CARACTERIZACIÓN DE HÁBITAT Y DIVERSIDAD DE LIBÉLULAS …
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Diversidad y Preferencia de Hábitat de los Odonatos del Municipio de Acandí, Chocó. CAMILA BOTERO RESTREPO UNIVERSIDAD DE LOS ANDES FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS BOGOTÁ D.C. 2006
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Diversidad y Preferencia de Hábitat de los Odonatos del Municipio de
Acandí, Chocó.
CAMILA BOTERO RESTREPO
UNIVERSIDAD DE LOS ANDES FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS BOGOTÁ D.C.
2006
Diversidad y Preferencia de Hábitat de los Odonatos del Municipio de Acandí, Chocó
CAMILA BOTERO RESTREPO
Trabajo de Grado
Director Emilio Realpe Biólogo M.Sc.
Codirector León Andrés Pérez
Biólogo. Maestría en curso
UNIVERSIDAD DE LOS ANDES
FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
BOGOTÁ D.C. 2006
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TABLA DE CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN 5
2. REVISION BIBLIOGRAFICA 8
2.1. Aspectos generales del orden Odonata 8
2.2. Aspectos ecológicos 8
2.3. Selección de Hábitat 11
2.4. Espectro representativo de Odonatos 14
2.5 Odonatos como bioindicadores 15
3. OBJETIVOS 17
3.1 General 17
3.2 Específicos 17
4. METODOLOGÍA 18
4.1 Lugar Area de estudio: 18
4.2. Fase de campo 19
4.3. Análisis Estadísticos 22 4.3.1. Eficiencia del muestreo 22 4.3.2. Diversidad alfa 22 4.3.3. Ordenaciones 23
5. RESULTADOS 25
6. DISCUSION DE RESULTADOS 38
7. CONCLUSIONES 45
8. LITERATURA CITADA 46
9. ANEXOS 51
9.1.Matriz sp vs. Hábitat 51
3
9.2. Matriz hábitats vs. variables ambientales 52
9.3. Matriz de variables categorizadas 53
9.4. Resumen Resultados RDA 53
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DIVERSIDAD Y PREFERENCIA DE HÁBITAT DE LAS LIBÉLULAS DEL MUNICIPIO DE ACANDÍ, CHOCÓ ATLÁNTICO.
1. INTRODUCCIÓN: Durante la última década el interés global en temas de conservación se ha
incrementado como respuesta a los elevados niveles de contaminación,
deforestación, perdida general de recursos naturales y hábitats propicios para la
vida en el planeta. Este hecho es de especial interés en Colombia, en donde
se ha visto un aumento significativo de especies animales extintas y en vía de
extinción en los últimos años (Myers 2005).
La gran variedad de ecosistemas que posee Colombia y su localización han sido
factores determinantes en el desarrollo de la gran biodiversidad con la que
cuenta el país. Hoy en día se considera uno de los 5 primeros países del mundo
con mayor numero de especies tanto vegetales como animales (Instituto
Alejandro Von Humboldt “El Medio Ambiente y los Cultivos Ilícitos” en
Colombia's Biodiversity Up for Grabs, 2005), contando con el 10% de la
biodiversidad mundial en solo el 0.7% de la superficie terrestre (Franco 1999).
Con el objeto de determinar el grado de conservación de un ecosistema se han
desarrollado y probado diversas técnicas, entre las cuales el uso de los macro-
invertebrados acuáticos ha tenido buenos resultados (Goodnight 1973; Resh
1975). Los odonatos son carnívoros tanto en sus estadios larvales como
adultos, esto los ubica en la cabeza de la cadena trófica haciéndolos
especialmente sensibles a la alteración de los hábitats (Samways 1996;
Bulankova 1997; Corbet 1999).
5
En Colombia los estudios realizados en este grupo de insectos son pocos; la
mayoría se han centrado en especies de zonas muy definidas como Santa Marta
(Perez 2003) y Valle del Cauca (A.M. Ceballos y F. Fernandez 2005; Bermúdez
2005). A pesar que estos han aportado al conocimiento del orden Odonata, no
existe una lista actualizada de especies y la información sobre su ecología y
comportamiento (especialmente en estadios larvales) es muy limitado. Conocer
la diversidad de especies, su distribución y la relación con el ambiente en que
habitan, permitiría implementar medidas de conservación para este grupo de
insectos y para su posterior uso como bioindicadores de calidad de
ecosistemas.
Gracias a la gran diversidad que Colombia presenta, es un lugar optimo para el
estudio de los odonatos. A pesar de no ser tan diversos como otros
Invertebrados, poseen una amplia distribución y difieren significativamente en
sus requerimientos según la especie en cuestión. Algunas de las especies
tendrán requerimientos muy específicos, (alto contenido de oxigeno en el agua
para las larvas, corriente, un sustrato determinado, etc.) mientras que otras,
usualmente con distribución más amplia, son generalistas; es decir tienen
menos requerimientos en el momento de seleccionar su hábitat.
El Choco biogeográfico figura como una de las regiones con mayor diversidad
de plantas por unidad de área en el mundo (Gentry 1982), permitiendo a la vez
una gran diversidad de insectos y otros animales. Esto es de relevancia dado
que no existen en el momento antecedentes de estudios referentes a la
diversidad de los odonatos para esta región biogeográfica.
El presente proyecto hace parte del macro-proyecto que se lleva a cabo en el
Laboratorio de Zoología y Ecología Acuática de la Universidad de los Andes, el
cual tiene como objetivos la actualización del récord de especies, caracterización
de hábitats, distribución en el territorio nacional y generación de una colección
de referencia actualizada y tecnificada, para la odonatofauna colombiana.
6
De esta manera, se realizara una estimación de la diversidad de libélulas y se
propondrá un modelo de preferencia de hábitat para las especies encontradas
en el municipio de Acandí, Choco Atlántico.
Con este proyecto se pretende además realizar una asociación entre las
especies encontradas y el grado de conservación de los hábitats; lo cual es
importante ya que puede ser un antecedente para proyectos posteriores
relacionados con la conservación de estas áreas que están en continuo
desgaste debido al turismo y a las actividades agrícolas que allí se realizan.
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2. REVISION BIBLIOGRAFICA
2.1. Aspectos generales del orden Odonata
Los odonatos se encuentran ubicados dentro de la División Exopterigota de la
Clase Insecta; son considerados uno de los grupos de insectos mas antiguos
que existen hoy en día, gracias a fósiles encontrados que datan del periodo
carbonífero (hace 325 millones de años). Estos pertenecen al orden extinto
Protodonata correspondiente a los parientes mas cercanos conocidos de las
libélulas (Corbet 1999).
Las libélulas (anisopteros) y caballitos del diablo (zigopteros) se pueden
reconocer fácilmente por sus cuatro alas elongadas, membranosas y con
múltiples venas, cuya disposición y número es importante como carácter
taxonómico para la identificación de las diferentes familias, géneros y especies
de este orden. Los ojos son grandes y ocupan gran parte de su cabeza, sus
antenas por el contrario, muy reducidas. El tórax es relativamente pequeño y
compacto; el abdomen, delgado y alargado, cuenta con cinco apéndices
caudales en los machos: Un epiprocto, un par de paraproctos y un par de
cercos.
El Orden Odonata esta dividido en dos subórdenes: Anisoptera y Zygoptera, los
cuales difieren tanto en su estadio larval como en el adulto. Estos difieren
fundamentalmente en la forma y posición de las alas al posarse (Los Zigópteros
al posarse disponen las alas horizontalmente mientras que los Anisópteros
verticalemente). y en la magnitud del tórax y el abdomen siendo los Anisopteros
mas robustos y fuertes que los zigópteros Los ojos y la capacidad de vuelo
también son determinantes (T.J. Borror 1989).
