en el embrión y feto

La formación de sangre y

vasos sanguíneos se orienta desde el primer momento a constituir redes a manera de circuitos cerra-dos por donde circula la sangre. Desde el primer momento la san-gre debe ser conducida desde los anejos nutritivos al embrión, circu-lar dentro del embrión y retornar de nuevo a los anejos para cerrar el circuito. Como evolutivamente los nutrientes los nutrientes se alma-cenaban en el saco vitelino, prime-ro se constituye una circulación vitelina; seguidamente se instaura la circulación alantoidea que vas-culariza las paredes del alantoco-rion y que vehicula los productos de intercambio a este nivel. La circulación vitelina persiste en la medida que lo hace el saco vitelino, es decir, durante toda la incubación en el caso de las aves, y poco tiempo en el caso de los mamíferos; entre estos últimos la involución de la circulación vitelina se produce antes en el cerdo y vaca que en el caballo y perro.

Objetivos: • Comprender la formación de tres

circuitos (vitelino, alantoideo y em-brionario) que coinciden en el cora-zón como estación de bombeo co-mún.

• Comprender la circulación vitelina y cómo participa en la formación de los vasos relacionados con el hígado y los intestinos.

• Conocer los vasos que participan en la circulación alantoidea y como deri-va en la circulación placentaria.

• Comprender los cambios que expe-rimenta la circulación en el momento del nacimiento.

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Apuntes de EMBRIOLOGÍA VETERINARIA

Plan básico de la circulación en el embrión El sistema

circulatorio en el embrión pue-de asemejarse a tres arcos circu-latorios, de to-dos los cuales el corazón es su centro y esta-ción de bombeo común.

Uno de los arcos es total-mente intraem-brionario y sus vasos reparten materiales nutritivos y oxígeno a todas las partes del cuerpo embrionario (arterias embrionarias/fetales) y recolectan los materiales de desecho de ellos (venas embrionarias/fetales). Los otros dos arcos presentan componen-tes extraembrionarios: el arco vitelino transporta la sangre hacia y desde el saco vitelino (arterias y venas vitelinas) y el arco alantoideo que lleva y trae la sangre desde el alantoides (arterias y venas umbilicales y alantoideas).

Circulaciónalantoidea

Circulaciónvitelina

Circulaciónembrionaria

Figura 1.- Esquema de los tres arcos circulatorios.

En los mamíferos placentarios, a diferencia de las aves, ocurren cambios radicales en el suministro de los alimentos que alteran el modo de operación de los dos arcos circulatorios extraembrionarios. El saco vitelino de los em-briones de los mamíferos superiores es pequeño y carece de contenido; de ahí que el arco circulatorio haya perdido en gran medida su importancia como proveedor de alimentos. No obstante los vasos de este arco aun se forman y son visibles durante algún tiempo. Desprovistos de su función primaria los vasos vitelinos (podrían considerarse un residuo filogenético), continúan transportando las primeras células sanguíneas hacia el embrión desde su sitio de formación en la esplacnopleura del saco vitelino, como lo hacían en las formas animales ancestrales que poseían sacos vitelinos carga-dos de alimentos.

En este tema estudiaremos los arcos extraembrionarios (circulación vite-lina y alantoidea) así como los vasos que se producen como consecuencia de la evolución de éstas.

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Circulación en el embrión y feto

Circulación vitelina

Como se ha indicado, la cir-culación vitelina tiene su pleno significado en las especies con huevos polileci-tos (aves y repti-les). En los ma-míferos su pre-sencia es muy transitoria pues, aunque aparecen sus vasos, pronto involuciona (de forma paralela a la regresión del saco vitelino). Sólo en los mamíferos en los que persiste durante algún tiempo el saco vitelino (équidos y carnívoros) los vasos vitelinos llegan a ser funcionales.

Vena marginal:seno terminal

Vena y arteriavitelinas derechas

Vena y arteriavitelinas izquierdas

Área vitelina

Figura 2.- Vista de la vascularización del área vi-telina en las aves, con el embrión en el centro.

En cualquier caso, en todas las especies los vasos vitelinos surgen en el mesodermo esplácnico de las paredes del saco vitelino. De esta forma se forma una red de capilares que ocupa un área vitelina cuya extensión es marginada por una vena llamada seno terminal. Los extremos de los capila-res van confluyendo hasta constituir un par de venas vitelinas (derecha e izquierda) que se dirigen desde el área vitelina hacia el cuerpo embrionario.

