CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

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EVALUACION DE LA SOSTENIBILIDAD DE LA CRIA DE MARIPOSAS ORNAMENTALES EN LA COMUNIDAD INDÍGENA DE PEÑA ROJA (AMAZONIA COLOMBIANA) MARÍA DEL ROSARIO GÓMEZ SÁNCHEZ. TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial Para optar el título de BIOLOGO PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGIA Bogotá, D.C. Octubre 30 del 2000

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EVALUACION DE LA SOSTENIBILIDAD DE LA CRIA DE MARIPOSAS

ORNAMENTALES EN LA COMUNIDAD INDÍGENA DE PEÑA ROJA

(AMAZONIA COLOMBIANA)

MARÍA DEL ROSARIO GÓMEZ SÁNCHEZ.

TRABAJO DE GRADO

Presentado como requisito parcial

Para optar el título de

BIOLOGO

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS

CARRERA DE BIOLOGIA

Bogotá, D.C.

Octubre 30 del 2000

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NOTA DE ADVERTENCIA

Artículo 23 de la Resolución No. 13 de Julio de 1946: “La Universidad no se hace

responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus tesis de grado”.

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EVALUACION DE LA SOSTENIBILIDAD DE LA CRIA DE MARIPOSAS

ORNAMENTALES EN LA COMUNIDAD INDÍGENA DE PEÑA ROJA

(AMAZONIA COLOMBIANA)

MARIA DEL ROSARIO GOMEZ SANCHEZ.

_______________________________GONZALO ANDRADE

DIRECTOR

_______________________________GIOVANNY FAGUA

CO-DIRECTOR

_______________________________ALBERTO GÓMEZ

JURADO

_______________________________MIGUEL A. RODRIGUEZ

JURADO

_______________________________CARLOS CORREDOR

DECANO ACADEMICO

_______________________________LUZ MERCEDES SANTAMARIA

DIRECTORA DE CARRERA

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A mis padres, hermana,

Gonzalo y Peña Roja.

“Pues como todo dragón de leyendas, la enorme selva también guarda riquezas

fabulosas. Pero no las entrega sin recibir algo. Lenta, lentamente marca al intruso, lo

transforma, de un pusilánime puede hacer un hombre, o de un gigante un despojo;

puede turbar su entendimiento y con mucha frecuencia le quita la salud o la vida.

Pero si sale vivo, esta marcado por el dragón de la selva; ya nunca será el mismo.”

JAGUAR, George Dahl.

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AGRADECIMIENTOS

A mis padres, Luis Gómez e Irma Sánchez, y mi hermana Pili, muy especialmente

por todo su apoyo y comprensión a lo largo de mi carrera y en especial su paciencia

durante mi trabajo de tesis, y por todo su amor, y a Gonzalo Tamaño, quien desde

lejos siempre me hizo sentir su cariño y apoyo.

Quiero manifestar especiales agradecimientos a Gonzalo Andrade y Giovanni Fagua,

directores del trabajo, por toda su valiosa colaboración, apoyo y cariño aportado al

proyecto.

A la Fundación Tropenbos por el apoyo logístico y financiero del proyecto, y en

especial a su director el biólogo Carlos Rodríguez por la confianza, aportes y su

energía durante toda la investigación, y por haberme dado la oportunidad de conocer

y trabajar en la selva; también a Gilberto Tucano (“Gibe”), Rosa Myriam, Alejandro

Jaramillo, Delio Mendoza y Conrado Tobón por su valiosa cooperación.

A la Comunidad de Peña Roja por el cariño y hospitalidad que tuvieron conmigo

desde el comienzo del trabajo y por el interés que han manifestado por el mismo. En

especial quiero agradecerle a todos los niños de la comunidad y a los “paisanos” que

trabajaron conmigo: Fabián, Elías, Enuar, Eladio (“Layo”), Alandino (“Dinaluz”),

Wilson, Manuelino (“Mapa”), Jairo (“Tanemoja”), Juan Abel y muy especialmente a

Chaqué por su amistad, incondicionalidad y constante ayuda. También mil gracias a

Belén Efaiteque, Sebastián Rodríguez, Marcelo Paky y Londis Leandro Matapí

(“Tostis”) por su colaboración.

A los biólogos e investigadores con quienes compartí mi estadía en Peña Roja, y muy

especialmente a María Paula Balcazar y Alvaro Idárraga por su amistad sincera desde

siempre, complicidad, apoyo y compañerismo que hicieron mi estadía en Peña Roja

más agradable.

A los biólogos Luis Miguel Constantino (Fundación Herencia Verde) y Jaime Alberto

Alvarez (Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional) por su colaboración

en la determinación de las mariposas y por sus valiosos aportes.

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Al biólogo Luis Guillermo Baptiste (Instituto Humboldt) por la documentación

aportada.

A la bióloga Sandra Constantino (Universidad Javeriana) por su gran ayuda en el

material fotográfico de las mariposas.

Al biólogo Hugo López (ICN, Universidad Nacional) por sus comentarios y ayuda

bibliográfica prestada.

A los biólogos e investigadores de Entomología del Instituto de Ciencias Naturales y

de la Pontificia Universidad Javeriana.

Al Herbario Amazónico COAH del Instituto de Investigaciones Amazónicas Sinchi,

especialmente a su director Dairon Cárdenas, por su ayuda en el trabajo con las

colecciones vegetales.

Al biólogo Sergio Córdoba, por su gran ayuda en el análisis estadístico y por su

amistad y valiosos consejos y enseñanzas.

A la bióloga Angela Chaparro del Laboratorio de Fisiología Vegetal de la

Universidad Nacional.

También deseo agradecerle a mis amigos de siempre, José Miguel Rojas (Chucho),

Pablo Barriga y Javier Mendoza, por su honestidad y por sus maravillosas

despedidas.

Y finalmente, al ángel que siempre ha estado conmigo.

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TABLA DE CONTENIDOS

Página

1. Introducción. 1

2. Marco conceptual.

2.1 Ciclo de vida de las mariposas. 3

2.1.1 Huevo. 3

2.1.2 Oruga. 3

2.1.3 Pupa. 4

2.1.4 Mariposa adulta. 5

2.2 Interacciones planta hospedera-mariposa. 7

2.2.1 Oviposición. 7

2.2.2 Herbivoría. 8

2.3 Enemigos naturales. 9

2.4 Importancia de las mariposas. 11

2.5 La cría y el comercio de mariposas. 13

2.6 Sistemas para la cría de mariposas en condiciones naturales. 16

2.5.1 Rancheo. 16

2.5.2 Cría ex situ. 16

2.5.3 Cría in situ o enriquecimiento del bosque. 17

2.7 Factibilidad de la cría de mariposas en Colombia. 18

3. Problema de investigación.

3.1 Formulación del problema. 24

3.2 Preguntas de investigación. 24

3.3. Justificación. 26

4. Objetivos.

4.1 Objetivo general. 28

4.2 Objetivos específicos. 28

5. Materiales y métodos.

5.1 Diseño experimental. 29

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5.1.1 Población de estudio y muestra. 29

5.1.2 Variables de estudio. 31

5.1.2.1 Plantas hospederas. 31

5.1.2.2 Descripción del ciclo de desarrollo. 31

5.1.2.3 Identificación de enemigos naturales. 31

5.1.2.4 Hábitos de oviposición. 31

5.1.2.5 Tasa de supervivencia (lx). 32

5.1.2.6 Tasas de mortalidad (qx y dx). 32

5.1.2.7 Longevidad de cada estadio de desarrollo. 32

5.1.2.8 Hábitos y tasas de herbivoría. 32

5.2 Métodos. 33

5.2.1 Fase preliminar. 33

5.2.2 Fase formal de toma de datos. 34

5.2.2.1 Identificación de plantas hospederas. 34

5.2.2.2 Descripción de estadios de desarrollo. 35

5.2.2.3 Identificación de enemigos naturales. 35

5.2.2.4 Hábitos de oviposición. 35

5.2.2.5 Tasa de supervivencia (lx). 36

5.2.2.6 Tasas de mortalidad (qx y dx). 36

5.2.2.7 Longevidad entre estadios. 36

5.2.2.8 Hábitos y tasas de herbivoría. 36

5.2.2.9 Evaluación de la sostenibilidad según

criterios de selección e indicaciones metodológicas. 38

5.2.2.9.1 Criterios biológicos. 38

5.2.2.9.2 Criterios económicos. 38

5.2.2.9.3 Criterios sociales. 38

5.3 Recolección de la información. 39

5.3.1 Fase preliminar. 39

5.3.2 Fase formal de toma de datos. 39

5.3.3 Trabajo y difusión del proyecto con la comunidad. 40

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5.4 Análisis de la información. 41

6. Resultados

6.1 Fase preliminar. 42

6.2 Fase formal de toma de datos. 46

6.2.1 Plantas hospederas. 47

6.2.2 Descripción de estadios de desarrollo. 48

6.2.3 Enemigos naturales. 53

6.2.4 Hábitos de oviposición. 53

6.2.5 Tasa de supervivencia (lx). 56

6.2.6 Tasas de mortalidad (qx y dx). 58

6.2.7 Longevidad entre cada estadio. 61

6.2.8 Area foliar consumida. 62

6.2.9 Evaluación de la sostenibilidad de la cría de

mariposas en la Comunidad Indígena de Peña Roja. 64

6.2.9.1 Criterios biológicos. 64

6.2.9.2 Criterios económicos. 65

6.2.9.3 Criterios sociales. 70

7. Discusión. 75

8. Conclusiones. 86

9. Recomendaciones. 88

10. Referencias. 90

11. Anexos 98

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INDICE DE FIGURAS

Pág.

Figura 1. Interacciones comparativas entre especies de Heraclides

de Brasil, pertenecientes a cuatro subgéneros, y sus hospederos de

las familias Rutáceas y Piperaceas. 9

Figura 2. Representación de la filosofía principal de un programa

de cría de mariposas. 15

Figura 3. Representación del flujo de dinero y aspecto económico de

la cría de mariposas en relación de sus beneficios conservacionistas. 15

Figura 4. Ubicación del área de estudio. 29

Figura 5. Composición por familias de lepidópteros diurnos colectados

entre el 3 de Agosto y 3 de Septiembre (1999) en la Comunidad de

Peña Roja. 44

Figura 6. Citrus reticulata (Rutaceae). 47

Fotografía de: María del Rosario Gómez-S.

Figuras 7-12. Heraclides anchisiades anchisiades. 7) Huevos;

8) Oruga Instar 1; 9) Instar 2; 10) Instar 3; 11) Instar 4º y 5º; 12) Pupa. 50

Fotografías de: María del Rosario Gómez-S.

Figura 13. Número de posturas de Heraclides anchisiades

anchisiades eclosionadas, no eclosionadas, parasitadas o depredadas de

acuerdo el hospedero. 54

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Figura 14. Número de huevos por postura de Heraclides

anchisiades anchisiades de acuerdo al hospedero. 54

Figura 15. Oviposición de Heraclides anchisiades anchisiades

en Citrus reticulata. Fotografía de: María del Rosario Gómez-S 55

Figura 16. Oviposición de Heraclides anchisiades anchisiades

en Citrus sinensis. Fotografía de: Carolina Rozo. 55

Figura 17. Probabilidad de supervivencia (lx) por estadio de desarrollo

de Heraclides anchisiades anchisiades durante febrero-abril, de acuerdo

a la dieta. 57

Figura 18. Probabilidad de supervivencia (lx) por estadio de desarrollo

de Heraclides anchisiades anchisiades durante mayo-julio, de acuerdo

a la dieta. 57

Figura 19. Mortalidad específica por estadio (qx) de Heraclides

anchisiades anchisiades según dieta, durante Febrero-Abril. 59

Figura 20. Mortalidad específica por estadio (qx) de Heraclides

anchisiades anchisiades según dieta durante Mayo-Julio. 59

Figura 21. Mortalidad con respecto a la cohorte (dx) de cada estadio

de desarrollo de Heraclides anchisiades anchisiades de acuerdo a

la dieta, durante febrero-abril. 60

Figura 22. Mortalidad con respecto a la cohorte (dx) de cada estadio

de desarrollo de Heraclides anchisiades anchisiades acuerdo a

la dieta, durante mayo-julio. 60

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Figura 23. Tiempo de duración entre cada estadio de desarrollo

de Heraclides anchisiades anchisiades de acuerdo a la dieta

durante febrero-abril. 61

Figura 24. Tiempo de duración entre cada estadio de desarrollo

de Heraclides anchisiades anchisiades de acuerdo a la dieta

durante mayo-julio. 62

Figura 25. Area foliar consumida (cm2/oruga) de Citrus reticulata

por cada estadio de desarrollo de Heraclides anchisiades anchisiades

durante febrero-abril y mayo-julio. 63

Figura 26. Area foliar consumida (cm2/oruga) de Citrus sinensis por

cada estadio de desarrollo de Heraclides anchisiades anchisiades

durante febrero-abril y mayo-julio. 63

Figura 27. Ciclo de vida de Heraclides anchisiades anchisiades en

Citrus reticulata. Elaborado por Ezequiel Ayarce (Chaqué).

Indígena Nonuya. Comunidad de Peña Roja. Mayo 26, 2000. 73

Figuras 28-29. Artesanías alusivas a mariposas. 28) Collares elaborados

con semillas de “coco puerco” (Arecaceae), “chochos” (Fabaceae)

y cumare (Astrocaryum aculeatum G. Myer, Arecaceae), elaborados por

Iris Andoke (derecha) y Laura López (izquierda). 29) Mariposa “Ñuñai”

(Morpho sp.) elaborada en granadillo (Brosimum rubescens Taubert,

Moraceae), por Evelio Moreno, Etnia Nonuya.

Fotografías de: María del Rosario Gómez-S. 74

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INDICE DE TABLAS

Pág.

Tabla 1. Lista de las especies de lepidópteros diurnos colectados en

la Comunidad de Peña Roja entre el 3 de Agosto y 3 de Septiembre, 1999. 42

Tabla 2. Lista preliminar de las especies de mariposas con potencial

económico y sus plantas hospederas registradas en literatura presentes

en la Comunidad Indígena de Peña Roja. 44

Tabla 3. Dimensiones promedio de la cápsula cefálica, longitud de la

oruga y duración del período de desarrollo de Heraclides anchisiades

anchisiades con dieta de Citrus sinensis. 51

Tabla 4. Dimensiones promedio de la cápsula cefálica, longitud de la

oruga y duración del período de desarrollo de Heraclides anchisiades

anchisiades con dieta de Citrus reticulata. 52

Tabla 5. Insumos requeridos para el proyecto de cría calculada por año. 68

Tabla 6. Análisis de rentabilidad (TIR) calculada para 5 años de la cría

de Heraclides anchisiades anchisiades. 70

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ANEXOS

Pág.

Anexo 1. Datos de colección de las plantas hospederas de Heraclides

anchisiades anchisiades colectadas en la Comunidad Indígena de Peña Roja. 98

Anexo 2. Formato de colección. 99

Anexo 3. Formato de laboratorio. 100

Anexo 4. Mariposas de interés comercial colectadas en la Comunidad

Indígena de Peña Roja (Agosto, 1999). Fotografías de Sandra Constantino. 101

Anexo 5. Tablas de vida de Heraclides anchisiades anchisiades de

acuerdo al hospedero y a la época de estudio. 105

Anexo 6. Precios en el mercado internacional de las especies de mariposas

Ornamentales colectadas en la Comunidad Indígena de Peña Roja. 107

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RESUMEN

Se determinó la sostenibilidad de la cría de mariposas con fines comerciales en la

Comunidad de Peña Roja, basado en criterios de selección biológicos, económicos y

sociales. Durante Agosto de 1999 se identificó la lepidopterofauna de interés

económico de la región y se seleccionó, con el ánimo de explorar su potencial

económico y factibilidad de cría en cautiverio, a Heraclides anchisiades anchisiades,

como modelo exploratorio debido a que presentó un número de posturas y tasa de

supervivencia estadísticamente comparables. Se observó entre Febrero-Julio del 2000

la preferencia de hospederos, enemigos naturales, hábitos de oviposición y herbivoría,

área foliar consumida, supervivencia y longevidad de cada estadio del ciclo de

desarrollo de las larvas eclosionadas de posturas colectadas en Citrus sinensis y

Citrus reticulata (Rutaceae). Durante Febrero-Abril a las larvas eclosionadas se les

suministró alimento proveniente de sus hospederos, siendo mayor la supervivencia en

C.reticulata; sin encontrarse diferencias significativas atribuibles al hospedero en

cuanto a la longevidad de cada estadio. Durante Mayo-Julio se realizó una prueba de

dieta, aumentando la supervivencia en C.sinensis y reduciéndose la longevidad entre

cada estadio; mientras que en C.reticulata se aumentó la longevidad y se mantuvo la

tasa de supervivencia. Con base en una revisión vía Internet del mercado de esta

mariposa y con los resultados obtenidos en esta investigación, se realizó un análisis

económico de rentabilidad (TIR), el cual señala que la cría de la especie estudiada es

económicamente rentable. Adicionalmente se analizaron las características sociales

de la región de estudio y los patrones culturales de la comunidad referentes a sus

relaciones con las mariposas, encontrando que dentro de su saber tradicional no son

consideradas sagradas con lo cual no se generan choques culturales fuertes al interior

de la comunidad al proponer la cría de estas especies promisorias. Dados estos

resultados se concluye que la cría de mariposas en la zona de estudio es sostenible

biológica, social y económicamente.

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1. INTRODUCCIÓN

En la búsqueda de alternativas de explotación sostenible de los recursos naturales se

hace necesario el desarrollo de trabajos de investigación que permitan la

implementación de alternativas de manejo de la biodiversidad que contemplen

además el conocimiento de las tecnologías desarrolladas por los pobladores locales.

Una de estas alternativas para el uso y conservación de bosques tropicales es la cría

comercial de mariposas ornamentales, un recurso forestal no maderable promisorio

que se puede implementar en Colombia debido a su alta biodiversidad (Constantino

1997) siendo el tercer país con mayor diversidad de mariposas diurnas a nivel

mundial, con 3019 especies descritas hasta el momento (Andrade-C 2000).

Para poder iniciar un programa de cría de mariposas el conocimiento de su biología

es fundamental. Sin embargo, existen muy pocos estudios en el país llevados a cabo

sobre las poblaciones de mariposas con potencial económico, destacándose los

trabajos realizados por la Fundación Herencia Verde bajo la dirección de Luis Miguel

Constantino, cuyo objetivo es evaluar la factibilidad de sistemas de cría de mariposas

con fines comerciales en las comunidades afrocolombianas e indígenas del Bajo

Anchicayá (Municipio de Buenaventura) y Alto Calima (Municipio de Restrepo).

En la actualidad para la Amazonía Colombiana sólo se cuenta con algunos

inventarios de especies de mariposas para determinadas localidades, pero no se

encuentran estudios que abarquen aspectos importantes sobre su biología e historia

natural.

La presente investigación está enmarcada dentro de la temática "Alternativas de

aprovechamiento sostenible de fauna silvestre ", como parte de la ejecución de la

Política Nacional de Fauna a la cual la Fundación TROPENBOS espera contribuir a

partir del apoyo a estudios sobre la biología y ecología básica de las especies

potenciales, así como el apoyo a la participación de las comuniddes y organizaciones

indígenas como es el caso del Consejo Regional Indígena del Medio Amazónico

(CRIMA). La presente propuesta surge también como respuesta a una iniciativa de la

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Comunidad de Peña Roja, la cual ha manifestado su interés en generar proyectos que

sean sostenibles en todos los sentidos y la necesidad de búsqueda de alternativas

económicas coherentes con sus tradiciones, pero que respondan a las actuales

circunstancias económicas, políticas y culturales de la región. Dentro de las

propuestas generadas y planteadas para la comunidad, se manifestó el interés de

generar proyectos novedosos, como es el de cría de mariposas.

