CAPITUI,O II

PROC^SOS BIOI,ÓGICOS D^I, SUEI,O

i. DP^MOLICIÓN DE I,A MATPrRIA ORGÁNICA

3

Antes de entrar en el estudio sistemático de los diverso^s gruposde microorganismos del suelo es convéniente poseer una visión, oidea de conjunto, de los distintos procesos que se desarrollan en elsuelo por la actividad de los microorganismos, procesos que puedenagruparse del siguiente modo: '

i.^ Demolición de la materia orgánica.2.^ Nitrificaeión.3.^ l^ijación del nitrógeno atmosférico.q..o Desnitrificación y transformaciones de los nitratos.5.^ Transformaciones de las sustancias' minerales.DEMOLIC1óx D^ I,A MAr^x1A ORGÁNICA. -^1 suelo recibe

constantemente una gran cantidad de materia orgánica bajo la forma

de résiduos y cadáveres de la flora y la fauna que lo pueblan. Esta

materia orgá.nica incorporada al suelo experimenta el ataque de los

microorganismos del mismo, especialmente de las bacterias, hon-

gos y actinomicetos, aunque también intervienen én su ^demolición

los protozoos, asf como los gusanos e insectos que viven en e1 suelo,que utilizan en parte esta .materia orgánica para su alimentación.

A consecuencia de este ataque, la materia orgánica sufre una serie

de cambios físicos y químicos variables según la naturaleza de losorganismos actuantes y las condiciones del medio.

I;as diferentes características fisiológicas de los grupos de. arga-nismos ^del suelo llevan consigo que la descomposición de los distin-tos componentés de 1a materia orgánica no se verifique simultánea-mente, ni en la misma medida. Una parte, formada por los mono-sacá.ridos, algunas pentosanas y exosanas, 1os proteidos y sus deriva-dos, en condiciones aerobias, son completamente descompuestas conformación de CO,, H,O, NHs y varios compuestos minerales; eñ con-diciones anaerobias se forman, además, CH. y H,. Parte del materialdescompuesto es asimilado por los microorganismos y sintetizado ensu protoplasma, siendo reincorporado . al sueló a su muerte; en con-

_ ^^ -

^ti

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diciones aerobias, esta porción varía del 2o al qo por Ioo de la ma-teria descompuesta.

Otra parte de los complejos orgánicos atacados queda en forma deproductos intermedios, bien por su mayor resistencia a la acción de los .microorganismos o por la formación, en ciertas condiciones, tales comola humedad o acidez excesiva, de productos que impiden el desarrolloulterior de los organismos. Finalmente, algunos componentes de lamateria orgánica, particularmente las gzasas, ceras, taninos, resinas,ciertas exosanas y la lignina, quedan casi sin descornponer.

1Este conjunto, constituído por la materia orgánica sin descompo-

ner, Ia dgscompuesta parcialmente y la trans#órmada, conjunto que

está sufriendo constantemente modificaciones, constituye la ^mate-ria oigánica^ del suelo, gran parte de la cual es soluble en los álcalis

y se la denomina comientemente humus o fracción humificada de la

materia orgánica. del suelo. F,ste humus no posee una composición

química definida, sino que varfa constantemente a consecuencia de

los continuos procesos de descomposición que experimenta.

Para la mejor comprensión de este complejo proceso de demoli-ción de la materia orgánica (fig. 2) es necesario conocer previamentela composición química de dicha materia orgánica, y siendo los re-siduos vegetales los que infervienen en mucha mayor medida en laformación de la materia orgánica de los suelos forestales y agrícolas,dedicaremos a ellos nuestra atencibn preferentemente, estudiandoprimero su composición, después la intervención de los microorga-nismos en la demolición de cada uno de sus componentes más impor-tantes, y finalmente consideraremos el hunt^us, resultante de dichoproceso de demolición, estudiando sus propiedades y destacando suimportancia en la Naturaleza,, especialmente en la nutrición de losvegetales y en los procesos del suelo, al que proporciona varias de susmás importantes propiedades ffsicas y químicas ^

COMPOSICIÓN Qufn^ICA A^ IAS V^GF;r^,^S. - I,oS vegetales, rne-

diante la función clorofílica, elaboran por síntesis gran cantidad de

compuestos orgánicos, parte de los cuales son incorporados al suelo

en forma de residuos, que en los terrenos agrícolas están conŝtituí-dos principalmente por raíces, rastrojos,- abonos verdes y estiércol,y en los suelos forestales, por hojas, polen, fruto, ramas y raíces.

Estos residuos vegetales están formados en su mayor parte por celu-losa, hemicelulosas, compuestos pécticos, proteidos, almidón, azú-

cares, taninos, ácidos orgánicos, grasas, ceras, resinas y otros varioscompuestos que aparecen en proporciones menores.

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Según Waksman (i46), en los residuos de plantas maduras estoscomponentes aparecen en las siguientes proporciones:

Celuloaa ................................... xo a so por ioo.

' Hemicelulosas (pentosanaa, eYOSanaa y poliuró-

nidoe ................................... io a z8 por ioo.

I,igninas ................................... ro a 3o por ioo.

Taninoe, sustancias aolorantea, cntina, auberlna,

grasae y ceras ........................... 1 a 8 por xoo:

Proteldos ................................. I pcn too (madera, paja. rafcea).^^ a is pót ioo (plantaa leguininosas).

