Cecilia Blundo1-3 y Lucio R. Malizia2-3 (1) Laboratorio...

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1 Responsables: Cecilia Blundo 1-3 y Lucio R. Malizia 2-3 . (1) Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas, IER-Universidad Nacional de Tucumán (http://www.iecologia.com.ar/) (2) Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Jujuy (3) Fundación ProYungas (http://www.proyungas.org.ar/)

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Responsables: Cecilia Blundo

1-3 y Lucio R. Malizia

2-3.

(1) Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas, IER-Universidad Nacional de Tucumán

(http://www.iecologia.com.ar/)

(2) Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Jujuy

(3) Fundación ProYungas (http://www.proyungas.org.ar/)

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ÍNDICE

página

RESÚMEN 3

INTRODUCCIÓN 4

ÁREA DE ESTUDIO 7

ESTABLECIMIENTO DE PARCELAS PERMANENTES 7

ALGUNOS RESULTADOS OBTENIDOS HASTA AHORA 11

REMEDICIONES DE LAS PARCELAS PERMANENTES 16

PUBLICACIONES 18

CONCLUSIONES FINALES 19

AGRADECIMIENTOS 20

LITERATURA CITADA 20

Apéndice I: Lista de especies registradas en las 50 parcelas permanentes 22

3

RESÚMEN

En 2002 iniciamos el establecimiento de la Red Subtropical de Parcelas Permanentes, la cual apunta

a establecer y utilizar un sistema de parcelas para monitorear a mediano y largo plazo la

biodiversidad, estructura y dinámica de los bosques de Yungas del noroeste de Argentina.

La red está constituida por 50 parcelas de 1 ha cada una, establecidas en la Alta Cuenca del Río

Bermejo (Provincias de Jujuy y Salta), distribuidas a lo largo del gradiente altitudinal que comprende

Yungas y Chaco (300-2200 m sobre el nivel del mar).

En cada parcela identificamos y marcamos todos los árboles ≥10 cm de diámetro a la altura del

pecho (DAP). Para cada árbol medimos DAP, altura, posición sociológica y espacial (coordenadas x,

y).

En las 50 parcelas se marcaron, identificaron y midieron 22.947 árboles, pertenecientes a 158

especies, 126 géneros y 60 familias. La riqueza de especies varía entre pisos altitudinales siendo

máxima en la selva montana (900-1200 m snm).

En 2012 se remidieron 13 parcelas establecidas en selva y bosque montano (1100-2200 m snm). En

2013 seguiremos remidiendo parcelas, muchas de las cuales tendrán su segunda remedición tras 10

años desde su establecimiento en 2002-2003.

La remedición de las parcelas permanentes consiste en medir nuevamente todos los árboles

previamente marcados y en medir, identificar y marcar los nuevos árboles que alcancen los 10 cm de

DAP.

Con la remedición de las parcelas permanentes se obtendrán datos demográficos para todas las

especies de árboles de las Yungas. Esta información es escasa o nula para las Yungas y permitirá

abordar preguntas relacionadas con la dinámica sucesional de estos bosques. Los estudios que

permitan conocer más sobre los factores y procesos que influyen en la estructura y la dinámica del

bosque pueden contribuir en el diseño de planes de manejo adecuados para aumentar la

productividad de los bosques degradados.

La información generada está disponible en publicaciones que acercan la información a los distintos

sectores de la sociedad interesados en la conservación y manejo sustentable de las Yungas del

noroeste de Argentina.

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INTRODUCCIÓN

Los bosques subtropicales de montaña, o Yungas, como se los denomina localmente, representan la extensión

más austral de los bosques neotropicales que se extienden en la ladera oriental de los Andes (Cabrera y

Willink 1980). Las Yungas se extienden desde el sur de Bolivia, en los departamentos de Chuquisaca y Tarija

(18° S), hasta el noroeste de Argentina, en las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán y Catamarca (29° S).

Estos bosques muestran una marcada variación de las condiciones climáticas a lo largo de un gradiente

altitudinal de 2000-2400 m. En respuesta a este gradiente, la vegetación se organiza en pisos de vegetación

con características fisonómicas y florísticas diferenciales.

El objetivo principal de la Red Subtropical de Parcelas Permanentes (RedSPP) es establecer y utilizar un

sistema de parcelas permanentes de muestreo para monitorear a mediano (años) y largo plazo (décadas) la

biodiversidad, estructura y dinámica de los bosques subtropicales del noroeste de Argentina y relacionar

estas observaciones con factores ambientales y las características funcionales de las especies. La información

generada por la RedSPP puede ofrecer datos útiles para entender los mecanismos que condicionan los rasgos

ambientales de los bosques de Yungas y futuras respuestas de la vegetación a cambios ambientales globales.

La Fundación ProYungas inició el establecimiento de la RedSPP a finales de 2002. Actualmente existe un

total de 50 parcelas permanentes de 1 ha cada una establecidas en áreas protegidas y propiedades

comunitarias y privadas en la Alta Cuenca del Río Bermejo, distribuidas en los diferentes pisos altitudinales

de las selvas de montaña o Yungas y en el bosque chaqueño (Figura 1, Tabla 1). En la Provincia de Jujuy

establecimos 20 parcelas permanentes, en la Provincia de Salta establecimos 29 parcelas permanentes y en

Bolivia, en la Reserva de Flora y Fauna Tariquía, hemos establecido una parcela permanente.

En 2012 se remidieron 13 parcelas establecidas en selva y bosque montano (1100-2200 m snm). En 2013

seguiremos remidiendo parcelas, muchas de las cuales tendrán su segunda remedición tras 10 años desde su

establecimiento en 2002-2003. Con la remedición de las parcelas permanentes se obtendrán datos

demográficos para todas las especies de árboles de las Yungas. Esta información es escasa o nula para las

Yungas y permitirá abordar preguntas relacionadas con la dinámica sucesional de estos bosques. Los estudios

que permitan conocer más sobre los factores y procesos que influyen en la estructura y la dinámica del

bosque pueden contribuir en el diseño de planes de manejo adecuados para aumentar la productividad de los

bosques degradados.

En el presente informe proponemos mostrar: (1) la metodología de establecimiento y remedición de las

parcelas permanentes en forma detallada, (2) resultados que se están obteniendo a partir del análisis de la

base de datos que representan las 50 parcelas permanentes, y (3) avances de los resultados obtenidos con los

datos de las remediciones de 2012 (tasas de crecimiento, mortalidad y reclutamiento de individuos). Como se

mencionó anteriormente, en 2013 completaremos las remediciones de las parcelas de Selva y Bosque

Montano, es por esto que los resultados que se muestran son parciales.

