Curso Procesos fisiolgicos del crecimiento y desarrollo de los cultivos

Captura de luz por los cultivos:

Senescencia del CanopeoEconoma del Carbono Parte 1Produccin Vegetal - FAUBAMara Elena Otegui

1Analizaremos a continuacin algunos aspectos que determinan la senescencia foliar y consecuentemente modifican la captura de luz por los cultivos.

Senescencia foliarMonocrpica, como consecuencia de la reproduccin

Secuencial, como resultado de la competencia por recursos entre las hojas ms viejas (ubicadas generalmente abajo en el canopeo) y las hojas ms jvenes (ubicadas generalmente ms arriba en el canopeo)

2Podemos clasificar a la senescencia de acuerdo a dos aspectos.Por un lado, aquella asociada a la reproduccin, que en plantas anuales tiene lugar luego del nico ciclo reproductivo y se denomina monocrpicaPor otro lado, aquella relativa a la edad de las hojas, que denominamos secuencial y est adems modulada por la competecia por recursos entre las hojas ms viejas (normalmente las ms bajas dentro del canopeo) y las ms jvenes (normalmente las de posicin superior dentro del canopeo).

REPRODUCCION: cambios en la relacin Fuente/DestinoPosicin foliarContenido de clorofila

Sin destinosCon destinos

Base planta

3La senescencia monocrpica, que tiene lugar luego de la floracin y formacin de frutos, puede ser modificada al alterar las relaciones de fuente (las hojas) y destino (las semillas o frutos) mediante la remocin total o parcial de los frutos en crecimiento. Al efectuar estas manipulaciones, las respuestas varan segn las especies. As la remocin de frutos atrasa la senescencia en girasol y soja, como lo demuestra la variacin en el contenido de clorofila en el caso de plantas de girasol, que es superior en las plantas que sufrieron remocin respecto de las que conservaron los frutos. Por el contrario, la remocin de granos suele acelerar la senescencia en los cereales, aunque entre estos ltimos se han detectado diferencias genotpicas, pues en algunos casos esas remociones desbloquean la dominancia entre rganos (por ejemplo de espigas apicales sobre espigas subapicales en maz) evitando que se exprese la senescencia anticipada.

Borrs, Maddonni y Otegui (2003, FCR)Maz

3 pl m-29 pl m-2 12 pl m-2FloracinTiempo trmico desde la siembrarea foliar senescida (cm2 planta-1)Dinmica secuencial de la senescencia foliarTT desde siembra (Cda)

Tasa relativa de senescencia en fase 2 ( pl-1 100 Cd-1)Relacin F/D (cm2 grano)

4En cuanto a la dinmica secuencial de la senescencia, ya comentamos que la misma guarda relacin con la edad de las hojas.Por ese motivo, y en ausencia de restricciones abiticas o biticas al crecimiento, el nivel de senescencia en cultivos anuales va aumentando a medida que avanza en ciclo, como se observa en esta figura que representa el rea senescida por planta de cultivos de maz creciendo a tres niveles de densidad de siembra (baja, ptima y supra-ptima).Podemos ver aqu que, en cualquiera de los tres casos, el rea foliar senescida es prcticamente nula hasta los 400 Cda desde la siembra, en que comienza a aumentar a una tasa baja hasta llegar el momento de floracin, indicado por la flecha. En ese momento se registra un cambio en la tasa de senescencia, que en su segunda fase aumenta sustancialmente. Este cambio, adems, difiere entre densidades, aumentando la tasa de senescencia de la ms baja a las ms altas.Esta respuesta est en parte asociada con lo comentado anteriormente sobre senescencia monocrpica, que se desencadena con el crecimiento de rganos reproductivos y la competencia por recursos. Sin embargo, cuando se analiz la respuesta de la senescencia en la segunda fase a la relacin fuente/destino (representada como el rea foliar disponible por grano fijado), se observ que todas las densidades de siembra exploraban un rango similar de dicha relacin, ya que l rea foliar por planta disminuye con el aumento de la densidad (como vimos en la entrega anterior), pero tambin lo hace el nmero de granos que fija cada planta. Lo opuesto ocurre en baja densidad. No obstante, para una misma relacin fuente/destino, la senescencia expresada como proporcin del rea foliar mxima alcanzada por cada planta, aumentaba sustancialmente a medida que aumentaba la densidad (como se ve en los tringulos y ms an en los cuadrados negros respecto a los crculos), sugiriendo la existencia de factores adicionales actuando sobre este proceso.