I,a proporción en ^ que se encuentran estos diversos componentes

depende de la naturaleza del material vegetal (Cuadro núm. i^, y den-tro de una misma especie vegetal, de la edad de la pla.nta, ya que,como puede verse en la figura 3, en las plantas jóvenes el porcentajede nitrógeno, sustancias minerales y, su fracción soluble én agua esmás elevada que en la planta madura, que, por el contrario, es másrica en celulosa, hemicelulosas y lignina, hecho que no sólo se hacomprobado en las gramfneas y leguminosas, sino que se ha observa-c(o igualmente en las hojas y acíctalas de los árboles forestales (3iy io8}. ^

CUADRO NÚM. z

COMP08ICIÓN QUÍMICA COMPA^iADA DE DI1rER$NTkS MATRRIA5 V1+G^-

TAI,^,4, RN TAN1'O POR CIENTO D$ MAT^RIA 3ECA. ( Wa1^9nlan.^

Campoaeate qatmlcoCad^e

de m^ísPsja

de ceateaoHoJu

de roblePlaatse

de alfalta

Acicular

•iP,ao e

Kadera

de ciprée

- ----

Fracdón eolnble en

----^-- - • -- -

alcohol y éter (i}. 5,g9 5.33 6.44 Io,{I z3,9s 3.45Pracdón solubk ea

agna frla y calten-te (z)............ i4,t{ 6,z6 x3,93 r7.z4 7.Z9 3,i8

He7nicelnloeaa...... i7,63 zi,io zz,93 8.5z i8,98 ii,ióCelnloea........... s9,67 38,6z i3.78 z6,7i i6,{3 37.6zI,igniaas......:.... its8 14.63 30.3o ro,78 zz,68 s8,zrProtddoa.......... i,q8 o,8i {,zs 8,><3 z,ig o,66Cenizas...........: 7,33 S,o51 I S.o9 Io,3o z.SI o.76

(r) Resinae, alcaloidea, glnc^eidoa, anstancias amargas y curtientea, grasas, acei-tes, ceras. etc.

(z) AzQcarea, amino-áddoe, almidón, peetina, tanino y cotnpneetae uránicoe.

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Respecto a la naturaleza de las combinaciones que puedan existiren Ias plantas entre estos complejos no se conoce nada con certeza,

existiendo opiniones dispares, sobre todo en lo referente a la posible

combinación entre la celulosa y la lignina en la membrana celular,

%

40 r

30

^ plantas de 25-35 cm.de elture^ Antes dE espiqer

' lorac^onAntes de le j^ Plantes casi meduras

20 «.^ E9,'I - p:] IIIIII ^

t0 n<',^ t I ^^ t^!IIII i:^! f^ I-J^

a __ ^: ^ ...^_ ^^^ -á^v̂áñlĉá5

Drotdnes Cenizas Sus^ia^s Pentosanu Lsolúblg$ e n e^t ^oqua fns

FiG. 3. - Influeada de la edad sobre la composición química de las plantas decenteno. (Waksman y Tenney).

que unos consideran de naturaleza química, mientras que para otros

es puramente física.A continuación indicamos las principales propiedades físicas y

químicas de los componentes vegetales enunciados, así como Ias carae-

terísticas de su descomposición por la acción de los microorganismos

del suelo.

DF,SCOMPOSICIÓN MICROBIANA Dk TaA CEI,UI,OSA. - T^a celulosa eSun producto orgánico vegetal, que no ha podido obtenerse por sín-

tesis en los laboratorios, formado por condensacióri de glucosa, de

peso molecular muy elevado, que, acompañado por otras sustancias,

principalmente lignina y pectina, forma las membranas resistentes y

más o menos elásticas de la casi totalidad de las células vegetales.

I,a celulosa fué aislada por primera vez por Payen (zo6), en i839^

al intentar obtener en estado de pureza los eomponentes de la mem-

brana celular de los vegetales. I,uego de tratar los tejidos vegetales

por diversos disolventes, tales como el agua, el alcohol, los ácidos

y los álcalis, obtenía en todos los casos un residuo que en su análisis

elemental mostraba poseer carhono, oxígeno e hidrógeno en las mis-

- 39 -

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mas proporciones que figuran en el almidón (G.H„O.)n, sustancia ala que dió el nombxe de cclulosa. Posteriormente, Gibson (46), limitóesta denominación de celulvsa a aquella parte resistente de la mem-brana celular vegetal que al hidrolizarse produce glucosa solamente.

I,as plantas fanercígamas contienen en sus tejidos lignificados deun 3o a un ^o por Zoo de celulosa, llegando en algunos casos, comoen el algodón (pelos de las semillas, del género Gossypium) a cons-tituir el qo por zoo del pesa del material desecado al aire. En lasplantas inferiores, la celulosa se encuentra regularmente en los hele-chos, en las algas florídeas y feofíceas (i^8) y probablemente en1os musgos (33). Su presencia en las alĝas inferiores, en los hongosy en las bacterias, no ha sido claramente comprobada, pareeiendoque en estos vegetales ha sido sustituída en su función, por las hemi-celulosas y la quitina.

l;a celulosa, insoluble en el agua y en los disolventes orgánicos,es soluble en el reactivo de Schweitzer (hidróxido de cobre amonia-cal); no se colorea de azul por el íado, pero los ácidos y las solucio-nes concentradas de cloruro de calcio o de cinc la transforman enhidrocelulosa, que se tiñe de azul con el iodo. I,os ácidos fuertes la hidro-lizan, dando n maléculas en un diholósido característico, la celobiosa:

Z^çH1O(^) n-}- n xs^ " n CtfHst^11^

cada una de las cuales, continuando la hidrólisis, se desdobla en dosmoléculas de glucosa p:

Cs^.^ii + ^n = z c.FI1^0•• .

I,a descomposíción de la celulosa en el suelo se lleva a cabo por.diversos grupos de microorganismos: bacterias aerobias y anaerobias,hongos filamentosos, basidiomicetos, actinomicetos y probable-mente protozoos y otros invertebrados. I,os conocimientos sobre elproceso de descbmposición son muy incompletos, estando por resol-ver una serie de complicados problemas que ofrecen amplio campoa la investigación.

Dicha descomposición puede verificarse en cóndiciones . anaero-bias o aerobias. Omelianski (iog) hizo el estudio de la fermentaciónanaerobia de la celulosa, observando la formación de ácidos grasos(acético, butílico y pequeñas cantidades de ácido valeriánico) y eldesprendimiento de anhidrido carbónico, metano e hidrógeno. ^nexperiencias posteriores consiguió separar las baçterias productorasde metano, de las productoras de hidrógeno.