2.2. Aspectos ecológicos
Hoy en día Odonatos y Efemerópteros se consideran grupos hermanos
siendo los únicos paleópteros que tienen larvas acuáticas (Corbet 1999), es
8
decir son insectos hemimetábolos. Los estados larvales de los Odonatos se
pueden encontrar en cuerpos de agua tanto lénticos (charcas, lagos, etc.) como
lóticos (ríos, quebradas, etc.). Allí pasan la mayoría de sus vidas mudando entre
los diferentes estadios de madurez, hasta llegar a su adultez. Para esto,
emergen del agua trepándose por medio de ramas o piedras ubicadas a alguna
distancia del cuerpo de agua, y allí mudan para iniciar su vida como adultos
voladores. Después de la muda esperan inmóviles en lugares poco llamativos a
que endurezcan su cutícula y alas para posteriormente volar a otros lugares mas
adecuados dentro del bosque.
cazar hasta arañas u otras libélulas de menor
Durante su vida adulta, distribuyen el tiempo
principalmente en las siguientes actividades:
caza, reproducción, defensa territorial, y su
termorregulación. Sus larvas difieren
significativamente según su grupo
taxonómico; en cuanto a su forma y hábitos,
reflejando así las características del lugar en
donde habitan.
Ambos estadios de estos son carnívoros, se
pequeños, aunque algunas pueden llegar a
m
p
fo
1
D
c
c
c
tr
Fig. 1. Zigóptero en estado tenerál.
tamaño. Su gran capacidad visual yecanoreceptores les confieren una gran precisión en la ubicación de las
resas, generalmente vivas y en movimiento, que atrapan con las patas (en
rma de canastilla) o en el caso de las larvas, con un labio prensil (Richards
984)
urante la época reproductiva, las hembras van en busca de los machos; los
uales son generalmente territoriales y se ubican en los bordes de quebradas o
harcas que satisfagan sus necesidades ecológicas. Las hembras pueden
opular con uno o varios machos, los cuales toman a la hembra por el protórax a
avés de los cercos, y vuelan algún tiempo antes de la copula en una posición
9
llamada tándem. Los odonatos se distinguen de otros insectos por tener el
aparato copulador del macho en la parte anterior del abdomen (segundo
segmento), por lo cual en el momento de la copula, ya en tándem, la hembra
dobla ventralmente su abdomen para permitir que el macho introduzca el pene
en su apertura genital ubicada en la parte posterior del abdomen. Una vez en
esta posición llamada rueda copulatoria, se da la transferencia de esperma ya
sea en vuelo o posados en la vegetación.
a) b)
Fig. 3. Pareja de Acanthagrion trilobatum: a) En tándem b) En cópula.
Una peculiaridad de las libélulas es la competencia espermática que
existe entre los machos de una misma especie, ya que poseen una estructura en
el pene especializada para extraer el esperma de otros individuos y
posteriormente introducir el propio. Lo anterior trae como consecuencia un
comportamiento casi generalizado en los machos; en donde después de la
copula el macho vigila a la hembra mientras está oviposita, ya sea teniéndola
por el protórax en posición de tándem o simplemente estando cerca de ella para
10
asegurarse de que los huevos sean fertilizados y ovipositados. La oviposición
en este grupo de insectos es compleja debido al proceso de selección de hábitat
que se debe dar previamente. Para esto, la hembra se basa en parámetros
principalmente visuales relacionados con la arquitectura y composición de la
vegetación y cuerpos de agua circundantes que se reflejan en ciertas
características ecológicas necesarias para su éxito reproductivo.
2.3. Selección de Hábitat
Selección de hábitat se puede definir como el proceso de escogencia de
un lugar adecuado para vivir, en donde se encuentren las condiciones optimas
para una reproducción exitosa y para el desempeño de las actividades
cotidianas de un individuo de una especie determinada (Corbet 1999).
Para describir el hábitat característico de una especie es importante diferenciar
el concepto de hábitat del de micro-hábitat. El termino hábitat, que para muchos
autores es indiferenciable de biotopo, se puede definir como un área
caracterizada por condiciones bióticas y/o abióticas mas o menos uniformes
(Looijen 1995). Por otro lado, el termino micro-hábitat, se refiere a los elementos
de un hábitat que son utilizados por un individuo durante sus actividades diarias,
considerando un rango menor de condiciones dentro de uno mas amplio de las
características de un hábitat (Sibley 2001). En el caso de este proyecto, dado
que los adultos son voladores y se mueven constantemente dentro de su
ambiente natural, es adecuada la utilización tanto del concepto de hábitat como
el de micro-hábitat para lograr una caracterización mas adecuada. Sin embargo,
para las larvas el concepto de micro-hábitat es más importante ya que viven en
lugares específicos dentro de los cuerpos de agua y presentan poca movilidad.
Corbet (1999) afirma que la distribución de cada especie está más o menos
restringida a lugares que pueden ser categorizados por un observador gracias a
11
sus atributos físicos. Los anteriores están relacionados al grado de especificidad
de los requerimientos ecológicos de cada especie, reflejándose estos
claramente en sus patrones y rangos de distribución. Teniendo en cuenta lo
anterior, se sabe que no existe un solo factor determinante aislado cuando se
habla de la selección de hábitat para cada especie; sino mas bien un gran
numero de factores ambientales ubicados en diferentes escalas espacio-
temporales, que se encuentran asociados a los complejos requerimientos del
hábitat de los odonatos a través de las diferentes etapas del desarrollo (Corbet
1999).
Las dimensiones de un hábitat necesarias para cumplir los requerimientos de la
especie dependen en gran medida de la movilidad del adulto y de la
especificidad en sus requerimientos. Teniendo en cuenta lo anterior se pueden
diferenciar dos tipos de especies, euritópicas y estenotópicas; las primeras con
alta movilidad y poca especificidad y las segundas lo contrario.
Para las libélulas, la vegetación juega un papel fundamental para el
desenvolvimiento de todas sus actividades, es parte esencial de su hábitat al
igual que para los demás grupos de insectos.
(Buchwald 1992) presenta una síntesis de los principales papeles que juega la
vegetación tanto para las larvas como para los adultos del orden Odonata, que
son entre otros:
• Proveer un hábitat adecuado para que las larvas se puedan alimentar y
a su vez obtener protección de los depredadores.
• Brindar sustratos para la oviposición (especialmente a las especies endo
y epifíticas) y la emergencia de las larvas antes de su última muda.
• Disponibilidad de sitios de percha para comportamientos territoriales,
caza, espera de hembras para la copula, copula, termorregulación y
descanso.
• Demarcación física de territorios.
12
• Proveer a los adultos protección de los depredadores y de condiciones
climáticas desfavorables.
• Señalamiento de hábitats ecológicamente adecuados para la especie.
De esta manera la vegetación es determinante de “factores próximos” en el
momento de la selección del hábitat, ya que sirve como señal para ciertas
condiciones ecológicas imposibles de reconocer en el momento de la selección
del hábitat. Estas señales son indispensables ya que determinan o limitan
ciertos factores bióticos o abióticos sin los cuales el desarrollo adecuado de las
larvas no es posible. Es decir, también son los “factores últimos” ya que
determinan en ultima instancia el éxito reproductivo del individuo (Buchwald,
1992).
Relacionado con esto esta la alta riqueza de especies que se presenta en
lugares medianamente intervenidos. Esto puede ser explicado por la frecuencia
e intensidad medias de los disturbios, que traen como consecuencia una mas
amplia gama de micro-hábitats disponibles (en especial por el aumento de la luz
solar) y mas tiempo para la invasión y colonización del territorio por otras
especies (Connell 1978).
Los odonatos en su estadio larval son relativamente sedentarios con respecto a
los adultos. Corbet (1999) define su hábitat como el hábitat característico de la
especie, ya que se encuentran restringidos a un cuerpo de agua. Sin embargo,
todos los estadios del ciclo de vida de una especie tienen requerimientos
específicos para su supervivencia y por lo tanto para la de la especie. Teniendo
en cuenta la poca información que existe con respecto a las larvas de odonatos,
a los pocos registros y descripciones de estas, se puede pensar en utilizar a los
adultos como definitorios del hábitat característico de su especie considerando
que estos se agrupan en lugares claves para la copula y oviposición, que a su
vez la mayoría de las veces coinciden con el hábitat acuático de sus larvas
(Buchwald 1989).
