Capítulo 11: Fotosíntesis · Capítulo 11: Fotosíntesis 234 11.1. Para la fotosíntesis se...

Citar como: Gamboa-Gaitán MA. 2016. Capítulo 11: Fotosíntesis, pp: 233-252 en: Botánica general:

Introducción al estudio de las plantas. Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Biología,

Laboratorio de Biología Tropical. En revisión.

Capítulo 11: Fotosíntesis

Introducción

El proceso de captación de la luz solar y su conversión en energía química es fundamental para la existencia de la vida tal

como se conoce. Este fenómeno al parecer apareció independientemente en varias líneas evolutivas de los dominios

Eukarya y Bacteria, pues está presente en las plantas, algunas algas y las bacterias verdes y rojas. La fotosíntesis es quizá la

propiedad más distintiva de todas las plantas, pues es el proceso que les confiere su capacidad autotrófica. Este capítulo está

dedicado a conocer las bases del proceso de la fotosíntesis, estudiando la estructura del aparato fotosintético, las rutas

bioquímicas que lo caracterizan y el destino de los productos finales de dicho proceso: los fotoasimilados o fotosintatos.

Contenido

11.1. Para la fotosíntesis se requiere una serie de sustancias capaces de absorber luz: los pigmentos.

11.2. Con el fin de aumentar la eficiencia fotosintética, los pigmentos se agregan en complejos supramoleculares dentro de

organelos especializados.

11.3. Una vez absorbida la luz se inician reacciones químicas redox que en conjunto constituyen la fase lumínica de la

fotosíntesis.

11.4. La síntesis no cíclica de ATP se da en un complejo enzimático transmembranal que usa el gradiente de protones entre

el lumen y el estroma.

11.5. Con la energía producida en la fase lumínica se lleva a cabo la fase de fijación del CO2 atmosférico.

11.6. La fotorrespiración disminuye la eficiencia fotosintética.

11.7. Las plantas tienen alternativas fotosintéticas: fotosíntesis C4 y metabolismo ácido de Crasuláceas (MAC).

11.8. La fotosíntesis es un proceso regulado, que puede ser afectado por muchos factores.

11.9. Los productos de la fotosíntesis tienen diversos destinos.

11.10. Para el transporte a larga distancia de los fotosintatos y otras sustancias se requiere un tejido especializado.


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11.1. Para la fotosíntesis se requiere una serie de

sustancias capaces de absorber luz: los pigmentos.

La luz que llega al cuerpo vegetal puede ser reflejada,

transmitida o absorbida, siendo sólo en este último caso

utilizable en algún proceso fisiológico de la planta. Para

que sea absorbida con eficiencia las plantas usan

moléculas especializadas denominadas pigmentos, las

cuales dan color a las diferentes partes del cuerpo, como

hojas o pétalos, según el tipo de luz visible que absorban

o reflejen. A la curva que muestra la cantidad de luz

absorbida por un pigmento en función de la longitud de

onda de la luz incidente, se le denomina espectro de

absorción de dicho pigmento (Figura 11.1). Tal espectro

es de gran utilidad para el estudio de las propiedades y

funciones de los pigmentos. Un motivo químico

recurrente en ello es la presencia de dobles enlaces

alternos, los cuales presentan propiedades de resonancia

cuando son impactados por luz visible, lo que les permite

absorber la energía para tornarla biológicamente

utilizable.

En las plantas los principales pigmentos son las

clorofilas (a y b), así como los carotenoides (Figura

11.2), los cuales se encuentran dispuestos de forma muy

organizada en el interior de los cloroplastos. En efecto,

las moléculas de clorofila y de carotenoides están ligadas

a proteínas en los complejos fotosintéticos. La clorofila a

es la principal molécula fotosintética según queda

evidenciado en la coincidencia de su espectro de

absorción con la mayor actividad fotosintética por

longitud de onda, a lo cual se le denomina espectro de

acción. La clorofila b y los carotenoides son

denominados pigmentos accesorios, ya que sirven como

complemento fotosintético a la clorofila a, como puede

deducirse del hecho que la curva de absorción de esta

molécula no calza perfectamente con la curva del

espectro de acción de la fotosíntesis, por lo que parte de

ella se debe al trabajo de otros pigmentos.

La clorofila a está constituida por una anillo de

tetrapirrol que posee un átomo de magnesio en el centro y

una serie de sustituyentes en la periferia de los anillos,

entre los cuales el más grande es una cadena de fitol. Las

dos longitudes de onda de máxima absorción de la

clorofila a corresponden a 430 y 662 nm, mientras que la

clorofila b posee sus máximos de absorción a los 453 y

642 nm. El rango de absorción óptimo de los

carotenoides suele estar entre 400 y 550 nm, ampliando

así la gama energética de fotones que puede ser absorbida

por el aparato fotosintético.