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Figura 1: Mapa con la distribución de las 50 parcelas permanentes establecidas en la Alta Cuenca del Río

Bermejo.

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Tabla 1: Lista de las 50 parcelas permanentes establecidas actualmente. Se detalla altitud de cada parcela (m

snm), número de árboles por parcela (mayores de 10 cm de diámetro), número de especies registradas, tipo

de bosque que representa: (Ch) Chaco, (SP) selva pedemontana, (SM) selva montana, (BM) bosque montano;

provincia y ubicación: (PC) Propiedad Comunitaria, (PP) Propiedad Privada, (AP) Área Protegida. Las

propiedades comunitarias comprenden: la comunidad de Naranjos y San Andrés, en Salta, y la comunidad de

Ocloyas en Jujuy. Las áreas protegidas comprenden: P. N. Baritú, P. N. Calilegua, R. N. El Nogalar de Los

Toldos, P. P. Potrero de Yala, R. de Flora y Fauna Acambuco.

Parcela

Altitud

(m)

Nº árboles

(ha-1

) Especies

(ha-1

) Tipo de

bosque Provincia Ubicación

Fraile Pintado 320 426 18 Ch Jujuy PP

El Talar 325 409 18 Ch Jujuy PP

Sauzalito 396 300 22 SP Jujuy PP

Abra Grande 465 468 48 SP Salta PP

La Quebradora 473 453 35 SP Jujuy PP

Yuchán 500 434 30 SP Jujuy PP

Herminio 509 382 24 Ch Jujuy PP

Tabacal 521 420 43 SP Salta PP

Tecpetrol 524 533 41 SP Salta PP

Candado Chico 572 439 34 SP Salta PP

San Martín 595 460 27 SP Jujuy PP

Río Seco I 596 360 32 SP Salta PP

San Antonio 609 430 36 SP Salta PP

Chango Norte 619 441 40 SP Salta PP

Agua Blanca 654 415 28 SP Jujuy PP

Valle Morado 677 638 46 SP Salta PP

Río Seco II 711 377 41 SP Salta PP

Aibal 735 396 34 SP Jujuy PP

Bajo Macueta II 778 473 37 SP Salta AP

Km 34 827 473 42 SP Salta PP

Bajo Macueta I 829 472 42 SP Salta AP

Km 25 845 414 45 SP Salta PP

Valle Morado-alto 934 462 37 SM Salta PP

Maroma 982 469 40 SM Salta PC

km 55 990 477 44 SM Salta PP

Macueta Sur 996 416 39 SM Salta AP

Acambuco II 1014 461 44 SM Salta PP

Sidras 1051 637 45 SM Bolivia AP

Mesada 1082 426 36 SM Jujuy AP

Fortuna 1084 416 37 SM Jujuy PP

Casabindo 1136 402 36 SM Salta PC

Hondura 1159 355 31 SM Jujuy PP

Lipeo 1175 499 50 SM Salta AP

Acambuco I 1181 509 41 SM Salta PP

Loma Chata 1486 655 33 BM Salta PC

Escaleras 1548 496 29 BM Jujuy PP

Zapla 1610 559 19 BM Jujuy AP

Toro Overo 1616 448 33 BM Salta PC

Nogalar 1650 699 19 BM Salta AP

Baritú 1684 629 30 BM Salta AP

Monolito 1747 530 27 BM Jujuy AP

Ocloya 1961 511 15 BM Jujuy PC

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Parcela

Altitud

(m)

Nº árboles

(ha-1

) Especies

(ha-1

) Tipo de

bosque Provincia Ubicación

Baritú-alto 1973 629 19 BM Salta AP

Aparicio 1984 727 19 BM Salta PC

Zapla-alto 2059 460 15 BM Jujuy AP

Tablada 2134 675 4 BM Salta PC

Corral Redondo 2140 94 4 BM Jujuy AP

Rodeo 2166 136 5 BM Jujuy AP

Nogalar-alto 2200 349 12 BM Salta AP

Pino Hachado 2304 208 14 BM Jujuy PP

ÁREA DE ESTUDIO

Los bosques subtropicales ubicados en la Alta Cuenca del Río Bermejo, en las provincias de Jujuy y Salta,

ocupan un gradiente altitudinal comprendido entre los 300 y 2300 m snm incluyendo el bosque chaqueño

hacia el Este (300-400 m snm) y las Yungas hacia el Oeste (400-2300 m snm). La ecoregión de las Yungas

muestran un marcado cambio altitudinal en su diversidad biológica como consecuencia del gradiente de

variación de las condiciones climáticas. En respuesta a este gradiente, la vegetación se organiza en pisos

altitudinales de vegetación de características fisonómicas y florísticas diferenciales. Se reconocen 3 pisos

altitudinales: selva pedemontana, selva montana y bosque montano. La vegetación en el área de estudio

corresponde a las unidades fitogeográficas del bosque chaqueño y la Selva Tucumano-Boliviana (Yungas

Australes) (Cabrera 1976). Las especies de árboles de estos bosques son relativamente bien conocidas

(Digilio y Legname 1966, Legname 1982, Killen et al. 1993, Demaio et al.2002).

ESTABLECIMIENTO DE LAS PARCELAS PERMANENTES

Siguiendo protocolos implementados en otros sistemas de parcelas permanentes (e.g. RAINFOR en Perú y

Ecuador, BOLFOR en Bolivia, CTFS en Panamá y otras partes de los trópicos), las parcelas permanentes de

la RedSPP poseen las siguientes características generales:

Localización. Las parcelas con carácter permanente deben cumplir con los siguientes requisitos:

Tener acceso adecuado y contar con una descripción detallada y georeferenciada de dicho acceso.

Contar con una descripción detallada de las características ambientales y físicas del sitio, incluyendo

historia de uso (i.e. aprovechamiento forestal, ganadería).

Tener seguridad a largo plazo de no sufrir disturbios humanos (i. e. aprovechamiento forestal).

Tener respaldo institucional (áreas protegidas) o privado (propietarios).

Forma y Tamaño. Las parcelas permanentes son rectangulares de 20 m x 500 m (25 cuadrantes de 20 m x 20

m). Una hectárea es un tamaño estándar mayor que la escala típica que genera la caída de un árbol, pero

suficientemente pequeña para muestrear tipos individuales de suelo y clima. A su vez, 20 m x 20 m es un

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tamaño conveniente de sub-parcela (o cuadrante). Las parcelas fueron corregidas por pendiente para cubrir 1

ha. Para ello, se usó una proyección plana de 1 ha de bosque (Dallmeier 1992, Condit 1998) y se aplicaron

correcciones en relación a la pendiente: la distancia (d) que se midió paralela al suelo en cada segmento está

dada por:

d = 20/cos

Donde es la inclinación de la pendiente medida en grados.