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I,a descomposición en el suelo de la celulosa en condiciones anaero-bias sólo tiene lugar en la naturaleza en los terrenos encharcados y

pantanosos; en las condiciones normales, cuando los residuos vegeta-

les se depositan en capas superficiales, como, por ejemplo, en los

suelos forestales, el oxígeno tiene fácil acceso y el proceso se verifica

de modo diferente, habiendo sido Van Iterson (64) el primero que

demostró la descomposición de la celulosa en condiciones .aerobias.

En estas condiciones los hongos intervienen juntamente con las bac-

terias en el proceso de descomposición de la celulosa, habiéndose

considerado por algunos los hongos y los actinomieetos como los agen-

tes más activos de ella en los suelos forestales.

Krause (80), entre otros, ha realizado investigaciones respecto a

la importancia relativa de los hongos y las bacterias en la descorr^-

posición de la materia orgánica en los suelos forestales, habiendoencontrado en un monte de resinosas con subpiso de haya las siguien-

tes relaciones: En la capa superficial de la cubierta muerta, i.ooo bac-

terias por un hongo; inmediatamente debajo, en la capa de descom-

posición activa (capa F de Hesselman), ioo bacterias por 2o hongos;

en la capa de humus (capa H), ioo bacterias por cada z57 hongos,

y en el horizonte A, (*) del perfil del suelo, Foo bacterias par i7i hon-

(') Se denomina horizontes de un snelo a las diversas capas más o menos defi-nidas del perfíl o c:orte del miamo que ocupan posidones sensiblemente paralelas asu auperfide. .

Ordinariamente se suelen distiaguir las siguientes horizontes:HOYidOfLtó A. - Horizonte superior de la masa del suelo, del cual han sustraído

materiales las aguas de infiltradón o drenaje, por lo cual suele denomínáraele hori-

zonte de eluviación o de lavado.

$ste horizonte se subdivide generalmente en dos o inás subhorizotttes, de los cuales

se denomina Ao al superior, constituido por la acumuladón de residuos orgánicos

sobre la superficie del auelo. I,os restantes subhorizontes se denominan Al, A8, etc. ^n

los suelos forestales el horizonte o subhorizonte Ao tiene gzan importancia (pág. Sz).

Horiaonte B. -Horizonte de acumulación en el que se han fijado los elementos

arrastradoa de A por las aguas de drenaje. Se le denomina también hori,conde de ilu-

viación, y vulgarmente, subsuelo.

>xste horizonte puede aer dívidido en subhorizontes, Bl, B9, etc., según el color, iaestructura y el carácter del material acumulado.

Horisontc G. - Horizonte de material prácticamente sin erosionar, aituado bajo

el horizonte B; vulgarmeate substrato, o roca madre. kste horizonte, sunque a menudo

se describe como sín erosionar, de ordinario muestra algunas modifícadones en la

parte superior q puede tener uno o varios subhorizontes. >^n la mayor parte de los

casos zepresenta la roca-madre, semejante a aquella de la que procede el suelo, aun

cuaado puede aer un estrato o formadón geológica de diferente material.

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gos. En los sitiós en que la cubierta muerta estaba tapada por mus- ,gos y líquenes, en la capa F se enrnntraban 373 hongos por ioo bac-terias, y en la capa H, 339 hongos por ioo bacterias. .

I,a velocidad de descomposición de los residuos vegetales fuéestudiada por Kostytcheff (7g), quien encontró una pérdida del55 Por ioo del material seco al cabo de un año, y del 73 por ioo des=pués de dos años, cifras que concuerdan con las observadas por Hen-ry(60). I,a rapidez de la descomposición de la celulosa en el suelodepende de las sustancias con las que esté asociada en la planta,principalmente las ligninas y las hemicelulosas, incluyendo las sus-taneias pécticas y la cutina; de la naturaleza de los microorganismosactuantes en la. descomposición; de la presencia de nitrógeno asimi-lable y sustancias minerales, porque, como han demostrado Barthely Bengtsson (z2), la presencia de nitrógeno, sobre todo en formaámoniacal, facilita la descomposición de la celulosa en los suelos neu-tros y alcalinos, y finalmente, de las condiciones del medio, talescomo humedad, reacción y aireación.

I,a descomposición de la celulosa por la acción de los microor-ganismos del saelo se verifica en dos etapas: durante la primera, lacelulosa es hidrolizada por una diastasa elaborada por las bacterias,la celulasa, formándose celobiosa, que á su vez es hidrolizada en glu-cosa por la celobiasa, diastasa cuya presencia ha sido comprobadaen hongos y bacterias destructores de celulosa (39 y i8). ^n la se-gunda etapa, la glucosa producida es transformada por los mismosmicroorganismos, sobre todo en condiciarnes anaerobias, o por bac-terias asociadas a ellos, en ácidos orgánicos, como acético, butíricoy láctico o fórmico, acético y valérico (i45), ácidos que son descom-puestos por los mismos microorganismos o por unac flora. secundariaen anhidrido carbónico y agua. En el laboratorio, este proceso dedescomposición no se ha conseguido llevarlo a cabo hasta la desapa-rición total de la celulo^a, quedando siempre un residuo, más o menosvoluminoso, de coloración negruzca, ocre o rojiza, que observado almicroscopio muestra la estructura del material celulósico empleado,estructura fibrosa, por ejemglo, si el material utilizado fué el papelde filtro. .

I,a formación de la celobiosa, como resultado de la descomposi-ción de la celulosa por los microorganismos, fué demostrada porPringsheim (ii2). Mediante la adición de antisépticos, principal-mente una solución al 0,5 por ioo de iodoformo en acetona, consi-guió paralizar el desarrollo de las bacterias, sin alterar la actividad .