13
Como fue mencionado anteriormente la vegetación es tal vez el factor biótico
mas importante del cual estas dependen para el desenvolvimiento de todas sus
actividades diarias; en este caso la dependencia esta relacionada más con la
estructura y distribución de la vegetación dentro del bosque o en los lugares
donde habitan, siendo menos importantes la composición florística de estos
como tal.
La mayoría de estudios sobre las preferencias de hábitat de libélulas están
enfocados en los factores bióticos relacionados con la vegetación riparia o
circundante, vegetación acuática, sustrato de los cuerpos de agua, permanencia
del cuerpo de agua, y otros. (Schmidt 1985), afirma que para caracterizar el
hábitat de una especie de libélula es importante medir todos los parámetros
fisicoquímicos del hábitat acuático en donde sus larvas se encuentran. Sin
embargo algunos estudios han tenido en cuenta variables fisicoquímicas como
la concentración de oxigeno disuelto en el agua y pH entre otras (Chowdhury
1983), sin haber encontrado una correlación clara entre estas y la presencia de
libélulas en estadio larval.
2.4. Espectro representativo de Odonatos
E. Schmidt (1985) propone una metodología eficiente y relativamente
rápida para el estudio de los odonatos en campo. Esta consiste principalmente
en tener abiertos los registros de odonatos a verificación, para lo cual utiliza el
concepto de record accidental en el caso de los registros no verificables; y
maximizar la probabilidad de la detección de estos insectos en campo teniendo
en cuenta los momentos y lugares con la mayor concentración de odonatos, es
decir que cumplan óptimamente con los requerimientos ecológicos de la
especie. Para lo anterior se deben tener en cuenta actividades relacionadas con
la reproducción (copula, tándem, oviposición), y con la vida larval (periodos de
14
alimentación de larvas en ultimo instar, emergencia de imagos y encuentro de
exhuvias entre otros).
En general las larvas pueden llegar a ser más representativas que los
adultos en el momento de asociar una especie dada a un hábitat y sus factores
ecológicos. Sin embargo, las anteriores están muy poco estudiadas (Chowdhury
1983; Schridde P 1994; Nessimian 1998) y es difícil su identificación, por lo tanto
la mayor parte del conocimiento relacionado con odonatos es sobre su estadio
adulto.
2.5 Odonatos como bioindicadores
Los invertebrados acuáticos son especialmente importantes debido a que
son el componente más sensible de una red de
seguridad que funciona en el medio acuático
mediante la señalización de formas inusuales de
disturbio ambiental (Carle 1979).
Fig. 4. Hábitat lótico con sustrato arenoso y bosque muy intervenido
Según Carle, Los odonatos son apropiados para
el monitoreo de aguas debido a que:
• Habitan el espectro completo de hábitats
acuáticos.
• El estadío de larva de cada especie es
específico en la habilidad para tolerar
disturbios ambientales. vive durante un
año o mas.
• Las larvas son relativamente sedentarias.
Como se puede observar, en general se han estudiado las larvas de odonatos
como bioindicadores directos de disturbio de hábitats lóticos. Sin embargo
15
diferentes estudios se han realizado para ver la capacidad de los odonatos
adultos como indicadores de la calidad de biotopos (Carle 1979; N. S. Steyler
1995; Samways 1996; Bulankova 1997; Clausnitzer 2003), teniendo estos
muchas ventajas con respecto a las larvas, entre otras que son terrestres,
vistosas, generalmente diurnas, fácilmente observables, y en muchos casos
identificables en campo. Además de lo anterior, los adultos son altamente
sensibles a la estructura del hábitat y excelentes indicadores de la alteración o
disturbio de cuerpos de agua corrientes (Clausnitzer, 2003).
16
3. OBJETIVOS
3.1 General Realizar una caracterización de la diversidad de la Odonatofauna y sus
preferencias de hábitat, en una región del municipio de Acandí, Chocó Atlántico.
3.2 Específicos
• Identificar taxonómicamente la comunidad de odonatos encontrada hasta
nivel de especie.
• Determinar índices de diversidad para cada tipo de hábitat categorizado.
• Determinar el grado de asociación entre la comunidad de odonatos y las
variables ambientales medidas.
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4. METODOLOGÍA:
4.1 Lugar Área de estudio:
El municipio de Acandí se encuentra ubicado en la zona norte del chocó entre
los 80˚31' 24" de latitud norte y 77.1˚6' 19" de longitud oeste, y es históricamente
uno de los territorios del Darién. Limita al nororiente con el mar caribe, al sur
con el municipio de Unguía y al occidente con la Republica de Panamá.
Fig. 5. Mapa fisiográfico del municipio de Acandí, choco. Imagen recuperada de:
http://www.geocities.com/framomo/portal/municipios/acandi.htm
El 27 de Abril de 2006.
18
Las actividades económicas típicas de la región son la agricultura, la ganadería,
la pesca y el comercio, las cuales han sido causas importantes de la tala e
intervención de los bosques aledaños.
El área de estudio comprende específicamente a las veredas Rufino y Capitán,
la cuales se encuentran separadas por una pequeña cadena montañosa ubicada
entre los 8˚34’8.7’’N y los 77˚19’23.6’’W; en una zona intermedia entre las
poblaciones de Capurganá y Acandí. Los bosques en los que se encuentran los
cuerpos de agua lóticos están caracterizados por un gradiente en la vegetación
que va desde la zona costera, en la cual hay áreas intensamente intervenidas,
hasta algunas áreas de bosque primario, que llegan máximo hasta los 200
metros de altura sobre el nivel del mar.
Una de las grandes ventajas del bosque húmedo tropical es la gran variedad de
cuerpos de agua que se pueden encontrar, lo cual es una característica ideal
para llevar a cabo este estudio asumiendo que una mayor diversidad de cuerpos
de agua trae como consecuencia una mayor riqueza de especies. De esta
manera se pueden encontrar quebradas desde primero hasta tercer orden en las
zonas boscosas de las elevaciones montañosas, y cuerpos de agua tanto
lóticos como lénticos en el valle fluvial del Río Acandí.
4.2. Fase de campo Después de un reconocimiento del lugar de estudio, se eligieron los cuerpos de
agua lo suficientemente heterogéneos como para encontrar gradientes en sus
condiciones naturales. Posteriormente se establecieron hábitats determinados
en los diferentes sitios de estudio teniendo en cuenta las siguientes variables
bióticas y abióticas:
• Tipo de cuerpo de agua (lótico, léntico)
• Vegetación acuática
• Tipo de bosque o vegetación circundante
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• Porcentaje de cobertura del dosel
• Orden de quebrada y permanencia del cuerpo de agua.
• Sustrato del cuerpo de agua
• Grado de intervención
Un total de 14 hábitats representativos fueron seleccionados:
Hábitat
Cuerpo de agua
Veg. emergente
Veg. circundante
Orden o permanencia
Cobertura (%)
Sustrato
1 Lótico Ausente Bosque
primario
Primer orden 80 Roca y
hojarasca
2 Lótico Ausente Bosque
primario
Segundo orden 70 Roca y
hojarasca
3 Lótico Ausente Bosque
secundario
Segundo orden 70 Roca y
hojarasca
4 Lótico Ausente Bosque
secundario
Segundo orden 60 Roca y
hojarasca
5 Lótico Ausente Bosque
secundario
Segundo orden 50 Roca y
hojarasca
6 Lótico Ausente Bosque
secundario
Tercer orden 50 Roca y
hojarasca
7 Lótico Ausente Bosque
secundario
Tercer orden 40 Roca y
hojarasca
8 Lótico Ausente Arbustiva y
pionera
Tercer orden Abierto Piedra con
arena marginal
9 Lótico Ausente Arbustiva y
pionera
Segundo orden Abierto Arena,hojarasca,
piedras dispersa
10 Léntico Abundante Rastrojo Permanente(Pantano) Abierto Lodoso
11 Léntico Moderada Rastrojo Permanente Abierto Lodoso
12 Léntico Escasa Arbustiva y
pionera
Permanente Abierto Lodoso
13 Léntico Ausente Rastrojo Temporal Abierto Lodoso
14 Léntico Moderada Arbustiva y
pionera
Temporal Abierto Lodoso
Tabla 1. Hábitats en función de sus variables ambientales.