En la actualidad, se manejan tres sistemas de cría (Constantino 1997):

- Cría in situ o enriquecimiento del bosque; el cual se basa en el manejo poblacional

en vida libre, enriqueciendo el bosque sembrando hospederos de mariposas y

nectaríferas para así aumentar la población natural de mariposas. Se cosechan las

orugas maduras y se llevan a jaulas para empupado.

- Rancheo: asociación de cosecha sostenible en vida libre con formas de producción

ex situ. El medio natural sostiene la generación parental que se estimula a ovipositar

en hospederos previamente sembrados en parcelas donde el criador puede colectar

fácilmente los huevos y orugas, los cuales se crían en cautiverio, disminuyendo así la

mortalidad de estados inmaduros.

- Cría ex situ: cría intensiva en vivarios que generalmente están por fuera del hábitat

de las especies, por lo cual no considera la conservación del hábitat. En el interior se

siembran hospederos y nectaríferos y la población parental se enjaula, posteriormente

un porcentaje de la cría se libera para repoblar la finca nuevamente.

Dado lo anterior, junto a la falta de información sobre la biología de los lepidópteros

de interés comercial de la zona y conociendo que la cría comercial de mariposas

tropicales es una alternativa conservacionista viable y económicamente rentable para

el manejo racional de los bosques, surge el presente proyecto para evaluar la

sostenibilidad de la cría de mariposas con potencial económico como alternativa que

pueda generar ingresos a la Comunidad Indígena de Peña Roja, Amazonía

Colombiana.

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2. MARCO CONCEPTUAL

2.1 Ciclo de vida de las mariposas.

2.1.1 Huevo.

El ciclo de vida de una mariposa se inicia cuando las hembras seleccionan

cuidadosamente una planta específica (planta hospedera) para poner sus huevos. Los

huevos tienen aspectos y formas muy diversas. Pueden ser esféricos, ovalados, en

forma de pera, barril, hemisféricos lisos, dependiendo de cada especie. Todos los

huevos tienen un poro pequeño en la cima o punto terminal denominado micrópilo,

por donde el esperma entra a fertilizar el huevo dentro del cuerpo de la hembra;

también es importante para la respiración de este. Las hembras los colocan

aisladamente o en pequeños grupos.

Ya que el huevo es el estado más vulnerable de la mariposa, una buena localización

asegura, por un lado una mayor supervivencia de las futuras orugas disminuyendo las

oportunidades de que sean atacadas por parásitos o por sus depredadores y, por otro,

la posibilidad de que la futura oruga encuentre el alimento que necesita para llegar a

adulto (Velez & Salazar 1991).

2.1.2 Oruga

De los huevos eclosionan las orugas, aproximadamente a los 5 a 7 días, dependiendo

de la especie, las cuales de inmediato comienzan a alimentarse de las hojas tiernas de

la planta hospedera (Constantino 1996). Al nacer lo primero que hace la oruga es

devorar la cutícula del huevo vacío para seguir con las hojas más próximas.

El cuerpo de la oruga, de forma cilíndrica, esta conformada por la cabeza y una serie

de segmentos en los que es difícil distinguir el tórax del abdomen (Maso & Pijoan

1997). La cabeza de las orugas es de consistencia quitinosa. A cada lado se

encuentran 6 ojos simples pequeños que reciben el nombre de “ocelos”. En su cabeza

Page 19: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

también sobresale un par de mandíbulas muy desarrolladas, capaces de masticar los

brotes más tiernos de las plantas que la alimentan. La boca también tiene un labro, un

labio inferior y una hipofaringe, que contiene las glándulas que producen seda.

El cuerpo aparece dividido en segmentos torácicos y abdominales. Cada segmento del

tórax posee un par de patas articuladas que le permiten moverse por los tallos y las

hojas de las plantas. Por lo general, las orugas tienen una epidermis verdosa y muchas

presentan verrugas o tubérculos de los que brotan mechones de pelos urticantes. La

mayoría de las orugas produce una substancia en forma de hilo llamada seda, que no

solamente les sirve para fabricar el capullo y sostener a la oruga en las etapas

posteriores de la metamorfosis, sino que también las ayuda en muchos casos a

moverse y a guiarlas para evitar caídas (Kremen 1992).

En general, las orugas se alimentan de material vegetal (fitófagas), pero algunas son

saprofitas y se alimentan de materia en descomposición; otras son depredadoras.

Durante su crecimiento, que dura aproximadamente 20 a 25 días, las orugas sufren 5

a 6 mudas o cambios de piel, después de las cuales están listas para realizar su

metamorfosis para transformarse en pupas.

2.1.3 Pupa

Para pupar, las orugas seleccionan las partes inferiores de las hojas o tallos para

colgarse en un estado de reposo donde se empiezan a transformar en mariposas.

Cuando se presentan condiciones desfavorables o cambios de clima tipo estacional,

muchas pupas de mariposas tropicales son capaces de interrumpir la metamorfosis

por influencia hormonal y controlarla por órganos endocrinos, lo cual se conoce como

diapausa.

Las pupas se han adaptado plenamente a su entorno adquiriendo coloraciones

crípticas y formas extrañas. Suelen ser verdes o amarillentas. Las que se fijan a las

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cortezas y ramas secas tienen una coloración parda a grisosa lo que les permite pasar

casi desapercibidas (Salazar & Constantino 1993).

2.1.4 Mariposa adulta.

El lapso de pupa a mariposa consiste en una sustitución progresiva de los órganos de

la oruga por los del adulto. Los dispositivos de la oruga propios de esta etapa se

disuelven, mientras que aquellos que necesita el adulto, y que apenas están insinuados

en la pupa, se desarrollan.

Luego de 10 a 21 días, dependiendo de la especie, la mariposa adulta emerge con sus

alas plegadas y blandas. Esta mariposa necesita de 3 a 4 horas para extender y secar

sus alas, luego de lo cual vuela en busca de pareja para procrear y reiniciar el ciclo

reproductivo (Constantino, 1996).

El control de los diferentes estadios del ciclo de desarrollo se realiza bajo control

endocrino. Una secreción hormonal del cerebro estimula una glándula situada en el

protórax, la glándula protorácica, que produce ecdisona, una hormona que estimula el

desarrollo y la muda. Durante los estadios larvarios, el corpora alata del cerebro

secreta otra hormona, la hormona juvenil. Esta hormona es la responsable del

mantenimiento de las estructuras larvarias e inhibe la metamorfosis. La hormona

juvenil ejerce su efecto sólo después de que se haya iniciado el proceso de la muda.

Por ello debe actuar en unión con la ecdisona. Cuando en la linfa hay un nivel

relativamente alto de hormona juvenil, el resultado es una muda de larva a larva.

Cuando el nivel de la hormona es más bajo, la muda es larva-pupa, y cuando falta la

hormona juvenil, hay una muda pupa-adulto (Ruppert & Barnes 1996).

El insecto adulto se alimenta exclusivamente de fluidos (néctar, exudados azucarados

o fermentos de frutas) e inicia su reproducción a pocas horas de haberse apareado.

En su etapa adulta, una mariposa vive entre 21 y 180 días dependiendo de

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la especie. Hay otras que apenas viven una semana y mueren después de cumplir su

misión de reproducirse y poner los huevos (Constantino 1996).

En Colombia, los únicos estudios sobre ciclos de vida de lepidópteros con fines

comerciales han sido llevados a cabo por la Fundación Herencia Verde bajo la

dirección de Luis Miguel Constantino (1996), cuyo objetivo fue evaluar mediante

procesos de investigación participativa con las comunidades afrocolombianas e

indígenas del Bajo Anchicaya (Municipio de Buenaventura) y Alto Calima

(Municipio de Restrepo), la factibilidad de sistemas de cría de mariposas con fines

comerciales. Esta investigación abarcó principalmente dos sistemas de cría: cría in

situ, enriquecimiento del bosque (ciclo abierto) y rancheo (semiabierto) obteniendo

como resultados básicos: a)lista de más de 350 especies de plantas hospederas

identificadas botánicamente para 300 especies de mariposas de la vertiente Pacífica

de Colombia, b)ciclos completos desde huevo hasta pupa de 38 especies de mariposas

del Río Tatabro (Anchicayá) bajo condiciones naturales y c)Lista de especies de

interés comercial con estudio de historia natural, descripción de estadios inmaduros,

enemigos naturales y plantas hospederas.

Actualmente en la zona cafetera Colombiana, en el Centro de Investigaciones de Café

(Cenicafé), se están adelantando estudios en el ciclo de vida de lepidópteros diurnos

con el fin de iniciar programas de conservación de los mismos, dentro de los cuales se

ha planteado la cría en cautiverio (Gil-Palacio et al. 2000).

El desarrollo de estas investigaciones es relevante porque el conocimiento de la

biología es fundamental para poder iniciar un programa exitoso de cría de mariposas.

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2.2 Interacciones planta hospedera-mariposa.

2.2.1 Oviposición

La selección de la hembra del lugar de oviposición es uno de los eventos de mayor

importancia porque determina la probabilidad de que la oruga alcance suficiente

recurso alimenticio para su desarrollo. Muchos autores han registrado que un error de

la hembra en la elección del sitio de oviposición puede resultar en que el primer

encuentro de la oruga recién eclosionada sea con un hospedero impropio (Singer,

1984), lo cual reduce su posibilidad de alcanzar el estado adulto.

Los análisis de la selección de plantas por los grupos de mariposas han mostrado que

su elección tiene una base química (Brower & Brower 1964). La identificación inicial

del hospedero es visual; probablemente basada en el color y forma de la hoja. Una

vez sobre la planta, la mariposa corrobora la identificación por percepción química

(Gilbert 1975, Rausher 1980, 1983).

En general, se ha observado que la hembra gasta alrededor de 30 minutos

aparentemente comparando hojas de un mismo árbol, posándose alternadamente en

hojas tanto del ápice como de la base del árbol, sobre las cuales con sus

quimiorreceptores exploran su superficie. Eventualmente, el número de hojas

recibiendo este tratamiento declina hasta llegar sólo a dos o tres, y la hembra

finalmente duda entre estas hojas antes de iniciar la oviposición. Este

comportamiento tan complejo, que representa mucho tiempo, sugiere una

discriminación sofisticada entre hospederos conespecíficos y hojas individuales

(Singer 1984).

De acuerdo con Singer (1984), existen variaciones individuales en cuanto a

preferencias de oviposición debido a que las hembras de una especie pueden aceptar

substratos subóptimos cuando el óptimo es raro o no se encuentra.

Page 23: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

En Papiliónidos, la hembra deja sus huevos en respuesta a ingredientes físicos

específicos contenidos en sus plantas hospederas. Las hembras perciben los

componentes esenciales a través del contacto de sus quimioreceptores tarsales con la

superficie de la hoja. Se ha encontrado que los estimulantes de oviposición de

muchos papiliónidos consisten en múltiples componentes entre los cuales se incluyen

glicósidos flavonoides, alcaloides y aromáticos (Nishida 1995).

La producción de huevos, los patrones de distribución y la selección de hospederos

varían con la especie de mariposa. La postura en la planta puede estar distribuída al

azar o restringida a cierto sector según la calidad del hospedero o la "carga" de

huevos y desplazamientos de las hembras (Rausher 1979, Chew & Robbins 1984).

2.2.2 Herbivoría

De todos los herbívoros, el grupo del cual sus hábitos alimenticios han sido

estudiados más intensivamente es el de las mariposas durante su estadio larval, el cual

constituye la mayor parte del ciclo de vida de la mariposa. Una oruga al momento de

iniciar su metamorfosis hacia mariposa ha consumido más de 20 veces su peso seco

en material vegetal (Ehrlich & Raven 1967).

La mayoría de mariposas son herbívoros especialistas (Ehrlich & Raven 1964),

alimentándose únicamente de una especie de plantas (monófagos) o de unas pocas

(olifagos), en tanto que otras son más generalistas (polifagos), pero ninguna especie

se alimenta de todas las plantas indiscriminadamente (Ehrlich & Raven 1967).

La supervivencia de los herbívoros puede afectarse por la calidad del hospedero;

elementos como nitrógeno (el cual es determinante en la tasa de crecimiento y en los

niveles de reproducción de poblaciones de insectos), fósforo, azufre y potasio se

encuentran en mayor proporción en las zonas de crecimiento de la planta (Feeny

1975, Medina 1977, Scriber & Feeny 1979). Según Loader y Damman (1991), una

Page 24: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

baja calidad nutricional de la hoja reduce la sobrevivencia de herbívoros de manera

indirecta al incrementar el período de exposición a enemigos naturales.

Las especies de papiliónidos poseen patrones de asociación con sus hospederos que

van desde una monofagia estricta sobre un hospedero químicamente único, hasta la

polifagia sobre un grupo químicamente diverso de familias de plantas (Berenbaum

1995). Varios papiliónidos se encuentran fuertemente asociados con

Aristolochiaceae, especialmente los de la tribu Zerynthiini y Troidini, y con

Rutáceas, la mayoría pertenecientes a la tribu Papilionini, a la cual pertenecen las

mariposas del género Heraclides (Fig. 1).

Fig. 1. Interacciones comparativas entre especies de Heraclides de Brasil,

pertenecientes a cuatro subgéneros, y sus hospederos de las familias Rutáceas y

Piperaceas. Líneas gruesas: hospedero principal, líneas delgadas: hospederos

secundarios, líneas punteadas: uso ocasional o de aceptación experimental. (Tomado

de Brown et al. 1995).

2.3 Enemigos naturales

Durante todos los estadios del ciclo de vida, las mariposas están en constante riesgo a

causa de diversos factores que influyen en su probabilidad de sobrevivencia. Al igual

Page 25: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

que en la mayoría de los aspectos de la ecología de las mariposas neotropicales, se

conoce poco sobre los factores de mortalidad que las afectan, y mucho se ha

extrapolado de otros estudios llevados a cabo en zonas temperadas (DeVries 1987).

Los huevos y orugas jóvenes están sujetos a una extensiva depredación por parte de

artrópodos e incluso por hongos patógenos (que además pueden afectar a los adultos).

Algunos huevos de mariposas son atacados por parasitoides como por ejemplo

avispas de las familias Trichogrammatidae, Chalcidae y Scelionidae. Otras familias

pertenecientes a los ordenes Hymenoptera (entre ellas Formicidae, Vespidae,

Sphecidae, Ichneumonidae, Braconidae y Chalcidae), Diptera (Tachinidae y

Sarcophagidae), Orthoptera (Tettigoniidae), Heteroptera (Pentatomidae, Lygaeidae,

Reduviidae) y arácnidos de las familias Ctenidae y Lycosiadae, son enemigos

naturales de orugas o pupas de mariposas. Los Formicidae y Tettigoniidae también

pueden ser parasitoides de huevos (DeVries 1987).

Entre los coleópteros, es bien conocido el carabido Calosoma sycophanta que devora

un gran número de orugas (Maso & Pijoan 1997). Las orugas de estadios tardíos y las

crisálidas son depredados por parásitos y especies de aves y mamíferos.

Finalmente, entre los depredadores de las mariposas adultas se tienen invertebrados

(como arañas, mántidos, hormigas, odonatos, entre otros) y vertebrados como aves

(Cuculidae, Momotidae, Galbulidae, Bucconidae, Capitonidae, Tyranidae,

Cotingidae, Icteridae, Corvidae y Vireonidae), reptiles (Teiidae e Iguanidae) y

mamíferos (pertenecientes a los ordenes Primata, Rodentia y Marsupialia) (De Vries

1987).

Pese a que las defensas químicas generalmente operan a lo largo de todos los estadios

del ciclo de vida de las mariposas, es mayor la mortalidad en inmaduros que en

adultos, siendo en éste último de gran importancia debido a que cada día que un

Page 26: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

adulto sobrevive le permite alcanzar más su potencial reproductivo (Fagua & Ruiz

1996).

De acuerdo con Brown et al. (1991), las mariposas utilizan los compuestos

secundarios de sus hospederos para su defensa, mediante tres síndromes químicos:

a. Síndrome A: las orugas obtienen las sustancias químicas defensivas del

hospedero, pasando al adulto;

b. Síndrome B: los adultos al libar almacenan del néctar los compuestos defensivos,

los cuales se transfieren a huevos y orugas a través de la hembra;

c. Síndrome C: se produce biosíntesis “de novo” de sustancias defensivas en todos

los estados de la mariposa.

2.4 Importancia de las mariposas.

De acuerdo con Gil-Palacio et al. (2000), las mariposas son importantes en los

ecosistemas por el papel que desempeñan como:

a. Relaciones tróficas: Los lepidópteros constituyen un elemento fundamental en la

gran mayoría de los ecosistemas terrestres. Ocupan el segundo nivel trófico de la

pirámide ecológica, se alimentan a partir del primer nivel, constituido por plantas

y luego ceden energía a los carnívoros de los niveles tróficos superiores, que son

especialmente pequeños insectívoros. Otras especies de lepidópteros son

saprófitas o descomponedoras, que están en los niveles laterales de la pirámide

ecológica y cuando mueren por otras causas diferentes al ataque de enemigos

naturales, son la comida de otros organismos (Maso & Pijoan 1997).

b. Polinizadores: Existen algunas flores que presentan adaptaciones de modo que

son polinizadas exclusivamente por algunas especies de mariposas, como por

ejemplo una corola alargada la cual esta adaptada a la probóscide de la mariposa

constituyendo una barrera para la corta probóscide de una abeja, permitiendo que

esta especialización refuerce la constancia del polinizador (Barth 1991).

Page 27: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Recientemente se han llevado a cabo investigaciones en las cuales se utilizan a las

mariposas como bioindicadores, ya que estas poseen características que permiten ser

utilizadas frecuentemente en estudios de los procesos biogeográficos tendientes a

comprender la biodiversidad del trópico y su alteración por el hombre (antrópica). El

principio fundamental del uso de bioindicadores se basa en el empleo de especies o

grupos taxonómicos capaces de reflejar el estado de conservación de una biota, su

biodiversidad, carácter de endémica o grado de intervención (Andrade 1998). Las

mariposas diurnas pueden ser indicadores biológicos de la estructura, el grado de

conservación de la vegetación y el ecosistema en general (Maso & Pijoan 1997).

Desafortunadamente, muchas especies de mariposas se encuentran en vía de

extinción. Según Constantino (1997), en Colombia las principales causas de pérdida

de diversidad de mariposas, creando vulnerabilidad de ecosistemas, son:

a. Destrucción del hábitat: Tala y quema de bosques, expansión de la frontera

agrícola y ganadera.

b. Transformación del paisaje: Deforestación masiva, monocultivos, cultivos ilícitos,

fumigación indiscriminada con insecticidas que matan las especies benéficas

(polinizadores y controladores biológicos naturales), fumigación con herbicidas

que destruyen las plantas hospederas y nectaríferas de mariposas y la construcción

de obras de ingeniería (hidroeléctricas, construcción de carreteras, urbanización,

etc.)

c. Fragmentación de ecosistemas y fronteras de ocupación: gradiente altitudinal

interrumpido, colonización, potrerización.

d. Sobreexplotación de especies con fines comerciales: extracción masiva y continua

de adultos de una misma especie sin reposición

Dado lo anterior, se hace imprescindible hacer aportes para contribuir a su

conservación, mediante la investigación sobre su cría, mantenimiento y liberación

(Gil-Palacio et al. 2000).

Page 28: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

2.5 La cría y el comercio de mariposas

La cría de mariposas y polillas no es una actividad comercial nueva. La industria de

la seda china, basada en la cría de la polilla Bombix mori (L.) de la familia

Bombicidae ha existido por cientos de años.

La demanda internacional de ejemplares de especies de mariposas es básicamente

generada por cuatro sectores: 1) coleccionistas, 2) artesanías e industrias de adornos,

3) museos y 4) granjas o vivarios de mariposas. Los tres primeros sectores requieren

mariposas disecadas y preservadas, mientras que el cuarto las requiere vivas, en

forma de orugas y pupas recién formadas. Uno de los mercados de mariposas de más

valor es el de la venta de ejemplares poco comunes y/o raros.