Delimitación de la parcela. Es fundamental poder re-localizar las parcelas en el terreno, para ello, se

utilizaron estacas plásticas (¾ pulgada de diámetro x 0,70 cm de largo) a lo largo del eje central de las

parcelas, colocándose una estaca al inicio de cada cuadrante. Las estacas fueron enterradas en el suelo y no

sobresalen más de 20-25 cm. Luego de marcar el eje central se establecieron las líneas de base y fondo de

cada cuadrante, considerando 10 m a cada lado del eje central. Todas estas distancias fueron corregidas por

pendiente como se indicó en el párrafo anterior.

Datos registrados en cada cuadrante. En cada cuadrante se tomaron las siguientes mediciones:

Pendiente en el eje central y en las líneas de base y fondo de cada cuadrante con clinómetro Suunto.

Estas mediciones pueden ser utilizadas posteriormente para construir un mapa topográfico de cada

parcela según la metodología propuesta por Condit (1998).

Orientación (en grados) del plano principal de cada cuadrante.

Azimuth, medido como la pendiente al horizonte desde el centro de cada cuadrante hacia cada uno

de los puntos cardinales.

Cobertura del dosel, medida con densiometro en el centro de cada cuadrante hacia los cuatro puntos

cardinales.

Registro de observaciones, por ejemplo: claros ocasionados por caída de árboles, presencia de sendas,

picadas madereras, quebradas, deslizamientos, etc.

Medición, identificación y marcado de los árboles. En cada cuadrante se identificaron y midieron todos los

árboles ≥10 cm de diámetro a la altura del pecho (dap). Para cada árbol se registró dap, altura de fuste (hasta

la primera bifurcación) y total, posición sociológica (posición en el perfil vertical del dosel) y posición

espacial (coordenadas x, y) dentro del cuadrante. Cada árbol fue identificado a nivel de especie en el campo,

siempre que fue posible. En caso contrario, se colectaron y herborizaron muestras de los individuos para su

posterior identificación en laboratorio con la ayuda de bibliografía y consultas con expertos. Los árboles

fueron marcados con una línea de aerosol rojo en el lugar donde se midió el dap. Además, se clavó (con

clavo de hierro de ¾ pulgada) una chapa de aluminio numerada que se colocó 20 cm por encima del lugar

donde se midió el dap (Figura 2).

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Figura 2: Detalle del marcado de los árboles dentro de las parcelas. La línea con aerosol rojo se realiza en el

lugar dónde se midió el dap, para remedirlo en el mismo lugar. La chapa de aluminio numerada se coloca 20

cm por encima de la marca con pintura.

Colecta de muestras para herbario. En caso de no poder identificar individuos en el campo se colectan

muestras para analizar en el laboratorio con bibliografía adecuada o mediante consultas con expertos. En la

ciudad de San Salvador de Jujuy, se conservan muestras herborizadas de cada especie registrada en la

RedSPP, en la oficina de la Fundación ProYungas. Se prevé llevar duplicados de estos ejemplares al Herbario

JUA, en la Facultad de Ciencias Agrarias en la Universidad Nacional de Jujuy.

Tiempo y equipo de trabajo sugerido. El equipo ideal de trabajo es de 3 personas, de las cuales, una se

encarga de la delimitación y del relevamiento de datos en cada cuadrante, otra persona se encargan de la

medición, identificación y marcado de los árboles y una tercera persona efectúa todas las anotaciones en las

planillas de campo (Figura 3). El tiempo total estimado para el establecimiento de cada parcela de 1 ha es de

4-5 días.

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Figura 3: Trabajo de establecimiento de las parcelas permanentes.

Remedición de las parcelas permanentes. Siguiendo protocolos implementados en otros sistemas de parcelas

permanentes (Dallmeier 1992, Condit 1998), se prevé realizar las remediciones de las parcelas de la RedSPP

cada 5 años. Este periodo de tiempo se considera corto en términos de fluctuaciones demográficas de los

árboles, sin embargo, es adecuado para garantizar la re-localización de las parcelas y de los árboles marcados

11

en el establecimiento de las mismas (Condit 1998). La remedición consiste en medir nuevamente todos los

árboles marcados y medidos en el establecimiento de las parcelas y medir, identificar y marcar los nuevos

árboles que alcancen los 10 cm de dap (medida mínima de los árboles que se censan en las parcelas

permanentes).

ALGUNOS RESULTADOS OBTENIDOS HASTA AHORA

Riqueza y recambio de especies en el gradiente altitudinal

En las 50 parcelas permanentes establecidas a la fecha, se identificaron, marcaron y midieron 22.947 árboles

pertenecientes a 158 especies, 126 géneros y 60 familias. La riqueza de especies (géneros y familias) de

árboles, es máxima en altitudes intermedias (Figura 4), con 32 especies (28 géneros y 19 familias) en la

transición pedemonte-Chaco, 100 especies (82 géneros y 37 familias) en la selva pedemontana, 93 especies

(76 géneros y 36 familias) en la selva montana, 61 especies (54 géneros y 26 familias) en la transición selva-

bosque montano y 37 especies (34 géneros y 21 familias) en el bosque montano. Por hectárea el número

promedio de especies de árboles es 20 especies por ha (rango: 18-24) en la transicion pedemonte-chaco, 37

especies por ha (rango: 22-48) en la selva pedemontana, 40 especies por ha (rango: 31-50) en la selva

montana, 27 especies por ha (rango: 19-33) en la transición selva-bosque montano y 14 especies por ha

(rango: 4-19) en el bosque montano. Este patrón de máxima diversidad en altitudes intermedias ha sido

reportado en gradientes altitudinales de bosques neotropicales (Gentry 1988, Lieberman et al. 1996, Vazquez

y Givnish 1998, Lopez y Duque 2010) y en gradientes altitudinales de otros bosques subtropicales del mundo

(Bhattarai y Vetaas 2003, Carpenter 2005).

12

Figura 4: Riqueza de especies, géneros y familias por hectárea en el gradiente altitudinal de las Yungas

subtropicales del noroeste de Argentina.