20
Para los hábitats lóticos se muestrearon las quebradas Charanga y Capitancito
de la vereda de Rufino; en la vereda Capitán se visitaron la quebrada Tomas y el
Río Acandí al cual desemboca.
En cada tipo de hábitat lótico se trazo un transecto de 50m de largo siguiendo el
curso del cuerpo de agua y 20m de ancho desde el borde de la quebrada hacia
el bosque. Se realizaron dos días de muestreo para cada sitio entre los cuales
estaban los 4 cuerpos de agua lóticos mencionados anteriormente y otros 4
lénticos, ubicados dos en la vereda Rufino y dos en la vereda Capitán. Todos
los sitios fueron visitados dos veces durante la época de lluvias (Mayo-
septiembre) y dos veces durante la época de sequía (Oct-Abril), para estar
seguros de colectar todas las especies incluyendo las estaciónales. Sin
embargo, para los análisis estadísticos la estacionalidad no se tuvo en cuenta
para lograr un mayor cubrimiento de las especies presentes.
Para las colectas y el trabajo en campo se utilizaron los métodos clásicos de
muestreo en entomología como redes D-net para los estadios larvales y colecta
manual con jama para los estadíos adultos.
Debido a que la mayor actividad de los odonatos se da bajo condiciones de buen
tiempo (despejado y con luz solar directa) (Schmidt, 1985), la mayoría de las
colectas se realizaron entre las 9:00 AM y las 3:00 PM.
Para preservar las muestras, las larvas se conservaron en alcohol al 90% y los
adultos se fijaron con acetona durante 12 horas; Después se secaron al
ambiente y se guardaron en sobres específicos para este orden de insectos.
La identificación de las muestras se hizo en su mayor parte teniendo como base
la clave para odonatos de Centro América (Forster 1999)..
21
4.3. Análisis Estadísticos
4.3.1. Eficiencia de muestreo
Con los datos de los dos muestreos de libélulas por unidad muéstrela, se
realizó una matriz de especies en función de muestras (ver fig1), tomando como
muestra cada una de las fechas de colecta. Esta se introdujo posteriormente al
programa EstimateS versión 7.51 (Colwell 2004) para realizar una curva de
acumulación de especies. De todos los estimadores de riqueza no parametritos
calculados por el programa, se escogió el que primero se estabilizó (Coddington
1994), en este caso el Chaos 2, el cual se calcula teniendo en cuenta
presencia-ausencia y es adecuado para muestras pequeñas (Villareal H. 2004).
De esta manera se realizo la curva de acumulación de especies nuevas, y se
calculo la eficiencia del muestreo:
Eficiencia = (No sp esperadas/No sp colectadas) x 100
4.3.2. Diversidad Alfa
Se calculó el índice de Simpson para estimar y comparar la diversidad alfa en
los hábitats establecidos, utilizando la formula:
D = Σ( (ni2- ni)/(N2-N) )
Donde
ni = Numero de individuos en la misma especie.
N = Numero total de individuos en la muestra.
22
La equitatividad también se calculó a través del índice de Simpson como una
porción del valor máximo posible que adquiere D, al asumir la igualdad de las
distribuciones entre los individuos de las diferentes especies (Villarreal, 2004):
Dmax=S
E = D/Dmax =1/Σpi2 x 1/S
4.3.3. Ordenaciones
Se realizo un DCA con la matriz de abundancia de especies en función del tipo
de hábitat (el cual asume una relación “gaussiana” entre las variables en
cuestión) pero no fue significativo (longitud del gradiente para el primer eje igual
a 0), queriendo decir que la relación entre las especies y el hábitat es lineal.
Debido a lo anterior se realizo una ordenación a través de un Análisis de
Componentes Principales (PCA)(Braak
1983) tanto para la matriz de abundancia como para la de las variables
ambientales (Ver figura 1) con el programa CANOCO 4.5.
Para complementar los PCA se realizo un análisis de redundancia canónico
(RDA) con la matriz de abundancia y la matriz de variables ambientales
categorizadas (ver anexos) (Clausnitzer 2003), el cual es la versión lineal del
análisis de correspondencia canónico (CCA) (Braak
1983), en el mismo programa. Para esto se utilizaron tanto la matriz de
especies en función de los hábitats como la de hábitats en función de las
variables ambientales, para definir la relación directa entre la distribución de las
especies y las variables ambientales medidas. Los parámetros explicativos
determinantes en la ordenación de las especies de libélulas se identificaron
manualmente (sin el procedimiento de forward selection (Ter Braak 1992))
23
y la significancia estadística de los ejes se evaluó con la prueba de Monte Carlo
(Ter Braak 1992) con 999 iteraciones.
Las variables que mas aportaron a la formación de los ejes fueron definidas
teniendo en cuenta su alto valor de coeficiente canónico y un valor de inflación
inferior a 20 (Braak
1986).
Por último se realizaron análisis de cluster tanto para las especies como para los
lugares utilizando el índice de Jaccard (Krebs 1999), que mide la similaridad
entre lugares según presencia-ausencia.
24
5. RESULTADOS Se capturaron un total de 425 individuos correspondientes a 49 especies y 12
familias de odonatos (3 familias presentes en hábitats lénticos y 12 en los
hábitats lóticos):
Aeshnidae: Gynacantha membranalis (Karsch,1891), G. mexicana (Selys,1868),
G. nervosa (Rambur,1842); Calopterygidae: Hetaerina caja caja (Drury,1773),
H. miniata (Selys,1879); Coenagrionidae: Acanthagrion trilobatum
(Leonard,1977), Argia adamsi (Calvert,1902), A. cf cupraurea (Calvert,1902), A.
ocullata (Hagen,1865), A. pulla (Hagen,1865), A translata (Hagen,1865), Ishnura
capreolus (Hagen,1861) , Telebasis digiticollis (Calvert,1902); Corduliidae: Neocordulia batesi (Selys,1871) ; Gomphidae: Spp; Libellulidae: Brechmorhoga nubecula (Rambur,1842), Dythemis sp (Hagen,1861),
Elasmothemis cannacrioides (Calvert,1906), Erythemis vesiculosa
(Fabricius,1775), Erythrodiplax basalis (Kirby,1897), E. fervida (Ericsson,1848),
E. fusca (Cambur, 1842), E. kimminsi (Borror,1942) , E. umbrata
(Linnaeus,1758), Macrothemis imitans leucozona (Ris,1913), M. inacuta (calvert
1898), M. inequinguis (Hagen,1868) , Miathrya marcella (Selys,1857),
Nephepeltia phryne (Perty,1834), Oligoclada sp (Karsch,1890) , Orthemis
cultriformis (Calvert, 1899), O. discolor (Burmeister,1839), Pantala flavescens
(Fabricius,1798), P. Hymenaea (Say,1839), Perithemis domitia (Drury,1773), P.
Electra (Ris,1930), Tholymis citrina (Hagen,1867), Tramea calverti
(Hagen,1861), Uracis imbuta (Burmeister,1839); Megapodagrionidae: Heteragrion erythrogastrum (Selys,1886), H. aequatoriale (Selys,1886),
Phylogenia cristalina (Calvert,1924); Perilestidae: Perissolestes remotus
(Williamson y Williamson,1924); Platystictidae: Palaemnema dentata
(Donnelly,1992), P. mutans (Calvert,1931), P. Natalia (Selys 1886), P. sp;
Polythoridae: Cora confusa (Selys,1853); Protoneuridae: Protoneura amatoria
(Calvert,1907), Psaironeura remisa (calvert,1903); Pseudostigmatidae: Mecistogaster linearis (Fabricius,1777), Megaloprepus coerulatus(Drury,1782).
25
La eficiencia de muestreo (Fig. 1) fue de un 84% según el estimador Chao2. De
estas 49 especies, seis estuvieron representadas por dos individuos y 10 por un
solo individuo.