El mercado más común de mariposas es el que usa solo sus alas en la confección de

ornamentos de bajo precio, así solamente Taiwan tiene más de 12 fábricas que

emplean a personal entrenado en capturar y procesar anualmente entre 15 y 50

millones de mariposas Taiwanesas. Actividades similares existen en Corea, Malasia,

Hong Kong, Brasil, Honduras, Papua y Nueva Guinea.

De otro lado, la cría de mariposas para exhibición al público en jardines ha sido una

actividad comercial seria desde 1977. Estos jardines fueron establecidos como

complemento a atracciones y lugares turísticos en el Reino Unido. Esta industria de

exhibición de mariposas se ha expandido enormemente dado que la inversión tenía

retornos en un relativo corto tiempo, y en años recientes ha florecido en Norte

América. Otro mercado importante que esta surgiendo es el de la liberación de

mariposas durante eventos o celebraciones, el cual se ha implementado a nivel

doméstico en Estados Unidos y Canadá (Moreno 1998).

Los países lideres en producción de mariposas son Malasia, Filipinas, Tailandia,

Taiwan, Kenya, Madagascar, Costa Rica, El salvador y Papua Nueva Guinea. En este

último, se ha observado que la producción de mariposas en parcelas de cultivo sirve

Page 29: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

para evitar la pérdida de diversidad genética (salvando a especies en vía de

extinción), apoyando así la conservación de especies y sus hábitats naturales (Hutton

1985). En este país se creó en 1978 el IFTA (Agencia central para la cría y comercio

de insectos), el cual vende aproximadamente US$400.000 anualmente. Sin embargo,

el IFTA promueve el rancheo de mariposas y no su cría en ciclo cerrado, con el

argumento de que el primer sistema es realmente una herramienta ideal para la

conservación del bosque y de las zonas donde habitan las mariposas (Martens 1994).

De acuerdo con Orsak (1993), una de las razones que soportan la cría de mariposas

como elemento de conservación es que las mariposas son difíciles de sobreexplotar

mientras que los bosques tropicales son fáciles de destruir. Por lo tanto hay un valor

obvio en el uso de las mariposas que puede llegar a ser altamente sostenible. Un gran

atributo del negocio de las mariposas es que promueve un fuerte lazo entre la

conservación y el desarrollo (Figuras 2 y 3), disminuyendo la presión que sobre

poblaciones naturales ejerce la captura, proveyendo así individuos de mayor calidad y

en mayor cantidad a los mercados que los requieran, pues las mariposas del bosque

casi siempre están desgastadas, con las alas rotas debido al ataque de predadores o

por el contacto con las ramas de los árboles; además las tasas de reproducción son

altas y con varias generaciones al año que facilita el mantenimiento de un pie de cría

y por último, los costos de mantenimiento son bajos y se requieren pocos insumos

(Constantino 1996).

Adicionalmente, esta actividad de cría de mariposas involucra de manera directa a los

pequeños productores.

Page 30: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Figura 2. Representación de la filosofía principal de un programa de cría de

mariposas (Adaptado de Parsons 1995)

Figura 3. Representación del flujo de dinero y aspecto económico de la cría de

mariposas en relación de sus beneficios conservacionistas (Adaptado de Parsons

1995).

Page 31: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

2.6 Sistemas para la cría de mariposas en condiciones naturales.

De acuerdo con Constantino (1996, 1997) se manejan tres sistemas de cría:

2.6.1 Rancheo

Es la asociación de la cosecha sostenida en vida libre con formas de producción ex

situ (cautividad) (Ramírez 1994). El medio natural sostiene la generación parental

que es estimulada a ovipositar en plantas hospederas previamente cultivadas en

sistemas de parcelas donde el agricultor puede recolectar con facilidad los huevos y

las orugas que luego son criadas en cautiverio. De la postura total anual se extrae un

porcentaje que es criado en cautividad, minimizando así la mortalidad de estadios

inmaduros a causa del ataque de los controladores biológicos naturales y luego se

retorna un porcentaje de adultos al medio natural igual al extraído.

Se ha estimado que en la naturaleza menos del 5% de las mariposas llegan a la

madurez debido al ataque de los depredadores y parásitos naturales, como avispas,

aves, lagartijas, arañas, chinches, hormigas y de entomopatógenos como hongos,

nemátodos, bacterias y virus que regulan las poblaciones. Sin embargo, cuando se les

cría con suficiente alimento y protección de los enemigos naturales, entre el 85 y 95%

de los individuos pueden llegar a la madurez.

2.6.2 Cría ex situ

Es un sistema de cría intensiva que implica un alto subsidio para la sustentación

productiva. Se utiliza un invernadero forrado en tela metálica fina o tul terlenka

microporo blanco, de alta luminosidad. La estructura del vivario puede construirse

con varillas de hierro, en madera inmunizada, PVC o aluminio y se cose la tela

manualmente con hilo de nylon. El tamaño mínimo debe ser de 6 m2, pero el tamaño y

la forma pueden variar de acuerdo al gusto y presupuesto de la persona. Puede ser

cuadrado, rectangular o circular y la altura promedio puede ser de 2 a 3 mt.

Page 32: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

En su interior se siembran las plantas hospederas y algunas nectaríferas. Las plantas

son cultivadas aparte en un vivero y cuando muestran talla y follaje abundante son

trasladadas al vivario. Las mariposas adultas enjauladas son alimentadas con miel y

agua de azúcar, usando alimentadores artificiales con esponja que simulan flores rojas

y amarillas, o en su defecto se siembran plantas nectaríferas.

Una vez la mariposa hembra ha puesto los huevos, se libera; cuando nacen las orugas

se dejan para que se alimenten sobre sus plantas hospederas hasta que completen su

máximo desarrollo. Si no hay suficiente follaje para que se puedan alimentar,

entonces es necesario reubicar manualmente las orugas en otras plantas previamente

cultivadas en un vivero. Luego de que las orugas empupan, se colectan y trasladan a

jaulas pequeñas, donde se produce la eclosión de las mariposas. Un porcentaje es

liberado para repoblar la finca de nuevo y el resto es procesado y aprovechado para el

mercado.

2.6.3 Cría in situ o enriquecimiento del bosque.

Se basa en el manejo poblacional en vida libre ya sea monoespecífico o

multiespecífico (Parsons 1992).

Con este sistema de cría se trata de enriquecer el bosque sembrando plantas

hospederas de orugas de mariposas nectaríferas en claros de bosque, bordes de

bosque y a lo largo de caminos o sitios con suficiente luminosidad. La idea es

aprovechar el entorno o hábitat natural de las mariposas sin causar ningún tipo de

perturbación al ecosistema. Se realiza principalmente en áreas de reserva forestal,

áreas protegidas y parques naturales. Al incrementarse las plantas hospederas de

mariposas, se incrementan las poblaciones naturales, que de por sí presentan una

relación planta-huésped muy específica que estimula a las hembras a ovipositar en

estas. Esto se mide haciendo un monitoreo del número de huevos y presencia de

orugas en las plantas hospederas cultivadas y en el número de adultos marcados que

son atraídos por las plantas nectaríferas. Una vez sembradas las plantas en sitios

Page 33: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

estratégicos, la idea es que el agricultor coseche los gusanos y termine de criarlos en

jaulas de anjeo para el empupado y obtención de especímenes de perfecta calidad o

de pupas frescas recién formadas. Es una alternativa económica para colonos que

viven en zonas de amortiguamiento a parques nacionales o en áreas protegidas sin

ninguna otra opción de subsistencia que la tala y extracción de madera. La

producción se basa en la extracción de la cosecha sostenida de las especies que

propicien el máximo potencial reproductivo de las mismas con base en la capacidad

sustentadora de carga del medio natural en relación con los ciclos bioclimáticos.

En países donde existe un manejo controlado de las poblaciones naturales en áreas

protegidas o de reserva forestal y se ha estudiado la dinámica poblacional de estas, las

entidades encargadas de velar por la conservación de los recursos naturales expiden

licencias de caza científica para estudios específicos. Por otro lado, muchas especies

son objeto de caza deportiva.

Otra alternativa para aprovechar el valor escénico de las especies tropicales,

conjuntamente con la flora y el paisaje, es el turismo ecológico; siendo esta una

actividad para la cual Colombia tiene un gran potencial. Este tipo de aprovechamiento

tiene la ventaja de que se trata de un uso no consuntivo del recurso.

Los jardines de mariposas y vivarios existentes en Estados Unidos, Gran Bretaña,

Japón y Alemania utilizan mariposas importadas del trópico en forma de pupas vivas

recién formadas como alternativa de recreación para los turistas de regiones

templadas que tienen la oportunidad de observar las especies exóticas en cautiverio

en un medio natural simulado artificialmente en invernaderos.

2.7 Factilidad de la cría de mariposas en Colombia.

Colombia es el tercer país con mayor diversidad de mariposas diurnas a nivel mundial

con aproximadamente 3019 especies descritas hasta el momento (Andrade 2000), lo

cual permite, en términos biológicos, avanzar hacia las etapas siguientes de las

Page 34: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

propuestas de cría de mariposas como estrategia de uso sostenible de la fauna

silvestre en Colombia (Moreno 1998).

Es importante anotar que una revisión del mercado internacional muestra que la

demanda de mariposas tropicales está insatisfecha y se encuentra en continuo

aumento, ya que cada año se capturan y venden millones de mariposas cuyos precios

varían desde 20 centavos de dólar hasta más de 100 dólares el ejemplar (Constantino

1997).

Moreno (1998), realizó una aproximación a lo que potencialmente puede ofrecer

Colombia al mercado internacional de mariposas, con base en una lista de especies

susceptibles de ser criadas en masa y de especies raras (específicamente del Calima y

del Anchicaya), que fueron seleccionadas teniendo en cuenta criterios biológicos y

criterios de mercado, los cuales se detallan a continuación:

A. Criterios biológicos de selección:

a. Biología y estados inmaduros conocidos.

b. Plantas hospederas de orugas conocidas.

c. Características de comportamiento: Especies de vuelo lento y pausado para poder

mantenerlas en cautiverio. Adicionalmente las mariposas de vuelo rápido

usualmente se estropean con facilidad, por lo que requieren de mayor espacio y

luminosidad.

d. Adultos de hábitos nectarívoros y saprófagos, lo cual facilita su alimentación en

cautiverio.

e. Especies tranquilas y poco evasivas.

B. Criterios de mercado:

a. Especies con demanda internacional: Principalmente para el mercado de insectos

preservados y vivarios.

Page 35: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

b. Especies llamativas, grandes y de colores vistosos: Ejemplos de estas especies son

las Papilionidae, Morphinae, Heliconinae, Nymphalinae, Charaxinae, Brassolinae,

Danaiinae, Ithominae, Pieridae, Riodinidae.

c. Especies raras y de distribución local y endémica.

d. Si la mariposa es híbrido, aberración, forma melánica o una forma inusual, tienen

mayor valor en el mercado.

e. Especies que presenten dimorfismo sexual generan mayor interés y su valor es

mayor.

Basados en esos criterios, la lista preliminar de las especies susceptibles de ser

criadas en masa en Colombia es la siguiente: Agrias amydon, Anarthia amathea,

Battus bellus, B. polydamas, Biblis hyperia, Caligo atreus, C. memnom, C. illeoneus,

Colobura dirce, Consul fabius, Danaus plexippus, Dryas iulia, Eueides lybia, E.

isabella, Heliconius cydno, H. charitonius, H. doris, H. erato, H. hecale, Heliconius

hecalesia, H. melpomene, H. sapho, Heraclides anchisiades, H. androgeus, H. thoas,

Lycorea cleobaea, Machanitis spp., Marpesia petreus, Memphis lyceus, Morpho

cypris, M. amathonte, M. granadensis, M. microphtalmus, M. theseus niepelti, M.

peleides, M. sulkowsky, Nessaea aglaura, Panacea prola, Parides childrenae,

Pterourus cacicus, P. zagreus, Philaethria dido, Phoebis philea, Prepona omphale,

P. praeneste, Siproeta epaphus. (Revisión del autor vía Internet y trabajo de Moreno

1998).

2.8. Evaluación de la sostenibilidad según criterios de selección e indicaciones

metodológicas.

De acuerdo con Rudas (1999), para que el aprovechamiento comercial de un producto

de la biodiversidad sea sostenible, debe cumplir al menos con tres condiciones

básicas:

a. Que la tasa de aprovechamiento del producto sea menor que su tasa de

regeneración, para garantizar una sostenibilidad biológica del recurso;

Page 36: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

b. Que los costos totales reales de producción sean menores que los beneficios que

se obtengan de este aprovechamiento (sostenibilidad económica) y;

c. Que los beneficios netos del aprovechamiento sean repartidos equitativamente

entre los distintos sectores de la población, retribuyendo los costos totales en que

cada uno incurre y reportando niveles de ganancia adicional adecuados

incluyendo los costos ambientales y los costos sociales de los impactos negativos

presentes y futuros de su aprovechamiento (sostenibilidad social).

El cumplimiento de estas condiciones básicas debe ser analizado en cada proyecto

específico de aprovechamiento, ya que las condiciones particulares en cada caso

definirán la viabilidad de cumplirlas. Sin embargo, previamente a la toma de

decisiones es conveniente identificar aquellos productos de la biodiversidad para los

cuales se dispone de mayores fortalezas en términos del cumplimiento de las

condiciones básicas de sostenibilidad arriba expuestas.

De acuerdo con el análisis del Instituto Alexander von Humboldt (1999) para la zona

de estudio, el cual se realizó teniendo en cuenta el contexto, la problemática y las

alternativas de proyectos propuestas por la comunidad, dentro de las cuales se planteó

la cría de mariposas, se establecieron criterios para tener en cuenta al evaluar un

proyecto de manejo sostenible de fauna.

Específicamente, para el proyecto de cría de mariposas, los criterios que se

recomendaron atender con el fin de ampliar la información sobre las especies de

interés y de esta manera incrementar el rango de factibilidad fueron:

1. Requiere recuperación de conocimiento.

2. No existen procesos investigativos previos.

3. Requiere investigación acerca del comportamiento y la biología de las especies.

4. Hábitat disponibles.

5. Es una alternativa potencial de generación de ingresos.

Page 37: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

6. No se tiene información acerca de sí existen señas de deterioro del recurso.

Por otra parte, el CRIMA (Consejo Regional Indígena del Medio Amazónico) plantea

que cualquier proyecto para el manejo de fauna silvestre con las comunidades

indígenas debe cubrir los siguientes aspectos (Instituto Humboldt 1999):

1. Recuperar el conocimiento tradicional acerca del uso de la fauna.

2. Manejar y usar la fauna con criterios tradicionales.

3. Generar ingresos para cubrir nuevas necesidades de las comunidades indígenas.

Es importante destacar que el análisis de cualquier proyecto productivo debe tener en

cuenta el aspecto social de la comunidad que obtendrá los beneficios del mismo, ya

que si no lo tiene en cuenta, no solo fracasaría, sino que podría ocasionar más

conflictos que soluciones, dadas las condiciones actuales (Fundación Herencia Verde

1997).

Por consiguiente, al ser el proyecto de cría de mariposas una investigación

participativa, se deben generar espacios para la integración de la comunidad en la

investigación, de modo que esta sea consultada y haga parte del proceso de toma de

decisiones que los atañen directamente, y así evitar conflictos al interior de la

comunidad (Humboldt 1999).

A lo largo del proceso de acercamiento realizado por el Instituto Humboldt y la

Fundación TROPENBOS con las Comunidades Indígenas del Medio Caquetá, con el

fin de concertar y explorar alternativas de aprovechamiento sostenible de la fauna

silvestre de la zona, la Comunidad de Peña Roja ha manifestado su deseo de trabajar

en propuestas como la de cría de mariposas siendo su interés, además del generar

conocimientos importantes en la biología de las especies, iniciar un proceso de

recuperación del conocimiento tradicional y promover la conservación del bosque; el

lograr a través de estas alternativas un medio que les permita obtener ingresos

Page 38: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

económicos con el fin de ayudar a suplir algunas de sus necesidades, entre las que se

encuentran la educación y la salud, fue el motivo principal de la realización de este

proyecto.

3. PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN

Page 39: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

3.1 Formulación del problema.

Con este proyecto se buscó determinar la factibilidad de la cría mariposas con

potencial económico a través del estudio de un modelo exploratorio como alternativa

sostenible de producción y manejo de la biodiversidad local que pueda generar

ingresos a la comunidad Indígena de Peña Roja.

3.2 Preguntas de investigación.

3.2.1. Para la fase preliminar del proyecto se plantearon las siguientes preguntas:

a. ¿Existen mariposas con potencial económico en la zona de estudio?

b. ¿Cuáles son las especies de mariposas con potencial económico?

c. ¿Se encuentran especies de plantas hospederas registradas en literatura en el área

de estudio para cada especie promisoria de mariposa?

3.2.2. Posteriormente, con base en los resultados obtenidos durante la fase preliminar,

se formularon las siguientes preguntas para la fase formal de toma de datos:

a. ¿Cuáles son los hábitos de oviposición de las especies de mariposa utilizadas como

modelo de cría?

b. ¿Cuáles son los hábitos de herbivoría de las especies de mariposa utilizadas como

modelo de cría?

c. ¿Cuáles son los parásitos y depredadores de los diferentes estadios del ciclo de vida

de las especies de mariposa utilizadas como modelo de cría?

d. ¿Cuáles son las tasas de herbivoría bajo condiciones de laboratorio de las especies

de mariposa utilizadas como modelo de cría?

e. ¿Cuánto dura cada uno de los estadios del ciclo de desarrollo bajo condiciones de

laboratorio de las especies de mariposa utilizadas como modelo de cría?

f. ¿Cuál es la tasa de supervivencia en los diferentes estadios de desarrollo de las

especies de mariposa utilizadas como modelo de cría?

Page 40: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

g. ¿Cuál es la mortalidad específica por estadio de desarrollo y la mortalidad respecto

a la cohorte de las especies de mariposa utilizadas como modelo de cría?

h. ¿Cuál sistema de cría de mariposas es el más recomendable para la zona de

estudio?

i. ¿Un proyecto de cría de mariposas con fines comerciales es sostenible biológica,

social y económicamente en la zona de estudio?

3.3 Justificación.

Page 41: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Con el creciente interés hoy en día por conservar las últimas selvas tropicales

remanentes del mundo, hay preocupación por el incremento de la explotación

maderera y por la transformación de los bosques en pastura o agroecosistemas que se

viene llevando a cabo indiscriminadamente en estos países. Sólo en Colombia se

destruyen y talan anualmente 800.000 hectáreas de bosque sin control alguno

(Constantino 1996). Para la Amazonía Colombiana, Etter (1992) encuentra cuatro

tipos generales de formas de intervención que afectan la cobertura vegetal, diferentes

a las actividades de caza y pesca, con base en las características de grado y escala de

alteración de los ecosistemas y de los recursos utilizados: colonización agropecuaria

de áreas forestales, colonización extractiva de productos forestales, asentamientos

indígenas con agricultura migratoria y colonización de sabanas naturales para

ganadería extensiva y minería.

Adicionalmente en la zona se encuentran otros problemas de carácter social, tales

como la presencia de guerrilla y plantación de cultivos ilícitos, los cuales, ante la

ausencia total de otras fuentes de ingreso, se han convertido en sus actuales

alternativas económicas, contribuyendo aún más a la deforestación de los bosques

para cultivar coca e incluso, se ha iniciado la introducción de ganadería.

Para evitar que se continúe con la tala y destrucción de las selvas se hace necesario

ofrecer tanto a los colonos como a los nativos alternativas distintas que les permitan

generar ingresos económicos adicionales, minimizando la presión de extracción sobre

el bosque.