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de 1as diastasas elaboradas por ellas, observando como consecuenciala acumulación en los cultivos de azúcares reductores, que determinóser celobiosa y glucosa mediante la formación de las respectivasosazonas.

Pringsheim aisló las dos diastasas hidrolizantes antes menciona-das, celulasa y celobiasa, y como el punto térmico de destrucción dela celohiasa (670) era inferinr al de la celulasa (700), consiguió impedirla formación de glucosa operando a temperatura entre 68o y^o^con lo que obtuvo solamente celobiosa como producto de la hidrólisisbacteriana de la celulosa. . -

En las condiciones en que se lleva a cabo en el suelo la destntc-ción de la celulosa no se acumulan ni glucosa ni celobiosa en cantida-des apreciables, ya que son rápidamente utilizadas como fuente deenergía por la microflora secundaria que acompaña siempre a losorganismos destructores de la celulosa, entre la que suelen encon-trarse bacterias fijadoras de nitrógeno atmosférico. Pringsheim (iii)encontró que el Bac. amylobacter inoculádo en un cultivo del Bac. me-thanigenes de Omelianski, osidando la. celobiosa y la glucosa produ-cidas, era capaz de fijar io,4 mgs. de nitrógeno atmosférico por gramode celulosa descompuesta, lo que equivale a io kgs. de nitrógeno portonelada de celulosa descompuesta; estas cifras dan una idea de laimportancia de los procesos relacionados con la descomposición dela celulosa en el suelo, as{ como de la importancia de la micro-flora secundaria asociada a los microorganismos destructores de ce-lulosa. • •

I,a acción de los actinomicetos en la destrucción de la celulosaen el suelo parece ser de menor impórtancia que la de las bacteriasy hongos, aun cuando no esistan experiencias definitivas sobre ello.

I,a descomposición de la celulosa en el apazato digestivo de 1osgusanos, insectos y otros invertebrados que viven en el suelo, selleva a cabo mediante la secreción de una diastasa análoga a la celu-lasa (25), o bien por la acción de bacterias que viven en dicho aparatodigestivo. Gleveland (30) estima que ciertos protozoos son capaces dedescomponer la celulosa y que la presencia de protozoos en el aparatodigestivo de los termites explica la facultad de estos organismos paraalimentarse con ĉelulosa.' PRSCOMPOSICIÓN MICROBIANA DE I.AS IíRMICF:I.UI,OSAS. - I^aS he-

micelulosas, que probablemente están más difundidas en los tejidosvegetales que la celulosa, sobre todo en los vegetales inferiores, hansido menos investigadas que ésta. 1" ueron estudiadas por vez primera

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por Schulze (i28), quien las encontró en las membranas celulares

vegetales bajo la forma de compuestos insolubles, que, al hervirse

con ácido sulfúrico diluído, se hidrolizaban fácilmente, convirtiéndose

en hidratos de cari^ono solubles, por lo general distintos dé la glucosa.

5chulze y sus colaboradores encontraron las hemicelulosas bajodos formas: como sustancias de reserva en las semillas y como ele-mentos de sostén en los tejidos lignificados de las fanerógamas. I,aproporción de hemicelulosas en los tejidos de las fanerógamas es muyvariable, oscilando entre el 2,35 por ioo y el 50,83 por. ioo.

I,as hemicelulosas son políholósidos de naturaleza coloidal, amor-fos, formados por la condensación de monosas, que se distinguen dela celulosa por ser fácilmente solubles en los álcalis dilufdo$ en ca-liente. Se conocen numerosa ŝ hemicelulosas que se caracterizan porlas monosas o mezclas de ellas, que forman al hidrolizarse por losácidos diluídos, denominándose mananas, galactanas, mano-gadac-tanas, xilanas y arabanas, según las osas que las constituyan. Tam-bién suelen incluirse entre ellas (ibo) los com^uestos pécticos y lasgomas, formados por azúcares ligados con ácidos urónicos, principal-mente glucourónico y galacturónico.

En forma de mananas y galactanas se encuentran en la maderade las resinosas y en las sev^illas de muchas plantas, como, por ejem-plo, en las de la palmera Phoenix dactyli f era, y canstituyendo el lla-mado marfil vegetal en las del Phytelephas macrocar^a.

I,a,s xilanas y arabanas, denominadas frecuentemente ^ientosanas,por dar pentosas al hidrolizarse, son de las hemicelulosas mejor estu-diadas, tanto en los vegetales como en el suelo; se encuentran en lasmembranas celulares de todas las plantas derdes, en la corteza yfibras leñosas de los árboles, en los frutos y semillas y también en losmusgos y hongos. ^n el suelo, las pentosanas están universalmentedistribuídas (i2í^); suelos forestales, con un contenido de humus del23,42 por ioo, presentan un o,75 por ioo de pentosanas. kn gene-ral, el carbono de las pentosanas yaría del i,3 al 28,53 por ioo delcontenido de carbono del suelo.

I,as hemicelulosas son descómpuestas por bacterias, hongos y acti-nomicetos del suelo; siendo insoluble ŝ en agua, con la que sólo for-man suspensiones coloidales, la primera etapa de sú descomposiciónmicrobiana es su transformación en compuestos solubles; bien exosas,como la galactosa y la manosa, o bien pentosas, como la arabinosay la xilosa. I,a segunda etapa lleva consigo la ruptura de las monosasformadas. I,as exosas son rápidamente descompuestas, dependiendo

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los productos formados de los microorganismos actuantes, 'q^e pue^den ser, bien la microflora original, o bien una secundaria fqrmád^"pprdiversos microorganismos incapaces de atacar directamente a laŜ he-micelulosas.

Entre los productos de descomposición se encuentran ácidos orgá-nicos, como el acético, el láctico y el butírico, alcohol etílico en elcaso de las levaduras y algunas bacterias y, finalmente, anhídridocarbónico y agua, sobre todo cuando acttían los hongos Hifales. I,asexosas pueden servir también como fuente de carbono para las bac-terias fijadoras de nitrógeno y desnitrificantes, cooperando así a losprocesos de fijación y liberación de! nitrógeno.