Los pigmentos tienen un estado basal de mínima

energía (S0), en el cual pueden absorber fotones y pasar a

un estado excitado de mayor energía (S1, S2, etc.), el cual

es inestable y tiende a ceder su energía para regresar a su

estado basal. Este retorno energético puede suceder de

varias formas, como por la pérdida de energía por

emisión de calor, por conversión interna, por emisión de

fotones visibles de menor energía (fluorescencia), o por

fosforescencia. En estos casos, sin embargo, la energía no

es utilizable en procesos fotosintéticos. Para que la

fotosíntesis se dé, existe otra forma de cesión de energía,

llamada transferencia excitónica, en la cual la molécula

excitada transfiere su energía a otra molécula cercana, lo

cual es posible debido a la ordenada disposición de los

pigmentos fotosintéticos.

11.2. Con el fin de aumentar la eficiencia fotosintética,

los pigmentos se organizan en complejos

supramoleculares dentro de organelos especializados.

La fotosíntesis vegetal se realiza en un organelo

especializado denominado cloroplasto. Estos organelos

poseen sus propios ribosomas y ADN, por lo que se cree

que alguna vez fueron microorganismos de vida libre,

aunque actualmente parte de su material genético migró

al núcleo de la célula vegetal. En su interior se


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encuentran las membranas tilacoidales, las cuales son un

sistema endomembranoso formado por una bicapa

lipídica rica en galactolípidos, sulfolípidos y fosfolípidos,

con muchos ácidos grasos poliinsaturados que le dan gran

fluidez. Estos tilacoides se organizan apiladamente

constituyendo los granas (Figura 11.3), que se

interconectan por medio de los tilacoides estromáticos y

albergan de manera muy ordenada los elementos

necesarios para la fotosíntesis, incluyendo los pigmentos.

El sistema endomembranoso tilacoidal es

cerrado y deja en su interior un lumen completamente

separado del estroma, que es la matriz acuosa del

cloroplasto y es equiparable al citoplasma de la célula.

Los tilacoides presentan polaridad transversal (los lípidos

que se orientan hacia el estroma son diferentes a los que

lo hacen hacia el lumen), así como una distribución

lateral heterogénea (los elementos transmembranales del

tilacoide estromático son diferentes de los del grana). Por

ello los tilacoides son estructural y funcionalmente

heterogéneos, ya que su función fotosintética se basa en

cuatro complejos supramoleculares que pueden incluir

proteínas y pigmentos, los cuales se insertan

ordenadamente en las membranas tilacoidales. De

acuerdo con su posición funcional, el primer complejo

consta del sistema recolector de luz II (SRLII) y un

fotosistema II denominado agua-plastoquinona óxido-

reductasa; el segundo complejo se forma por el sistema

recolector de luz I (SRLI) y el fotosistema I, que se

denomina plastocianina-ferredoxina óxido-reductasa; el

tercer complejo se llama citocromo b6f, cuya función es

conectar los dos complejos anteriores mediante

reacciones de óxido reducción; el cuarto complejo se

encarga de producir ATP a partir del gradiente de

protones generado por el flujo de electrones y se

denomina ATP sintasa (Figuras 11.4 y 11.5).

Los SRL están constituidos por polipétidos

pequeños (20-25 kDa), pigmentos clorofílicos (a y b) y

carotenoides (luteínas, violaxantinas, neoxantinas y β-

carotenos), que se disponen formando dos

subcomponentes funcionales: el complejo antenal y el

centro de reacción. El primero absorbe los fotones por los

numerosos pigmentos que posee y dirige la energía de

excitación hacia el centro de reacción, donde es

transformada en energía química debido a unas clorofilas

especiales que permiten la separación de carga y la

transferencia de electrones. Estas clorofilas se denominan

P700 y P680, por las longitudes de onda a las cuales

tienen la máxima absorbancia, ubicándose la primera en

el SRLI y la P680 en el SRLII.

11.3. Una vez absorbida la luz se inician reacciones

químicas redox que en conjunto constituyen la fase

lumínica de la fotosíntesis.

La energía del centro de reacción de la P680 se usa para

impulsar el flujo de electrones desde el donante, la

molécula de agua, hacia el receptor final del fotosistema

II, la plastoquinona. Al comienzo de este proceso

interviene una molécula proteica con átomos de

manganeso (Mn), que descompone la molécula de agua

por oxidación (fotólisis del agua), liberando electrones y

produciendo O2 que es expulsado a la atmósfera. Los

electrones pasan por una serie de intermediarios que

sufren procesos cíclicos de reducción oxidación: la

feofitina y las quinonas. A continuación los electrones

atraviesan el complejo citocromo b6f, que es un agregado

proteico transmembranal con grupos hemos, para llegar a

la plastocianina, la cual los transmitirá finalmente a la

ferredoxina habiendo pasado por el P700, la vitamina K1

y varios grupos sulfoférricos. Esta ruta recorrida por los

electrones se representa con el denominado esquema Z

(Figura 11.4), pudiéndose describir la reacción global de

la transferencia de electrones de la siguiente manera

2 H2O + 2 NADP+ → O2 + 2 NADPH + 2 H

+.