Conviene recordar que los vasos sanguíneos que se dirigen hacia el cora-zón se llaman venas, independientemente de las sustancias que transporta la sangre; en el caso de las venas vitelinas, así como las alantoideas, es sangre enriquecida en nutrientes y oxígeno que se dirigen hacia el embrión. Cuando penetran en el embrión a través del ombligo se dirigen hacia el esbozo del corazón donde la sangre procedente de estas venas se mezcla con la del re-sto del cuerpo embrionario (venas embrionarias). Las contracciones cardia-cas lanzan la sangre hacia el sistema arterial embrionario (sistema aórtico); parte de la sangre que circula por aorta dorsal, en vez de dirigirse hacia ór-

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Apuntes de EMBRIOLOGÍA VETERINARIA

ganos embrionarios sale del embrión por un par de arterias vitelinas (dere-cha e izquierda) que se encuentran al final de dicho sistema aórtico y a tra-vés del ombligo se dirigen hacia el área vitelina alcanzado los capilares vite-linos y cerrando así este circuito. En la sangre de estas arterias predominan los residuos y el anhídrido carbónico, que tiene que ser eliminado a nivel de la placenta.

Venas vitelinasArteriasvitelinas

Sistema arterialembrionario(arteria aorta)

Sistema venosoembrionario (venascardinales)

Corazón(seno venoso)

Áreavitelina

Amnios

Vasosalantoideos

Figura 3.- Esquema de la circulación vitelina.

Evolución de los vasos vitelinos Como se ha indicado, en los mamíferos los vasos vitelinos pronto des-

aparecen, al contrario de las aves en las que persisten durante toda la incu-bación. No obstante los trayectos intraembrionarios de estos vasos son apro-

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Circulación en el embrión y feto

vechados por el embrión para formar arterias y venas relacionadas vincula-das con el intestino.

Corazón(seno venoso)

Venas vitelinas

Venas umbilicales

Hígado (senohemopoyético)

Senosvenososhepáticos

BA

Formación de la venaporta a partir de restos

de la vena vitelinaderecha

Atrofia de la venaumbilical derecha

Vena umbilicalizquierda

Venas procedentes delcuerpo embrionario

(cardinales)

Formación delsegmento hepático

de la vena cavacaudal a partir de lavena vitelina derecha

C D

Intestino

Intestino

Figura 4.- Secuencia de esquemas (A, B, C y D) en los que se representan la evolución de las venas vitelinas y umbilicales, desde una vista ventral.

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Apuntes de EMBRIOLOGÍA VETERINARIA

De hecho el saco vitelino y el intestino se correlacionan en su origen ya que comparten su procedencia a partir del endodermo. De igual forma los vasos vitelinos y los intestinales guardan profundas correlaciones. En con-creto, entre la zona ventral del embrión entre el ombligo y el corazón se produce una acumulación de mesénquima esplácnico donde se desarrolla una intensa actividad hemopoyética (seno hemopoyético); las venas viteli-nas quedan inmersas en el mesénquima que forma el esbozo del futuro hígado y acabaran siendo el origen de los senos venosos hepáticos, el tra-yecto de las venas vitelinas, especialmente la derecha, que quedan entre el intestino y el hígado serán el origen de buena parte de las venas que recogen la sangre desde los intestinos (vena mesentérica) y la llevan al hígado (ve-na porta). El trayecto de las venas vitelinas (sobre todo la derecha) entre el hígado y el corazón contribuye a formar el trayecto hepático de la vena cava caudal.

Las arterias vitelinas quedan igualmente enganchadas a los intestinos, pe-ro sólo acaba preextiendo la del lado derecho como la rama de la aorta que lleva sangre hacia el intestino (arteria mesentérica).

Circulación alantoidea Su formación se inicia con la progresiva vascularización del mesénquima

esplácnico en las paredes del alantoides y en los mamíferos constituye la base del intercambio materno-embrionario a nivel del alantocorion. Los múltiples capilares de las vellosidades coriales confluyen en unos de sus extremos en una serie de venas alantoideas que forman una red venosa nivel de la placenta. Venas se encargan de recoger y transportar hacia el embrión los nutrientes y oxígeno seleccionados a nivel placentario. Las ve-nas alantoideas acaban confluyendo en un par de venas que se dirige hacia el interior del cuerpo embrionario a uno y otro lado del pedículo alantoideo, denominadas venas umbilicales derecha e izquierda. Dentro del cuerpo embrionario atraviesan el seno hemopoyético, y más tarde el hígado, para llegar al seno venoso del corazón donde la sangre placentaria se mezcla con la que traen otras venas del resto del cuerpo embrionario. La acción del co-razón impulsa la sangre hacia el sistema arterial (aórtico), pero parte de ésta sangre es redirigida de nuevo hacia la placenta mediante las arterias umbi-licales derecha e izquierda que arrancan al final de la aorta, en los territo-rios caudales del embrión. Las arterias umbilicales alcanzan la placenta donde se ramifican en una red de arteria alantoideas, cuyos extremos se unen con los capilares de las vellosidades cerrando este arco vascular.