Una de estas alternativas viables para el manejo racional de los bosques húmedos es

la cría de mariposas ornamentales, la cual es una actividad conservacionista

económicamente rentable. En adición, hacer que las comunidades alcancen un mejor

nivel de vida a través de la cría de mariposas, como elemento prioritario, favorecerá

el que estas vean y encuentre el valor de conservación del bosque y como

consecuencia lo protejan (Fundación Herencia Verde 1997). Específicamente para las

Page 42: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

comunidades indígenas del Medio Caquetá, como Peña Roja, la cría les puede

proporcionar un incentivo económico adicional.

Dado lo anterior, se inició con este proyecto un proceso de investigación participativa

con los habitantes de la comunidad indígena de Peña Roja, con el fin de determinar la

factibilidad de la cría de mariposas con fin económico específicamente para esta

zona, teniendo en cuenta, además, las características sociales y culturales de la

comunidad y sus necesidades económicas para, a mediano plazo, iniciar el proceso de

cría de mariposas con potencial económico dentro de la comunidad.

4. OBJETIVOS

Page 43: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

4.1 Objetivo general.

Evaluar la viabilidad de la cría de mariposas ornamentales con potencial económico

como alternativa de uso sostenible de los ecosistemas de entorno de la Comunidad

Indígena de Peña Roja, Amazonía Colombiana.

4.2 Objetivos específicos.

1. Realizar un inventario preliminar de las especies de mariposas con potencial

económico y sus plantas hospederas locales en el área de estudio.

2. Elegir una especie con potencial económico como modelo exploratorio para la

identificación de las ventajas y problemas que genere un proceso de cría

comercial en el área de estudio.

3. Definir las plantas hospederas, hábitos de oviposición y hábitos de herbivoría en

campo de la especie seleccionada en el área de estudio.

4. Determinar la duración, tasas de herbivoría, factores de mortalidad y tasa de

supervivencia de cada estadio del ciclo de desarrollo de la especie seleccionada

bajo condiciones de laboratorio.

5. Optimizar en lo posible el proceso de cría bajo condiciones de laboratorio.

6. Realizar un estudio de factibilidad económica para la especie seleccionada.

7. Involucrar a la Comunidad de Peña Roja con el proceso de cría de mariposas y

analizar el impacto que tenga sobre sus patrones culturales.

5. MATERIALES Y MÉTODOS.

Page 44: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

5.1 Diseño experimental.

5.1.1 Población de estudio y muestra.

La población a estudiar fueron las mariposas de interés económico presentes en el

área manejada por la Comunidad Indígena de Peña Roja, localizada en la cuenca

media del río Caquetá, entre los 0º 39' de latitud sur y los 72º 06' de longitud al oeste

de Greenweech (Figura 4).

Figura 4. Ubicación del área de estudio.

Esta comunidad se encuentra conformada principalmente por familias de la etnia

Nonuya, y también existen otras pertenecientes a las etnias Miraña, Paky, Matapí,

Huitoto, Yukuna, Cubeo, Bora y Tucano.

El clima en el área se clasifica como ecuatorial superhúmedo con una temperatura

promedio de 26ºC y una precipitación anual que alcanza los 3000 mm. De diciembre

Page 45: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

a marzo se presenta un período relativamente seco aunque siempre con una

precipitación promedia mensual mayor de 50 mm. Los períodos más lluviosos son de

abril a junio y de septiembre a noviembre. Según el sistema de Holdridge, el área se

clasifica como bosque húmedo tropical (bh-T). La mayor parte del área de estudio

alcanza una altitud de 200-270 m (Martínez & Galeano 1994).

Es importante anotar que en esta zona se encuentran la mayoría de las unidades

geomorfológicas reportadas para el Medio Caquetá. Estos sistemas de paisajes

presentes en Peña Roja son los siguientes (Duivenvoorden & Lips 1993):

a. Plano aluvial del Río Caquetá con inundación frecuente.

b. Plano aluvial del Río Caquetá con inundación esporádica.

c. Terrazas bajas del Río Caquetá.

d. Terrazas altas del Río Caquetá.

e. Plano de inundación de los ríos Amazónicos de aguas claras.

f. Plano Sedimentarios terciario.

Para la fase preliminar de esta investigación se muestreo en todas los anteriores

sistemas de paisajes. La fase formal de toma de datos se llevó a cabo en Terrazas

bajas del Río Caquetá.

A partir del listado preliminar de mariposas con potencial económico encontradas en

la zona de estudio se seleccionó como objeto de estudio a Heraclides anchisiades

anchisiades (Esper 1788), por ser la mariposa que presentó un número de posturas y

tasas de supervivencia numéricamente analizables.

5.1.2 Variables de estudio.

Page 46: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Las variables a estudiar del ciclo de vida de la mariposa seleccionada como modelo

exploratorio fueron las siguientes:

5.1.2.1 Plantas hospederas

En campo se observaron las plantas utilizadas por las mariposas hembras para

ovipositar. A estas plantas y las de especies relacionadas, se les realizó un

seguimiento diario para buscar nuevas posturas, de las cuales se registró su ubicación

en la planta y sus características.

5.1.2.2 Ciclo de desarrollo

Para cada estadio del ciclo de desarrollo (huevo, oruga y pupa) se realizaron

descripciones cualitativas y medidas cuantitativas.

5.1.2.3 Identificación de enemigos naturales.

Para cada estadio del ciclo de vida se realizaron anotaciones de los parásitos y

depredadores observados. El conocimiento de los enemigos naturales por estadio

permite generar estrategias eficaces para reducir la mortalidad causada por este

factor, y así optimizar el sistema de cría con el fin de obtener una mayor cantidad de

individuos adultos para comercializar.

5.1.2.4 Hábitos de oviposición.

Para los análisis de los hábitos de oviposición de las hembras se realizaron en campo

observaciones de la ubicación y características de las posturas encontradas sobre las

plantas hospederas específicas, además del conteo del número de huevos encontrados

por postura.

5.1.2.5 Tasa de supervivencia (lx)

Page 47: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Se registró el número de individuos que llegaban a cada uno de los estadios de

desarrollo bajo condiciones de laboratorio, con el fin de calcular la producción

promedio que se obtendría del proceso de cría.

5.1.2.6 Tasas de mortalidad (qx y dx)

Se analizó la mortalidad específica por cada estadio de desarrollo (qx) para observar

cual estadio es el más crítico, y por ende, requiere mayor cuidado para la cría; y la

mortalidad respecto a la cohorte (dx), para conocer el comportamiento de la población

bajo condiciones de laboratorio.

5.1.2.7 Longevidad de cada estadio

Se llevaron a cabo anotaciones de la duración de cada estadio de desarrollo a partir de

las orugas provenientes de las posturas colectadas y llevadas a laboratorio; para los

ínstares la duración se tomo basándose en la muda.

5.1.2.8 Hábitos y tasas de herbivoría.

Tanto en campo como en laboratorio se realizaron observaciones de los hábitos de

herbivoría de las orugas. En laboratorio, se midió el área foliar consumida por oruga,

a partir de individuos provenientes de las posturas colectadas; esto con el fin de

conocer la cantidad de material vegetal que necesita consumir una oruga para

alcanzar su estadio adulto, lo cual es información necesaria para el proceso de cría.

5.2 Métodos.

Page 48: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

5.2.1 Fase preliminar

En esta fase, llevada a cabo durante agosto de 1999, se colectaron mariposas con el

fin de identificar la lepidopterofauna presente en la zona de estudio y seleccionar

aquellas que presentaban potencial económico.

El muestreo y colecta de mariposas se realizó en un período de 26 días utilizando dos

métodos simultáneamente: a) Captura mediante jama lepidopterológica y observación

visual a lo largo de transectos de longitud no definida y b) Captura mediante trampas

con cebo (Fagua, 2000).

Para cada uno de los sistemas de paisajes definidos en el área de estudio se instalaron

en total 25 trampas VanSorem-Rydon, una cada 50 m a lo largo de 3 transectos de

250 m y otro de 300 m. Las trampas se colocaron a diferentes alturas (1 m, 3 m y más

de 3m) y se cambiaban de sitio cada dos días, para lograr así una mayor cobertura en

el muestreo. Se utilizaron diferentes tipos de cebo, entre ellos frutas podridas, orina,

excrementos y pescado podrido, los cuales se depositaban en las trampas todos los

días de 7 a 8 am. Las trampas se revisaron cada 3 horas entre las 8 am y las 4 pm (a

esta hora se cerraban las trampas), lo cual representa un esfuerzo de captura de 200

horas por día y un total de 5200 horas para la totalidad de las trampas durante el

período de muestreo. En este método de captura, se toma cada trampa como unidad

de muestreo (Fagua, 2000).

El jameo se realizó principalmente a lo largo de trochas y curso de quebradas durante

el tiempo entre las revisiones de las trampas. Esta actividad se realizó de 7 am a 12 m

y de 1 pm a 4 pm. En las localidades más cercanas a la sede de trabajo de

TROPENBOS se realizó un muestreo adicional entre las 5 pm y las 6:30 pm, con el

fin de capturar especies de hábitos crepusculares. Para las actividades de captura con

jama, observación visual y revisión de trampas se contó con la colaboración de un

guía indígena de la comunidad (Fabián Moreno). Dado lo anterior, el total de esfuerzo

de captura fue de 416 horas (208 por cada observador) más 39 horas de observación

Page 49: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

personal en el muestreo adicional llevado a cabo al final de la tarde. Para este método,

captura con jameo, se tomó el día completo como unidad de muestreo. El número

máximo de captura por morfotipo fue definido en 4 individuos.

La identificación taxonómica de las especies se realizó con base a las colecciones de

referencia del ICN y del Laboratorio de Entomología de la Pontificia Universidad

Javeriana y bibliografía (Seitz 1924, DeVries 1987, Vélez & Salazar 1991, Tyler et

al. 1994). Posteriormente se seleccionaron las especies con potencial económico, con

base en una revisión vía internet de la demanda internacional de mariposas tropicales.

5.2.2 Fase formal de toma de datos.

Para esta fase, la cual se llevó a cabo desde febrero hasta julio del año en curso, se

seleccionó a la especie Heraclides anchisiades anchisiades como modelo

exploratorio de la cría, ya que fue la especie que presentó un número de posturas y

tasa de sobrevivencia numéricamente analizables. De esta especie se colectaron

posturas frescas de las plantas hospederas identificadas y se distribuyeron los huevos

en vasos plásticos desechables.

Inicialmente, durante los meses de febrero-abril (época seca), se colocó de a un

individuo por vaso plástico y se les suministró material vegetal fresco proveniente de

su respectivo hospedero. Durante los meses de mayo a julio se realizó una prueba de

dieta, y se colocaron de a tres individuos por vaso, con el fin de observar si así se

optimizaba la tasa de supervivencia y por ende, el proceso de cría.

5.2.2.1 Identificación de plantas hospederas

Una vez definida Heraclides anchisiades anchisiades se observaron las especies

vegetales que la hembra utilizó para la oviposición. En campo se identificaron el

mayor número posible de individuos pertenecientes a estas especies vegetales y

especies afines, las cuales fueron monitoreadas diariamente en las horas de la

mañana, para encontrar nuevas posturas.

Page 50: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Este monitoreo contó con la participación activa de los indígenas de la comunidad,

quienes reconocen la hembra de la mariposa de estudio, gracias a que las plantas

hospederas de la especie se encuentran sembradas alrededor de sus viviendas, lo cual

les facilitaba el seguimiento.

Finalmente, a las hospederas utilizadas y las potenciales se les midió altura, DAP,

número estimado de hojas, características de la corteza viva y muerta, y estado

fenológico (follaje, fruto, flor; Anexo 1) y se realizaron sus respectivas colecciones

botánicas, las cuales fueron depositadas en el Herbario Amazónico (COAH) del

Sinchi y Herbario de la Pontificia Universidad Javeriana (HPUJ) con sus respectivas

etiquetas de colección.

5.2.2.2 Descripción de estadios de desarrollo

Se realizaron descripciones detalladas de cada estadio de desarrollo de la mariposa.

Para el estadio de huevo se tuvo en cuenta su coloración, diámetro y características

generales. Para cada ínstar se anotaron su color, longitud corporal, medida y

coloración de la cápsula cefálica, las cuales fueron colectadas en Alcohol de 70º para

su posterior medición. Para el estadio de pupa se registró su coloración y longitud.

5.2.2.3 Identificación de enemigos naturales.

Se observó si se encontraban parásitos, parasitoides y depredadores de los diferentes

estadios de desarrollo. Para el caso de los parásitoides y depredadores invertebrados

se realizaron colecciones en alcohol de 70º para su posterior identificación en el

Laboratorio de Entomología de la Pontificia Universidad Javeriana.

5.2.2.4 Hábitos de oviposición

Page 51: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

En campo se realizó el seguimiento de la hembra para observar y registrar el

comportamiento de oviposición, contabilizando, además, el tiempo total empleado

por postura. Posteriormente se contabilizó el número de huevos colocados, y las

características y ubicación de la postura con referencia a la hoja y al árbol en general

(basal, media o apical), observando si se encontraba en una zona de luz frecuente o a

la sombra.

5.2.2.5 Tasas de supervivencia (lx)

A partir del número total de huevos colectados, se llevó el registró de la cantidad de

individuos que eclosionaron, que pasaron a cada instar, a pupa y de ahí a adulto.

Estos datos fueron trabajados como probabilidades (lx) con el fin de poder establecer

comparaciones entre las tasas de supervivencia obtenidas para los diferentes

hospederos y para cada época de estudio en particular.

5.2.2.6 Mortalidad (qx y dx)

Al igual que para las tasas de supervivencia, a partir del N por cada estadío de

desarrollo se realizaron cálculos de la mortalidad específica por estadio (qx) y

respecto de la cohorte (dx), los cuales también se compararon de acuerdo el

hospedero y la época de estudio.

5.2.2.7 Duración de cada estadío.

A cada individuo se le llevó un registro del número de días por cada estadio de

desarrollo bajo condiciones de laboratorio; se promedió la duración de cada estadio

para cada dieta y para cada época con el fin de establecer comparaciones en la

duración de acuerdo a estos factores. Los cambios de un estadio a otro se

determinaron por la muda, dejando la cápsula cefálica como testigo conservada en

alcohol al 70% para medirla posteriormente.

5.2.2.8 Hábitos y tasas de herbivoría

Page 52: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

De acuerdo a la metodología trabajada por Fagua & Ruiz (1993), se colectaron las

posturas junto con la parte de la planta sobre las que se encontraron en vasos plásticos

desechables cubiertos con película de papel vinilo; los extremos seccionados de las

plantas se cubrieron con algodón humedecido para retardar su deshidratación.

En campo se realizaron anotaciones sobre los hábitos de herbivoría de las orugas y se

colectó material vegetal fresco para suministrarles a las orugas en el laboratorio. Para

determinar las tasas de herbivoría específicas se observó el consumo promedio por

individuo durante su desarrollo larval y se analizó lo que este equivale en

comparación a la planta. Para estimar la tasa de herbivoría diaria se realizaron dibujos

en papel milimetrado del área foliar consumida por individuo. Estos registros se

realizaron en horas de la mañana.

Las orugas próximas a empupar, o prepupas, las cuales se reconocen porque al poco

tiempo de su ultima muda de piel la oruga deja de comer, permanecen inmóviles

durante dos días, y se tornan de coloración más pálida, se trasladaron a jaulas de

madera forradas en tela tull terlenka para el empupado (sin embargo, la mayoría de

orugas empuparon dentro del mismo vaso plástico). Las jaulas de empupado miden

80 x 80 cm de base por un metro de altura y tienen una puerta para manipular los

especímenes. Estas jaulas se ubicaron en la sombra y en sitios frescos, resguardados

de la lluvia y en su interior se colocaron soportes cruzados en alambre delgado. Se

tuvo en cuenta que las pupas quedaran colgadas porque la mariposa recién nacida

necesita extender y secar sus alas, de lo contrario se atrofian y salen deformes. Las

jaulas de eclosión estuvieron protegidas para evitar la presencia de hormigas y arañas.

Para evitar las hormigas, las patas de la jaula o de las mesas donde se encuentran las

jaulas o cajas, se colocaron en el centro de platos con aceite o con agua jabonosa.

Para evitar la desecación de las pupas, estas se regaron con aspersión fina de agua, 2

veces por semana, evitando aplicar agua en exceso, debido a que esto predispone a las

pupas al ataque de hongos que pueden destruirlas (Constantino 1996). En laboratorio

se determinó el área foliar consumida por instar a partir de los dibujos en papel

milimetrado.

Page 53: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

5.2.2.9 Evaluación de la sostenibilidad de la cría de mariposas en la

Comunidad Indígena de Peña Roja

Con el fin de analizar la factibilidad del proyecto de cría de mariposas en esta

comunidad indígena, se analizaron los tres criterios de selección para evaluar la

sostenibilidad del proyecto de cría como se detalla a continuación.

5.2.2.9.1 Criterios biológicos

Para el manejo y producción de mariposas se requiere del conocimiento de la biología

de las especies a criar, especialmente la relación con sus plantas hospederas, índices

de herbivoría para completar el ciclo de vida larval, enemigos naturales, tasas de

oviposición y tasas de supervivencia. Todos los anteriores parámetros fueron

analizados en su totalidad para la especie seleccionada, Heraclides anchisiades

anchisiades.

5.2.2.9.2 Criterios económicos

Desde el punto de vista económico el proyecto de cría de Heraclides anchisiades

anchisiades se evalúo a partir de un análisis costo-beneficio (análisis de rentabilidad).

Este análisis se basó en los resultados obtenidos a partir del experimento de cría

realizado en el presente proyecto, ya que se tuvo en cuenta la información obtenida

acerca del ciclo de desarrollo de la especie tomada como modelo experimental, en

especial los datos obtenidos de número de huevos por postura, número de posturas

viables colectadas y tasa de supervivencia, a partir de los cuales se estimó la

producción anual de mariposas. Adicionalmente se trabajo con base a los costos de

los materiales requeridos durante el curso de la investigación para la cría de las

orugas. El análisis se proyecta a 5 años, agrupándose los datos obtenidos de forma

anual.

5.2.2.9.3 Criterios sociales

Para los indígenas, los animales, así como el resto de la naturaleza, pertenecen al

ámbito de la cultura (Van der Hammen 1992), por lo que se tuvo en cuenta los

Page 54: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

patrones culturales de la Comunidad de Peña Roja para entender las acciones sobre

ella, con el fin de evaluar los posibles impactos culturales que generaría el proyecto

de cría de mariposas con fines comerciales a esta comunidad. Adicionalmente, se

tuvo en cuenta las actuales condiciones sociales y de orden público de la región que

pueden afectar de manera directa el proceso de cría y comercialización de las

mariposas para así proponer el sistema de cría mas adecuado para la zona de estudio.

5.3 Recolección de la información.

5.3.1 Fase preliminar.

Los individuos capturados se depositaron en sobres de papel milano blanco,

registrándose para cada mariposa los datos de colección. Estos datos también se

registraban en la libreta de campo, junto con el respectivo dibujo de las alas anterior y

posterior en posición dorsal, y en algunos casos se dibujó también la coloración de las

alas ventralmente. También se registró la actividad que realizaba el animal

sacrificado al momento de su captura, el número de observaciones por morfotipo,

hábitos de vuelo, entre otros. Todas las mariposas se expusieron al sol un día o más

(de acuerdo a la humedad del espécimen) y se guardaron en una caja de plástico con

naftalina para disminuir la posibilidad de infección por hongos.

Las mariposas colectadas fueron montadas y posteriormente determinadas en la

Unidad de Entomología del Instituto de Ciencia Naturales (ICN) de la Universidad

Nacional de Colombia, con la colaboración de Jaime Alberto Alvarez (curador

encargado de la colección de Lepidópteros) y en el Laboratorio de Entomología de la

Pontificia Universidad Javeriana, con la colaboración de Giovanny Fagua. A cada

ejemplar se le colocó su respectiva etiqueta con los datos de campo.