236

Este proceso implica el flujo de cuatro

electrones (4 e-) desde el agua hasta el NADP

+, acoplado

al paso de ocho protones (8 H+) del estroma al lumen del

tilacoide, lo cual puede generar diferencias de hasta 4

unidades de pH entre estos compartimentos, siendo el

lumen más ácido. Los estimados indican que por cada

dos electrones que se movilizan en la cadena

transportadora, se fosforilan 1.33 moléculas de ADP y se

traslocan cuatro protones hacia el lumen. Alter-

nativamente a este flujo lineal de electrones, existe la

posibilidad de flujos cíclicos en los que el NADP+ no es

el receptor final, sino que en algún punto de la cadena los

electrones fluyen hacia atrás, a una molécula con

potencial redox más positivo. El fin de estos flujos es

producir ATP sin que se produzca NADPH y parece que

tales vías cíclicas existen en ambos fotosistemas. Este

tipo de producción de ATP se denomina fosforilación

cíclica y es menos eficiente que la resultante del

movimiento lineal de los electrones. Tanto el ATP como

el NADPH son moléculas energéticas, empleadas en las

siguientes etapas de la fotosíntesis para producir azúcares

a partir de la fijación del carbono atmosférico. Es

importante entender que la proporción ATP/NADPH es

regulada constantemente por la célula para mantener un

balance adecuado.

11.4. La síntesis no cíclica de ATP se da en un

complejo enzimático transmembranal que usa el

gradiente de protones entre el lumen y el estroma.

El movimiento lineal de electrones hasta el NADP+ hace

que los protones pasen al lumen generando un gran

aumento en su concentración. La ATP sintasa, complejo

enzimático tilacoidal, conformado por una asociación de

polipétidos que se agrupan en dos dominios, uno

estromático y otro transmembranal, aprovecha el paso de

tales protones a favor de su gradiente electroquímico para

sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico:

ADP + Pi → ATP + H2O.

Esta es una reacción de fosforilación impulsada por un

gradiente de protones (fuerza protón motriz), que se

origina como consecuencia del paso de protones inducido

por el flujo de electrones de la cadena fotosintética, por

lo que se denomina fotofosforilación. El dominio de la

ATP sintasa que está anclado en la membrana

(intrínseco), se denomina CF0 y permite el paso de los

protones desde el lumen tilacoidal hacia el estroma,

mientras que el dominio estromático (extrínseco),

llamado CF1, está encargado de la síntesis del ATP. El

paso de los protones hacia el estroma (tres H+ por cada

ciclo de síntesis), induce una rotación en el dominio CF0

que se transmite al dominio CF1, provocando en éste

cambios de conformación que permiten la fosforilación

del ADP (Figura 11.5).

11.5. Con la energía producida en la fase lumínica se

lleva a cabo la fase de fijación del CO2 atmosférico.

El objetivo de la fase lumínica de la fotosíntesis es usar la

energía del sol para producir energía química, la cual se

almacena en forma de ATP y NADPH. Con estas

sustancias se logra fijar el carbono atmosférico en

compuestos orgánicos útiles para la planta, que son la

base de la producción primaria -y por tanto de toda la

vida- en este planeta. La ecuación global de este proceso

es:

6 CO2 + 6 H2O + E → C6H12O6 + 6 O2,

donde E representa la energía requerida para el proceso

(2879 kJ·mol-1

). La estequiometría de la ecuación indica

que se requieren 6 moles de dióxido de carbono y seis de

agua para producir una mol de glúcido (hexosa) y seis de

oxígeno molecular. Con estudios usando 14

C se pudo

demostrar que el CO2 se une a una molécula de cinco

carbonos, la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP), para formar


237

una molécula inestable de seis carbonos que rápidamente

se divide para formar dos moléculas estables de tres

carbonos cada una: el ácido 3-fosfoglicérico (AFG) y su

isómero interconvertible, la dihidroxiacetona fosfato

(DHAF). Debe tenerse presente que el CO2 es un gas en

el que el carbono está muy oxidado y en forma no

orgánica, pues no forma parte de compuestos propios de

los seres vivos. A esta forma se le llama carbono

atmosférico y para que pueda incorporarse a los seres

vivos debe estar en una forma reducida en una molécula

de uso biológico. Esta reacción recientemente descrita, en

la que el carbono pasa de ser un gas atmosférico a ser un

componente de una molécula orgánica biológica, se

denomina fijación del carbono. A partir del AFG y la

DHAF se inicia una serie de reacciones enzimáticas que

regeneran la RuBP, mientras que el carbono del CO2

atmosférico es llevado a la molécula en la que quedará

permanentemente fijado. Por ello este proceso fue

denominado fase o ciclo de fijación del carbono (CFC),

ilustrado en la figura 11.6.

Esta fase posee tres pasos claves: 1) fijación del

CO2 mediante la carboxilación de la RuBP, 2) reducción

del carbono a glúcidos y 3) regeneración de la RuBP.