Hemos calculado el Índice de Valor de Importancia (IVI) para cada especie por piso altitudinal. El IVI es un

índice que expresa la importancia ecológica de las especies dentro de los ecosistemas y resulta de la suma

relativa de la abundancia, la frecuencia y la dominancia, esta última estimada mediante el área basal

(Lamprecht 1990). En la selva pedemontana y la selva montana, las Leguminosas (ej. cebil, quina, pacará,

roble, entre otras) presentan los mayores valores de IVI, seguidas por Sapindaceas (ej. chalchal, ramo,

quebrachillo), Lauraceas (laureles), Euphorbiaceas (ej. sangre de draco, lecherón) y especies del género

Cordia de la familia Boraginaceas (ej. afata, lanza blanca). Por encima de los 1600 m snm, las Mirtaceae (ej.

matos, arrayan) tienen mayor importancia ecológica (es decir, valores altos de IVI), seguidas por la única

especie representante de las Podocarpaceas, Podocarpus parlatorei (pino del cerro), las Adoxaceae

(Viburnum seemenii y Sambucus nigra) y especies del género Eupatorium y Kaunia de la familia

Compositae (Apéndice 2).

Un número reducido de especies están presentes en todo el gradiente altitudinal con valores relativamente

altos de IVI, presentando su mayor importancia ecológica en altitudes intermedias del gradiente. Allophylus

edulis (chalchal), Parapiptadenia excelsa (horco cebil), Blepharocalyx salicifolius (palo barroso) y

Cinnamomum porphyrium (laurel negro) están presentes en todo el gradiente y presentan mayor importancia

ecológica entre los 1300 m y 1500 m snm (Apéndice 2), hacia la transición entre la selva montana y el

bosque montano (Figura 5). Por encima de los 1500 m ocurre el mayor recambio florístico en todos los

niveles taxonómicos, inclusive a nivel de familia, como se señaló anteriormente. Hacia el bosque montano,

predominan taxones de origen Holártico, como por ejemplo, Viburnum seemenii, Ilex argentina (palo yerba),

13

Juglans australis (nogal) y Gondwanico (e.g. pino del cerro), en oposición al origen tropical-amazónico de la

mayoría de las especies de la selva pedemontana y la selva montana.

Figura 5: Distribución de las especies con mayor Índice de Valor de Importancia por piso altitudinal. Se

detalla el rango altitudinal máximo dónde se ha registrado cada especie (líneas punteadas) y la franja

altitudinal donde presentan mayor importancia ecológica (cajas).

Patrones fenologicos y de dispersión en el gradiente altitudinal

Los factores ambientales condicionan la estrategia de vida de los árboles, y esto se refleja en gradientes de

ocurrencia de los caracteres funcionales a lo largo del espacio geográfico (Box 1995). En las Yungas

subtropicales, la distribución de las especies de árboles en el gradiente altitudinal responde en primer lugar al

gradiente de precipitación y temperatura, y en segundo lugar a factores locales como la topografía y los

disturbios (Brown et al. 2001, Blundo et al. 2012).

El recambio espacial de especies de árboles a lo largo del gradiente altitudinal de las Yungas subtropicales se

traduce en un marcado gradiente fenológico y de síndromes de dispersión (Figura 6). Por un lado, la

fenología foliar muestra una distribución bimodal, con un mayor número de especies deciduas en la selva

pedemontana y un grupo menor de especies deciduas en el bosque montano, por encima de los 1600 m. Por

otro lado, las especies semideciduas y siempreverdes caracterizan a la selva montana y a la transición entre la

selva montana y el bosque montano, donde especies de las familias Mirtaceae y Lauraceae son las más

abundantes. Un patrón fenológico similar fue reportado por Carpenter (2005), quién encuentra que las

especies simpreverdes son más abundantes a elevaciones intermedias y las especies deciduas son más

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abundantes en ambos extremos del gradiente altitudinal de bosques tropicales y subtropicales en el Himalaya.

Por otro lado, la distribución de los síndromes de dispersión de propágulos (i.e. semillas o frutos) también se

asocia al gradiente altitudinal (Figura 6). Las especies de árboles dispersadas por el viento (i.e. anemocoria)

caracterizan a la selva pedemontana, mientras que las especies dispersadas por animales (i.e. zoocoria)

caracterizan a la selva montana y al bosque montano. Los frutos o semillas dispersados por animales están

disponibles durante la estación húmeda, mientras que la dispersión mediada por viento ocurre durante la

estación seca, cuando la mayoría de los árboles carecen de follaje (Brown 1995, Brown et al. 2001, Malizia

2001).

Figura 6: Posición relativa de las especies de árboles más comunes (>10% ajuste y >20% peso) en un

Análisis de Correspondencia Canónica con 50 parcelas permanentes del gradiente altitudinal. Los símbolos

indican la fenología: (●) especies deciduas, que se ubican en ambos extremos del gradiente altitudinal, (∆)

especies semideciduas y siempreverdes, que predominan en altitudes intermedias del gradiente altitudinal.

En mayúsculas se mencionan las especies que tienen dispersión por animales y en minúscula las especies que

tienen dispersión por viento. Los códigos de las especies se detallan en el Apéndice 1.

Estructura del bosque en el gradiente altitudinal

La estructura del bosque varía a lo largo del gradiente altitudinal. Calculamos el área basal para cada árbol

con la fórmula: AB = (Diámetro)2

*π/4, y luego la sumatoria del área basal de todos los árboles de cada

parcela, para estimar el área basal por ha (m2/ha), Adicionalmente, calculamos la biomasa forestal con la

fórmula: BF = p*exp (-1.499+2.148 ln(Diámetro)+0.207(ln(Diámetro))2-0.0281(ln(Diámetro))

3), donde p es

la densidad de la madera (Chave et al. 2006), y luego la sumatoria de la biomasa de todos los árboles de cada

parcela, para estimar la biomasa forestal por ha (Ton C/ha). En la Tabla 2 se muestran los valores promedio

del número de árboles por hectárea (mayores de 10 cm de dap), el área basal y la biomasa forestal. Las 3

variables de estructura del bosque tienden a aumentar desde el Chaco al bosque montano.

15

Tabla 2: Resúmen de las variables de estructura del bosque por piso de vegetación. Se detalla el valor

promedio ± desvío estandar. Para cada piso de vegetación se detalla la altitud media que representan.