5.3.2 Fase formal de toma de datos.

Se registraron en un Formato de Colección (Anexo 2) los datos de colección en

campo para posturas y orugas, su localización en la planta hospedera, hábito de

Page 55: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

oviposición y de herbivoría, características de la postura, número de huevos y

presencia de enemigos naturales.

Para el seguimiento de las orugas en laboratorio se registraron los datos de la oruga

(instar, medida corporal, medidas de la cápsula cefálica) y de la herbivoría en un

Formato de Laboratorio (Anexo 3), para cada individuo, con sus respectivos dibujos

del área foliar consumida en papel milimetrado. Posteriormente el área foliar fue

medida utilizando el equipo “Portable area meter”, marca Li-COR, modelo Lf-3000.

Las variables de diámetro de los huevos, longitud corporal de cada oruga por instar,

largo y ancho de cápsula cefálica, y longitud de la pupa fueron medidos con

calibrador, y expresados en mm.

5.3.3 Trabajo y difusión del proyecto con la comunidad.

Se llevaron a cabo reuniones con los miembros del consejo de ancianos de la

comunidad, gobernador y con los dueños de la maloca, en las cuales se dio a conocer

el objetivo del trabajo y las expectativas de ellos referentes al mismo, y los planes

futuros del proyecto.

Adicionalmente, desde el inicio del proyecto se ha planteado que los resultados de la

investigación serán socializados con la comunidad en espacios tradicionales de

diálogo y reflexión, así como articulados a procesos educativos y de organización a

escala local (Instituto Humboldt 1999).

También se ha planteado apoyar el proceso de recuperación del conocimiento

tradicional indígena de las mariposas y su biología, especialmente sus relaciones con

los hospederos, lo cual favorecerá además el estudio de la biología de otras especies

de interés económico.

Page 56: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

5.4 Análisis de información.

Se realizaron las siguientes pruebas estadísticas no paramétricas (Siegel & Castellan

1995, Fowler & Cohen 1992):

a. Para el análisis del número de huevos por postura según el hospedero se realizó una

Prueba U de Wilcoxon-MannWithney.

b. Las tasas de supervivencia (lx) y de mortalidad (qx y dx) según el hospedero y

según la época de estudio, fueron analizados por medio de una Prueba de rangos

asociados a Wicolxon.

c. La duración entre estadios según el hospedero y según la época de estudio, se

analizó por medio de una Prueba de Signos.

d. Finalmente, los resultados obtenidos de área foliar consumida, de acuerdo al

hospedero y según la época, fueron comparados por medio de la Prueba Kolmogorov-

Smirnov para dos muestras.

Para el estudio de la sostenibilidad económica del proyecto de cría de la especie de

mariposa seleccionada se realizó un análisis de rentabilidad de la cría proyectado a 5

años utilizando como herramienta la fórmula financiera TIR calculada en EXCEL.

Page 57: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

6. RESULTADOS

6.1 Fase preliminar

Durante el período comprendido entre el 3 de Agosto y el 3 de Septiembre del año

1999 se llevó a cabo la fase preliminar.

Se colectaron en total 81 individuos de mariposas diurnas (Lepidoptera: Rophalocera)

pertenecientes a 5 familias (Figura 5), 44 géneros y 53 especies (Tabla 1).

De acuerdo al análisis económico realizado por el Instituto Humboldt acerca del

mercado y demanda mundial de mariposas (Moreno 1998) y Constantino (com. vía

correo electrónico), las especies con potencial económico para la zona estudiada

(Anexo 4) y los hospederos registrados en literatura presentes en la zona de estudio se

presentan en la Tabla 2.

Tabla 1. Lista de las especies de lepidópteros diurnos colectados en la Comunidad de

Peña Roja entre el 3 de Agosto y 3 de Septiembre, 1999. H= Hembra. M= Macho.

FAMILIA SUBFAMILIA ESPECIEHesperiidae Urbanus cf. herophilusPapilionidae Papilioninae Eurytides dolicaon deileon Felder & Felder, 1865

Heraclides anchisiades anchisiades (Esper, 1788) Heraclides thoas cinyrias (Menetries, 1857) Mimoides pausanias (Hewitson, 1852) Mimoides xynias trapeza (Hewitson, 1875) Protesilaus aguiari (D’Almeida, 1937)

Pieridae Coliadinae Anteos menippe (Hübner, 1818) Aphrissa statira (Cramer, 1777)

Eurema venusta (Boisduval, 1836)Phoebis argante (Fabricius, 1775) (M)

Pierinae Ascia sincera WeymRiodinidae Amarynthis meneira micalia (Cramer, 1776)

Euribia proculaEuribia sp. 1.Euribia sp. 2.Mesosemia sp.

Page 58: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Tabla 1. Continuación.

FAMILIA SUBFAMILIA ESPECIENymphalidae Apaturinae Doxocopa kallina (Staudinger, 1885) (M)

Brassolinae Caligo dorhni Heliconiinae Dryas iulia Fabricius, 1775

Heliconius astraea rondonia Staudinger, 1896Philaethria dido Linnaeus, 1763

Ithominae Melinaea sp.Ithomia cf. salapia Napeogenes cf. paraensis

Morphinae Morpho menelaus occidentalis (Linnaeus,1758)Melitaeinae Eresis clio (M)

Nymphalinae Anartia amathea (Linnaeus, 1758)Adelpha erotia Hewitson, 1847

Baeotus japetus (Staudinger, 1885)Callicore cynosura (Doubleday &Hewitson,1847) Catonephele chromis (Doubleday, 1848) (H)Colobura dirce Linnaeus, 1758Dynamine glauce Bates, 1865Eunica bechina (Hewitson, 1862)Eunica clytia (Hewitson, 1852)

Hamadryas belladonaHamadryas feronia (Linnaeus, 1758)Marpesia chiron (Fabricius, 1775)Marpesia petreus (Cramer, 1778)Nessaea obrinus (Linnaeus, 1758) (H/M)Pycina acheronta (Fabricius, 1775)Pyrrhogira neaereaTemenis pseudariache (H)Tigridia acesta (Linnaeus, 1758)

Satyrinae Bia actorion actorion (Linnaeus, 1763)Euptychia herse (Cramer, 1775) (H)Haetera piera (Linnaeus, 1758)Pierella astyoche (Erichson, 1848)Pierella hortona (Hewitson, 1854)Pierella lena (Linnaeus, 1767)Taygetis andromedaTaygetis xenana xenana

Page 59: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

68%

9.4%

9.4%

1.9%

11.3%

NymphalidaePieridaeRiodinidaeHesperiidaePapilionidae

Figura 5. Composición por familias de lepidópteros diurnos colectados entre el 3 de

Agosto y 3 de Septiembre (1999) en la Comunidad de Peña Roja.

Tabla 2. Lista preliminar de las especies de mariposas con potencial económico y sus

plantas hospederas registradas en literatura presentes en la Comunidad Indígena de

Peña Roja.

Especie Planta hospedera Familia PAPILIONIDAEEurytides dolicaon deileon Guatteria spp. Annonaceae

Nectandra spp. LauraceaeOcotea spp. Lauraceae

Protesilaus aguiari Nectandra spp. LauraceaeAnnona spp. AnnonaceaeRollinia spp. Annonaceae

Heraclides thoas cinyrias Piper spp. PiperaceaeCitrus spp. RutaceaeZanthoxylum spp. Rutaceae

Heraclides anchisiades anchisiades Citrus limonia RutaceaeCitrus sinensis RutaceaeCitrus reticulata Rutaceae

NYMPHALIDAEAnartia amathea Justicia spp. AcanthaceaeBaeotus japetus DesconocidasCaligo dohrni Heliconia spp. Heliconiaceae

Musa spp. Musaceae

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Tabla 2. Continuación.

Especie Planta hospedera FamiliaCatonephele chromis Alchornea latifolia Euphorbiaceae

Colobura dirce Cecropia spp. CecropiaceaeDryas iulia Passiflora auriculata Passifloraceae

Passiflora vitifolia PassifloraceaeEunica bechina Caryocar spp. CaryocaraceaeEunica clytia Desconocidas

Haetera piera Spathiphyllum spp. AraceaeHamadryas belladona EuphorbiaceaeHamadryas feronia EuphorbiaceaeHeliconius astraea rondonia Passiflora spp. PassifloraceaeMarpesia petreus Ficus spp. Moraceae

Anacardium spp. Anacardiaceae

Morpho menelaus occidentalis Inga spp.Machaerium spp.Pterocarpus spp. Lonchocarpus spp.Swartzia spp.Mucuna spp.Dalbergia spp.Paragonia spp.

MimosaceaeFabaceaeFabaceaeFabaceaeFabaceaeFabaceaeFabaceaeBignociaceae

Philaetria dido Passiflora vitifolia PassifloraceaePierella astyoche Heliconia spp. HeliconiaceaePierella hortona Heliconia spp. HeliconiaceaePierella lena Heliconia spp. HeliconiaceaePIERIDAEAnteos menippe Caesalpinaceae

Adicionalmente, durante los meses de febrero a julio se colectaron orugas de últimos

estadios y pupas de las siguientes mariposas:

a. Colobura dirce: 36 orugas gregarias colectadas en Cecropia ficifolia Warburg ex

Snethlage (Cecropiaceae), las cuales empuparon y eclosionaron sincrónicamente. Se

observó al ave Monasa culminatus (Bucconidae) depredando las orugas. Esta especie

de mariposa es de interés económico (Figura 27).

b.15 orugas pertenecientes a la familia Satyrinae colectadas en “laurel de pescado” a

orillas del Río Caquetá. Todas empuparon y eclosionaron sincrónicamente.

Page 61: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

c. Chilomima clarkei: Oruga colectada en Manihot esculenta Crantz (Euphorbiaceae).

d. Heliconius numata silvana (Stoll): Pupa colectada en Erythroxylum coca Lamarck

var. Ipadu Plowman (Erythroxylaceae) en chagra. Esta mariposa es de interés

económico.

e. Pupa de Satyridae colectada en Urera caracasana (Jacquib) Grisebach

(Urticaceae).

También en ese mismo período se colectaron adultos de las siguientes especies de

mariposas de interés económico:

a. Battus bellus (Kramer, 1977).

b. Heliconius doris.

c. Heliconius sara.

d. Parides lysander Kramer *.

e. Historis odius (Fabricius, 1775)*.

f. Callicore excelsior Hewitson, 1857 *.

*Mariposas enviadas por Ezequiel Ayarce, Octubre del 2000, colectadas en la

Comunidad Indígena de Peña Roja.

En resumen, de las 63 especies colectadas a lo largo de toda la investigación, 30

especies (47.15 %) son de interés comercial, siendo estas especies, por consiguiente,

las de interés para el presente estudio.

6.2 Fase formal de toma de datos

Como se mencionó anteriormente, la especie seleccionada como modelo exploratorio

de cría fue Heraclides anchisiades anchisiades, debido a que fue la especie que

presentó un número de posturas y tasas de supervivencia numéricamente analizables.

Page 62: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

6.2.1 Plantas hospederas

Los hospederos encontrados para la especie pertenecen a la familia Rutaceae, según

registros de literatura (DeVries 1987, Tyler et al. 1994, Brown et al.1995, Nishida

1995, Constantino 1998). Para la zona se encontraron posturas de esta especie en

Citrus reticulata Blanco y Citrus sinensis (L.) Osbeck (Figura 6).

Fig. 6. Citrus reticulata (Rutaceae).

Para Citrus reticulata se muestrearon en total 6 árboles (dentro de los cuales sólo se

encontraron posturas en 2 con un total de 1002 huevos), para Citrus sinensis 11

árboles (de los cuales 4 árboles tenían posturas con un total de 1127 huevos), y

Page 63: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

adicionalmente se monitorearon otras tres especies de Rutáceas presentes en la zona,

las cuales son Citrus limon (L.) Burm.f. (12 árboles, en dos se encontraron orugas

gregarias de 3er. y 5º. instar), Citrus limetta Risso (2 árboles, sin huevos ni orugas) y

Zanthoxylum sprucei (1 árbol, sin huevos ni orugas). En total se encontraron 2129

huevos en sólo 6 árboles, con una densidad aproximada de 354 huevos por hospedero

utilizado y de 66 huevos para la totalidad de los hospederos monitoreados. Todas las

especies de plantas muestreadas, a excepción de Zanthoxylum sprucei, han sido

introducidas al área de estudio y son cultivadas por los indígenas de la comunidad

alrededor de sus viviendas. El monitoreo a los hospederos y potenciales hospederos

inició el 17 de febrero y finalizó el 12 de julio. Adicionalmente, se destaca que se

observó a la hembra libando en flores de Inga sp. (Mimosaceae).

6.2.2 Descripción de estadios inmaduros

- Huevo: Esférico, de color amarillo, cubierto con rayas irregulares de color más

oscuro. Diámetro de 0.9 mm. El tiempo de eclosión fue en promedio de 6 días

(n=431, S= 1.83, Rangos= 5-7). Los huevos son colocados de manera gregaria, y a

medida que se acerca la eclosión de las orugas se va tornando más oscuros (Figura 7).

- Orugas: La oruga de primer instar presenta una coloración café oscura (Figura 8),

en segundo instar toma una coloración más anaranjada (Figura 9), durante tercer

instar la oruga se torna de un color verde (Figura 10). A partir del cuarto instar la

coloración se torna un poco más oscura y aparecen manchas dorsales de color blanco.

En quinto instar su color es negro aterciopelado, y las manchas blancas son más

grandes y notorias hacia los lados y parte central del cuerpo (Figura 11). La cápsula

cefálica en todos los ínstares es de un color naranja, el cual se torna más oscuro con

cada instar.

En las tablas 3 y 4 se registran las dimensiones promedio de la cápsula cefálica,

longitud de la oruga y duración del período de desarrollo para cada dieta de acuerdo a

la época de estudio.

Page 64: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

En campo se observó que las orugas se alimentan gregariamente en la noche en todos

sus ínstares, y durante el día se encontraron individuos de 5º. instar descansando en la

base del tronco de los árboles, mientras que orugas de tercer y cuarto instar fueron

observadas agrupadas en racimo en el ápice de las ramas.

La duración total del estadio larvario fue en promedio de 41 días durante febrero-abril

y 31 días durante mayo-julio bajo dieta de Citrus sinensis, y con Citrus reticulata de

43 días durante febrero-abril y 39 días durante mayo-julio. En prepupa la duración

fue siempre de 1 día.

- Pupa: De color grisáceo con regiones verdosas, lo cual le confiere una apariencia de

liquen. Su longitud promedio es de 3,8 cm (n=25, S= 0.17, Rangos= 3.6-4.1), y una

duración promedio en este estadío de 15 días (Figura 12).

La duración del ciclo de desarrollo de Heraclides anchisiades anchisiades fue de 62

días durante febrero-abril (n=3, S= 4.93, Rangos= 57-66) y 51 días durante mayo-

julio (n=7, S= 2.79, Rangos= 47-55) con dieta de Citrus sinensis y con dieta de

Citrus reticulata fue de 65 días (n=11, S= 3.11, Rangos= 57-67) y 59 días (n=4, S=

2.16, Rangos= 53-58) durante los mismos períodos.

Page 65: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

7 8

9 10

11 12

Figuras 7-12. Heraclides anchisiades anchisiades. 7) Huevos; 8) Oruga Instar 1; 9)

Instar 2; 10) Instar 3; 11) Instar 4º y 5º; 12) Pupa.

Page 66: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …
Page 67: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Tabla 3. Dimensiones promedio de la cápsula cefálica, longitud de la oruga y duración del período de desarrollo de Heraclides

anchisiades anchisiades con dieta de Citrus sinensis.

Dieta: C. sinensis Instar 1 Instar 2 Instar 3 Instar 4 Instar 5(Feb-Abr) (May-Jul) (Feb-Abr) (May-

Jul)(Feb-Abr)

(May-Jul)

(Feb-Abr)

(May-Jul) (Feb-Abr) (May-Jul)

Largo/ancho de càpsula (mm)

0.88/0,98 0,87/0,93 1,09/1.23 1,25/1,38

1,83/1,85

2,45/2 2,73/2,79

3,21/3,39 3,95/3,92 4,74/4,94

Longitud de la oruga (mm)

2,99 3,43 7,91 7,09 12,63 15 23,89 18,29 37,47 32,93

Tiempo (días) 9 5 8 5 7 5 7 6 10 10N 28 53 22 16 18 14 15 14 4 12

Page 68: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Tabla 4. Dimensiones promedio de la cápsula cefálica, longitud de la oruga y duración del período de desarrollo de Heraclides

anchisiades anchisiades con dieta de Citrus reticulata.

Dieta: C. reticulata Instar 1 Instar 2 Instar 3 Instar 4 Instar 5(Feb-Abr) (May-Jul) (Feb-Abr) (May-

Jul)(Feb-Abr)

(May-Jul)

(Feb-Abr)

(May-Jul) (Feb-Abr) (May-Jul)

Largo/ancho de càpsula (mm)

0,83/0,94 0,99/0,96 1,06/1,19 1,06/1,22

1,94/1,98

1,89/2,01

2,9/2,9 3,09/3,18 4,36/4,38 4,59/4,6

Longitud de la oruga (mm)

3,28 3,39 8,44 8,19 15,54 12,6 26,04 21,33 41,52 42

Tiempo (días) 8 8 8 8 7 6 8 8 12 9N 110 24 94 14 62 12 35 9 20 6

Page 69: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

6.2.3 Enemigos naturales

Del total de posturas colectadas durante el estudio, (15 posturas colectadas en Citrus

sinensis, con un total de 1127 huevos y 17 posturas colectadas en Citrus reticulata

con un total de 1002 huevos), la mayoría de las posturas que no eclosionaron para C.

sinensis fue debido a la presencia de dos especies de parasitoides de la superfamilia

Chalcidioidae, en tanto que para C. reticulata la mayor causa de mortalidad de

huevos fue el parasitismo por hongos. Además de estos, también se encontraron

mirmicinos depredando huevos (Figura 13).

No se observaron en campo enemigos naturales de orugas, sin embargo, en

condiciones de laboratorio se tuvo una alta mortalidad de las mismas causada por

ataque de bacterias.

6.2.4 Hábitos de Oviposición

Se observó la oviposición tanto en Citrus reticulata (Figura 15) como en Citrus

sinensis (Figura 16), en ambos casos la mariposa adulta escogía por lo general de dos

a tres árboles cercanos (de ambas especies) y dentro de un mismo árbol llegaba

siempre a las mismas hojas (hasta 3 hojas por cada árbol); sobre estas volaba

alternadamente y se posaba pocos segundos sobre cada hoja explorando rápidamente

la superficie con sus antenas mientras que con su abdomen tocaba el envés.

Finalmente se decidía por una hoja y comenzaba a colocar sus huevos, lo cual duraba

en promedio una hora, variando de acuerdo al número de huevos.

Todas las posturas fueron colocadas en el envés de hojas basales jóvenes en el caso

de las encontradas en C. reticulata y en hojas medias jóvenes en C. sinensis. Todas

las posturas fueron colocadas en la parte apical de las ramas, protegidos del sol y

siempre hacia la derecha de la nervadura principal.

El número de huevos para las posturas encontradas en ambos hospederos era por lo

general entre 51 y 60 huevos, encontrándose además diferencias en cuanto al número

Page 70: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

de huevos por postura para cada hospedero, observándose que en C. sinensis en

general es mayor el número de huevos por postura en comparación con C. reticulata

(Figura 14), aunque estas diferencias no fueron estadísticamente significativas

(Prueba U de Wilcoxon-MannWithney, U´ = 105, p<0.05).