Las familias mejor representadas fueron Coenagrionidae y Megapodagrionidae
para los hábitats lóticos con 150 (4 géneros y 9 especies) y 122 (dos géneros y
tres especies) individuos respectivamente, mientras que en los hábitats lénticos
la más común fue la Familia Libellulidae con 138 individuos correspondientes a
23 especies diferentes. Lo anterior significa que aproximadamente la mitad de
las especies colectadas en los muestreos fueron libelúlidos.
Para analizar la diversidad en un lugar dado se debe tener en cuenta que esta
tiene 3 componentes básicos: La riqueza, la equitatividad y la abundancia de
especies; y que cada hábitat se puede analizar según cada uno de los anteriores
parámetros.
El número de especies y de individuos varió sustancialmente según el hábitat en
cuestión, presentando el mayor número de especies los hábitats lénticos 12 y 14
correspondientes a charcas permanentes y temporales respectivamente con
escasa vegetación herbácea emergente. Por otro lado los hábitats 1 y 2
caracterizados por estar en bosque primario y presentar quebradas pequeñas,
reportaron el menor número tanto de especies como de individuos; sin embargo
debido a su gran equitatividad presentan la mayor diversidad en los hábitats
lóticos.
En la grafica de barras de tipo de hábitat en función del número de especies e
individuos, se observa claramente que el hábitat lótico con mayor número de
especies e individuos fue el hábitat 5 correspondiente a quebrada de segundo
orden con bosque secundario y un 50% de cobertura. Por otro lado el hábitat
léntico con mayor número tanto de especies como de individuos es el hábitat 12
correspondiente a una charca permanente sin cobertura y con escasa
vegetación terrestre emergente (mirar tabla No 1).
26
Curva de acumulacion de spp
Muestras
0 5 10 15 20 25 30
Spp
acum
ulad
as
0
10
20
30
40
50
60
70
Muestras vs obs Muestras vs singletons Muestras vs doubletons Muestras vs chao2
Fig. 7. Curva de acumulación de especies colectadas comparada con el estimador Chao2.
En la grafica correspondiente al tipo de Hábitat en función de la diversidad se
pueden identificar como sitios más diversos los hábitats lénticos 11 y 14, los
cuales son ambos charcas temporales sin cobertura y con moderada vegetación
terrestre emergente.
Los hábitats 1 y 2 presentaron la mayor diversidad entre los lóticos,
caracterizados por estar en bosque primario, con quebradas pequeñas y un alto
porcentaje de cobertura.
Por último en la gráfica de Hábitat en función de su equitatividad se observa que
los lugares más equitativos son los mismos que muestran una mayor diversidad:
(debido a que el índice de diversidad de Simpson le da más peso a la
equitatividad que a la abundancia de especies). Los lóticos más equitativos son
el 1 y 2 y los lénticos el 11 y el 14.
27
Habitat Vs No de individuos y especies
0
5
10
15
20
25
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Habitat
No d
e sp
e in
divi
du
individuos Especies
Fig. 8. Numero de individuos y especies de libélulas en función de su hábitat.
Habitat vs diversidad
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Habitat
Dive
rsid
a
Fig. 9. Diversidad de las especies de libélulas en función de su hábitat.
28
Habitat Vs equitatividad
00.020.040.060.080.1
0.120.140.16
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Habitat
Equi
tativi
da
Fig. 10. Equitatividad de las especies de libélulas en función de su hábitat.
Por medio del Análisis de componentes principales se identificaron 5 grupos
diferentes de hábitats en cuanto a la composición de sus comunidades de
libélulas. Los dos primeros componentes explicaron el 53.5 % y el 22.8% de la
variación en la composición de los ensamblajes de libélulas, respectivamente.
En el lado derecho del diagrama aparecen los hábitats intervenidos mientras que
en el lado izquierdo los muy conservados. Los tipos de hábitats definidos por el
PCA fueron:
1. Hábitat 1: Bosques muy altos (>60m) con un alto porcentaje de cobertura
en el dosel (>70%) y quebrada pequeña de sustrato arcilloso y poca
vegetación emergente y en los estratos bajos del bosque.
2. Hábitats 2 y 3: Bosques de altura media (30-50m) con cobertura cercana
al 50% en el dosel y con los estratos bajo y medio del bosque bien
desarrollados, con quebrada de segundo orden con sustrato rocoso.
3. Hábitats 6 y 7: Bosques secundarios relativamente jóvenes (<30m) con
cobertura del dosel menor al 50% con cuerpos de agua lóticos de
segundo orden de sustrato rocoso y sotobosque medianamente denso.
29
• Las Ordenaciones:
PCA Sitios vs Variables
Eje 2
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eje
1
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
L7
Ambi en a
Veg circ
ord que
co b
Veg ac
Sust rato
L1
L2 L3
L4
L5
L6
L8
L9
L10
L11 L12
L13 L14
Fig. 11. Análisis de componentes principales de los hábitats con respecto a las variables
ambientales.
30
4. Hábitats 8 y 9: Bosques secundarios jóvenes con vegetación arbustiva y
pionera, sin cobertura y con cuerpos de agua lóticos de segundo o tercer
orden con sustrato arenoso o mixto.
5. Hábitat 13: Cuerpos de agua lénticos en medio de vegetación arbustiva
con vegetación herbácea emergente y sin cobertura. Es el grupo mas
apartado de todos.
Los demás cuerpos de agua lénticos no presentan ninguna correlación con
las variables medidas según el PCA.
Los resultados obtenidos mediante el análisis de redundancia (RDA),
establecieron una correlación entre las variables ambientales medidas y la
distribución y abundancia de las diferentes especies de odonatos colectadas.
En total resultaron cuatro ejes estadísticamente significativos (P=0.020) según la
prueba de Monte Carlo, que explican el 56% de la variación en la distribución de
las especies de odonatos definida por el PCA.
El RDA responde de manera semejante al patrón de distribución de los lugares
de muestreo que se obtuvo con el análisis indirecto (Análisis de componentes
principales). La longitud de los vectores de las variables ambientales en el
diagrama del RDA, indican que el sustrato (negativamente correlacionado con la
cobertura) y el tipo de cuerpo de agua son los principales factores que
determinan la variación en los datos obtenidos, explicando un 22% y un 17% de
la variación total en la preferencia de hábitat de los odonatos estudiados.
La vegetación acuática y el tamaño del cuerpo de agua, determinan en menor
medida la variación en los patrones de distribución de las especies (19 % de la
variación). El 44% restante de la variación no es explicado por este modelo
estadístico y es debido a otros factores que no fueron tenidos en cuenta en este
estudio.
El Hábitat 1 (Grupo 1) se encontró positivamente correlacionado con la cobertura
y negativamente correlacionado con el sustrato (sustrato arcilloso), las especies
H. aequatoriale y C. confusa están agrupadas únicamente en este hábitat;
31
El grupo 4 (L8 y L9), correlacionado negativamente con la cobertura consiste en
cuerpos lóticos de orden 2 o 3 con sustrato mixto (Arena y cascajo
CA sitios y variables
Eje1
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Eje2
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
s3
s6s9
s13
s18s19
s23s25
s26s33
s
s37
s40
s41
s43s45 Ambien a
ord que
cob
Veg ac
Sustrato
L1 L2
L3 L4 L5 L6 L7
L8 L9
L10
L11
L12
L13
L14
PRDA sitios y variables
s1
s2s4
s5
s7
s8
s10
s11s12
s14
s15
s16s17
s20
s21
s22s24
s27
s28
s29s30
s31s32
s34
35
s36s38s39
s42
s44
Fig. 12. Triplot del RDA, con variables ambientales, especies y hábitats.
principalmente). Las especies mas asociadas a estos hábitats fueron A. Cf.
cupraurea y Psaironeura remisa.
32
Los grupos 2 y 3 definidos por el PCA que se componen de cuerpos de agua
lóticos de tamaño mediano con sustrato rocoso tuvieron como variable
determinante el bosque secundario con cobertura menor al 70%. Las especies
mas características de este grupo de hábitats fueron H. erythrogastrum, A.
adamsi , A. ocullata y P. cristalina.