Piso de vegetación Número de

parcelas

N° de árboles

(ind ha-1

) Área Basal

(m2 ha

-1)

Biomasa

(Ton ha-1

)

Chaco (ca. 300 m) 3 405,7 ± 22,2 15,3 ± 4,6 216,1 ± 109,0

S. Pedemontana (ca. 650 m) 20 439,9 ± 69,3 21,9 ± 4,4 340,9 ± 93,2

S. Montana (ca. 1100 m) 11 463,6 ± 76,5 25,1 ± 5,1 319,0 ± 71,9

S. Montana (ca. 1600 m) 7 573,7 ± 90,7 31,5 ± 4,6 333,2 ± 91,8

B. Montano (ca. 2100 m) 9 508,4 ± 186,2 33,0 ± 8,2 329,2 ± 115,0

El área basal aumenta a medida que se asciende por el gradiente altitudinal (R2 = 0,50; P < 0,001), y la altura

del dosel disminuye con la altitud (R2 = 0,22; P < 0,002); la altura del dosel por parcela se estimó a partir de

la altura promedio de los árboles del estrato dominante. El número de árboles por hectárea aumenta con la

altitud (R2 = 0,12; P < 0,02), aunque esta relación es más débil que la del áerea basal y la altitud. Por último,

la biomasa aerea no se relacionó significativamente con la altitud (R2 = 0,01; P = 0,559; Figura 7).

Figura 7: Estructura del bosque en las 50 parcelas establecidas en el gradiente altitudinal de Yungas en la

Alta Cuenca del Río Bermejo.

16

REMEDICIONES DE LAS PARCELAS PERMANENTES

En 2012 hemos remedidos 13 parcelas ubicadas en selva montana (1000-1600 m snm) y bosque montano

(1900-2300 m snm) cuyos datos están siendo sistematizados para su posterior análisis. En 2013 está previsto

remedir 5 parcelas más de selva y bosque montano. De esta forma, completaremos la primera remedición de

las parcelas correspondientes a estos pisos altitudinales de vegetación (i.e. selva y bosque montano) que

fueron establecidas en 2003. Idealmente las parcelas deberían remedirse periódicamente cada 5 años pero

este requisito no se pudo cumplir en todas las parcelas por diversas razones. Estamos tratando de organizar

un esquema de remediciones que nos permita cumplir con la periodicidad de 5 años entre mediciones en

todas las parcelas permanentes y tener tiempo suficiente para analizar y difundir los resultados y gestionar

fondos para el mantenimiento de la RedSPP.

Como se señaló anteriormente en la metodología de establecimiento de las parcelas, la remedición de las

parcelas permanentes consiste en medir nuevamente todos los árboles marcados y medidos en el

establecimiento y medir, identificar y marcar los nuevos árboles que alcancen los 10 cm de dap (medida

mínima de los árboles que se censan en las parcelas permanentes). Con la remedición de las parcelas

permanentes se obtienen datos demográficos para todas las especies de árboles de las Yungas. Esta

información es escasa o nula para las Yungas y permitirá abordar preguntas relacionadas con la dinámica

sucesional de estos bosques. Los estudios que permitan conocer más sobre los factores y procesos que

influyen en la estructura del bosque, la composición de especies, la dinámica del bosque y la ecología de los

árboles, pueden contribuir en el diseño de planes de manejo adecuados para aumentar la productividad de los

bosques degradados y ponderar su valor frente a usos del suelo alternativos.

Actualmente estamos trabajando en la sistematización de los datos de las remediciones que hemos realizado

en los meses de agosto, setiembre y diciembre de 2012. Es por esto, que mostramos resultados parciales

obtenidos del análisis de datos provenientes de 9 parcelas permanentes, que incluyen 4670 individuos,

pertenecientes a 64 especies de árboles (Tabla 3). La tasa de crecimiento, mortalidad y reclutamiento para

cada especie se calculó considerando los censos de las parcelas establecidas en 2003 y remedidas en 2012, es

decir que transcurrió un período de 9 años entre las mediciones. La tasa de crecimiento es el incremento

diamétrico de los árboles en el período transcurrido entre el establecimiento y la remedición de las parcelas,

expresada en mm por año (C = dapr–dape/t; donde dape y dapr es el diámetro a la altura del pecho en el

establecimiento y la remedición, respectivamente). La tasa de mortalidad es el número de árboles muertos en

el período transcurrido entre el establecimiento y la remedición de las parcelas, expresada en porcentaje de

individuos muertos por año (M = Ne-Ns/t; donde, Ne es el número de individuos censados en el

establecimiento y Ns es el número de individuos sobrevivientes en la remedición). Por último, la tasa de

reclutamiento es el número de individuos que ingresan al censo de árboles en la remedición porque alcanzan

los 10 cm de dap, expresada en porcentaje de individuos reclutados por año (R = Nn/t; donde, Nn es el

número de individuos nuevos que alcanzan los 10 cm de dap en la remedición).

La tasa de crecimiento promedio en las 64 especies analizadas hasta ahora es de 2,81 mm por año, sin

embargo, las tasas son ampliamente variables entre especies. Por un lado, encontramos especies con tasas de

17

crecimiento de 5-7 mm por año, por ejemplo, Afata (Cordia trichotoma), Quina blanca (Lonchocarpus lilloi),

Zapallo caspi (Pisonia zapallo), Pata de anta (Heleocarpus popayanensis), entre otras, y especies que

excepcionalmente pueden superar los 10 mm de crecimiento por año, como Pacará (Enterolobium

contortisiliquum) y Solanum trichoneuron, un árbol de pequeño porte del sotobosque de la selva montana

(Tabla 3). Por otro lado, se encuentran especies que crecen menos de un mm por año, como por ejemplo,

Pata (Agonandra excelsa), Berberis jobii y Mato (Myrcianthes pungens) especies que generalmente poseen

maderas duras (i.e. alta densidad de madera).

La tasa de reclutamiento promedio en las 64 especies analizadas hasta ahora es 1,42, es decir, un promedio

de 1,42 individuos alcanzan cada año los 10 cm de dap. Mientras que la tasa de mortalidad promedio es de

3,12, es decir, un promedio de 3,12 individuos mueren cada año. Estas son tasas promedio que dan una idea

de la demografía general de estas 64 especies. Sin embargo, analizando cada especie se puede observar que

el reclutamiento puede variar de 0 a 8 % por año y la mortalidad puede variar de 0 a 10-11% por año. Estas

diferencias en las tasas demográficas son buenas indicadoras del rol funcional de las especies en el bosque,

permitiendo caracterizar a las especies en pioneras-tardías. Conocer sobre la autoecología de las especies,

con o sin importancia forestal, puede ser una herramienta útil para planificar manejo de bosques,

enriquecimiento, restauración y reforestación. Este tipo de información ecológica de las especies es escasa o

nula para los bosques de Yungas. Cuando se realicen las remediciones previstas para 2013 y se logre la

sistematización completa de la base de datos, además de comparar la demografía entre especies, se podrá

analizar la acumulación de biomasa y los patrones demográficos a lo largo del gradiente altitudinal completo.