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Circulación en el embrión y feto

Arteriasumbilicales

VenasumbilicalesVenas

alantoideas

Arteriasalantoideas

Sistemas arterialembrionario (aorta)

Sistema venosoembrionario (venascardinales)

Corazón (senovenoso)

Saco vitelinoen regresión

Figura 5.- Esquema de la circulación alantoidea.

Vena umbilicalizquierda

Arteria umbilicalesderecha e izquierda

Pedículoalantoideo

IntestinoResto delsaco vitelino

Placenta

Cordónumbilical

Figura 6.- Esquema del cordón umbilical donde se muestra la disposición de los vasos umbilica-les: las arterias umbilicales enrolladas en torno al pedículo del alantoides; las venas alantoideas confluyen en una sola vena umbilical izquierda.

Evolución de los vasos alantoideos

A diferencia de la circulación vitelina, la circulación alantoidea constituye la base de la placenta-ción y por tanto debe permanecer durante toda la gestación como medio del intercambio entre el embrión y la madre. Por tanto la circulación placentaria se basa en los vasos alantoideos. No obstante estos vasos sufren ligeras modifi-caciones que básicamente consis-ten en la atrofia de una (la dere-cha) de las dos venas umbilicales que se forman en su inicio. Efec-

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Apuntes de EMBRIOLOGÍA VETERINARIA

Figura 7.- Esquema de la disposición definitiva de los vasos umbilicales (circulación placentaria) donde se aprecia la persis-tencia de una sola vena umbilical (la izquierda).

tivamente, la vena umbilical derecha pronto se atrofia por lo que solo la vena umbilical izquierda penetra al embrión por el cordón umbilical perma-neciendo durante toda la gestación como fuente de nutrientes y de oxígeno procedentes de la placenta.

En los carnívoros y rumiantes las venas umbilicales se unen poco antes de penetrar en el cuerpo embrionario por lo que ambas son evidentes en el cordón umbilical. En el caballo y cerdo la vena umbilical derecha se incor-pora a la izquierda antes de penetrar en el cordón umbilical.

Cambios circulatorios tras el nacimiento Los dos cambios circulatorios más obvios que ocurren en el nacimiento

son la brusca interrupción del torrente sanguíneo placentario y el funciona-miento inmediato de la circulación pulmonar. Uno de los aspectos más im-presionantes de la embriología radica en los perfectos preparativos que des-pliega el aparato circulatorio para este acontecimiento. Para ello se estable-cen un cortocircuito que impide que el corazón lance sangre hacia los pul-mones (no funcionales durante la gestación). Básicamente, el desvío de la sangre tiene lugar a un doble nivel (agujero oval del corazón y conducto arterioso) y consigue que la mayor parte de la sangre arterial se conduzca hacia el sistema aórtico. El cierre del agujero oval ya fue considerado en el

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Circulación en el embrión y feto

tabicamiento del corazón; el conducto arterioso se trata de una comunica-ción en el origen de los dos troncos arteriales que salen del corazón (troncos aórtico y pulmonar) por donde la poca sangre que es impulsada por el ven-trículo derecho no alcanza los pulmones sino que es derivada al sistema aór-tico. El cierre del conducto en el momento del nacimiento se debe a la exis-tencia de una gruesa capa muscular en sus paredes que se contrae cuando se eleva el nivel de CO2 la sangre. En el tema siguiente se tratan algunos datos complementarios sobre la anomalía que se produce cuando este conducto persiste más allá del nacimiento.

A

Conducto arterioso

Agujero oval Desvío de la sangre hacia el sistema aórtico para evitar la circulación

B

Cierre del agujero oval y del conducto arterioso para independizar la circulación aórtica y pulmonar

Interrupción del transporte de sangre desde y hacia la placenta

Figura 7.- Esquemas de la circulación antes (A) y después (B) del nacimiento en los que se señalan los principales cambios.

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