Posturas eclosionadas y no eclosionadas

012345678

No eclosión Hongos Parasitoides Predadores Eclosionados

No.

de p

ostu

ras

C. sinensisC. reticulata

Figura 13. Número de posturas de Heraclides anchisiades anchisiades eclosionadas,

no eclosionadas, parasitadas o depredadas de acuerdo el hospedero.

No. de huevos por postura según el hospedero

0

2

4

6

8

10

0-30 31-60 61-90 91-120 121-150151-180

No.

de p

ostu

ras

C. sinensisC. reticulata

Figura 14. Número de huevos por postura de Heraclides anchisiades anchisiades de

acuerdo al hospedero.

Page 71: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Figura 15. Oviposición de Heraclides anchisiades anchisiades en Citrus reticulata.

Figura 16. Oviposición de Heraclides anchisiades anchisiades en Citrus sinensis.

Page 72: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

6.2.5 Tasa de supervivencia (lx)

Durante los meses de febrero-abril (época seca) se colocó un individuo por vaso, y se

les suministró material vegetal fresco proveniente de su hospedero, se observó una

mayor tasa de supervivencia(lx) por estadio en Citrus reticulata, logrando que un 6%

de individuos de la población inicial llegará a su estadio adulto, mientras que el lx por

estadio bajo dieta de Citrus sinensis fue menor y sólo un 2% llegaron a mariposa

adulta (Figura 17), aunque las diferencias entre lx estadísticamente no fueron

estadísticamente significativas (Prueba de rangos asociados a Wicolxon, T=0.031,

N=6, p>0,05).

Posteriormente, durante los meses de mayo a julio (época húmeda), se colocaron de a

tres individuos por vaso y se realizó una prueba de dieta a partir de individuos

eclosionados de una postura colectada en C. sinensis, a los cuales se les dividió en

dos grupos suministrándoles a un grupo C. sinensis y al otro C. reticulata, con esto se

buscó observar si la baja tasa de supervivencia encontrada en los individuos con

dieta de C. sinensis era debida a un error en la selección de la hembra por esa especie

vegetal como hospedero, lo que implicaría que C. reticulata es un mejor hospedero

para esta mariposa en la zona de estudio. Esta información es muy valiosa en el

proceso de optimizar la tasa de supervivencia, objetivo principal de la cría en

cautiverio. Bajo este criterio se decidió también colocar tres individuos por vaso dado

que, siendo la especie de hábitos gregarios, es probable que al estar en grupo se

optimice el consumo del material vegetal, ayudando, además, a reducir los costos y

tiempo de manejo empleado en el proceso de cría.

Sin embargo, durante esta prueba, el número de individuos que logró llegar a adulto

con dieta de C. sinensis aumentó a un 19% y con C. reticulata se mantuvo estable

(6%), siendo el lx por estadío significativamente mayor en la dieta de C. sinensis

(Prueba de rangos asociados a Wicolxon, T=0.0312, N=6, p<0.05, Figura 18).

Page 73: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

lx por estadio (Feb-Abr).

00,10,20,30,40,50,60,70,80,9

1

Huevo Inst . 1 Inst . 2 Inst . 3 Inst . 4 Inst . 5 P upa

Estadio de desarrollo

lx

C. sinensis

C. reticulata

Figura 17. Probabilidad de supervivencia (lx) por estadio de desarrollo de

Heraclides anchisiades anchisiades durante febrero-abril, de acuerdo a la dieta (N=

122 para C. sinensis y N=183 para C. reticulata)

lx por e s tadio (M ay-Jul)

00,10,20,30,40,50,60,70,80,9

1

Huevo Inst. 1 Inst. 2 Inst. 3 Inst. 4 Inst. 5 Pupa

Estadio de desarrollo

lx

C. sinensisC. reticulata

Figura 18. Probabilidad de supervivencia (lx) por estadio de desarrollo de

Heraclides anchisiades anchisiades durante mayo-julio, de acuerdo a la dieta (N= 63

para ambos hospederos).

Page 74: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Adicionalmente se compararon las tasas de supervivencia obtenidas con cada

hospedero durante las dos épocas, encontrando que para C. sinensis existe una

diferencia estadísticamente significativa entre las tasas de febrero-abril vs. las de

mayo-julio (Prueba de rangos asociados a Wicolxon, T=0.0312, N=6, p<0.05),

mientras que para C. reticulata no hay diferencias significativas (Prueba de rangos

asociados a Wicolxon, T=2, N=6, p>0.05)

6.2.6 Mortalidad (qx y dx)

Se obtuvieron los qx de cada estadio para cada una de las dietas (Figuras 19 y 20)

según la época de estudio. Posteriormente se realizaron pruebas de Wilcoxon, que

indican que no existen diferencias significativas en los qx al compararse las dietas

para cada época (T=0.8438 para febrero-abril y T=0.2188 para mayo-julio; en ambas

pruebas N=6 y p>0.05). Además se observa que para los individuos bajo dieta de

Citrus sinensis, los estadios con mayor mortalidad son el huevo e instar 1 (para

febrero-abril y mayo julio, respectivamente), mientras que para los individuos con C.

reticulata durante febrero-abril el estadio más crítico fue el instar 5 y en mayo-julio

también fue el huevo.

Adicionalmente se analizó la mortalidad con respecto a la cohorte (dx) (Figuras 21 y

22), sin encontrarse diferencias significativas en los dx al comparar las dietas por

época (Prueba de Wicolxon, T=0.5626, N=6, p>0.05 para febrero-abril y T=0.4376,

N=5, p>0.05 para mayo-julio) ni al comparar para cada dieta en particular los dx

según la época (T=0.4376, N=5, p>0.05 para C. sinensis y T=0.8438, N=6, p>0.05

para C. reticulata).

Los tasas de supervivencia (lx), mortalidad específica por estadío (qx) y mortalidad

respecto a la cohorte (dx) fueron organizados en tablas de vida de acuerdo al

hospedero y según la época de estudio (Ahumada 1999; Anexo 5).

Page 75: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

qx febrero-abril

00,10,20,30,40,50,60,70,80,9

Huevo Inst. 1 Inst. 2 Inst. 3 Inst. 4 Inst. 5 Pupa

qx

C. sinensisC. reticulata

Figura 19. Mortalidad específica por estadio (qx) de Heraclides anchisiades

anchisiades según dieta, durante Febrero-Abril.

qx mayo-julio

00,10,20,30,40,50,60,70,8

Huevo Inst. 1 Inst. 2 Inst. 3 Inst. 4 Inst. 5 Pupa

qx

C. sinensisC. reticulata

Figura 20. Mortalidad específica por estadio (qx ) de Heraclides anchisiades

anchisiades según dieta durante Mayo-Julio.

Page 76: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

dx febrero-abril

00,10,20,30,40,50,60,70,80,9

Huevo Inst. 1 Inst. 2 Inst. 3 Inst. 4 Inst. 5 Pupa

dx

C. sinensisC. reticulata

Figura 21. Mortalidad con respecto a la cohorte (dx) de cada estadio de desarrollo de

Heraclides anchisiades anchisiades de acuerdo a la dieta, durante febrero-abril.

dx mayo-julio

0

0,1

0,20,3

0,4

0,5

0,6

0,7

Huevo Inst. 1 Inst. 2 Inst. 3 Inst. 4 Inst. 5 Pupa

dx

C. sinensisC. reticulata

Figura 22. Mortalidad con respecto a la cohorte (dx) de cada estadio de desarrollo de

Heraclides anchisiades anchisiades acuerdo a la dieta, durante mayo-julio.

Page 77: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

6.2.7 Duración de cada estadio

Los datos revelaron una disminución en la duración total del ciclo de desarrollo de la

mariposa en ambas dietas de acuerdo a la época de colecta, teniendo que con Citrus

sinensis la duración total fue de 62 días durante febrero-abril y de 51 días en mayo-

julio; para Citrus reticulata, la duración total inicial fue de 66 días y en mayo-julio se

redujo a 59 días (Figuras 23 y 24).

Sin embargo, estas diferencias en la duración de cada estadio no fueron significativas

al comparar las dietas por épocas (Prueba de signos, n=5, p= 0.376, p>0.05 para

ambas épocas) ni al comparar para cada dieta en particular según la época (n=5, p=2,

p>0.05 para C. sinensis y n=4, p=2, p>0.05 para C. reticulata).

Duración de e stadios se gún hospe de ro (Fe b-Abr)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

H 1 2 3 4 5 PEstadios de desarrollo

Días

(pro

med

io)

C. sinensis

C. ret iculat a

Figura 23. Tiempo de duración entre cada estadio de desarrollo de Heraclides

anchisiades anchisiades de acuerdo a la dieta durante febrero-abril (H=huevo, 1=

Instar 1, 2= Instar2, 3= Instar 3, 4= Instar 4, 5= Instar 5, P= Pupa).

Page 78: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Duración de estadios según hospedero (May-Jul)

02468

1012141618

H 1 2 3 4 5 P

Estadio de desarrollo

Día

s (p

rom

edio

)

C. sinensisC. reticulata

Figura 24. Tiempo de duración entre cada estadio de desarrollo de Heraclides

anchisiades anchisiades de acuerdo a la dieta durante mayo-julio (H=huevo, 1= Instar

1, 2= Instar2, 3= Instar 3, 4= Instar 4, 5= Instar 5, P= Pupa).

6.2.8 Area foliar consumida

Se observan diferencias estadísticamente significativas entre el consumo por estadio

de desarrollo de ambas dietas por época y para cada dieta en particular para el

consumo durante febrero-abril en contraste con lo obtenido en mayo-julio (Prueba

Kolmogorov-Smirnov para dos muestras, (Dmax=5, para todas las cuatro pruebas,

Figuras 25 y 26).

El consumo promedio total de C. sinensis fue de 321,94 cm2/oruga durante febrero-

abril y 604,54 cm2/oruga durante mayo julio; para C. reticulata fue inicialmente de

309.76 cm2/oruga y finalmente en mayo-julio fue de 416.4 cm2/oruga.

Tanto en campo como en laboratorio se observó que las orugas siempre se alimentan

durante la noche, y durante el día descansan.

Page 79: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Area foliar consumida (C. sinensis)

0

100

200

300

400

500

600

700

800

Inst. 1 Inst. 2 Inst.3 Inst. 4 Inst. 5

Con

sum

o pro

med

io (

cm2/

orug

a)

Feb-AbrMay-Jul

Figura 25. Area foliar consumida (cm2/oruga) de Citrus reticulata por cada estadio

de desarrollo de Heraclides anchisiades anchisiades durante febrero-abril y mayo-

julio.

Area foliar consumida (C. reticulata)

0

50

100

150

200

250

300

350

Inst. 1 Inst. 2 Inst.3 Inst. 4 Inst. 5

Con

sum

o pro

med

io (

cm2/

orug

a)

Feb-AbrMay-Jul

Figura 26. Area foliar consumida (cm2/oruga) de Citrus sinensis por cada estadio de

desarrollo de Heraclides anchisiades anchisiades durante febrero-abril y mayo-julio.

Page 80: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

6.2.9 Evaluación de la sostenibilidad de la cría de mariposas en la Comunidad

Indígena de Peña Roja

A lo largo de este proyecto, no solamente se inició un proceso de investigación de las

mariposas con potencial económico planteado con el fin de presentarle una alternativa

económica a la comunidad indígena, a través del estudio de la biología de una especie

de interés, sino que también se logró un acercamiento con la comunidad, la cual,

desde el momento del planteamiento del proyecto, se ha manifestado muy interesada

en el mismo, por lo que, a lo largo de toda la investigación, se contó con la

participación activa y muy valiosa de todos los miembros de la comunidad.

Esto ha servido para asegurar que los indígenas se apropien de estas investigaciones,

lo cual es uno de los objetivos principales en el trabajo con comunidades.

Para evaluar si el proceso de cría de la mariposa tomada como modelo es sostenible

se realizó un análisis de los aspectos biológicos, económicos y sociales, el cual se

detalla a continuación.

6.2.9.1 Criterios biológicos

El conocimiento requerido en la biología de las especies para que el proceso de cría

sea factible y por ende, exitoso, fue estudiado y analizado en su totalidad para la

mariposa de estudio Heraclides anchisiades anchisiades.

Con la información obtenida de su relación con sus plantas hospederas Citrus

sinensis y Citrus reticulata, sus enemigos naturales, hábitos de oviposición, tasas de

supervivencia y mortalidad, y los índices de herbivoría, es posible generar propuestas

que conlleven a una mayor optimización del proceso de cría de esta mariposa, con el

fin de hacer más rentable, en términos estrictamente económicos, el proceso de cría.

Page 81: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Especialmente se destaca lo importante de colectar las posturas lo más pronto posible

después de ser colocados, con el fin de evitar la alta mortalidad ocasionada por los

parásitos y parasitoides durante este estadio.

Por otra parte, se logró que la comunidad al estar directamente involucrada con el

proceso de cría, además de conocer la metodología trabajada para este proyecto,

participara activamente aportando ideas, muchas de las cuales fueron planteadas

buscando directamente solucionar la alta mortalidad que se obtuvo en laboratorio.

Actualmente los indígenas poseen experiencia en el manejo de los huevos, orugas y

adultos, identifican errores y aportan soluciones muchas de las cuales surgen a partir

del conocimiento que se generó de la biología de la especie.

6.2.9.2 Criterios económicos

Se realizó un análisis de costo-beneficio para determinar la rentabilidad económica

del proceso de cría de Heraclides anchisiades anchisiades para la Comunidad de

Peña Roja, utilizando los resultados obtenidos de número de huevos por postura,

número de posturas viables colectadas y tasa de supervivencia, a partir de los cuales

se estimó la producción anual de esta mariposa.

A partir del número promedio de huevos por postura, que es de 60, y de la tasa de

supervivencia optimizada al final del estudio (19%), por postura se tendrían 11

individuos adultos. Con base en este número y en la cantidad de posturas viables

encontradas a partir de febrero hasta julio (11 posturas), se tiene que la producción

sería de 121 mariposas por semestre, es decir, 242 mariposas anuales.

De acuerdo al análisis económico de cría de mariposas del Humboldt (Moreno,

1998), Constantino reporta una producción anual para H. anchisiades de 350

mariposas por semestre, lo cual da una pauta de lo que se puede lograr alcanzar si se

sigue optimizando cada vez más el proceso de cría.

Page 82: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Para el análisis de rentabilidad se analizaron los siguientes aspectos:

Inversión

Para la cría únicamente de Heraclides anchisiades anchisiades no se requiere ni de la

siembra de hospederos ni de la construcción de una sala de cría, por lo cual solo una

familia de la comunidad fácilmente puede mantener dentro de su casa en un pequeño

espacio los 80 vasos plásticos desechables que se necesitan para criar las 242 orugas

(los cuales es aconsejable cambiar anualmente) y 5 jaulas de empupado, por lo que

inicialmente la inversión estaría dada por la construcción de estas jaulas de

empupado.

Cada jaula de empupado, con dimensiones de 80 x 80 cm de base con 65 cm de

altura, requiere 9 m de madera ($6.000), 3.5 m2 de tela tul ($14.000), dos bisagras y

alambre (en conjunto estos dos últimos materiales cuestan $5000). Asi, cada jaula

tiene un costo aproximado de $25.000 totalizando $125.000 de inversión. Es

importante destacar que estas jaulas son de larga vida útil.

Sin embargo, como el objetivo del proyecto de cría de mariposas y el de la

comunidad es con enfásis comercial, la cría no se puede sostener únicamente en una

especie ya que la demanda de una mariposa puede variar a lo largo del año y también

es probable que se llegue a saturar rápidamente la oferta por esa especie en el

mercado, por lo que en el futuro se debe incluir la construcción de una sala de cría en

el cual se puedan mantener cómodamente los individuos de varias especies objeto de

cría. Dado lo anterior, a continuación se hace un prospecto de lo que se requeriría

como inversión en un futuro para la cría de varias especies de mariposas potenciales.

Los gastos de esta inversión suman un total de $1’880.000, lo cual es solamente lo

requerido para la construcción de la sala de cría, en donde se mantendrían los vasos

plásticos desechables con las posturas y orugas, y las jaulas de empupado. Se debe

tener en cuenta para la inversión que para la cría de varias especies de mariposas el

Page 83: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

número requerido de jaulas de empupado es mayor y dependerá de la producción de

mariposas.

El área mínima del cuarto se estima en 4m x 6m. Los materiales y costos se listan a

continuación:

- 40 tablas para piso de 3 m. de largo por 25 cm de ancho $160.000

- 45 listones para piso de 3 m. de largo por 25 cm de ancho $180.000

- 45 tablas para pared de 3 m. de largo por 25 cm de ancho $180.000

- 45 listones para pared de 3 m. de largo por 10 cm de ancho $180.000

- 10 varillones de 3 m. de largo por 5 cm de ancho $20.000

- 4 columnas de 5 m. y 9 estacones de 3 m. $80.000

- 10 vigas, 6 de 7 m. y 4 de 5 m. $75.000

- 35 varas para armar techo $80.000

- 80 peines de puy (Lepidocaryum tenue Martius, Arecaeae) para techo $400.000

- 5 rollos de bejuco para amarrar $25.000

- Mano de obra $500.000

Los datos de materiales y costos requeridos para esta construcción fueron

suministrados por Rosa Myriam Díaz, Fundación TROPENBOS.

Egresos

Son los siguientes:

- Mano de obra: El tiempo que destina una persona en manejar los huevos, las orugas,

las pupas y los adultos es de alrededor de 8 horas a la semana, lo que sumaría en total,

a costo actual, un gasto semanal de $12.000, y de $576.000 al año.

- Insumos: Para garantizar el proceso de cría se debe contar con los siguientes

materiales (Tabla 5):

Page 84: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Tabla 5. Insumos requeridos para el proyecto de cría calculada por año.

CONCEPTO CANTIDAD/AÑO COSTO UNITARIO TOTALVasos plásticos 160 28 4480Algodón 3 2000 6000Jeringas 5 200 1000Alcohol 2 1500 3000Vinilpel 1 rollo 2000 2000Papel milano 4 pliegos 1000 4000Cajas plásticas 3 1100 3300Silica-gel ¼ libra 2500 2500Naftalina ½ libra 2500 2500TOTAL $28780

- El transporte en avión carguero desde la zona de estudio hacia Bogotá es de $500

por 500 gr, lo cual es más del peso estimado de un año de producción de las

mariposas con su sobre, guardadas en una caja plástica de cierre hermético. Se estima

inicialmente un envío semestral de mariposas, con lo que el transporte hacia Bogotá

totalizaría $1000. El costo de envío desde Bogotá hasta la agencia que compraría las

mariposas es de US$10 por 500 gramos, según la agencia aérea transportadora

consultada, totalizando $21578 por semestre y $43156, de acuerdo a la tasa de

cambio para Octubre 24 del 2000.

El total de egresos es entonces de $648936.

Ingresos

De acuerdo a un análisis de mercado de la especie H. anchisiades anchisiades,

realizado por mail, se encontraron los siguientes precios de venta para esta especie

por individuo:

“The butterfly farm” (www.butterflyfarm.co.uk): 1.65 £ ($5220).

“London Pupae Supplies” (www.oxfly.co.uk/lps/lps/offers.html): 2.75 £ ($8700).

“Stratford Butterfly Farm” (www.stratford.co.uk/butterfluy/sales/home.html): 1.65 £

($5200).

“South American Insect” (www.insectnet.com/sa-insects.html) US$ 1.5 ($3236).

Page 85: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

“Spyrogira butterfly gardens” (www.pwbelg.clara.net/new/spirogyra.html) US$2

($4315).

Es decir que en promedio el precio de venta de cada en la agencia es de $5335. De

acuerdo al análisis económico del Humboldt (Moreno 1998), se estima que la agencia

compra al productor cada mariposa por un 80% del valor final de venta (como es el

caso de IFTA en Papua Nueva Guinea y el CRES en Costa Rica). Por otra parte,

Parsons (1995) reporta en un 75% el valor de compra de la agencia al productor. Para

este análisis se trabajará con este 75%, lo cual representa que el precio de venta del

productor a la agencia es de $4000 por mariposa, lo cual, con una producción anual

de 242 mariposas representan $968.000 de ingresos.