Por ultimo el grupo 5, correspondiente a los cuerpos de agua lénticos, en el cual
se encontró que únicamente los hábitats 11 y 14 están positivamente
correlacionado con la vegetación herbácea emergente y negativamente con la
cobertura (sin cobertura). Especies correlacionadas con estos lugares fueron E.
fusca y E. umbrata respectivamente.
Análisis de cluster para los lugares: El análisis de cluster que se le aplico a la matriz de abundancia de especies en
función de sus hábitats, muestra la similaridad en la composición de las
comunidades de libélulas entre los sitios. Nuevamente se observa que los
lugares similares en los parámetros relacionados con la cobertura, el sustrato y
el ambiente acuático son los que mas se asemejan en la composición de sus
comunidades. Se forman 4 grupos, el primero compuesto por los hábitats lóticos
L1 y L2 que están en bosque muy conservado y por lo tanto con alto porcentaje
de cobertura. Los hábitats L3-L5, con diferentes grados de intervención en el
bosque, presentan el mismo sustrato rocoso; y L8 y L9 se caracterizan por
tener vegetación arbustiva o bosque secundario muy intervenido.
33
Fig. 13. Análisis de cluster para los hábitats según la distribución de las especies teniendo en
cuenta el índice de similaridad de Jaccard.
L12 y L10 son charcas permanentes en rastrojo o vegetación pionera con
escasa vegetación herbácea emergente. L11, L13 y L14, todos hábitats lénticos
muy intervenidos, forman cada uno un grupo aparte en el análisis.
El Análisis de Cluster para las especies:
El análisis de cluster para las especies de libélulas basado en las abundancias
relativas para cada sitio, resulto en 8 ensamblajes.
El primer ensamblaje (cluster 1) corresponde a Orthemis cultriformis,
Gynacantha mexicana y G. nervosa, presentes en charcas temporales pequeñas
en rastrojo con sustrato lodoso y expuestas al sol. Estas últimas dos especies
fueron colectadas en muestreos extra volando activamente después de las
5:00pm.
El cluster 2 conformado por Argia ocullata, A. adamsi y Heteragrion
erythrogastrum consiste en las especies mas frecuentemente encontradas a lo
34
largo de los cuerpos de agua lóticos de segundo y tercer orden con bosque
secundario alrededor.
Las especies Argia. cf cupraurea, y P. remotus,; forman el cluster 3 que se vio
asociado a quebradas de segundo orden con sustrato principalmente arenoso en
áreas profundamente intervenidas y con vegetación arbustiva o pionera (sin
cobertura).
El cluster 4, conformado por Hetaerina caja caja, Elasmothemis cannacrioides y
Macrothemis inacuta se encontró asociado a cuerpos de agua lóticos de tercer
orden con corriente moderada y sustrato arenoso con piedras, con vegetación
arbustiva y pionera en las orillas (por lo tanto sin cobertura).
El cluster 5 formado por Protoneura amatoria, A. traslata, H. miniata, Miathria
marcella, Tholymis citrina y Pantala. flavescens , se asocia a cuerpos de agua
lóticos con corriente casi nula, sustrato arenoso y vegetación arbustiva que
provee micro-hábitats de sol y sombra.
Cluster 6: Erythrodiplax kimminsi y Uracis imbuta, asociadas a pantano con
vegetación herbácea emergente abundante y sin cobertura.
Cluster 7 : Psaironeura remisa, A. pulla, Acanthagrion trilobatum, Perithemis
domitia, M. imitans, P. Electra, Telebasis digiticollis, Oligoclada sp, E. basalis y
M. inequinguis se encontraron asociados a charcas permanentes con escasa
vegetación emergente y algunas zonas pantanosas con abundante vegetación
herbácea alrededor; ubicadas en áreas abiertas de rastrojo con alguna
vegetación arbustiva o pionera haciendo sombra en algunos sectores.
Cluster 8: ( Cora confusa y H. aequatoriale, ) corresponde a especies poco
comunes encontradas en bosque muy conservado y tupido (por lo tanto muy
oscuro), y con sotobosque disperso pero con vegetación vertical en el margen
del cuerpo de agua (raíces, tallos, hierba, etc.) quebradas muy pequeñas con
sustrato arcilloso en terreno pendiente.
Cluster 9 : Neocordulia batesi, P. Nathalia, Mecistogaster linearis, Palaemnema
mutans, Megaloprepus coerulatus, Brechmorrhoga nubecula y Gynacantha
membranalis, corresponden a especies poco comunes asociadas a cuerpos de
35
agua lóticos de tamaño mediano en bosques conservados con claros en el dosel
y una alta densidad en la vegetación de estratos medio y bajo del bosque.
36
Fig. 14. Análisis de Cluster para las especies.
37
6. DISCUSION DE RESULTADOS Un total de 45 especies de odonatos fueron colectadas en el presente estudio
teniendo en cuenta 14 hábitats con variables ambientales diferentes, que se
reportan previamente como factores importantes en la preferencia de hábitat de
estos insectos (N. S. Steyler 1995; Clausnitzer 2003; Oppel 2005). La comunidad
de odonatos estudiada pareciera no presentar una riqueza significativa si se
compara con datos encontrados en otros estudios similares en zonas
neotropicales (Clausnitzer 2003). Por otro lado la curva de acumulación de
especies generada con los datos obtenidos alcanzó el punto de estabilización y
mostró una eficiencia de muestreo del 84% (teniendo en cuenta el estimador chao
2), un poco por debajo de la esperada (85% según Villareal 2004). Con lo
anterior se esperaría que en estudios futuros la riqueza de especies de odonatos
aumentara. Especialmente en los cuerpos de agua lóticos ubicados en áreas
montanas si se tiene en cuenta la teoría de (Vick 2002), la cual sostiene que la
riqueza de especies en áreas montanas debe ser mayor debido a la gran variedad
de sistemas y micro-hábitats acuáticos que allí se encuentran.
Las 49 especies encontradas se distribuyeron entre los hábitats lóticos y lénticos
según sus preferencias; ninguna especie se encontró en todos los hábitats y las
más estrictas en sus requerimientos de hábitat presentaron tanto distribuciones
como poblaciones muy pequeñas según los muestreos. Los ambientes lóticos no
comparten ninguna especie con los lénticos mostrando que las comunidades de
libélulas de estos dos son completamente diferentes. Sin embargo, esto no
quiere decir que el tipo de cuerpo de agua sea la variable más importante en la
determinación de los patrones de distribución de los odonatos. Lo anterior lo
mostró el RDA, que presenta al sustrato como mayor fuente de variación en las
preferencias de las libélulas (por encima del tipo de cuerpo de agua y la
cobertura). Este hecho le confiere una mayor importancia al estadio larval que al
adulto en la escogencia de las condiciones prioritarias que debe cumplir un hábitat
para lograr el éxito reproductivo de la especie. Es decir, a pesar de que todos los
38
estadios del ciclo de vida son igualmente importantes, los estadios larvales son los
que al final limitan las condiciones en las que una especie determinada puede
sobrevivir y continuar reproduciéndose. Debido a lo anterior, los odonatos adultos,
especialmente las hembras, han desarrollado maneras de detectar ciertos
sustratos que están sumergidos bajo el agua y otras claves visuales que les
ayudan a reconocer hábitats que cumplan con los requerimientos ecológicos de su
especie (Corbet 1999).
La principal herramienta para establecer los patrones de ensamblaje en cada
hábitat fue el análisis de cluster, el cual agrupa los lugares según la composición
de sus comunidades. Para determinar la influencia de las variables ambientales
en la formación de estos clusters y en los requerimientos de las especies, fue
importante el Análisis de componentes principales (Cajo J.F. 1996), que utilizando
los datos de las variables ambientales agrupa los sitios mas similares en sus
condiciones y separa los que mas difieren sin tener en cuenta las especies que los
componen. El RDA, uno de los métodos de ordenación directa, complementa el
PCA ya que no solo toma en cuenta las variables ambientales en cada lugar sino
también la composición de sus comunidades (Cajo J.F. 1996).