Para que todo esto se verifique, es necesario usar la

energía del ATP y del poder reductor del NADPH

obtenida en la fase lumínica de la fotosíntesis. Dado que

esta fase no requiere luz directa sino la energía química

producida en la fase anterior, se consideró que se

realizaba en la oscuridad y por lo tanto fue llamada

inicialmente fase oscura de la fotosíntesis. En realidad

puede llevarse a cabo con o sin luz, pues sólo necesita la

energía mencionada, por lo que es más correcto

denominarla fase de fijación del carbono, como se

mencionó.

La primera reacción del CFC, que es la

carboxilación de la RuBP, se lleva a cabo por la enzima

ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa, mejor

conocida como rubisco. Se ha estimado que esta es la

enzima más abundante en la biósfera, dado que las

plantas poseen muchas copias en sus cloroplastos,

probablemente en respuesta al hecho de ser una proteína

de muy baja eficiencia catalítica. Además de esta

proteína hay otras enzimas involucradas en el CFC, el

cual es una ruta bioquímica compleja que consume 6

moléculas de ATP y 6 de NADPH para fijar 3 moléculas

de CO2. Adicionalmente, se consumen 3 moléculas de

ATP en el proceso de regeneración de la RuBP.

Detallando un poco la ecuación de la fotosíntesis

se obtiene:

6 CO2 + 6 H2O + 6RuBP +12 NADPH + 18 ATP →

1 AFG + 1 DHAF + 6 RuBP + 12 NADP+ + 12 H

+ +18

ADP + 16 Pi + 6 O2,

donde se aprecia que la ganancia en términos de carbono

está en las dos moléculas de triosas fosfato (AFG y

DHAF), que se originaron a partir de seis moléculas de

CO2. El oxígeno molecular, que es esencial para la

inmensa mayoría de seres vivos del planeta, es en

realidad un subproducto, un desecho, que se acumuló en

la atmósfera durante miles de millones de años, desde la

aparición de los primeros organismos fotosintéticos

oxigénicos. Esta acumulación llevó los niveles

atmosféricos de dicho gas desde casi cero hasta el actual

21%, convirtiendo nuestra atmósfera en un ambiente

altamente oxidante.

Pero lo que más interesa de esta fase es el

destino de las triosas, las cuales son enviadas al

citoplasma por el mecanismo de antiporte con fosfato

inorgánico, lo que se verifica mediante un traslocador de

fosfato. Allí son usadas para la síntesis de sacarosa,

almidón, aminoácidos esenciales, ácidos grasos e

isoprenoides. Cuando hay exceso de fotosíntesis en el

cloroplasto, es posible procesar tales triosas allí mismo y


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almacenar la energía resultante en forma de almidón en

su interior (Figura portada del capítulo). Desde allí puede

ser luego exportado según las necesidades de la planta.

11.6. La fotorrespiración disminuye la eficiencia

fotosintética.

La rubisco, ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa,

recibe ese nombre porque además de carboxilar es capaz

de oxigenar, es decir, puede usar O2 como sustrato en el

mismo centro activo que fija el CO2. Como estos gases

compiten por unirse al mismo sitio de la rubisco, se dice

que el oxígeno es un inhibidor competitivo de la enzima.

Cuando es el O2 el que se incorpora, su unión con la

ribulosa-1,5-bisfosfato produce ácido fosfoglicérico

(AFG) y ácido fosfoglicólico, en lugar de las dos triosas

fosfatadas normalmente obtenidas.

El ácido fosfoglicólico posee dos carbonos, por

lo que la utilización de O2 en lugar de CO2 por parte de la

rubisco no implica ganancia de carbono. Luego de esta

oxigenación se dan más reacciones químicas que

conforman un proceso de naturaleza cíclica, ya que se

regenera la molécula de ribulosa-1,5-bisfosfato. Este

complicado proceso consume ATP y poder reductor y se

lleva a cabo en tres organelos: el cloroplasto, el

peroxisoma y la mitocondria. A este proceso se le conoce

en conjunto como el ciclo de la fotorrespiración y la

explicación de su existencia es motivo de amplio debate

en la comunidad científica.

Algunos autores plantean que su función es

servir como vía disipadora de energía en condiciones

adversas para el aparato fotosintético, como cuando hay

alta luminosidad y baja concentración de CO2. La

fotorrespiración deriva su nombre del hecho que depende

de la luz (de ahí el prefijo foto), además de su similitud

con la respiración mitocondrial, ya que consume oxígeno

y genera CO2. Hay que tener en cuenta, sin embargo, que

a diferencia de la respiración que sucede en la

mitocondria, la fotorrespiración consume energía en vez

de producirla (Figura 11.7).

11.7. Las plantas tienen alternativas fotosintéticas:

fotosíntesis C4 y metabolismo ácido de Crasuláceas

(MAC).