Utilidad

La utilidad de un negocio está representada por los ingresos que se obtienen menos

los egresos. Para este caso se tiene una utilidad de $319.064 anual.

Tasa de interés

A la utilidad que se obtiene se le realiza un descuento del 12% del efectivo anual, el

cual es la Tasa de interés, la cual es de $38.287, obteniendo así una utilidad neta de

$280.776 (utilidad - tasa de descuento).

Análisis de Rentabilidad (TIR)

Con base en los resultados obtenidos de utilidad neta y la inversión, se realizó el

análisis de rentabilidad de la cría proyectado a 5 años (Tabla 6), utilizando como

herramienta la fórmula financiera TIR, trabajada en EXCEL, obteniéndose los

siguientes resultados:

Tabla 6. Análisis de rentabilidad (TIR) calculada para 5 años de la cría de H.

anchisiades anchisiades.

Años

Page 86: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

1 2 3 4 5Inversión 125.000Utilidad

neta

-125.000 280.776 280.776 280.776 280.776 280.776

TIR 22.4%

El resultado TIR (22.4%) se contrasta con la inflación del País, la cual se estima en

11.3% para Diciembre del 2000 (Banco de la República 1999). Al ser el TIR mayor a

la inflación esta indicando que económicamente el proceso de cría de esta mariposa

es rentable, y por lo tanto, sostenible. Es importante resaltar que este buen resultado

se obtiene incluso con una tasa de supervivencia muy baja (19%) respecto a la que

puede llegar a optimizarse con la cría (90%), y con una especie de mariposa que no es

de las más costosas en comparación con las otras especies colectadas (Anexo 6).

6.2.9.3 Criterios sociales

Para el caso de las mariposas, existen relaciones míticas dentro de la cultura de los

Nonuya, los cuales tienen historias para explicar su origen, y otras donde se explican

las relaciones biológicas estrechas entre algunas especies con sus plantas nutricias y

hospederas, pero no consideran a las mariposas como un animal sagrado. Gracias a

esto, no se corre el riesgo de generar impactos culturales importantes. Sin embargo,

para los Nonuya la aparición de las orugas, la cual se da principalmente en agosto,

corresponde a un período al cual ellos denominan como “época de gusanos”, como

“enfermedad”, razón por la cual al comienzo del proyecto se presentó un choque

cultural fuerte, al considerar la cría de orugas como “cría de enfermedades”.

Esta concepción se ha ido transformando paulatinamente con el transcurrir de la

investigación, en parte gracias a que durante el tiempo que duró la misma, siempre se

contó con la participación de un miembro de la comunidad, el cual cada 20 días era

reemplazado por otra persona, por lo que la mayoría de los indígenas estuvieron

directamente involucrados durante todo el proceso de la cría, lo que les permitió

conocer el ciclo de vida de la mariposa de estudio (como se puede ver reflejado en la

Page 87: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Figura 27), con lo que se generó un importante proceso de educación y

sensibilización, de modo que la comunidad se apropió del proyecto, y han planteado

su interés en la continuación del mismo.

Este interés radica además, de acuerdo con charlas sostenidas con los dirigentes de la

comunidad, en su necesidad de obtener fuentes de ingreso económico, en especial

para poder proveer de estudios a los más jóvenes de la comunidad y solucionar los

problemas de salud presentes en la zona. Por otra parte, los indígenas de Peña Roja ya

conocen el uso potencial que se les puede dar a especies como las mariposas

ornamentales, lo cual facilita el proponer proyectos y trabajar con estas especies

como alternativas económicas sin causar confrontamientos dentro de su cultura.

De acuerdo con las charlas y comunicaciones sostenidas con Eladio Moreno,

Gobernador de la Comunidad de Peña Roja, los indígenas de esta comunidad desean

darle continuidad al proyecto de mariposas desde un punto de vista cultural y

occidental, con fines comerciales.

Para el trabajo de recuperación del conocimiento tradicional de las especies de

mariposas, especialmente sus relaciones con plantas hospederas y nutricias, y la

recolección de los nombres de las mariposas y orugas en idioma indígena, la

comunidad ha planteado la ayuda de los conocedores Rafael Mucutui (Baco) de la

Gente de Gusano de la Etnia Muinane, quien es reconocido en la zona como el

máximo conocedor de orugas y mariposas y del señor Arturo Rodriguez. Esta

recuperación del conocimiento es muy importante, no sólo a nivel cultural para la

comunidad, sino también para el proyecto de cría de mariposas al contar con las

ventajas que da el poseer un mayor conocimiento de la biología de las especies de

interés a través de este conocimiento tradicional.

Finalmente se destaca como uno de los resultados más significativos del proyecto el

que en la actualidad la comunidad sigue manifestando su interés hacia el trabajo con

Page 88: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

mariposas, siendo muy importante resaltar el hecho de que algunos indígenas, por

iniciativa propia, se encuentran criando en cautiverio las orugas que se colectan en

campo, como es el caso de Ezequiel Ayarce (com. pers.) quien actualmente esta

criando orugas encontradas en Caimo (Pouteria sp., Familia Sapotaceae), Limón

(Citrus limonia, Familia Rutaceae), Guama (Inga sp., Familia Mimosaceae), entre

otras, además de continuar colectando mariposas las cuales ha enviado para el

respectivo trabajo de montaje y determinación.

Como anotación importante, a partir del interés generado por este proyecto, los

indígenas de la comunidad también comenzaron a incluir a las mariposas dentro de

sus expresiones artesanales (Figuras 28 y 29).

Page 89: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Figura 27.. Ciclo de vida de Heraclides anchisiades anchisiades en Citrus reticulata.

Elaborado por Ezequiel Ayarce (Chaqué). Indígena Nonuya. Comunidad de Peña

Roja. Mayo 26, 2000.

Page 90: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

28 a. 28 b.

29.

Figuras 28-29. Artesanías alusivas a mariposas. 28 a) Collares elaborados con

semillas de “coco puerco” (Arecaceae), “chochos” (Fabaceae) y cumare

(Astrocaryum aculeatum G. Myer, Arecaceae), elaborados por Iris Andoke (derecha)

y Laura López (izquierda). 28 b) Detalle de mariposa en semila de “coco puerco”,

elaborado por Laura López. 29) Mariposa “Ñuñai” (Morpho sp.) elaborada en

granadillo (Brosimum rubescens Taubert, Moraceae), por Evelio Moreno, Etnia

Nonuya.

7. DISCUSIÓN.

Page 91: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Los resultados obtenidos de la fase preliminar en cuanto a la presencia de especies de

interés económico en la zona de estudio soportan la elaboración de propuestas de

manejo sostenible de especies promisorias como las mariposas ornamentales con

fines comerciales. A pesar de que el tiempo empleado en el muestreo de mariposas

fue corto (1 mes), se obtuvo un buen resultado al comparar el número de especies

con potencial económico (23 spp) con el total de especies colectadas (53 spp). Sin

embargo esto es apenas un resultado preliminar de las mariposas con potencial

económico para la zona de estudio, ya que el número de mariposas promisorias se

incrementó mediante colecciones realizadas en la fase formal de toma de datos,

totalizando para la zona de estudio 30 especies de mariposas de interés económico.

Lo encontrado para el ciclo de desarrollo y hospederos de Heraclides anchisiades

anchisiades ratifican lo citado en la literatura (DeVries 1987, Tyler et al. 1994,

Nishida 1995, Brown et al. 1995, Constantino 1998). Para el caso de las plantas

hospederas utilizadas, se confirma a las Rutáceas Citrus sinensis y Citrus reticulata

como unos de los hospederos principales de H. anchisiades (Brown et al. 1995,

Figura 1).

Estos hospederos se encuentran sembrados alrededor de las casas de los indígenas, en

sitios abiertos, por lo cual es muy probable que la identificación de la hembra de estos

hospederos sea visual, de acuerdo a lo planteado por Rausher (1978), además, estas

plantas son cultivadas junto a varias especies de Inga spp. (Mimosaceae), en las

cuales se observó libando a individuos de la especie.

Aunque en campo se identificaron y se realizó el seguimiento a tres especies más de

Rutáceas, Citrus limon y Citrus limetta y Zanthoxylum sprucei, solo en C. limon,

registrada también como uno de los hospederos principales (Brown et al. 1995,

Constantino 1998), se encontraron orugas gregarias de tercer y quinto instar. Esta

baja cantidad de orugas encontradas en este especie vegetal puede indicar que no es

Page 92: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

un hospedero frecuentemente utilizado por las mariposas de esta zona o que las

orugas migran a estos árboles en fases tardías de su desarrollo.

Por otra parte, las características de las posturas en cuanto a su ubicación en hojas

jóvenes y medias jóvenes pueden deberse a las condiciones bioquímicas y

nutricionales del recurso (Rausher, 1978), siendo este tipo de hojas las que poseen

una mayor concentración de nutrientes en sus tejidos (nitrógeno, potasio, fósforo,

azucares) y una menor cantidad de celulosa y metabolitos secundarios, por lo cual la

calidad nutricional es mejor. Según Loader y Damman (1991), una baja calidad

nutricional de la hoja reduce la sobrevivencia de herbívoros de manera indirecta al

incrementar el período de exposición a enemigos naturales, por lo cual, para asegurar

la supervivencia de las orugas, resulta más ventajoso colocar la postura sobre tejidos

jóvenes. Es importante destacar que también la composición química de las plantas es

un factor determinante en el uso del hospedero, como se ha encontrado en las

especies de Papilio (Berembaum & Feeny 1981, Lindroth et al. 1988, citados por

Nitao et al. 1991).

La ubicación de las posturas en el envés de las hojas puede deberse a la gran presión

causada por parasitoides de la superfamilia Chalcidioidea (para los huevos) y

depredadores Mirmicinos (Figura 13), con lo que la posición en el envés de las hojas

puede favorecer al reducir la posibilidad de encuentro con estos predadores.

Las diferencia en el número de huevos por postura (Figura 14), el cual fue mayor en

Citrus sinensis, puede deberse a que los individuos de esta especie poseen un número

menor de hojas y es menos frondoso, por lo que es más fácil ser encontradas por un

parásito, con lo que un mayor número de huevos aumenta el éxito de eclosión de al

menos unos pocos individuos, mientras que los árboles de Citrus reticulata poseen

un mayor número de hojas lo cual reduce la probabilidad de encuentro con parásitos,

pero esta misma característica pudo influir en el alto número de posturas encontradas

Page 93: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

con hongos (Figura 13), los cuales estarían favorecidos al ser el árbol tan denso, y por

ende, tener unas condiciones de mayor humedad.

La alta mortalidad de posturas causada por enemigos naturales obliga a que, para

optimizar la cría de la mariposa, las posturas se colecten una vez sean depositadas en

el hospedero, reduciendo así la probabilidad de ataque de parasitoides, parásitos y

depredadores, de modo que se aumente la tasa de supervivencia y por consiguiente el

número de mariposas que se obtendrán para la venta.

En campo no se observó depredación sobre las orugas, probablemente sea debido a la

acumulación de compuestos como furanocoumarinas (las cuales, de acuerdo con

Berembaum (1983) son tóxicos para los insectos polifagos, aunque algunos especies

de lepidópteros se han adaptado y son inmunes a los efectos de algunos de ellos),

limonoides, enzimas antioxidantes y alcaloides del grupo benzil-isoquinolina,

presentes en los tejidos foliares de las Rutáceas, lo que les puede conferir protección

química y por consiguiente, son rechazados como alimento por parte de otros

predadores, como aves, mamíferos, reptiles u otros insectos. Además, se observó que

cuando las orugas se sienten atacadas, expelen por su boca un líquido de color

verdoso y olor desagradable y de la parte posterior de la cabeza se proyectan dos

“cachos”, llamados osmaterios, también de olor desagradable, lo cual, dada la

condición gregaria de las orugas hace que el olor sea más intenso, lo cual le resulta

ventajoso a la especie, ya que puede hacer desistir de consumirlos a sus posibles

predadores (Ford 1957, citado por Amarillo 1993).

Se encontró en los adultos de la especie una gran variación respecto del hospedero y

su sobrevivencia, la cual puede estar incidiendo en la selección y utilización del

hospedero. Inicialmente, la tasa de supervivencia fue mucho menor bajo dieta de

Citrus sinensis en comparación a Citrus reticulata (Figura 17), por lo que se

consideró la utilización de C. sinensis como hospedera como un error de selección

por parte de la hembra, razón por la cual se realizó la prueba de dieta. Sin embargo,

Page 94: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

cuando se realizó esta prueba de supervivencia en C. sinensis aumento, mientras que

la de C. reticulata se mantuvo igual (Figura 18) (es importante tener en cuenta que

los individuos sometidos a esta dieta se obtuvieron a partir de una postura encontrada

sobre Citrus sinensis, lo cual pudo favorecer que los individuos sometidos a esta

misma dieta tuvieran una supervivencia mayor que los individuos a los que se les

suministró Citrus reticulata).

Dados estos resultados, se puede descartar la probabilidad de error en la selección de

hospedero por parte de la hembra, teniendo que en realidad ambos hospederos son

igualmente óptimos para la especie, dependiendo del fenotipo de la hembra, teniendo

así, probablemente, un fenotipo mejor adaptado a utilizar el recurso de C. sinensis y

otro mejor adaptado al recurso C. reticulata, por lo cual, para la cría de esta especie,

lo óptimo sería alimentar a las orugas con material vegetal proveniente de los

hospederos en donde se encontró la postura.

Sin embargo, este aumento en la tasa de supervivencia de las orugas bajo dieta de C.

sinensis (su hospedero) durante el ensayo de dieta con respecto a la tasa de

supervivencia obtenida anteriormente, y la reducción del tiempo del ciclo de

desarrollo, puede deberse también a que inicialmente se colocaron las orugas

solitarias, mientras que durante la prueba de dieta se colocaron tres individuos por

vaso, lo cual les permitiría a las orugas mejorar el consumo de las hojas de C.

sinensis las cuales son más coriaceas que las de C. reticulata. Ghent (1960) encontró

que los estadios más tempranos de Neodiprion pratti tenían dificultad al tratar de

masticar las hojas de los pinos individualmente mientras que fue mucho más exitosa

cuando se alimentaron en grupos; lo cual podría aplicarse también, de acuerdo a lo

observado, a las orugas de Heraclides anchisiades anchisiades, al mostrar un

aumento en la supervivencia al estar en grupos de a 3, probablemente resultado de

una optimización en el consumo del material vegetal.

Page 95: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Esta decisión de colocar de a tres individuos por vaso, se tomó basándose en las

observaciones de campo, donde la condición de ser gregario permanece hasta en

individuos de 5º instar, por lo que se consideró que el hecho de colocar de a un

individuo por vaso pudo influir en la alta mortalidad encontrada inicialmente. Aunque

lo ideal para realizar la prueba de dieta hubiera sido someter a las orugas a esta

misma condición de individualidad, el objetivo principal del estudio del ciclo de

desarrollo con fines comerciales esta dirigido a aumentar la supervivencia de la

población, para obtener una mayor cantidad de adultos como producción del sistema

de cría.

Dado lo anterior, se buscó la forma de aumentar esta supervivencia de acuerdo a las

observaciones comportamentales de la especie en campo, por lo que el mantener el

“gregarismo” durante el estadio larval se estimó necesario. Además, de acuerdo con

Chew y Robbins (1984), el comportamiento social de las orugas está determinado en

gran parte por el tipo de posturas, y en este caso, siendo el comportamiento de

Heraclides anchisiades anchisiades gregario, es probable que esta condición le

represente ventajas, confiriéndole probablemente, como ya se ha mencionado, una

mayor eficiencia en el consumo de las hojas (es importante anotar que las posturas

gregarias no son frecuentes dentro de la familia Papilionidae, Stamp 1980).

Según Stamp (1980), colocar posturas gregarias representa ventajas tanto a las

hembras, como a los huevos y las orugas. Para las hembras, puede ser ventajoso si los

recursos alimenticios de los adultos se encuentran a cierta distancia de los hospederos

de las orugas, o si las poblaciones de adultos se encuentran muy dispersas por lo cual

las hembras necesitan gastar mayor tiempo buscando su pareja o si los hospederos de

los inmaduros se encuentran distribuidos en parches por lo cual el tiempo que emplea

la hembra en localizarlos es mayor.

En el caso de los hospederos de H. anchisiades anchisiades, estos se encontraban a

distancias cercanas entre sí, además de encontrarse junto a las especies de Inga en las

Page 96: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

cuales se observaron a individuos de la especie libando, por lo cual se descartan estas

posibilidades, sugiriendo que el encontrar posturas gregarias de esta especie puede

deberse a que esto es ventajoso para evitar el parasitismo y predación si la distancia

de detección de los mismos es grande (Emlen 1973), ya que los grupos de huevos

pueden tener tasas de parasitoidismo mas bajas en comparación de huevos solitarios.

Esta distancia de detección puede ser favorecida al colocar los huevos en el envés de

las hojas.

Otra ventaja para los huevos en grupos es que así se reduce la cantidad de superficie

del huevo expuesta a las condiciones ambientales, disminuyendo así la posibilidad de

desecación. Finalmente, la supervivencia de las orugas al ser gregarias, especialmente

aquellas recién eclosionadas, puede incrementarse debido al comportamiento

termoregulatorio de las orugas agregadas (Seymour 1974). Además, la tasa de

crecimiento por individuo puede ser más rápida en las orugas que se alimentan,

descansan y mudan sincrónicamente en comparación a aquellas que se alimentan

solitariamente (Long 1953, 1955). Long (1953), encontró que las orugas gregarias

son 4 veces más activas, gastan un 25% más de tiempo alimentándose, poseen un

contenido más alto de grasa, y empupan más pronto que una oruga solitaria. Además

también les puede facilitar su alimentación y consecución de alimento. Al comparar

la duración del ciclo de desarrollo (Figuras 23 y 24), en estados gregario e individual,

se observó una reducción en esta duración tanto para orugas con dieta de Citrus

sinensis como con dieta de Citrus reticulata cuando se encontraban en estado

gregario (Tablas 2 y 3), lo cual, de acuerdo con Long (1953), puede deberse a que en

condiciones naturales, Heraclides anchisiades anchisiades completa su ciclo de vida

en estado gregario.

Junto a esta disminución en la duración de los estadios de desarrollo en las orugas

mantenidas gregariamente se observó que la tasa de herbivoría total por individuo fue

mucho mayor para ambos hospederos durante mayo-julio, cuando se dejaron tres

orugas por vaso, en comparación a febrero-abril cuando solo se dejo una oruga por

Page 97: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

vaso (Figuras 25 y 26). Esta reducción en la duración de cada estadio de desarrollo

probablemente es el resultado de una mejor nutrición que les proporcionaría el mayor

consumo, sumado al estado de gregarismo. Es importante destacar que, pese a la

mayor coriacidad de las hojas de Citrus sinensis, el consumo de las mismas siempre

fue mayor, tanto en orugas solitarias como gregarias, en comparación con el consumo

foliar de Citrus reticulata.

Dados estos resultados que apoyan las ventajas de mantener las orugas gregarias, se

recomienda para el proceso de cría mantener esta condición, con el fin de reducir el

tiempo de su ciclo de desarrollo, optimizar su consumo y aumentar la tasa de

supervivencia. Otra ventaja muy importante desde el punto de vista económico, que

se obtiene al colocar más orugas por vaso, es que se reduce el tiempo invertido en el

cuidado de las mismas, minimizando los costos.