Al observar la grafica de riqueza de especies en función del hábitat se nota que a
medida que aumenta la magnitud en los cuerpos de agua y la penetración de luz a
través del dosel del bosque, aumenta rápidamente el número de especies de
libélulas presentes, lo cual ya había sido reportado por Clausnitzer en el 2003 en
las costas de kenia. El hábitat 1 uno muestra una comunidad muy especializada
en cuanto a sus requerimientos (Heteragrion equatoriale, Cora confusa,
Palaemnema mutans), e inmediatamente las variables ambientales empiezan a
cambiar (sustrato arcilloso a rocoso, disminución en cobertura, etc.) especies
menos estrictas y con rangos mas amplios de distribución empiezan a aparecer.
Los patrones lóticos de riqueza encontrados, concuerdan con la teoría del
disturbio intermedio propuesta por Connell (1978), en la que se predice que
localidades que contienen parches de luz tienen un numero sustancialmente
39
mayor de especies que los sitios sin estos. La localidad 1, muy conservada y sin
parches de luz, presenta una comunidad compuesta por únicamente 3 especies,
seguido por los hábitats L2, L3, L4 y L5 que se componen cada uno por un mayor
numero de especies. En L6 y L7 ya se observa como empieza a disminuir la
riqueza de especies comparativamente con L5, que presenta la mayor riqueza.
Esto es debido a que a medida que los disturbios aumentan (intensidad y
frecuencia), la diversidad también aumenta ya que hay mas tiempo disponible para
la invasión de otras especies. Sin embargo cuando los disturbios se hacen cada
vez más frecuentes e intensos, llega un punto en el que la riqueza de especies
declina ya que los mejores competidores eliminan al resto de las especies. Con
esto se podría deducir que H. erythrogastrum, A. adamsi y A. ocullata, los mas
comunes a lo largo de los cuerpos de agua lóticos y los que presentan las
poblaciones mas grandes; son los competidores mas eficientes que explotando
recursos limitados del bosque, limitan aun mas la presencia de otras especies.
Entre estas tres especies existen diferencias en cuanto a sus nichos ecológicos a
pesar de estar presentes en el mismo rango de hábitats. Mientras que A. adamsi
y A. ocullata prefieren lugares en donde el sol cae al sotobosque a través de los
claros del dosel, H. erythrogastrum prefiere ramas en los bordes de los cuerpos de
agua sombreados, nunca se encontró en sitios con luz solar directa.
Por otro lado P. cristalina, prefiere sitios con cobertura por encima del 60% en
donde se posa generalmente sobre rocas o troncos en descomposición sobre el
cuerpo de agua que disimulan su presencia.
M. Linearis y M. Coerulatus, prefieren hábitats con cobertura mas bien baja ya que
están positivamente correlacionados con los lugares dentro del bosque que tienen
claros, en donde se perchan verticalmente a recibir sol generalmente en los
estratos altos del bosque. A pesar de que estos Pseudostigmatidos están
asociados a fitotelmas para la oviposición y desarrollo de las larvas, se
encontraron a lo largo del curso de quebradas lo suficientemente grandes para la
formación de espacios en la vegetación riparia que permiten la penetración de la
luz solar. N. batesi, B. nubecula y G. membranalis se encontraron al igual que los
anteriores en quebradas de segundo orden con bosque medianamente
40
conservado, en los lugares en donde había mas alto porcentaje de cobertura. Las
anteriores especies fueron colectadas muy rara vez por lo tanto puede ser que se
encuentren mas frecuentemente en los estratos altos del bosque.(De_La_Rosa
1995).
Los hábitats lénticos muestreados en este estudio estuvieron todos en lugares
profundamente intervenidos. No se encontraron charcas dentro del bosque por lo
cual no es posible concluir nada con respecto a las diferencias en la composición
de las comunidades de libélulas en relación con el grado de conservación del
ecosistema.
El tamaño de los hábitats lénticos parece no afectar en gran medida su riqueza,
esta está más correlacionada con la heterogeneidad de la vegetación circundante
y emergente (R. Osborn 1996). Esta es posiblemente la razón por la cual el
hábitat 12, rodeado tanto de vegetación herbácea como de arbustos y plantas
pioneras, puede tener un mosaico lo suficientemente heterogéneo en cuanto al
grado de intensidad lumínica y la estructura de la vegetación que brinda diferentes
sustratos para la percha en los adultos y protección en las larvas.
En los CPA tanto de especies como de variables, se observa que los hábitats
lóticos difieren de los lénticos tanto en sus variables ambientales como en la
composición de sus comunidades de odonatos. En los hábitats lénticos
predominaron los Anisopteros mientras que en los lóticos los zigopteros, esto se
relaciona según algunos autores (Schmidt 1985; Samways 1996; Clausnitzer
2003) con el grado de conservación de estos lugares. A pesar de lo anterior, la
presencia mayoritaria de los anisopteros en los cuerpos de agua lénticos, no solo
se relaciona con el grado de conservación de estos, sino también con su gran
capacidad voladora (que contrasta con el débil vuelo de los zigopteros) que les
permite invadir nuevos nichos lejos de los lugares en donde nacieron.
Los hábitats 8 y 9 a pesar de ser lóticos, difieren de los demás (L1-L7). La
vegetación que los circunda, como pastizales, arbustos y plantas pioneras,
41
generan poca sombra en los bordes del cuerpo de agua. Debido a esto, están
agrupados con los hábitats lénticos que se encuentran en zonas de potreros
igualmente intervenidas, mostrando la importancia de la vegetación en los
requerimientos habitacionales de los odonatos.
A diferencia de los resultados obtenidos por Clausnitzer en el 2003, en donde la
cobertura es la variable que mas explica la variación en la preferencia de hábitat,
la variable determinante en este caso es el sustrato, explicando el 22% de la
variación. Por otro lado las variables medidas explican un 54% de la distribución
total de las especies, el cual es un porcentaje relativamente alto teniendo en
cuenta que el estudio de Clausnitzer (2003) solo explica el 34% de los patrones
de distribución de las especies de libélulas en los hábitats costeros de Kenia.
Esta dependencia de un sustrato determinado podría ser la que determina la
presencia de especies como A. cf cupraurea y P. amatoria en hábitats lóticos con
sustrato arenoso, ya que en el hábitat 7 en donde el sustrato es rocoso, no
estuvieron presentes a pesar de tener las mismas características en cuanto a la
vegetación y el cuerpo de agua como tal. Por otro lado especies como A. adamsi y
A. ocullata parecen ser mas generalistas en cuanto al sustrato presentándose casi
en todos los hábitats lóticos en donde halla claros. Los requerimientos de
sustrato de H. erythrogastrum no están tan claros ya que esta presente tanto en
cuerpos de agua con fondos arenosos como rocosos.
Las comunidades de libélulas de los sitios que presentan mayor intervención
antrópica son en general especies euritópicas, es decir, sin requerimientos muy
estrictos y con amplios rangos de distribución. H. caja caja, H. miniata, A. traslata,
A. adamsi y A. ocullata entre otras en los lóticos y especies como P. Electra y P.
domitia en los charcos son algunos ejemplos.
Los hábitats lénticos no mostraron grandes diferencias entre si en cuanto a las
variables (en la mayoría de casos no presentaron correlación con las variables
medidas): Todos con cobertura escasa o nula, en potrero arbolado o arbustivo y
con sustratos lodosos. Las diferencias en la composición de sus comunidades
42
son posiblemente debidas a eventos de sucesión que hacen que se den con el
tiempo condiciones adecuadas para que unas especies de odonatos aparezcan
mientras otras desaparecen de los charcos en cuestión. La vegetación herbácea
emergente y la permanencia del charco son variables importantes en la
determinación de las especies que se van a establecer en un hábitat especifico ya
que condicionan la duración del estadio larval y los hábitos de estas. O. discolor
por ejemplo se encuentra asociada a charcos temporales en etapas muy
tempranas de sucesión, para lo cual necesita adaptaciones como un corto estadio
larval, tolerancia a concentraciones bajas de oxigeno y altas temperaturas. A.
trilobatum por el contrario esta asociado a charcas sombreadas con vegetación
herbácea marginal.