Dinmica secuencial de la senescencia foliarBorrs, Maddonni y Otegui (2003, FCR)IAF sobre la espiga apicalRelacin rojo:rojo lejano

Valor atmsfera: 1.153 pl m-2 9 pl m-2 12 pl m-2

Espaciamiento entre hileras de 0.7-1 m.MazRel r:rl= 1.3 e(-0.27 IAFse)

A medida que la luz penetra las sucesivas capas de hojas, no slo va disminuyendo en cantidad hacia estratos inferiores sino que tambin se va modificando en calidad. Los pigmentos fotosintticos absorben principalmente fotones de luz roja y azul, mientras reflejan los de roja lejana y verde. Esta tendencia se suele verificar midiendo la relacin rojo: rojo lejano en distintas posiciones del canopeo.As, si ubicamos un sensor por encima del canopeo y orientado directamente hacia el cielo, registraremos el valor corriente de la atmsfera para esta relacin, que es de alrededor de 1.15.A medida que vamos atravesando capas de hojas, representadas en el IAF, vemos que el valor de la relacin disminuye en forma exponencial. Adems, comprobamos que las altas densidades son ms afectadas por esta tendencia, ya que generan elevados valores de IAF y consecuentemente una mayor disminucin de la relacin R:RL al atravesar la luz su canopeo. Lo contrario ocurre para la baja densidad, representada por los crculos.5

Rousseaux et al., Physiol. Plant. 96: 217-224, 1997Rousseaux et al., Physiol. Plant. 110: 477-482, 2000Respuestas a la cantidad y calidad de luz

Girasol

6Con trabajos manipulativos tendientes a modificar cantidad y calidad del recurso radiacin, se puso a prueba la importancia de cada uno de estos aspectos sobre la senescencia foliar, como en esta investigacin con el cultivo de girasol.Analizando la duracin en das de hojas a partir del momento en que alcanzaban mxima fotosntesis, se pudo observar que, a una misma cantidad de radiacin solar percibida, las hojas que crecan en un ambiente enriquecido en rojo lejano tenan una menor sobrevida respecto a las que crecan en condiciones sin modificar.Como contra ejemplo, para hojas percibiendo una misma proporcin de la radiacin solar incidente, aquellas en que el ambiente se enriquece con pulsos de radiacin roja logran una mayor sobrevida que aquellas que no lo tienen. A su vez, el enriquecimiento con verde (longitud tambin desaprovechada por las hojas como el rojo lejano), no modificaba la senescencia foliar.En resumen, las hojas tienen una duracin controlada genticamente, que es modificada por un lado por la cantidad de recursos disponibles, como la cantidad de luz, que vara segn la fase del desarrollo y la posicin que cada hoja va adquiriendo en los distintos estratos del canopeoPor otro lado por la calidad de luz, en un proceso controlado por los fitocromos y su respuesta a la relacin rojo:rojo lejano de la luzDecisiones de manejo corrientes, como la eleccin de la densidad de siembra y el espaciamiento entre hileras modifican estas variables y con ello el patrn de senescencia del cultivo, que responde adems al desarrollo en funcin de la respuesta al crecimiento de los rganos de cosecha.Existen, adems, diferencias entre genotipos de una misma especie.

de la Vega y Hall (Crop Sci. 2002)Stay green

No Stay green

Control gentico de la senescenciaGirasol

7En este ltimo sentido, un hallazgo importante de la fisiologa vegetal en las ltimas dcadas fue la existencia de fenotipos con una persistencia del rea foliar verde ms prolongada respecto a otros de la misma especie, como lo muestra esta elocuente foto para el caso de dos girasoles del mercado argentino de similar ciclo y poca de cultivo.