De acuerdo a los análisis de mortalidad (qx y dx), los estadios que requieren de un

mayor cuidado son los más tempranos, ya que fueron estos los que presentaron una

mayor mortalidad (Figuras 19, 20, 21 y 22), por lo que es necesario tener mayor

precaución en el mantenimiento y cuidado de estas orugas, especialmente en las

condiciones de manejo, las cuales deben considerar, en general, para todos los

estadios, la limpieza diaria del vaso donde permanecen, el cual debe ser cambiado

periódicamente, siendo esto aún más indispensable cuando una de las orugas muera,

con el fin de evitar el contagio de las demás, ya que es este estadio del ciclo de

desarrollo donde los individuos son más frágiles y propensos a contaminarse, por

ejemplo, con bacterias, lo cual fue la causa de mortalidad de las orugas en

condiciones de laboratorio. Este ataque se reconoce fácilmente dadas las

características patológicas.

Con base en la información generada de la biología de Heraclides anchisiades

anchisiades se pueden iniciar con más éxito otras pruebas en cuanto a calidad

nutricional del hospedero (análisis de esclerofilia, de contenido de nitrógeno y

Page 98: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

metabolitos secundarios) y número de individuos que se pueden mantener por vaso

plástico, con el fin de optimizar aún más la cría desde el punto de vista económico al

obtener una mayor cantidad de individuos para la comercialización.

Por otra parte, de acuerdo a las características de la zona de estudio, de la Comunidad

y a los resultados obtenidos en la biología de la especie, el sistema de cría

recomendado para esta comunidad es el de rancheo. Según Ramírez (1994), las

estrategias para el manejo sostenible de poblaciones silvestres deben estar basadas en

la preservación de la máxima biodiversidad ecológica y ecosistémica en la región, lo

cual se cumple con este sistema de cría.

Además, con el rancheo se tiene la ventaja de reducir la mortalidad en las posturas al

colectar las mismas y protegerlas del ataque de los enemigos naturales, lo cual como

se observó a lo largo de la investigación, es la mayor causa de mortalidad

poblacional. Se estima que en la naturaleza alrededor del 5% de las mariposas llegan

adultas debido a enemigos naturales, pero en este sistema de cría se puede lograr que

entre 85 y 95% puedan llegar a la madurez (Constantino 1996), generando suficientes

individuos para ser liberados al ecosistema.

Otra ventaja adicional para la cría de esta especie de mariposa en esta zona, es que no

se necesita sembrar hospederos ya que estos ya se encuentran cultivados alrededor de

las casas de los indígenas, por lo cual la recolección de posturas puede hacerse en

menor tiempo. Adicionalmente, el tiempo y esfuerzo invertido en la cría de las orugas

es comparativamente menor respecto a cualquiera de los otras ofertas de trabajo

remunerado presentes en la zona de estudio, como lo son principalmente la extracción

de oro del río y la tala de bosque para cultivos ilícitos, y se obtienen beneficios

superiores a nivel económico y para el ecosistema (lo que no ocurre ni con la

explotación de oro, actividad para la cual utilizan mercurio contaminando el río, ni

con la tala del bosque con la cual se pierde, además de la cobertura vegetal, el hábitat

de muchas especies de fauna)

Page 99: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Por otra parte, el producto a comercializar sería el de mariposas preservadas, ya que

un mercado de pupas vivas es insostenible en la actualidad, dada la irregularidad de

los vuelos en la zona, entre otros factores, lo cual no aporta la seguridad de que las

pupas lleguen a tiempo a su destino antes de su eclosión. De otro lado, en la

comunidad no se cuenta con energía eléctrica, la cual es necesaria de establecerse el

mercado de pupas vivas para mantenerlas congeladas en estado de diapausa. Sin

embargo se puede contemplar la adquisición de una planta de energía y un congelador

para la comunidad, solo si el proyecto de cría se consolida lo necesario para que esta

inversión se vea compensada a corto o mediado plazo por los mayores ingresos que

se obtendrían al comercializar pupas vivas, ya que de esta manera se accedería a los

otros tipos de mercado como el de liberación de mariposas en eventos, de gran auge

principalmente en Estados Unidos, y el de venta de mariposas vivas para granjas o

vivarios.

Además de esto en la zona se presentan otros problemas que deben tenerse en cuenta

al momento de iniciar el proceso de comercialización, como lo es la presencia de

guerrilla e incluso factores ambientales como la lluvia o la baja en el nivel del río, los

cuales afectan la accesibilidad a la comunidad la cual se encuentra a tres horas de

Araracuara, donde opera la pista.

Es importante destacar que, aunque las comunidades indígenas consideran que la

valoración de los recursos en la economía de mercado subestima el verdadero valor

de los mismos, la Comunidad de Peña Roja ha estado más abierta y receptiva a la

información de los planes de manejo de la vida silvestre con fines económicos, por lo

cual conocen con exactitud los usos actuales o potenciales de los recursos

provenientes de la biodiversidad en general (Instituto Humboldt 1999), lo cual les ha

permitido perder el miedo a insertarse dentro de una economía de mercado, como la

planteada con las mariposas con la finalidad de encontrar en estas alternativas

productivas otra forma de suplir sus necesidades.

Page 100: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Otro aspecto favorable de trabajar estos planes con las comunidades indígenas es que

estos, gracias a sus tradiciones y la concepción espiritual que tienen de la naturaleza,

le dan un alto valor al mantenimiento de los recursos para usos futuros y sostenidos

en el tiempo. La concepción indígena del tiempo y la dinámica propia de sus modelos

tradicionales de interrelación hombre-naturaleza favorecen, en términos estrictamente

económicos, que la permanencia de los recursos en el tiempo tenga un alto valor y se

mantenga un equilibrio entre las demandas de la sociedad y la oferta de la naturaleza

(Instituto Humboldt 1999).

Adicionalmente, se resalta la importancia de tener en cuenta los patrones culturales de

la comunidad indígena respecto a sus relaciones y acciones sobre los animales para

evitar correr el riesgo de generar impactos culturales desde el momento de la

formulación de un proyecto productivo como el de mariposas.

Durante el trabajo con esta comunidad, se lograron importantes procesos de

acercamiento con el proyecto de cría de mariposas con fines productivos,

comenzando desde un cambio en la concepción de los indígenas que consideraban la

cría de orugas como cría de enfermedades. En un comienzo este choque cultural se

presento como el único obstáculo a nivel cultural para el desarrollo de la cría, sin

embargo a lo largo de la investigación la comunidad siguió muy atenta el desarrollo

de la misma con lo que se logró acercar a la comunidad con el proyecto,

transformando paulatinamente esta visión, teniendo así que en la actualidad son los

mismos indígenas de Peña Roja quienes, por iniciativa propia, se encuentran

pendientes de los sitios de oviposición de otras especies de mariposas, llegando

incluso a comenzar crías experimentales con las orugas que encuentran en campo

durante sus actividades diarias.

Sin embargo, para iniciar el proyecto de cría con fines comerciales, se deberá estudiar

la biología de otras especies de mariposas de interés económico, de las cuales en el

presente proyecto se obtuvo una lista preliminar, con el fin de aumentar las

Page 101: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

posibilidades de oferta y por ende, los ingresos. Para la cría de un mayor número de

especies de mariposas también se debe considerar la construcción de la sala de cría,

para poner mantener y manipular cómodamente los individuos. Dentro de estas

especies, se colectaron 36 orugas de Colobura dirce en yarumo blanco (Cecropia

ficifolia), una planta común en la zona, con lo cual, gracias a esta información se

puede iniciar el estudio de la biología de esta mariposa. Además algunas mariposas

pueden ser estacionales, por eso es conveniente estudiar y producir mariposas de otras

especies para a lo largo del año tener una oferta constante.

Esto último ha sido manifestado también por la comunidad, quien esta interesada en

continuar con el proyecto, y seguir estudiando la biología de otras especies, para lo

cual, después de esta investigación, se cuenta con la ventaja adicional que los

indígenas ya conocen la metodología a seguir para estudiar el ciclo de vida de las

mariposas y esto, sumado a sus conocimientos tradicionales de los eventos de las

relaciones plantas hospederas-mariposas, hacen más factible iniciar el proceso de cría

con fines comerciales con resultados positivos.

Finalmente, dado el interés de la comunidad en estos proyectos productivos, pueden

plantearse el estudio de ciclos de vida de otras especies animales con fines

económicos, como lo son los Coleópteros, dentro de los cuales en el mercado

internacional tienen una gran demanda los pertenecientes a las familias Carabidae,

Buprestidae, Elateridae, Curculionidae, Scarabidae, Cerambycidae, Cincindelidae,

Tenebrionidae, Nitidulidae, Sylphidae, Meloiidae, Cleridae, Passalidae,

Lymexiloniidae y Melyridae, todas las anteriores se encuentran representadas en la

Amazonía Colombiana, siendo factible iniciar por realizar un estudio de

reconocimiento de otras especies promisorias en la zona de estudio.

Page 102: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

8. CONCLUSIONES.

- Si existen mariposas de interés comercial dentro de la zona de estudio,

encontrándose, a manera de resultado preliminar, un total de 30 especies con

potencial económico, pertenecientes a la familias Papilionidae, Nymphalidae y

Pieridae.

- Tanto Citrus sinensis como Citrus reticulata son hospederos óptimos de

Heraclides anchisiades anchisiades, encontrándose un uso diferencial entre estos

hospederos, debido probablemente a la variación fenotípica encontrada en la

especie de mariposa; lo cual sugiere que, para efectos de la cría, se debe

suministrar material vegetal fresco a las orugas procedente del hospedero donde

se colectó la postura.

- La condición de posturas y orugas gregarias pudo conferirle a las orugas

estudiadas una mayor probabilidad de sobrevivencia, optimización del consumo

del material vegetal y reducción en la duración de sus estadios del desarrollo, por

lo que, durante su cría en cautiverio, esta condición debe mantenerse.

- La mayor causa de mortalidad fue el ataque de enemigos naturales durante el

estadio de huevos, por lo cual es necesario colectar las posturas lo más pronto

posible una vez colocados por la hembra con el fin de aislarlas de este ataque y

conseguir éxito en la eclosión de las mismas, para de esta manera aumentar el

número de individuos destinados a la comercialización.

- Es viable y además rentable iniciar un programa de cría de mariposas dentro la

Comunidad, lo cual además de ser un incentivo económico adicional para los

indígenas pertenecientes a la Comunidad, está promoviendo el conocimiento y la

conservación de los bosques tropicales y demás especies que allí se encuentran.

Page 103: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

- Aunque existen relaciones míticas ancestrales entre la cultura de los Nonuya y las

mariposas, estas no se consideran animales sagrados, con lo cual no se producen

choques culturales fuertes al proponer un proyecto de cría es estas especies con

fines comerciales.

- El sistema de cría que se recomienda para la zona de estudio es el rancheo, ya que

con este sistema se reduce la mortalidad ocasionada por enemigos naturales y

además considera la conservación del entorno natural de las mariposas.

Page 104: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

9. RECOMENDACIONES

- Los resultados encontrados en herbivoría, tasas de supervivencia y duración entre

cada estadio para cada especie de hospedero hace necesario realizar estudios

sobre preferencias de dietas, dándole a escoger a las orugas hojas diferentes

hospederos potenciales y alimentarla con las que sean seleccionadas, para

observar si con ello se aumenta la supervivencia y se reduce la duración, lo que

permite optimizar el proceso.

- También se recomienda para cada hospedero hacer análisis de esclerofilia,

coriacidad del tejido, concentración de nitrógeno y presencia de metabolitos

secundarios para observar si existe relación entre estos y la tasa de supervivencia

y longevidad.

- En cuanto al número de individuos por vaso se recomienda colocar mayor número

de ellos no sólo para aumentar la tasa de supervivencia sino para reducir los

costos y el tiempo invertido en la revisión diaria de cada vaso.

- Todas las anteriores recomendaciones se hace con el fin de conocer más acerca de

la biología de Heraclides anchisiades anchisiades y su relación con sus

hospederos, lo cual es fundamental para un optimizar el programa de cría de

mariposas.

- Se insiste de la importancia de colectar las posturas lo más rápido posible para

evitar la alta mortalidad por enemigos naturales y finalmente, dado que los

estadios inmaduros son muy susceptibles al ataque de bacterias y hongos, se debe

Page 105: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

tener mucho cuidado en su manejo, realizar diariamente limpieza de los vasos y

cambiar de vaso y aislar cuando alguna haya muerto para evitar infección.

- Realizar estudios de dinámica poblacional con el fin de calcular la tasa intrínseca

de crecimiento de las poblaciones de mariposas ornamentales para estimar el

número de individuos que se obtendrán para comercalizar (tasa de producción

anual).

- Para iniciar un proceso de cría de mariposas con fines comerciales es necesario

estudiar la biología de varias especies promisorias con el fin de aumentar los

ingresos al tener una mayor oferta. Incluso es posible iniciar el estudio de la

sostenibilidad de la cría de otras especies animales, como los coleópteros.

- Finalmente, es importante también iniciar un proceso de recuperación del

conocimiento tradicional Indígena sobre las especies de mariposas y su relación

con hospederos, lo cual facilitará la recolección de la información de la biología

de otras especies de mariposas con potencial económico.

Page 106: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

11. REFERENCIAS.

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ANEXOS

Anexo 1. Datos de colección de las plantas hospederas de Heraclides anchisiades

anchisiades colectadas en la Comunidad Indígena de Peña Roja.

No.

Col.

Especie DAP

(cm)H (m)

Corteza viva

Corteza muerta

Estado fenológico

91 Citrus

limon

15.5-6 5 Amarilla Gris,espinas,rugosa. Follaje

92 C. sinensis 5 4 Amarilla,exudado. Gris,espinas,rugosa. Follaje93 C. reticulata 16.6-13 8.5 Amarilla, exudado Gris,espinas,rugosa. Follaje94 C. limetta 19.6-15.9 15.5 Crema Café,espinas,rugosa Follaje95 C. sinensis 22.5-32.2 11.5 Amarillo pálido Ocre, espinas,rugosa Follaje96 C. sinensis 26.2 10 Amarillo pálido Ocre, espinas,rugosa Follaje97 C. reticulata 15 4 Amarillo, exudado Gris, espinas,rugosa Follaje98 C. sinensis 6-7.7 7.5 Amarillo pálido Café, espinas,rugosa Follaje99 C. limon 2.4 3 Amarillo pálido Café, espinas,rugosa Follaje

Page 115: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

100 C. limon 16-15.5 13.5 Amarilla Ocre, espinas,rugosa Follaje101 C. sinensis 6.2 5.5 Amarillo,exudado Ocre, espinas,rugosa Follaje102 C. sinensis 9.4-10.5 10.5 Amarillo pálido Gris, espinas,rugosa Follaje103 C. limon 14.5-11.2 12 Amarilla Gris, espinas,rugosa Follaje104 C. limon 8.2 6.5 Amarillo pálido Ocre, espinas,rugosa Follaje105 C. limon 15.9 5.9 Amarilla, exudado Gris, espinas,rugosa Follaje106 C. sinensis 21.2-19.6 15 Amarillo Ocre, espinas, lisa Follaje107 C. sinensis 10-11 4 Amarilla, exudado Ocre, espinas,rugosa Follaje108 C. limon 2.8 2.5 Amarillo, exudado Gris, espinas,rugosa Follaje109 C. reticulata 7.1-5.6 4.7 Amarillo,exudado Gris, espinas,rugosa Follaje110 C. sinensis 16.5-12.4 13 Amarillo pálido Gris, espinas,rugosa Follaje111 C. reticulata 12.3-11.5 8 Amarilla, exudado Gris, espinas,rugosa Follaje112 C. sinensis 11.7 10 Amarillo pálido Gris, espinas,rugosa Follaje113 C. reticulata 5.8-6.7 4 Amarillo pálido Gris, espinas,rugosa Follaje115 C. reticulata 14.1-8.9 7 Amarillo, exudado Gris, espinas,rugosa Follaje

Colectores: R. Gómez & E. Ayarce.

Anexo 2. Formato de colección.

Page 116: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Anexo 3. Formato de laboratorio (Adaptado de Fagua & Ruiz 1993).

Page 117: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …
Page 118: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Anexo 4. Mariposas de interés comercial colectadas en la Comunidad Indígena de

Peña Roja (Agosto, 1999). Fotografías de Sandra Constantino y Giovanny Fagua.

-Papilionidae.

Eurytides dolicaon deileon Heraclides thoas cinyrias

Protesilaus aguiari Heraclides anchisiades anchisiades

Page 119: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

- Nymphalidae.

Anartia amathea Baeotus japetus

Catonephele chromis Colobura dirce

Dryas iulia Eunica bechina

Page 120: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Eunica clytia Hamadryas belladona

Hamadryas feronia Heliconius astraea rondonia

Marpesia petreus Morpho menelaus occidentalis

Page 121: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Philaetria dido Pierella astyoche

Pierella hortona Pierella lena

- Pieridae

Anteos menippe

Page 122: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Anexo 5. Tablas de vida de Heraclides anchisiades anchisiades de acuerdo al

hospedero y a la época de estudio.

- Tabla de vida de Heraclides anchisiades anchisiades con dieta de Citrus sinensis

durante febrero-abril.

ax Lx dx qxHuevo 122 1 0.77 0.77Instar 1 28 0.23 0.05 0.21Instar 2 22 0.18 0.03 0.18Instar 3 18 0.15 0.03 0.17Instar 4 15 0.12 0.09 0.73Instar 5 4 0.03 0.01 0.25

Pupa 3 0.02

- Tabla de vida de Heraclides anchisiades anchisiades con dieta de Citrus sinensis

durante mayo-julio.

ax lx dx qxHuevo 63 1 0.16 0.16Instar 1 53 1 0.59 0.69Instar 2 16 0.25 0.03 0.12Instar 3 14 0.22 0 0Instar 4 14 0.22 0.03 0.14Instar 5 12 0.19 0 0

Pupa 12 0.19

- Tabla de vida de Heraclides anchisiades anchisiades con dieta de Citrus reticulata

durante febrero-abril.

ax lx dx qx

Page 123: CICLO DE VIDA Y HOSPEDEROS DE Heraclides anchisiades …

Huevo 183 1 0.4 0.4Instar 1 110 0.6 0.09 0.4Instar 2 94 0.51 0.17 0.34Instar 3 62 0.34 0.15 0.43Instar 4 35 0.19 0.08 0.43Instar 5 20 0.11 0.05 0.5

Pupa 11 0.06

- Tabla de vida de Heraclides anchisiades anchisiades con dieta de Citrus reticulata

durante mayo-julio.

ax lx dx qxHuevo 63 1 0.62 0.61Instar 1 24 0.38 0.16 0.42Instar 2 14 0.22 0.03 0.14Instar 3 12 0.19 0.05 0.25Instar 4 9 0.14 0.04 0.33Instar 5 6 0.1 0.04 0.33

Pupa 4 0.06

Anexo 6. Precios en el mercado internacional de las especies de mariposas

ornamentales colectadas en la Comunidad Indígena de Peña Roja.

Especie de mariposa Valor ($)Heraclides anchisiades anchisiades 5.400Eurytides dolicaon deileon 5.700Heraclides thoas cinyrias 54.250Anartia amathea 6.000Baeotus japetus 9.600Cathonephele chromis 21.400 (Hembra) – 2.700 (Macho)Colobura dirce 4.200Dryas iulia 5.300Haetera piera 3.200

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Eunica clytia 25.800 (Hembra)Hamadryas belladona 8.500 (Hembra) – 4.200 (Macho)Hamadryas feronia 5.900Heliconius astraea rondoniaMarpesia petreus 3.200Morpho menelaus occidentalis 34.400 (Hembra) –97.000

(Macho)Philaetria dido 7.800Pierella astyoche 8.600Pierella hortona 8.500Pierella lena 9.000Anteos menippe 2.700 (Macho)Parides lysander 6.000Historis odius 9.000Callicore excelsior 69.000 (Macho)Heliconius doris 4.315Heliconius sara 4.315