I,a descomposición de las pentosas se lleva a cabo con mayor difi-cultad y por una microflora mucho más reducida, razones por las que,aun en los suelos arables, se encuentran siempre pentosanas y pentosassin descomponer, cosa que no ocurre con las exosas.

I,as sustancias pécticas son descompuestas fácilmente por hongosy diversas bacterias aerobias y anaerobias (ioi), creyéndose seanaz^icares los principales productos de la hidrólisis, y citándose entre lossecundarios los ácidos acético y butírico, el hidrógeno y el anhidridocarbónico. ^n condiciones anaerobias, como en el enriado del cáñamoy lino, se forman adem.ás alcoholes y acetona.

D^SCOMP03ICIóN ñ^ICROBIANA DR I.A I,IGNINA. - T^a ligilina, deS-

pués de las hemicelulosas y la celulosa, es el más abundante de loscomponentes de los tejidos vegetales, alcanzando una proporción deun 2o a un 3o por ioo en la madera, de un io a i8 por ioo en la pajay de un 3 a 7 por ioo en los musgos (4i), 1^1 contenido de ligninadel vegetal aumenta con la edad de éste.

I,a lignina se encuentra en los tejidos vegetales asociada a la celu-losa, fórmando el complejo ligno-celulósico, que unos consideran serde naturaleza química, mientras para otros constituye un caso deadsorción entre la celulosa y la lignina, fundándose para ello en quepuede egtraerse la celulosa de los tejidos lignificados sin alterar suestructura, y reMprocamente, que puede eliminarse la lignina, que-dando, por asf decirlo, el esqu^leto de dichos tejidos formado por lacelulosa.

I,a naturaleza químiea de la lignina no se conoce con egactitud,siendo un compuesto ternario más rico que la celulosa en carbono,del que contiene un 63 por ioo. Se la caracteriza por varíos reactivoscolorantes especlficos; por su insolubilidad en los ácidos mineralesconcentrados, en frío, y su solubilidad en las soluciones alcalinas bajo

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presión y en caliente; por su fácil oaidación; por algunas caracterís-ticas de su estructura químíca, entre ellas el grupo metoxil (OCH,),que es una función característíca del complejo lignina, susceptiblede determinación exacta, en forma de yoduro de metilo, por el métodode Zeisel. I,a lignina en plantas diferentes y frecuentemente avn dentrode una misma ^planta en tejidos distintos, presenta variaciones en surnmposición, como lo prueba su diverso contenido en metoail y susolubilidad en las disolventes orgáiiicos.

Ritter (iao) ha demostrado que la lignina puede ser dividida pormedios mecánicos en dos formas, una de las cuates, con un contenidoen metoail del zo,8 al i3,6 por zoo, está sitttada en la' lámina mediade la madera, y la otra es la lignina de la membrana celular, teniendoun coñtenido en metoail del 4,3 al 4,ó por zoo. Tratada con alcoholo con ^-naftol, la lignina puede separarse en dos fracciones, una solu-ble y la otra ínsoluble.

I,a lignina es mucho más resistente a la descomposición por losmicroorganismos que los hidratos de carbono. Aunque las ligninassufran una cierta descomposición en los productos vegetales, la lig-^nina aislada por cualquiera de los procedimientos en uso (lignina alálcali, ligsiina al ^acido, lignina al fenol, etc.), no se descompone porla acción de los microorganismos o lo hace en proporción sumamentelimitada (8g y x4q), no estando claramente determinado aún si elloobedece a un cambio en las condiciones fisicas o químicas de la moléculade la lignina.

Varias especies de hongos son capaces de descomponer la ligninaen los vegetales, siendo corríente el hecho de que muchos hongosque ocasionan la pudrición de la madera se puedan reconocer porel aspecto de la madera atacada, que presenta unas zonas o manchasde celulosa pura de las que han desaparecido la lignina y las hemice-lulosas. Johnsen y I,ee (66), ^studiando la. madera atacada por elTrametes pinti ^uckel, encontraron destruído tin 3o por ioo de lalignina, mientras que de la celulosa sólo había desaparecido un igpor zoo. Según Czapek (3^}), los filamentos miceliales de los hongosde la madera segregan dos clases de e^zimas: la hadromasa, que actúasobre la lignina, y la ciíasa, que lo hace sobre la celulosa.

Bose (24} divide los hongos destructores de la madera en dosgrup^: -

a) Dcstructores de d%gnina, que producen anillo definido de oxi-dación (halo oscuro), cuando crecen en agar a12 por ioo, que contieneun o,2 por Yoo de taníno; y

^^6^

b) I,os destructores de celulosa, que no producen tal anillo cuandocrecen en dicho medio.

I,a descomposición de la lignina por la acción de las bacteriasestá menos estudiada, habiéndose rnmprobado por Pringsheim yliuci^s (ii3), quienes no han estudiado los cambios experimentadospor la lignina, ni la microflora que los ha producido. Aun en aquelloscasos en que la, lignina no es desrnmpuesta, experimettta modifica- .ciones por la acción microbia.na (3), se hace más soluble en el alcohol,más oscura, a igualdad de hidrógeno aumenta en carbono, disminuyeel contenido en metoxil, quedan libres grupos fenólicos y toma ca-rácter ácido, más solnble por los álcalis, es decir, recibe carácterhumínico.

^ntre las sustancias 'residualeŝ, procedentes del ataque de losmicroorganismos a los elementos vegetales, que forman el complejohúmico, la lignina desempcña un papel preponderante, sobre todoen los suelos forestales.