Normal

ClorofilaFotosntesis

Funcional

Cosmtico

Tipos de Stay green (permanencia verde)Tiempo

8Esta propiedad se defini como stay-green (o sea permanencia verde), y se ha detectado en numerosas especies. Si bien en todos los casos el efecto superficial o visual es similar, las rutas genticas y fisiolgicas para lograrlo son diversas. Respecto a un fenotipo normal de referencia, el rasgo reconoce la permanencia del verdor asociado al bloqueo o retraso de la degradacin de la clorofila (identificada en lneas llenas), como se observa en las figuras de la derecha.Esta persistencia del verdor puede estar acompaada de un retraso en la degradacin de las enzimas fotosintticas, aspecto deseable pues es el que garantiza la verdadera funcionalidad de las hojas en cuanto a su capacidad de asimilar carbono.Pero tambin puede ocurrir lo opuesto, cuando la degradacin de esas enzimas procede normalmente, en cuyo caso el verdor no est asociado a un sostenimiento de la fotosntesis y se suele denominar cosmtico.

Captura de luz por los cultivos:

Eficiencia de intercepcin (ei)

9Habiendo analizado los aspectos ms importantes que hacen a la generacin y senescencia del canopeo, pasemos ahora a discutir la capacidad del mismo para capturar luz, que describimos como eficiencia de intercepcin e identificaremos como ei.

1

3

5

7Trigo

IAF (m2 m-2)Evolucin del IAF en los cultivos

Floracin

Maz

0050100150Das desde siembra050100150Das desde siembra

050100150das desde siembra

Girasol

01234567050100150

SojaIAF (m2 m-2)DAF= m2 dasm2

1

3

5

7

01234567Das desde siembra

10Si bien por canopeo entendemos a todos los rganos que integran la parte area del cultivo, es en el rea foliar donde reside la mayor proporcin de la capacidad fotosinttica del mismo. Aunque otros tejidos verdes tienen capacidad fotosinttica, su participacin en la fijacin total de carbono es despreciable respecto a la de las hojas, excepto en circunstancias particulares que provocan fuertes defoliaciones.

Las distintas especies tienen una diferente capacidad de generar y sostener rea foliar, como lo muestran estas figuras para cultivos muy variados.

Considerando duraciones de ciclo relativamente similares, se destacan los valores de ndice de rea foliar mximo elevados entre los cultivos que macollan como trigo o ramifican como soja, respecto a otros que no expresan estas posibilidades, como maz o girasol.

Esta diferencia no slo se verifica en el valor mximo de IAF, sino tambin en la superficie foliar integrada a travs del tiempo, caracterstica a la que denominamos duracin del rea foliar y est representada por la integral bajo cada curva.

Tratndose de una integral, resulta del producto entre ambos ejes, de all la unidad de das con la que se describe pues las unidades del IAF se simplifican entre ellas. Esto a llevado a veces a la idea errnea de que se trata de una variable que representa exclusivamente al tiempo de duracin del rea foliar.

Evolucin de la intercepcin de radiacin en los cultivoseiIAF

01234567050100150Soja

20406080100

020406080100IAFIntercepcion (%)das desde siembraeiIAF

020406080100

020406080100

01235050100150Girasol

4IAFIntercepcion (%)

IAFeieiIAF

012345050100150

012345050100150

20406080100

20406080100

1357Trigo

IAF

20406080100Intercepcion(%)-

1357Trigo

IAF

1357Trigo

IAF

20406080100Intercepcion

20406080100Intercepcion

Intercepcion (%)050100150Mazdas desde siembra

11La evolucin del IAF es importante pues guarda un fuerte correlato con la evolucin de la intercepcin de luz por los cultivos.Un aspecto que se destaca en esta relacin es el incremento rpido de la intercepcin de luz a medida que aumenta el ndice. La lnea punteada roja indica el momento en que, para cada cultivo, el valor de ndice de rea foliar permite alcanzar la mxima intercepcin de luz.Esta condicin se sostiene durante un perodo ms o menos importante para cada cultivo, y as contina an cuando el IAF ha comenzado a declinar por senescencia de las hojas.En otras palabras, la relacin entre ambas variables es importante pero no lineal, pues todo aumento o disminucin del IAF no conlleva un aumento o disminucin de la ei, como se verifica fcilmente para los valores de IAF por encima de la lnea punteada roja.