Tabla 3: Tasas de crecimiento, mortalidad y reclutamiento de individuos en 64 especies de árboles de selva y

bosque montano.

Especie

Crecimiento

(mm año-1

)

Mortalidad

(% ind. año-1

)

Reclutamiento

(% ind. año-1

)

Agonandra excelsa 0,82 0,0 0,0

Allophylus edulis 1,65 0,8 2,5

Alnus acuminata 2,40 6,1 0,4

Anadenanthera colubrina 2,98 2,2 1,2

Azara salicifolia 1,93 5,7 2,0

Berberis jobii 0,87 3,2 0,0

Blepharocalyx salicifolius 2,48 0,4 3,1

Cassia carnaval 2,22 0,0 0,0

Cedrela angustifolia 2,39 1,0 1,1

Cinnamomum porphyrium 3,57 2,8 0,0

Citronella apogon 0,46 1,7 0,0

Cocoloba tiliacea 0,82 2,0 1,7

Cordia trichotoma 7,40 3,7 1,5

Crinodendron tucumanum 1,32 1,1 0,1

18

Especie

Crecimiento

(mm año-1

)

Mortalidad

(% ind. año-1

)

Reclutamiento

(% ind. año-1

)

Croton piluliferus 6,24 6,6 0,8

Cupania vernalis 1,83 4,0 2,0

Dasyphillum brasiliensis 1,17 4,5 0,0

Duranta serratifolia 0,84 1,9 0,8

Enterolobium contortisiliquum 12,93 0,0 0,0

Erytrina falcata 1,83 0,0 0,0

Eupatorium sp. 0,90 3,4 1,0

Eupatorium arachnoideum 5,08 11,1 2,2

Handroanthus lapacho 3,82 0,0 0,0

Heleocarpus popayanensis 5,00 7,7 0,0

Ilex argentina 1,89 1,3 0,4

Juglans australis 2,91 1,0 0,8

Kauinia saltense 2,58 6,2 4,0

Lonchocarpus lilloi 7,75 3,2 8,0

Miconia molybdaea 1,31 6,2 2,8

Myrsine coriacea 3,17 0,0 0,0

Myrsine laetevirens 5,11 0,0 0,0

Myrcianthes mato 1,49 0,5 2,5

Myroxylon peruiferum 3,33 0,0 0,0

Myrcianthes pseudomato 2,07 0,5 1,2

Myrcianthes pungens 0,90 0,8 0,0

Nectandra cuspidata 3,15 2,1 0,0

Ocotea puberula 3,14 2,5 4,5

Oreopanax kuntzei 1,17 2,0 2,5

Parapiptadenia excelsa 3,18 1,5 0,4

Piper tucumanum 0,26 7,3 0,4

Pisonia zapallo 5,75 2,6 0,9

Podocarpus parlatorei 1,64 1,3 0,3

Pogonopus tubulosus 1,44 0,0 0,0

Prunus tucumanensis 2,52 5,1 1,4

Randia armata 0,43 2,7 2,2

Rhamnus sphaerosperma 1,78 10,9 0,0

Ruprechtia laxiflora 2,44 0,0 7,7

Sambucus nigra 2,59 4,1 1,8

Schinus gracilipes 1,13 8,5 0,7

Scutia buxifolia 0,66 1,2 1,1

19

Especie

Crecimiento

(mm año-1

)

Mortalidad

(% ind. año-1

)

Reclutamiento

(% ind. año-1

)

Sebastiania brasiliensis 4,89 0,0 0,0

Solanum trichoneuron 10,87 10,6 6,1

Solanum umbelatum 2,44 8,6 3,6

Styrax subargenteus 3,41 2,0 1,2

Terminalia triflora 2,38 0,8 1,5

Tipuana tipu 6,33 0,0 0,0

Urera baccifera 0,84 8,3 0,0

Urera caracasana 4,44 2,9 5,8

Vassobia breviflora 1,22 0,0 7,7

Viburnum seemenii 0,92 2,2 0,8

Weinmania boliviensis 1,11 0,0 0,0

Xylosma longipetiolata 1,20 4,5 0,0

Zanthoxylum coco 5,05 3,2 0,0

Zanthoxylum nigresens 0,11 7,7 0,0

PUBLICACIONES

A continuación se detallan las publicaciones con sus links para descargar los pdf, en las que están on-line:

Malizia, L.R. Diversity and distribution of tree species in Andean forest. Tesis Doctoral. University of

Missouri – St. Louis. Terminada en 2004.

Malizia, L.R., Blundo, C. y Pacheco, S. 2006. Diversidad, estructura y distribución de bosques con cedro en

el noroeste de Argentina y sur de Bolivia. Pp. 83-104 en: Pacheco, S. y Brown, A. D. (eds.). Ecología

y producción de cedro (género Cederla) en las Yungas australes. Ediciones del Subtrópico, Tucumán.

Pdf del libro en: http://www.proyungas.org.ar/publicaciones/pdf/librocedro.pdf

Blundo, C. Y Malizia, L.R. 2009. Impacto del aprovechamiento forestal en la estructura y diversidad de la

Selva Pedemontana. Pp. 387-405 en: Brown, A. D., Blendinger, P., Lomáscolo, T. y García Bes, P.

(eds.). Selva Pedemontana de las Yungas: historia natural, ecología y manejo de un ecosistema en

peligro. Ediciones del Subtrópico, Tucumán. Pdf del libro en:

http://www.proyungas.org.ar/publicaciones/pdf/SelvaPedemontanadelasYungas.pdf

Blundo, C., Malizia, L. R. y Pacheco, S. 2009. Red de Parcelas Permanentes en la Alta Cuenca del Río

Bermejo: Diversidad, Uso y Conservación del Bosque. Congreso Forestal Mundial, Octubre de 2009.

Blundo, C., Malizia, L., Blake, J. & Brown, A. 2012. Tree species distribution in Andean forests: influence of

regional and local factors. Journal of Tropical Ecology 28: 83-95.