La fijación del carbono que se ha descrito se denomina

fotosíntesis C3 porque el primer producto estable es un

compuesto orgánico de tres carbonos, el ácido

fosfoglicérico (AFG). Si bien esa es la ruta más

abundante en el reino vegetal, hay rutas fotosintéticas

alternativas que poseen diferentes mecanismos para

aumentar la concentración del CO2 en la cercanía de la

rubisco, que fueron desarrolladas por plantas que viven

en ambientes cálidos y secos. Se trata de la fotosíntesis

C4 y de la fotosíntesis del metabolismo ácido de

crasuláceas (MAC). La C4 se denomina así porque el

primer producto estable tras la fijación del CO2

atmosférico es un ácido de cuatro carbonos, mientras que

la fotosíntesis MAC fue nombrada por la familia de

plantas en la cual se descubrió: Crassulaceae. Tanto el

metabolismo C4 como el MAC están presentes en

especies que poseen diferencias morfofisiológicas

notables con respecto a las plantas con fotosíntesis C3.

La anatomía del mesófilo en las plantas C4 se

denomina anatomía Kranz (Figura 11.8), la cual consta

de una capa de células muy grandes, denominadas células

de la vaina, que se ubican alrededor de los haces

vasculares foliares. Estas células poseen grandes

cloroplastos, los cuales encuentran adosados a las paredes

externas y son capaces de almacenar almidón. Las

paredes de estas células poseen muchos plasmodesmos

que las comunican con las células del mesófilo. La

variante fisiológica más notable con respecto a la

fotosíntesis C3 se debe a una enzima especial, la

fosfoenolpiruvato carboxilasa (FEPC), que cataliza la


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unión del CO2 atmosférico con una molécula de tres

carbonos, el fosfoenolpiruvato, en las células del

mesófilo. El producto de esta reacción es el oxaloacetato,

el cual es rápidamente convertido a ácido málico o

aspártico (Figura 11.9).

Estos ácidos son transportados a las células de la

vaina del haz, donde son almacenados en grandes

concentraciones, para luego ser descarboxilados

generando un ambiente muy rico en CO2, en el cual la

rubisco inicia el proceso de fijación y reducción del

carbono ya descrito (el ciclo C3). La fotorrespiración es

de esta manera prácticamente abolida, ya que la elevada

concentración de CO2 evita que la rubisco incorpore O2.

Luego de esta descarboxilación, los compuestos de tres

carbonos son regresados a las células del mesófilo donde

regeneran el aceptor inicial, la molécula de

fosfoenolpiruvato, para continuar la captación de dióxido

de carbono.

Las plantas C4 se clasifican de acuerdo a la

enzima que lleva a cabo la descarboxilación, las cuales

son: la enzima málica dependiente de NADP+

(cloroplasto), la fosfoenol piruvato carboxiquinasa

(citoplasma) y la enzima málica dependiente de NAD+

(mitocondria). Al primer tipo pertenecen el maíz, la caña

de azúcar y el sorgo. El metabolismo C4 se ha hallado en

unas 17 familias de angiospermas, pero se sabe de la

existencia de especies con características intermedias C3-

C4, como sucede en algunas especies neotropicales de la

familia Clusiaceae. El mayor costo energético del

metabolismo C4 comparado con las plantas C3 se ve

ampliamente compensado con la casi total anulación de

la fotorrespiración, por lo que en definitiva es más barato

fijar una molécula de CO2 en plantas C4 que en las C3.

Además, las plantas C4 presentan mayor eficiencia en el

uso del nitrógeno y del agua, por lo que se desempeñan

mejor que las C3 en ambientes secos y calurosos, razón

por la cual la mayoría de ellas habita zonas geográficas

con climas semiáridos y tropicales de altas temperaturas.

Las plantas con metabolismo ácido de

crasuláceas (MAC), son generalmente suculentas, con

células ricas en vacuolas llenas de agua y habitan lugares

muy áridos. Fijan el CO2 en ácidos orgánicos al igual que

las plantas C4, pero a diferencia de ellas la separación de

la primera y segunda carboxilaciones es temporal, no

espacial, ya que la primera carboxilación se hace durante

la noche en las células del mesófilo. Esto produce una

acumulación de los ácidos de cuatro carbonos

provenientes de la fijación del CO2, ya que éste no es

usado para sintetizar glúcidos sino hasta el otro día

cuando haya ATP producido por la fase lumínica. Los

ácidos acumulados, principalmente malato, dan un

aumento notable a la acidez a la planta -de ahí el nombre

de esta vía fotosintetizadora- y son transformados en

piruvato por descarboxilación durante el día. Esto genera

un ambiente rico en CO2 en la cercanía de la rubisco

(Figura 11.10). En el día los estomas permanecen

cerrados por lo que no hay pérdida de agua, mientras que

en la noche, cuando se abren para permitir la entrada de

CO2, la transpiración es baja porque la temperatura

ambiental también lo es. Por ello es que el MAC es la

forma más eficiente de hacer fotosíntesis, al menos en

cuanto al uso del agua se refiere.

En ambientes acuáticos, donde el CO2 se

encuentra en solución, se verifica la situación

CO2 + H2O ↔ HCO3- + H

+,

con el equilibrio desplazado hacia la molécula del

bicarbonato (HCO3-). Allí hay plantas con mecanismos

de bombeo de este compuesto que, asociados a la

anhidrasa carbónica, generan una concentración de CO2

óptima alrededor de la rubisco. En el trópico, plantas


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acuáticas como Isoetes y Egeria presentan estos y otros

mecanismos similares de concentración de CO2.