RFAiRFA b

Distribucin de la luz en canopeos cerrados9

15

Para interpretar la relacin entre ambas variables (ei e IAF), analizaremos la forma en que la radiacin fotosintticamente activa incidente (representada aqu como 100%) va siendo atenuada a medida que atraviesa un canopeo cerrado, es decir que ha alcanzado alta cobertura.Para ello se realizan mediciones en distintos estratos, registrando la cantidad de luz que va llegando a cada uno, es decir la RFA por debajo de sucesivas capas de hojas. El instrumental con que se realiza la medicin se denomina ceptmetro.En el caso de este esquema, los valores en los crculos indican el porcentaje que es retenido en cada estrato. El ltimo valor indica el porcentaje que no es capturado por las plantas y alcanza el suelo. El valor indicado con R representa el porcentaje reflejado (en este ejemplo de un 6%).12

43100.40.81T (transmitancia) = RFAb = e (-k* IAF)RFAiSueloTope del canopeo

k= 0.4

200.20.6Proporcin de luz transmitida= RFAb/RFAi

k= 0.6RFAi= 1000RFAb= 600RFAb= 400RFAb= 200RFAb=100IAF

13Si representamos en forma acumulada la cantidad de luz que no es interceptada por las plantas respecto al total incidente sobre ellas (o sea la luz transmitida o transmitancia), veramos una respuesta curvilnea de este tipo. Suponiendo una condicin en que llegan 1000 unidades de radiacin, veramos que los valores medidos con el ceptmetro en sucesivas capas de hojas van siendo cada vez menores a medida que descendemos en el canopeo desde su tope hasta el suelo.Los datos de transmitancia son bien descriptos por una funcin exponencial negativa respecto al ndice de rea foliar. La curvatura de la funcin est representada por el coeficiente k, al que llamamos coeficiente de atenuacin o extincin lumnica. Independientemente del signo, cuanto mayor es el valor del ndice mayor es la curvatura de la funcin y viceversa (valores menores del ndice indican menor curvatura).La menor curvatura indica que, para un mismo ndice de rea foliar, ms radiacin es transmitida hacia estratos inferiores. O lo que es lo mismo, menos radiacin ha sido capturada por las hojas.

IAF

IAFCrtico

Intercepcin = 1- RFA b = 1-e (-k x IAF)

100k: coeficiente de extincin o atenuacin lumnicaLey de Lambert-BeerRelacin entre el IAF y la intercepcin de radiacinei (%)RFA iTransmitancia

14En general, NO nos referimos a luz que atraviesa el canopeo en trminos de transmitancia, sino en trminos de su complemento respecto a la Radiacin incidente (o sea 1 menos la transmitancia), que definimos como intercepcin de luz.Segn la ley de Lambert-Beer, un supuesto importante detrs de cualquiera de las dos funciones es que las hojas se encuentran distribuidas al azar y uniformemente en los estratos del canopeo. As, cada capa de igual espesor de hojas absorbe una fraccin igual de la radiacin que la atraviesa. En cultivos, esas capas de igual espesor estn expresadas en unidades de IAF.Segn las caractersticas de la funcin, las primeras unidades de IAF (i.e. las ubicadas al tope del canopeo segn la metodologa empleada para establecer la funcin) tienen mayor eficiencia para capturar luz, segn lo pone en evidencia la mayor pendiente de la funcin. A medida que nos adentramos en sucesivas capas de hojas, el sombreo mutuo aumenta, y consecuentemente una misma unidad de IAF no atena la misma cantidad de luz que la inmediata superior (la pendiente de la curva va disminuyendo). Y as sucesivamente hasta que aumentos equivalentes del IAF prcticamente no modifican la capacidad de interceptar luz. Al valor del IAF con el cual el cultivo logra interceptar el 95% de la radiacin incidente lo identificamos como crtico.