Malizia, L. R., Pacheco, S., Blundo, C. y Brown, A. D. Caracterización altitudinal, uso y conservación de las

20

Yungas Subtropicales de Argentina. Ecosistemas 21, 53-73. Link para descargar PDF:

http://www.revistaecosistemas.net/

CONCLUSIONES FINALES

El esfuerzo dedicado hasta el momento en el establecimiento de la RedSPP ha permitido alcanzar un total de

50 hectáreas de bosque, en las cuales se han identificado cerca de 30.000 árboles mayores de 10 cm de dap,

de manera que estos pueden ser monitoreados en el tiempo con las sucesivas remediciones. La información

generada por la RedSPP puede ofrecer datos útiles para entender los mecanismos que condicionan los rasgos

ambientales de los bosques subtropicales del Noroeste de Argentina y futuras respuestas de la vegetación a

cambios ambientales globales.

En Argentina, el interés en el manejo de bosques secundarios para la obtención de productos maderables ha

aumentado en los últimos años, existiendo leyes que amparan y subvencionan el manejo de bosques

degradados. Los estudios que permitan conocer sobre los factores y procesos que influyen en la estructura

del bosque, la composición de especies, la dinámica del bosque (e.g. crecimiento, reclutamiento, mortalidad)

y la ecología de los árboles, pueden contribuir en el diseño de planes de manejo adecuados para aumentar la

productividad de los bosques degradados y ponderar su valor frente a usos del suelo alternativos.

Sobre la base de estas 50 parcelas permanentes establecidas en la Alta Cuenca del Río Bermejo, el objetivo

futuro radica en su mantenimiento a través de las remediciones periódicas. De este modo, se podrá seguir

enriqueciendo la base de datos existente y sumar a otras personas interesadas en estudiar estos bosques. Esto

permitirá seguir generando información que pueda estar disponible para la sociedad en su conjunto, y

particularmente, para los interesados en la conservación y manejo sustentable de los bosques subtropicales de

montaña.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece muy especialmente a todos los que participaron en los trabajos de campo en el establecimiento y

remedición de las parcelas permanentes, desde el 2002 hasta hoy: Claudio Aguirre, Eneas Toranzo, María

José Tulli, Rolando Guevara, Uriel Colina, Delia Reinaga, Gabriela Quintana, Erica Cuyckens, Walter

"Almita" Villafañe, Alejandro Piggot y Diego Delgado. Agradecemos la gentileza de otorgarnos el permiso

de establecer las parcelas permanentes a las comunidades de Los Naranjos y San Andrés (en Salta) y Ocloya

(en Jujuy), a los propietarios de las fincas y a la Administración de Parques Nacionales. Por último, se

agradece a las autoridades de la Secretaría de Gestión Ambiental (Provincia de Jujuy) y a la Secretaría de

Medio Ambiente y Desarrollo Sustentable (Provincia de Salta).

LITERATURA CITADA

21

Bhattarai, K.R. y Vetaas, O.R. 2003. Species richness on a subtropical elevation gradient in Nepal. Global

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Blundo, C., Malizia, L.R., Blake, J.G. y Brown, A.D. 2012. Tree species distribution in Andean forests:

influence of regional and local factors. Journal of Tropical Ecology 28:83–95.

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diversity in the Sierra de Manantlan. Journal of Ecology 86: 999-1020.

23

Apéndice 1: Lista de las 158 especies registradas en las 50 parcelas permanentes establecidas en el gradiente

altitudinal de Yungas subtropicales de Argentina. Se detalla la abundancia de las especies por piso altitudinal

y el código de la especie correspondiente a la Figura 6. Ch: Chaco (ca. 300 m snm), SP: selva pedemontana

(ca. 650 m snm), SMB: selva montana baja (ca. 1100 m snm), SMA: selva montana alta (ca. 1600 m snm),

BM: bosque montano (ca. 2100 m snm). Nomenclatura botánica de acuerdo con The Plant List

(http://www.theplantlist.org/).