Al igual que hay plantas con características

intermedias C3-C4, hay intermedios C3-MAC. Se cree

que el metabolismo C4 es de reciente aparición entre las

angiospermas, pero como son grupos lejanamente

emparentados, es posible que se trate de un fenómeno

polifilético. El metabolismo MAC está asociado a plantas

más primitivas, por lo que su origen parece más antiguo y

también polifilético. Se puede pensar que las plantas

MAC aparecieron como una respuesta adaptativa a

ambientes áridos o a situaciones de aridez transitorias.

11.8. La fotosíntesis es un proceso regulado, que

puede ser afectado por muchos factores.

El buen funcionamiento de la fotosíntesis depende de la

coordinación de sus dos fases, la lumínica y la de fijación

del carbono. La tasa global de crecimiento de una planta

está regulada por el desempeño de las fases mencionadas

y está directamente relacionada con la tasa de

crecimiento del organismo. El principal factor limitante

de la primera etapa es la luz, mientras que el agua, el

CO2, los nutrientes inorgánicos y la regulación de la

rubisco son los factores claves de la segunda fase. Tanto

los defectos como los excesos de todos estos factores

pueden afectar la tasa fotosintética global (Figura 11.11).

Dado que las plantas no pueden desplazarse para

buscar más luz en condiciones de oscuridad, o para

ocultarse en condiciones de exceso de radiación, han

desarrollado mecanismos para usar óptimamente el

recurso lumínico cuando está escaseando o para disiparlo

cuando está en exceso. El uso adecuado y la disipación

están en un continuo equilibrio dinámico que hace

aumentar el primera y disminuir la segunda y viceversa.

La tasa fotosintética aumenta linealmente con la densidad

de flujo fotónico (DFF), hasta alcanzar una saturación en

la cual el exceso de luz no es utilizable. El punto de

saturación depende de la especie y de las circunstancias

fisiológicas del individuo, pero en todo caso la radiación

sobrante debe ser disipada o dañará la planta, ya que

puede inducir el proceso denominado fotoinhibición, que

lleva a una disminución significativa de la tasa

fotosintética de la planta.

El fotosistema II es el punto más sensible en la

actividad reguladora fotosintética, ya que es capaz de

sufrir mecanismos de desacoplamiento y desactivación

para maximizar la disipación de energía lumínica. Un

mecanismo muy reconocido se debe a un polipéptido

particular del fotosistema II, denominado D1, que es una

proteína con una muy alta tasa de recambio aun en

condiciones normales de luminosidad. Por ser una

molécula que se desactiva para evitarle daños al

fotosistema, se ha comparado su función con la de un

fusible en un sistema eléctrico convencional. También

hay otras formas de desacoplamiento para disipar energía

a nivel de la transferencia de electrones en las antenas,

como en los mecanismos de fluorescencia y en los

centros de reacción, por flujos cíclicos de electrones

alrededor de éstos.

En la fase de fijación y reducción del carbono

(CFC), un aspecto de gran importancia es la actividad de

la rubisco, enzima grande de relativamente poca

eficiencia que puede usar como sustratos tanto al CO2

como al O2. Si hay unas condiciones óptimas y un aporte

normal de CO2, su tasa de asimilación dependerá

principalmente del estado de activación de la rubisco, en

el cual participan el propio CO2 (uniéndose a un lugar

diferente del sitio activo), el ión Mg++

, un pH alto, la

presencia de la enzima rubisco activasa y otros factores

menos claramente entendidos. Tanto el CO2 como la

ribulosa-1,5-bisfosfato son sustratos indispensables para

el funcionamiento de la rubisco, por lo que el exceso de

uno de nada sirve si el otro está en cantidades limitantes.


241

Otras enzimas del CFC están también comprometidas en

su regulación, conociéndose que factores como la

reducción del grupo tiol, el pH, la concentración de

magnesio y las concentraciones de los sustratos, ejercen

un papel regulatorio muy importante de la tasa global del

CFC.

La producción de los glúcidos a partir del

carbono fijado en la fotosíntesis experimenta también una

regulación de acuerdo a la tasa fotosintética, lo cual es

particularmente conocido para la sacarosa y el almidón.

En la síntesis de estos productos existen enzimas claves

que son activadas por procesos de fosforilación de

aminoácidos específicos, según la intensidad del CFC.

11.9. Los productos de la fotosíntesis tienen diversos

destinos.