Evolucin de la intercepcin de radiacin en los cultivosdas desde siembra

IAF

20406080100Intercepcion(%)-

1357

1357

1357Trigo

20406080100Intercepcion

20406080100Intercepcin050100150

IAFcfloracin

Girasol

IAFc

020406080100

020406080100

050100150

IAFIntercepcin (%)

1357

1357

1357

floracin

15En funcin de estos conceptos y revisando nuevamente la evolucin del IAF y la intercepcin de luz de los cultivos, podemos observar que el IAF crtico que permite maximizar la captura de luz corresponde a valores de aproximadamente 4 en el cultivo de trigo antes analizado, y que ese valor se alcanzara temprano en el ciclo respecto al momento de floracin.El IAF crtico de un cultivo de girasol, en cambio, es mucho menor al de trigo, aunque se alcanza proporcionalmente ms tarde en el ciclo del cultivo.

Factores que afectan la intercepcin de Radiacin: el coeficiente de extincin lumnica (k)IAF CRITICOIAF que permite interceptar la mxima proporcin de radiacin

0204060801000123IAFEficiencia de inercepcin (%)k = 0.8-1k = 0.4-0.6

16Estas diferencias en la capacidad para atenuar la luz entre los cultivos, evidentes en los distintos valores de IAF crtico, son principalmente atribuibles al ngulo foliar. Este ngulo vara entre especies, desde ms erectfilo en las gramneas a ms planfilo en las latifoliadas.Las gramneas, aqu identificas con los cuadrados y la lnea punteada, suelen requerir de IAFs superiores a 3 4 para alcanzar el valor crtico, mientras para las latifoliadas este valor se ubica entre 2 y 3.Esta diferencia queda capturada en el menor valor del coeficiente de atenuacin que usualmente se establece para cultivos como maz o trigo (que oscila entre 0.4 y 0.6) respecto a cultivos como girasol o soja (en que puede llegar a valores de 0.8-1).

El manejo del cultivo y la ei: respuesta a la densidad de plantasMaddonni, Otegui y Cirilo (FCR, 2001)024680.00.20.40.60.81.0

3 pl m-2

IAFmax3Espaciamiento0.70 mk0.49DensidadMaz9 pl m-2

60.70 m0.5512 pl m-2

70.70 m0.650.95Eficiencia de inercepcin

17Adems de las diferencias entre especies, las prcticas de manejo modifican la capacidad de los cultivos para capturar luz.As, considerando cultivos de maz con un espaciamiento constante de 70 cm entre hileras, podemos observar que con densidades muy bajas (30000 pl/ha) el IAFmximo apenas alcanza un valor de 3, que no permite capturar ms que un 80% de la radiacin incidente. O sea que en esta condicin no se alcanza el IAF crtico.Al aumentar la densidad a 90000 pl/ha se alcanzan IAFs mximos de 6, que superan holgadamente al valor identificado como IAF crtico, que es de poco ms de 4.Aumentado an ms la densidad, hasta 120000 pl/ha, se alcanza un IAF mximo an mayor (de 7), que obviamente tambin supera al nivel crtico.Ntese que los sucesivos aumentos de densidad no comparten la misma curva de respuesta. Esto significa que, adems del aumento en el IAF provocado al aumentar la densidad, tambin se pudo verificar un aumento asociado del coeficiente de atenuacin, lo cual significa una cambio en la disposicin de las hojas en el canopeo de modo tal que se logra mayor eficiencia de intercepcin con un mismo IAF.