Familia Nombre científico

Nombre

común

Código

Fig. 6 Ch SP SMB SMA BM

Achatocarpaceae Achatocarpus praecox Palo tinta Acpr

200 96 4

Adoxaceae Sambucus nigra Sauco SANI

1 18 42 82

Viburnum seemenii VISE

5 153 394

Anacardiaceae Astronium urundeuva Urundel Asur

5 271 10

Loxopterygium grisebachii 10

Schinopsis lorentzii 7

Schinopsis marginata 40 6

Schinus gracilipes 7 41

Schinus meyeri 1 9

Annonaceae Rollinia emarginata 1

Apocynaceae

Aspidosperma quebracho-

blanco

Quebracho

blanco 3 6

Aquifoliaceae Ilex argentina Palo yerba ILAR

6 160 270

Araliaceae Aralia soratensis

Sacha

paraiso Arso 72 10

Oreopanax kuntzei

45 3

Asparagaceae Cordyline spectabilis

1

Berberidaceae Berberis jobii

24

Betulaceae Alnus acuminata Aliso Alac

106 96

Bignoniaceae Handroanthus impetiginosus

Lapacho

rosado Haim 175 6

Handroanthus lapacho

Lapacho

amarillo Hala 30 64 144

Handroanthus ochraceus

Lapacho

amarillo 26 13

Jacaranda mimosifolia Tarco 18 1

Tecoma stans Guarán 45

24

Familia Nombre científico

Nombre

común

Código

Fig. 6 Ch SP SMB SMA BM

Boraginaceae Cordia americana Lanza blanca Coam

310 34

Cordia saccelia Guayaibil Cosa

1 163 2

Cordia trichotoma Afata Cotr

226 59

Cactaceae Cereus forbesii Ucle

4

Cannabaseae Celtis ehrenbergiana

3

Celtis iguanea Tala-churqui

20 2 2

Capparidaceae Capparis prisca

72

Capparis retusa Alfiletero

1

Cardiopteridaceae Citronella apogon Citronela

11 32 7

Caricaceae Carica quercifolia Papaya

1 4

Clethraceae Clethra scabra

1 10

Combretaceae Terminalia triflora

Lanza

amarilla Tetr 8 88 101 75 1

Compositae Baccharis latifolia

15

Cnicothamnus lorentzii Azafran 1 1

Eupatorium arachnoideum 21 2

Kaunia lasiophthalmum 22 2

Kaunia saltense 1 3 6 13

Tessaria integrifolia Palo bobo 2

Cunoniaceae Weinmannia boliviensis 19 2

Cyatheaceae Alsophila odonelliana

Helecho

arborescente 39 1

Elaeocarpaceae Crinodendron tucumanum 4 15 184

Vallea stipularis 23

Erythroxylaceae Erythroxylum argentinum

Coca del

monte 27

Escalloniaceae Escallonia millegrana 5 2

Euphorbiaceae Cnidoscolus vitifolius 30

Croton piluliferus

Sangre de

draco Crpi 54 234 19

Jatropha hieronymi

1

25

Familia Nombre científico

Nombre

común

Código

Fig. 6 Ch SP SMB SMA BM

Sapium haematospermum Lecheron

27 22

Sebastiania brasiliensis

44 30 1

Juglandaceae Juglans australis Nogal JUAU

28 167 15

Lamiaceae Aegiphila saltensis

7 11

Lauraceae Cinnamomum porphyrium Laurel negro CIPO

25 125 80 1

Nectandra cuspidata

Laurel

peludo 41 98

Ocotea puberula

Laurel

blanco OCPU 414 175 2

Leguminosae Acacia praecox Garabato

21 3

Acacia visco

17

Amburana cearensis Roble

7

Anadenanthera colubrina

Cebil

colorado Anco 4 893 111

Caesalpinia paraguariensis Guayacan 54 11

Caesalpinia pluviosa 10

Enterolobium

contortisiliquum Pacará 11 10

Erythrina falcata Ceibo 3 29

Geoffraea decorticans Chañar 102

Gleditsia amorphoides Coronillo Glam

38 216

Inga edulis Pacay

16 48

Inga marginata Pacay

41 143

Inga saltensis Pacay

9 22

Lonchocarpus lilloi Quina blanca Loli

57 69

Myroxylon peruiferum

Quina

colorada Mype 98 44 1

Parapiptadenia excelsa Horco cebil

33 303 111 241 1

Piptadenia viridiflora

1

Prosopis alba Algarrobo

31

26

Familia Nombre científico

Nombre

común

Código

Fig. 6 Ch SP SMB SMA BM

blanco

Prosopis nigra

Algarrobo

negro 23

Pterogyne nitens

Tipa

colorada 4

Senna spectabilis

18 8

Tipuana tipu Tipa blanca Titi

49 12

Malpighiaceae Ptilochaeta nudipes

2

Malvaceae Ceiba chodatii Yuchan Cech

5 105 3

Heliocarpus popayanensis Pata de anta

16 38

Luehea grandiflora

12

Pseudobombax argentinum

33

Tartagalia roseorum

2

Melastomataceae Miconia molybdaea Bizcochero

2 591

Meliaceae Cedrela angustifolia Cedro coya Cean

29 108 110

Cedrela balansae Cedro oran Ceba

14 169 21

Trichilia claussenii Dominguillo TRCL

328 74

Moraceae Ficus maroma Maroma

10 17

Maclura tinctoria

Mora

amarilla 48

Morus insignis

2 2

Mutingiaceae Muntingia calabura

Sacha

guindo 5

Myrtaceae Blepharocalyx salicifolius Palo barroso BLSA

35 181 464 29

Eugenia hyemalis

7

Eugenia moraviana

5

Eugenia repanda

1

Eugenia uniflora Arrayan EUUN

255 46

Gomidesia barituensis

36 77

27

Familia Nombre científico

Nombre

común

Código

Fig. 6 Ch SP SMB SMA BM

Myrcianthes callicoma

12 1

Myrcianthes mato Mato blanco MYMA

99 58

Myrcianthes pseudomato Mato negro MYPS

1 223 26

Myrcianthes pungens Mato

357 84

Paramyrciaria ciliolata

32 1

Siphoneugena occidentalis

164 95

Nyctaginaceae Bougainvillea stipitata Bost

67 12 28 2

Pisonia zapallo

Caspi-

zapallo 113 91 13

Olacaceae Ximenia americana

2

Opiliaceae Agonandra excelsa Pata AGEX

97 28

Phyllanthaceae Phyllanthus acuminatus

1

Picrodendraceae

Parodiodendron

marginivillosum

1

Piperaceae Piper tucumanum Matico PITU

61 78

Podocarpaceae Podocarpus parlatorei

Pino del

cerro POPA 529 1524

Polygonaceae Coccoloba cordata

5 1

Coccoloba tiliacea Mandor

24 22

Ruprechtia apetala Virarú Ruap

108 270 61

Ruprechtia laxiflora Virarú

3 49 39 8

Ruprechtia triflora Sacapunta

242

Primulaceae Myrsine coriacea

2

Myrsine laetevirens San antonio MYLA

20 3 69 61

Proteaceae Roupala montana Picadillo Romo

64 58 4

Rhamnaceae Condalia buxifolia

12 2

Rhamnus sphaerosperma

1 8

Scutia buxifolia

1 12 25

Ziziphus mistol Mistol

107

28

Familia Nombre científico

Nombre

común

Código

Fig. 6 Ch SP SMB SMA BM

Rosaceae Prunus tucumanensis PRTU

45 95 466

Rubiaceae Calycophyllum multiflorum Palo blanco Camu

1 348

Coutarea hexandra

29 5

Pogonopus tubulosus Potu

188 5

Randia armata

2 5 41

Rutaceae Citrus aurantium

Naranjo

agrio 2 1

Zanthoxylum coco Coco

19

Zanthoxylum fagara Zafa

69 36

Zanthoxylum petiolare

7 18 2

Zanthoxylum rhoifolium

8 10

Salicaceae Azara salicifolia

4 1

Casearia sylvestris

10 1

Salix humboldtiana Sauce

1

Xylosma longipetiolata

20 18 6

Xylosma pubescens

1 9

Santalaceae Acanthosyris falcata

3 6

Sapindaceae Allophylus edulis Chalchal ALED

68 108 542 2

Athyana weinmanniifolia

31

Cupania vernalis Ramo CUVE

142 71 21

Diatenopteryx sorbifolia Quebrachillo Diso

310 147 6

Sapotaceae Chrysophyllum gonocarpum Aguaí CHGO

164 220 1

Chrysophyllum marginatum

48 6 14

Sideroxylon obtusifolium

6

Solanaceae Solanum riparium Tabaquillo SORI

79 69

Solanum trichoneuron

2 10 5 26

Vassobia breviflora

18 30 18 2

Styraceceae Styrax subargenteus

32 35

29

Familia Nombre científico

Nombre

común

Código

Fig. 6 Ch SP SMB SMA BM

Ulmaceae Phyllostylon rhamnoides Palo amarillo Phrh

12 636 1

Urticaceae Boehmeria caudata

1

Myriocarpa stipitata

109 15

Urera baccifera Ortiguilla URBA

224 56

Urera caracasana Ortiguilla URCA

218 111

Verbenaceae Citharexylum joergensenii 15

Duranta serratifolia 60 14