N. phryne y E. fusca parecen estar asociadas a charcas permanentes continuas
con vegetación herbácea muy uniforme y sin cobertura, en donde la segunda
especie es la dominante, con una población muy numerosa que probablemente
desplaza a la primera que se encuentra mas ocasionalmente.
A pesar de que los hábitats lénticos 11 y 14 son los mas diversos a nivel de
especie, casi todas las especies que componen sus comunidades pertenecen a un
mismo genero: Erythrodiplax, y a una misma familia: Libellulidae, cuyos miembros
tienen hábitos y requerimientos ecológicos muy similares. Por otro lado en los
hábitats lóticos se encontraron 12 familias de odonatos con requerimientos muy
diferentes, lo cual muestra que la diversidad a nivel de familia en el caso de los
odonatos es mas importante que a niveles inferiores ya que refleja la
heterogeneidad y conservación del medio en el que se encuentran.
A pesar de que se pueden identificar los principales ensamblajes presentes en los
hábitats estudiados, la formación de grupos no es muy clara en el análisis de
cluster para las especies. Esto puede ser debido al alto contenido de ceros en la
matriz de presencia ausencia en los 14 hábitats determinados. Para evitar este
tipo de problemas en el futuro y teniendo en cuenta que los hábitats lóticos y
lénticos comparten muy pocas especies entre si, seria adecuado realizar matrices
43
independientes de abundancia y de variables ambientales para estos dos tipos de
cuerpos de agua.
44
7. CONCLUSIONES Según los análisis estadísticos realizados las variables que mas explican la
variación en la preferencia de hábitat de las libélulas en ésta localidad son el
sustrato y el tipo de cuerpo de agua. Esto refuerza las afirmaciones de Corbet
(1999), de que las larvas en últimas son el estadio determinante para definir los
requerimientos ecológicos de una especie dada, por lo tanto para lograr una
caracterización de hábitat completa para una especie de Odonato es necesario
conocer sus preferencias a lo largo de todo el ciclo de vida de la especie, pero
sobretodo de las larvas.
La cobertura también es un factor importante en la selección de hábitat (estando
correlacionada con la vegetación circundante) especialmente para los adultos, y
muestra en muchos casos preferencias muy específicas en términos de luz y
sombra y a los estratos del bosque en los que están presentes. Para los cuerpo
de agua lénticos, la principal fuente de variación en la preferencia de hábitat es la
presencia y estructura de la vegetación acuática y la heterogeneidad de la flora
circundante.
En general la odonatofauna del municipio de Acandí chocó es interesante ya que
se compone de una mezcla de las especies de meso-América y Sur-América. Lo
anterior es importante ya que el Darién se ha considerado un área de flujo de
especies en ambas direcciones lo cual ha permitido que esta zona presente una
fauna mixta muy heterogénea.
Muy pocas de las especies reportadas en este estudio (como E. aequatoriale y C.
confusa) se vieron asociadas a bosques realmente conservados y podrían
utilizarse como indicadoras de calidad ecosistémica.
No se reportaron nuevas especies para la ciencia, sin embargo se dio el primer
reporte para la familia Cordulidae en Colombia con la especie Neocordulia batesi,
la cual ya estaba reportada para Centro América, Brasil, Ecuador y Venezuela.
45
8. LITERATURA CITADA
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50
9. ANEXOS
9.1.Matriz sp vs. Hábitat
sp L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L12 L13 L14
Acanthagrion trilobatum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 9 0 0
Argia adamsi 0 0 4 9 25 11 15 0 0 0 0 0 0 0
Argia c. 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0
Argia ocullata 0 0 7 2 14 9 10 0 0 1 0 1 0 0
Argia pulla 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 5 0 1
Argia traslata 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Brechmorhoga nubecula 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cora confusa 4 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Elasmothemis
cannacrioides 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0
Erythemis vesiculosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
Erythrodiplax basalis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0 0
Erythrodiplax fusca 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 12 0 0 0
Erythrodiplax kimminsi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0
Erythrodiplax umbrata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 23
Gynacantha membranalis 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Gynacantha mexicana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Gynacantha nervosa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Hetaerina caja caja 0 0 0 0 0 0 0 13 4 0 0 0 0 0
Hetaerina miniata 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
Heteragrion equatoriale 4 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Heteragrion
erythrogastrum 0 4 12 17 24 15 14 0 0 0 0 0 0 0
Macrothemis imitans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Macrothemis inacuta 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0
Macrothemis inequinguis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0
Mecistogaster linearis 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Megaloprepus coerulatus 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0
Miathrya marcella 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Neocordulia batesi 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nephepeltia phryne 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0
Oligoclada sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0
Orthemis cultriformis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Orthemis discolor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0
Palaemnema dentata 0 0 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
51
Palaemnema mutans 1 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Palaemnema nathalia 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pantala flavescens 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Perissolestes remotus 0 0 0 0 1 0 0 0 4 0 0 0 0 0
Perithemis domitia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0
Perithemis electra 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Phylogenia cristalina 0 8 6 7 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Protoneura amatoria 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Psaironeura remisa 0 0 1 4 2 1 0 0 0 0 0 4 0 0
Telebasis digiticollis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Tholymis citrina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Uracis imbuta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14 0 0 0 0
9.2. Matriz hábitats vs. variables ambientales
VARIABLES L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L12 L13 L14
LOTICO 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0
LENTICO 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1
V PRIM 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
V SEC 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0
ARBUSTIVA 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1
RASTROJO 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0
QUEB 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
QUEB 2 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0
QUEB 3 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0
P PERMAN 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0
P TEMPOR 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
% cob 80 70 70 60 50 50 40 0 0 0 0 0 0 0
Rocoso con hojarasca y detritos
org 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0
Piedras con arena marginal 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Arenoso con hojarasca y
piedras disp 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Lodoso 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1
52
9.3. Matriz de variables categorizadas.
Cuerpo de agua
Vegetacion circund
Ord. queb/tipo charc Sustrato
Veg en agua
Cobertura (%)
1 lotico 1 Bosq prim 1 = 1er orden 1 roca 1 ausente 1 = 80
2 lentico 2 bosq secundario 2 = 2do orden 2 arena 2 presente 2 = 70
3 arbust 3 = 3er Orden 3 veg herb lodo 3 = 60
4 potrero 4 = pantano perm 4 are + piedr 4 = 50 5 = charca perm 5 = 40 6 = ch temp 6 = 0
9.4. Resumen Resultados RDA --------------------------------------------------------------------------------------------------------
Axes 1 2 3 4 Total variance
------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Eigenvalues 0.18 0.116 0.106 0.088 1.000
Species-environment correlations : 0.95 0.968 0.969 0.928
Cumulative percentage variance of species data 18.9 30.5 41.2 50.0
of species-environment relation: 33.7 54.5 73.5 89.2
Sum of all unconstrained eigenvalues 1.000
Sum of all canonical eigenvalues 0.560
------------------------------------------------------------------------------------------------------------.
53
9.5.Efecto marginal de las variables en el RDA
Marginal Effect
Variable Lambda1
Sustrato 0.22
Ambien a 0.17
Veg ac 0.15
Cob 0.15
ord que 0.14
9.6. Correlaciones inter-set de las variables ambientales con los ejes del RDA.¡Error! No se encuentran entradas de índice.
NAME AX1 AX2 AX3 AX4 FR EXTRACTED 0.5026 0.1008 0.169 0.104 Ambien a 0.7376 -0.2004 -0.5572 0.0564 ord que 0.6226 -0.125 -0.652 -0.2954 . cob -0.6624 0.122 -0.1016 -0.5786 Veg ac 0.6045 -0.6518 -0.3146 0.1068 Sustrato 0.8816 -0.0909 -0.0031 -0.2889
54