El manejo del cultivo y la ei: respuesta al espaciamiento entre hileras

IAFei (%)Lat. 42 NGM III16 pl m-2Soja1 m entre hileras k0.25 m entre hileras> kTaylor et al. (FCR, 1982)

Por otro lado, trabajando a una misma densidad de plantas, la modificacin del espaciamiento entre hileras que implique una ms rpida cobertura del terreno significar tambin un aumento de la atenuacin, es decir una mayor captura de luz a igual IAF.En este ejemplo de soja de grupo de madurez III creciendo en un ambiente de alta latitud, eso se consigue acercando las hileras de 1 m a slo 25 cm entre surcos. Esto implica a su vez un mayor distanciamiento de las plantas en el surco para no alterar la densidad, dando lugar a una mejor equidistancia entre plantas. Esta modificacin llev a una cobertura ms rpida del suelo, evidente en el aumento de la curvatura de la funcin de ajuste, o sea del coeficiente k.18

3 pl m-29 pl m-212 pl m-2 Factores que afectan el coeficiente k: Espaciamiento entre hileras DensidadMaddonni, Otegui y Cirilo (FCR, 2001)

024680.00.20.40.60.81.0

IAFmax367Espaciamiento0.70 m0.70 m0.70 m

k

0.35 m0.370.550.650.49DensidadMaz

0.35 m

0.35 m0.650.55

19Sin embargo, y volviendo al ejemplo del cultivo de maz creciendo a tres densidades en la regin Pampeana, la disminucin del espaciamiento entre hileras no siempre significa una mayor atenuacin de luz. En este caso, no existi diferencia entre los modelos ajustados a ambos espaciamientos cuando las plantas crecieron a altas densidades, como lo muestran las lneas punteadas verde y amarilla.Ms an, creciendo a baja densidad se logr una mejor equidistancia entre plantas y distribucin espacial de hojas cuando fueron cultivados a 70 cm entre hileras que a 35 cm entre hileras.Consecuentemente, en este ltimo caso el coeficiente de atenuacin se modific en sentido contrario al ejemplo de soja, y disminuy al acercar las hileras (es decir que para alcanzar la misma cobertura se requiri ms rea foliar a 35 que a 70 cm entre hileras). As, el supuesto beneficio de acercar las hileras era sobrecompensado por el efecto negativo de un aumento excesivo de la distancia entre plantas en la hilera para conservar la densidad. En otras palabras, producamos un cultivo con plantas menos equidistantes.

CRECIMIENTO RADIACION INCIDENTE= eiEURxx densidad espaciamiento uniformidad estructura de planta (nmero, ngulo y tamao de hojas, altura de planta)TemperaturaFotoperodoEficiencia de Intercepcin (ei)

RADIACIN INTERCEPTADA

20En resumen,La eficiencia de intercepcin de luz se encuentra modulada por numerosos factores, tanto los propios de cada especie como algunos modificados por el genotipo o las prcticas de manejo.La combinacin de todos ellos determinar la evolucin de la capacidad de capturar luz a lo largo del ciclo y con ello la cantidad de radiacin incidente que es finalmente interceptada por el cultivo.

Se aplica a canopeos uniformes, pues segn el modelo el medio de atenuacin debe ser homogneo (o sea hojas distribuidas al azar y uniformemente). Consecuentemente debe tomarse con cautela la estimacin de k en cultivos con hileras muy distanciadas (no cumplen el supuesto de uniformidad en la distribucin de hojas)Segn el modelo, la radiacin incidente debe consistir de rayos paralelos cada uno atravesando la misma longitud del medio de absorcin, lo cual vara con el movimiento del sol a lo largo del ao y puede modificar la estimacin de k para especies y condiciones de manejo supuestamente similares. Por la forma de medicin (puntual, en horas del medioda), la componente difusa de la radiacin, como participante de la radiacin total capturada, es subestimada.Limitantes al modelo exponencial

21Para concluir, es importante destacar algunas limitantes al modelo exponencial que relaciona la ei con el IAF.En primer lugar recordar que .