D^SCOMPOSICIÓN MICROBIANA DEI. AI.MIDÓN. - .̂.,1 allnldÓn eS tlna

de las sustancias de reserva elaboradas por los vegetales, en los quese encuentra abundantemente. ,^1 almidón pertenece al grupo de lospoliholósidos, cuya fórmula general es (C,H„O^)n, en la que n alcanzaun valor muy elevado; presenta composiciones distintas según laespecie vegetal de que procede, suponiendo algunos (56) que existentantos almidones diferentes como especies amilíferas.

l^l almidón es insoluble en agua frla; en agua caliente, los granosde almidón se hinchan, se desagregan y dan lugar al 1{quido viscosollamado vulgarmente engrudo. ^n la incineración, el almidón dejaun débil residuo mineral (0,4o por ioo en el almidón, de trigo), cons-tituído principalmente por fosfatos de calcio y potasio, aunque sucomposición varfa con la especie de procedencia. Este elemento mi-neral estaría ligado al' poliholósido ^ediante esterificación, por e1ácido fósfórico, de funciones alcohol de las osas polimerizadas.

El almidón es descompuesto en el suelo por bacterias, hongos yactinomicetos, con más rapidez y fácilidad que la celulosa y las hemi-celulosas, debido a que gran nú^nero de dichos microorganismos ela-boran diastasas rnuy activas, amilasa y maltasa principalmente, quelo hidrolizan, primero, en dextrinas solubles en agua; luego, en mal-tosa, y ésta, en glucosa.

1^ntre los productos de descomposición del almidón por los mi-croorganismos del suelo se han encontrado los ácidos acético, fórmicoy butírico, trazas de ácidos succínico y láctico, varios alcoholes (etf-

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lico y butílico), aldehidos y acetona, hidrógeno y anhídrido car-bónico.

DRSCOMPUSICIÓN MICROI3IANA Dk I,OS HETERÓSIDOS Y DE I,AS OSAS

o a^oxosACáRIDOS. - I,as heterósidos se encuentran abundantemente

en los vegetales, en muchos casos probablemente como productos de

excreción, acumulándose, a veces, en órganos o tejidos caducos (hojas

en la época de su caída; rnrieza exfoliada), con los que pasan al suelo.

Son sustancias que, hidrolizadas por diastasas o ácidos, se disocian en

una o varias rnoléculas gluddicas y en una o varias moléculas

de cuerpos pertenecientes a otras familias químicas (aglfconos), estan-do caracterizado cada heterósido por la naturaleza de los glúcid^ yde los aglíconos que forman parte de su molécula.

Entre los más importantes púeden señalarse los heterósidos /enó-licos y los cianogenéticos; al prirner grupo pertenecen el arbutósido(hojas de Aróutus), el salicósido (hojas de Salix) y los tanoides o

sustáncias tánicas. I,os heterásidos cianogenéticos dan por hidrólisis,

además de azúcares y otros cuerpos orgánicos, ácido cianhfdrico,como, por ejemplo, el amigdalósido, que se encuentra en los embrionesde la almendra amarga, siendo hidrolizado por el complejo fermen-tante emulsina en dos moléculas de glucosa, una molécula de aldehidobenzoico y una molécula de ácido cianhídrico.

C„H^7N011 -^- 2H,0 -{^ emulsina ^ sCaHl=Oe -{- C^HB - CHO -{- CNH.

I,os tanoides, sobre todo en concentraciones ligeras, son utili-

zados por varios microorganismos, hongos principalmente, como fuen-tes de carbono.

I,as osas o monosacáridos son ataca.dos por la mayoría de losorganismos heterótrofos que viven en el suelo. I,os productos resul-tantes dependen de la clase de organismo actuante y de las condicio-nes del medio. En ciertas condiciones, el azúcar es oxidado en CO, yH,O, liberando la máxima cantidad de energía; bajo otras condicio-nes, además de ácidos orgánicos (glucónico, cítrico, oxálico, fórmicoy butírico) producidos por hongos y bacterias, pueden formarse, espe-cialmente por bacterias anaerobias, alcoholes etílico, metílico y butí-lico y acetona. 2odas estas sustancias son nuevamente osidadas osintetizadas por los microorganismos en su protoplasma.

DESCOMPOSICIÓN MICROBIANA DI; I,OS ÁCID05 ORGÁNICOS. - I,OS

ácidos orgánicos se presentan frecuentemente en el suelo como resul-tantes de la descomposición de los glúcidos, como hemos visto ante-riormente, y de la de los prótidos; estos ácidos, neutralizados, pueden

-48-

ser utilizados por diversas bacterias y hongos del suelo como fuentes

de energía (32). I,a mayoría de las bacterias heterótrofas puedenutilizar los ácidos málico, cítrico, fumárico, glicérico, sucdnico, fór-

mico, láctico, múcico y tártrico; un corto número pueden utilizar los

ácidos acético, propiónico y quinónico; los ácidos maleico, « y^-oxi-butfrico y oxálico no suelen ser utilizados.

I,os productos finales más frecuentes en la descomposición de losácidos por los microorganismos son anhídrido carbónico y a ĝua. Enalgunos casos, como en la descomposición del ácido tártrico por unhongo, el AsQergill^us niges, se admite (56) que se verifican simultá-neamente dos transformaciones: una parte es ozidada campletamenteen agua y anhídrido carbónico, y' otra parte incompletamente oaidadaen glucosa es almacenada en las células como sustancia de reserva:

2 C^HaO^ -{- g O^ = 8 CO^ + 6 H^O [tj

6 CyN^O^ -{- 30^ = a C^Hi^Oa -F i2 CO^ -F 6 H^O. [z]

Cuando el hongo ha agotado todo el ácido, consume la glucosa for-mada en la reacción (2), oxidándola en anhídrido carbónico y agua:

CyHuO^ -^ 6 O^ = 6 CO^ -}- 6 FI^O.