Las sustancias producidas por la fotosíntesis, llamados

fotosintatos o fotoasimilados, pueden ser usados para

diversos procesos fisiológicos según las circunstancias

celulares. En primera instancia, se usan para la

respiración celular y para la construcción de sustancias

necesarias para la propia célula, como 3-fosfoglicerato,

aminoácidos, azúcares y otros productos. Otro posible

destino de los fotoasimilados es su almacenamiento

dentro del mismo cloroplasto (Figura portada del

capítulo), lo cual sucede cuando hay exceso de

producción. Un tercer destino de los fotosintatos es su

transporte a larga distancia, desde los órganos

productores (fuentes) hasta los órganos que los usan o

almacenan (sumideros). La distancia entre fuentes y

sumideros varía según la especie, pudiendo ser de pocos

centímetros en hierbas como las orquídeas miniaturas

cuyo cuerpo completo no supera los 20 cm de longitud

(ej: Pleurothallis spp.), o de muchos metros en grandes

árboles maderables (ej: Nectandra spp.).

Los estudios realizados para tratar de entender el

transporte por el floema a larga distancia, llevaron a

comprender que la difusión simple no podía ser la

responsable de este fenómeno, requiriéndose de una

explicación fisiológica alterna, conocida actualmente

como la hipótesis de Münch (sección 12.11).

11.10. Para el transporte a larga distancia de los

fotoasimilados y otras sustancias se requiere un tejido

especializado.

El floema es un tejido encargado de la conducción de

sustancias, que se encuentra generalmente más externo

que el xilema en los tallos. Su presencia fue notada desde

hace mucho tiempo aunque su papel en la conducción de

sustancias orgánicas fue reconocido sólo hasta mediados

del siglo XX. Los estudios pioneros se basaron en el

anillamiento, técnica que consiste en retirar la corteza del

tallo a cierta altura y observar los cambios. La

consecuencia más notoria es la acumulación de

fotosintatos en la parte superior del anillo

(hinchamiento), y la disminución de ellos en la parte

inferior (agotamiento). Esto demuestra que el transporte

basípeto en el tallo se produce en la corteza. Los estudios

posteriores que usaron marcadores radiactivos

demostraron que unas células especializadas

denominadas elementos cribosos, son las encargadas de

transportar los fotosintatos en la planta.

El floema es un sistema conductor continuo

(Figura 11.12), constituido por células vivas en estado

funcional, el cual se extiende por todo el cuerpo vegetal y

llega hasta unas pocas células de distancia de los ápices

de la raíz y el tallo. La composición del floema es

diferente entre las plantas con flores (angiospermas) y las

plantas sin flores (gimnospermas). En estas últimas la

unidad estructural y funcional es la célula cribosa,

mientras que en las angiospermas es el elemento criboso,

el cual se une por los extremos con otros elementos


242

cribosos alineados longitudinalmente formando el tubo

criboso. Las paredes terminales de los elementos cribosos

poseen perforaciones mayores que los plasmodesmos,

que en conjunto reciben el nombre de placa cribosa. Las

células cribosas de las angiospermas no están alineadas

longitudinalmente y las interconexiones se dan mediante

áreas cribosas ubicadas en las paredes laterales. Una

descripción más completa de la composición del floema

la encuentra en la sección 5.6.2.

Existen muchas variaciones en la composición

del fluido floemático entre especies, tanto cuantitativas

como cualitativas. Esto sucede porque son numerosas las

variables que pueden afectarlo, tales como la tasa

fotosintética, el órgano de la planta, el grado de

desarrollo y las condiciones ambientales. Algunas

características generales relativamente comunes a

cualquier fluido floemático son el pH alcalino (ca. 8), la

alta viscosidad, el potencial osmótico negativo (-1 MPa a

-2 MPa) y la abundancia de sustancias disueltas de bajo

peso molecular. Los azúcares provenientes de la

fotosíntesis son el mayor componente de los solutos del

floema, siendo la sacarosa el azúcar más abundante.

También se transportan aminoácidos, nucleótidos y son

abundantes el potasio, el ión cloruro y el fosfato e incluso

se sabe que algunos virus son capaces de movilizarse por

el floema. La forma en que las sustancias son cargadas y

movilizadas por el floema es explicada en detalle en la

sección 12.11.

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243

Figura de la portada del capítulo

Figura 11.1. Espectro de absorción de las clorofilas a y b. En general, la luz verde y amarilla es poco usada por las plantas,

si bien los pigmentos accesorios ayudan a aumentar la eficiencia en la captación de fotones por parte del cloroplasto.

Gráfica en dominio público por cortesía de un autor anónimo <<Kurzon>>, a través de Wikipedia Commons.


244

Figura 11.2. Pigmentos encontrados en las plantas. A) Los carotenoides son moléculas que absorben luz y actúan

complementariamente con las clorofilas, B) clorofila a. Una de las características más notables de los pigmentos es la

presencia de dobles enlaces alternos.

Figura 11.3. Ampliación de una fotografía electrónica de transmisión de una célula vegetal mostrando el cloroplasto con

tilacoides apilados formando los granas. En estas estructuras membranales es que se ubican los fotosistemas y por lo tanto

es el sitio exacto de la fotosíntesis. Foto en dominio público por cortesía de Dartmouth Electron Microscope Facility,

Dartmouth College.