DBSCOMPOSICIÓN MICROBIANA DB I,AS GRASAS Y CERAS. - I,OS

cuerpos grasos son ésteres' resultántes de la unión de glicerol condiversos ácidos orgániĉos, que frecuentemente son el palmítico, elesteárico, el oleico, el mirístico y el láurico, aunque en ellos pueden

entrar otros muchos ácidos, como acético, propiónico, butírico, lino-leico, ricinoleico, etc.

h;stos glicéridos son muy frecuentes en los tejidos vegetales y ani-males, constituyendo sustancias de reserva; en los vegetales ' se en-cuentran principalmente en las semillas (nuez, colza, ricino, cacahuet),y en el pericarpio de algunos frutos (aceituna, frutos de Elaeis guáne-ensis), encontrándose a veces en la madera (Tilo) y en las hojas. I,osmicroorganismos del suelo, hongos especialxnente, pueden elaborarlospor síntesis, a veces en grandes cantidades.

I,as grasas se descom^onen muy lentamente en los suelos húmedosy casi nada en los secos; primeramente se hidrolizan con desdobla-miento de glicerol y el ácido, según la reacción general:

CaHsOs • Ra + 3 H'O = CaHeOa -f- 3 R. OH.

-^9-

^

1^1 glicerol (C,H,O,) es rápidamente utilizado como fuente de ener-

gía por varios microorganisrnos, mientras que los ácidos son descom-puestos posteriormente.

)ras grasas son descompuestas en el suelo principalmente por laacción de los hongos y por un corto número de bacterias aerobias,aunque es posible que en algunos casos puedan ser descompuestasen condiciones anaerobias (io).

I,as ceras son sustancias sólidas, que se encuentran a menudo en ^la superficie de los órganos vegetales, tallos, hojas y frutos. Química-mente análogas a las grasas, son ésteres de á.cidos grasos con alcoho-les superiores; los ácidos cerótico, lignocérico y melfsico y los alcoho-les cerálico y melísico son los constituyentes más frecuentes en lasceras vegetales. ^

I,as ceras son aún más resistentes que las grasas a la descomposi-.ción, que puede ser llevada a cabo, en condiciones aerobias, por hon-gos y algunas bacterias del suelo (x38).

DRSCOMPOSIC161^T MICROSIANA D^ I,OS PRÓTIDOS. - l^n química

biológica se consideran incluídos en el grupo de los prótidos los amino-ácidos y aquellos cuerpos, poli^é^tidos y proteidos, que al hidrolizarsedejan en libertad moléculas de amino-ácídos.

I,os prótidos tienen considerable importancia biolbgica, encontrán-dose en el protoplasma de todas las células vivas, tanto vegetalescomo animales. Son elaborados por vegetales, de donde los toman losanimales, quienes son incapaces de elaborar las albúminas que nece-sitan (81).

I,os amino-ácidos o^éptidos son sustancias orgánicas que poseen .simultáneamente una función amina básica, NH,, y una función^ácida o carbogilo,^COOH. )^1 más sencillo de todos ellos es la glicocolao ácido a-aminoacético:

COOH^ CH,^

NH,

del cual pueden derivarse todos los demás sustituyendo uno de loshidrógenos del CH, por un radical cualquiera, R, que puede poseerlas funciones más variac^as (ácido, alcohol, amina, amida, fenol, et-cétera); de aquf la gran diversidad de aminoácidos, (alanina, seri-na, valina, leucina, lisina, ácido aspártico, cisteina, tirosina, triptó-fano, etc.), todos los cuales responden a la fórmula general:

COOHR-CH^^

, ^^ NH,

- í^ -

siendo cuerpos cristalizables, solub'les, por lo general, en agua, e in-solubles en el alcohol y en e1 éter. I,os aminoácidos son cuerpos an/ó-teros, que debido a su doble carácter ácido y básico, al. disolverse seionizan como ácidos o como bases, según la reacción del medio, ofre-ciendo un punto isoeléctrico (cuyo pH varfa para cada aminoácido),en el que aparecen disociadas cargas iguales y de signos contrarios.

Debido a su doble función ácida y básica, dos amínoácidos puedenligarse entre sí mediante ellas, con pérdida de una molécula de agua,formando un di^ié^btido que, presentaado a su vez una funcián áciday una amina., pnede ligarse en igual forma con un aminoácido, obte-niéndose un triQé^itido y, en general, los ^oli^é^tidos, cuyo númeroes prácticamente ilimita.do, ya que solamente el número de combina-ciones posibles entre 2o aminoácidos diferentes es ígual a

IXzX3X...Xi8xi9X2o-23x io1P,

de las que a• cada una corresponde un polipéptido especial, de loscuales Fischer ha conseguido obtener un nwnero bastante elevado.

I,os ^roteidos son cuerpos coloidales, por lo general amorfos, inso-lubles en e1 alcohol y en los disolventes orgánicos neutros, insolubleso solubles çn el agua, que presentan una serie de reacciones caracte-rísticas (de^ Millon, del biuret, etc.) y son ^precipitados de sus solu-ciones acuosas coloidales por diversos agentes como: ad.ición de unafuerte proporción de sales alcalinas (C1Na, 50^Na,, SO.(NH.),); ebu-llición de la solución; acción de ácidos fuertes y de las sales de metalespesados, sobre todo cúpricas y mercúricas, y por los taninos.

I,a hidrólisis de las proteidos por la acción de las diastasas pro-teolíticas conduce a la liberación de polipéptidos y luego destruyeéstos en un gran ntímero de moléculas de aminoácido, entre las queesisten siempre algunaŝ de aminoácidos sulfurados.

7,os proteidos poseen moléculas gigantes, incomparablemente máscomplejas que" los polipéptidos, alcanzando pesos moleculares delorden de 30.00o a varias millones. El número de proteidos posibles

'sobrepasa al de los polipéptidos, suponiéndose por los biólogos que cadaespecie, animal o vegetal, posee un lote de proteidos específicos pro-pios; que cada individuo difiere de las de su misma especie ^ por laposesión de proteidos específicos individuales, e incluso qué cada grupode célutas poaee proteidos característicos propios, hipótesis que, auncuando no puede confirmarse por procedimientos de análisis químico,se manifiesta indirectamente (56) por hechos* que expresan una i^}-

-s=-

compatibilidad biológica entre los protoplasmas de diferentes especies,como, por ejemplo, la imposibilidad de la fecundacíón entre célulassexuales de distintas especies, aun cuando sean próximas.