245

Figura 11.4. Esquema de la disposición de los fotosistemas (FS) y las moléculas involucradas en el transporte de electrones

en la membrana tilacoidal del cloroplasto. También llamado esquema Z. A) Plastoquinona, B) complejo de citocromos, C)

plastocianina, D) proteína ferrosulfurada, E) ferredoxina, F) NADP+ reductasa, la enzima que transfiere los electrones al

NADP+ para producir NADPH. El flujo de electrones por estas moléculas produce una acumulación de protones en el

interior del tilacoide, lo que hace de éste un espacio ácido (con pH bajo). Este gradiente de protones es usado por la ATP

sintasa para generar ATP.


246

Figura 11.5. Representación esquemática de la ATP sintasa, la cual está compuesta por dos subunidades. A) La subunidad

CF0 está embebida en la membrana tilacoidal y a través de ella pasan los protones hacia el estroma, B) la subunidad CF1 se

encuentra en el estroma y es la encargada de acoplar la fosforilación del ADP para producir ATP.


247

Figura 11.6. Ciclo de fijación del carbono. Tres moléculas de CO2 se unen a tres moléculas de ribulosa 1,5-bisfosfato y

producen seis moléculas de 3-fosfoglicerato. Luego seis ATP son usados para producir seis moléculas de 1,3-

bisfosfoglicerato, las cuales generan seis moléculas de gliceraldehído 3-fosfato mediante el uso de seis moléculas de

NADPH. Una molécula de gliceraldehído 3-fosfato se usa para la síntesis orgánica, mientras que las restantes cinco se usan

para regenerar las tres moléculas de ribulosa 1,5-bisfosfato con las que se reinicia el ciclo. Así, tres moléculas de CO2

fijadas producen una molécula de gliceraldehído 3-fosfato, con un costo neto de 9 ATP y 6 NADPH, los cuales fueron

producidos durante la fase lumínica de la fotosíntesis.


248

Figura 11.7. En la fotorrespiración la ribulosa 1,5-bisfosfato se une al oxígeno y genera una molécula de 3-fosfoglicerato y

una de 2-fosfoglicolato, un compuesto de dos carbonos. Esta molécula pasa del cloroplasto al peroxisoma donde genera

glicina que a su vez es exportada a la mitocondria donde se genera serina. Esta molécula pasa al peroxisoma y genera

glicerato, que entra al cloroplasto y produce 3-fosfoglicerato que entra al ciclo de regeneración de la ribulosa 1,5-bisfosfato.

Todo este proceso consume O2, ATP y NADH a la vez que genera CO2, por lo que fue llamado fotorrespiración. A)

Reacciones en el cloroplasto, B) reacciones en el peroxisoma, C) reacciones en la mitocondria.


249

Figura 11.8. Corte transversal de hoja de maíz en la que se nota la anatomía Kranz. A) Haz vascular, B) células grandes de

la vaina del haz con cloroplastos gigantes, C) cutícula, capa de sustancias hidrófobas depositada sobre la pared externa de

las células de la epidermis. Foto cortesía de X. Marquínez.


250

Figura 11.9. En la fotosíntesis C4 la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (FEPC), cataliza la unión del CO2 al

fosfoenolpiruvato para producir oxaloacetato, el cual es rápidamente convertido a ácido málico o aspártico. Estos ácidos de

cuatro carbonos son llevados a la célula de la vaina del haz donde se descarboxilan generando un ambiente rico en CO2 para

la rubisco, así el ciclo de fijación del carbono (CFC) es más eficiente. Los compuestos C3 son devueltos a la célula del

mesófilo donde regeneran fosfoenolpiruvato. A) Célula del mesó-filo, B) célula de la vaina del haz vascular.


251

Figura 11.10. El metabolismo ácido de crasuláceas (MAC), es un mecanismo de concentración de CO2 presente en plantas

suculentas que viven en ambientes secos y soleados. La estrategia es fijar el carbono de noche, cuando al abrir los estomas

se pierde poco agua debido a la baja temperatura, almacenándolo en ácidos de cuatro carbonos dentro de la vacuola.

Durante el día esos ácidos se descarboxilan para aumentar la concentración de CO2 en las cercanías de la rubisco,

permitiendo la fijación definitiva del carbono a través del ciclo de fijación del carbono (CFC).


252

Figura 11.11. Varios factores ambientales influyen directamente en la tasa fosotintética de las plantas. La cantidad y

calidad de luz incidente, la temperatura del aparato fotosintético, la tasa CO2/O2 y las condiciones intracelulares como la

necesidad de los fotosintatos y la actividad de la rubisco o de otros componentes individuales de la fase lumínica o del CFC,

están entre los factores que más influyen al proceso fotosintético.

Figura 11.12. Corte transversal de un haz vascular foliar en el maíz que muestra la disposición de los tejidos conductores.

A) Floema, las células más grandes son elementos de tubo criboso y las más pequeñas son células acompañantes, B) xilema.

Todo el haz vascular está completamente rodeado por una capa de células con cloroplastos muy grandes, denominada vaina

del haz.

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