I,os proteidos, en conjunto, se diferencian muy poco en su compo-

sición centesimal, pudiendo tomarse la siguiente como muy aprosi-mada (^42):

C^ 51 - 54.5 PQr roo. H = 7 - i,3 PQr roo. O= zr - z3.5 F^r ioo.

N= r5.5 - iy,ó por roo. S^ 0,8 - 2 por roo. P= o,4a - 0.83 Por ioq.

I,os proteidos suelen dividiise en dos grandes grupos: los holopro-teidos y los hdcro^roteidos. I,os holoproteidos se descomponen comple-tamente por hidrólisis en moléculas de aminaácidos, encontrándoseentre ellos las prolaminas (xeina del maíz, gliadina del trigo), lasglz^telinas, las albúminas, las globulinas, etc. . ^

I,os heteroproteidos liberan en su hidrólisis no solamente moléculasde aminoácidos, sino, además, una o varias moléculas de naturalezano proteica (agrupación ^rrostética), variables segtín su naturaleza:osas, en los gluco^roteidos; l4^idos, en los li^o^roteidos; ácido fosfóricoy sustancias orgánicas complejas, en los nucleoproteidos; pigmentosdiversos, en los cromo^roteidos, etc.

Por la acción microbiana, la materia orgánica nitrogenada quellega al suelo sufre una serie dé complejas transformaciones quími-cas que, en lo que afecta al nitrógeno, pueden resumirse del siguien-te modo (i45)^

z.o Hidrólisis de los ^roteidos en polipéptidos y aminoácidoscon desprendimiento de amonfaco.

2^ Descomposición de los aminoácidos y otros productos dela hidrólisis de los proteidos, con nueva liberación de amonfaco.

3.^ Síntesis de protoplasma microbiano, que tiende a absorberparte o todo el nitrógeno amoniacal formado.'

^n la degradación de los prótidos por los microorganismos delsuelo (bacterias, hongos y actinomicetos) aparecen frecuentemente,además del ' amoníaco, varios productos secundarios como anhídridocarbónico, aminas, ácidos grasos, alcoholes, aldehidos, metano e hidró-geno sulfurado, y en el' caso de la putre f acción, o descomposicián dela materia orgánica nitrogenada en condiciones deficientes de oxí-geno y con formación de gases fétidos, se ha señalado además la pre-sencia de indol, escatol y fenol. En algunos casos, durante la, descom-posición ge originan nuevos proteidos más sencillos, que frecuente-mente están dotados de mayor resist^ncia 2: la descomposicíón.

-Sa-

I,a formación de amoníaco a partir de los aminoácidos! puedelle^^arse a cabo mediante procesos hidrolíticos con formación de áci-dos grasos y amoníaco o, como es frecuente en el caso de organismosaerobios, con formación de alcohol, CO, y amoníaco; procesos deoxidación (principalmente en el caso de los hongos), o procesos dereducción (frecuente en las bacterias anaerobias) con formación deácidos grasos saturados y amoníaco, o bien mediante la reunión devarios de estos procesos; en todo caso la consecuencia es la desarticu-lación del gr}ipo amina, la del grupo carbosilo o,la de ambos a la vez.

El amoníaco formado en la descomposición de los prótidos des-empeña un papel muy importante en la economfa vegetal, ya que esutilizado por los vegetales superiores para su nutrición, bien como talamoníaco o después de su transformación en nitratos mediante elproeeso de nitri f icación, que estudiaremos más adelante.

I,as diversas condiciones del suelo, así como las diferencias decomposición de la materia orgánica, nitrogenada y no nitrogenada,llevan consigo la liberación de cantidades distintas de amoníaco.

Cuandu los prótidos descompuestos constituyen la única fuente deenergía de que disponen los microorganismos, se desprende gran can-tidad de amoníaco, que en algunos casos puede corresponder al 7gpor ioo del nitrógeno contenido en el prótido; cuando, además delos prótidos, existen glúcidos asimilables, el resultado varía por el he-cho de que al obtener los microorganismos más fácilmente la energíade los glúcidos, los atacan con preferencia y sólo actúan sobre losprótidos en la medida sufíciente para obtener el nitrógeno necesariopara la síntesis de su protoplasma, con lo cual la mayor par^e, y hastala totalidad del amoníaco producido, es reasimilado inmediatamentepor ellos. Incluso cuando la relación C/N del material orgánico esmuy amplia, al ser insuficiente la cantidad de amoníaco produ.cidapara atender a la actividad sintetizadora de los microorganismos,entonces muy elevada, éstos utilizan los nitratos del suelo, trans-formándolos en prótidos y estableciendo una competencia con lasplantas superiores para el aprovechamiento de los compuestos denitrógeno asimilable egistentes en el terreno.

Como 1a liberación de amoníaco es requisito previo para la for-mación de nitratos, puede preverse de lo que antecede que todo excesode glúcidos asimilables debe detener la formación de nitratos enel suelo. Clark y Adams (29) encontraron que la nitrificación se veri-ficaba en el suelo para una relación C/N de ii-Zx,6/i, pero cesabapara una relación C/N de z3-i5/•z. _

- 53 --

Cuando se agrega celulosa al suelo (8), los microorganismos que lautilizan camo fuente de energfa consumen los nitratos del suelo, sinperturbar las actividades de las bacterias nitrificantes, cesando laacumulación de nitratos en el suelo, que se reanuda tan pronto comola celulosa ha sido descompuesta (fig. 4).

Ceiplosa( mtlf^rampij

1400

t300

12041

i t00 I

. t000

900

^^

^

800

700

d00

500

A^

300

200

t00

^ t0 i0 30 40 - 50 60

Fric. 4. - Influenda de la preseada de celulosa sobre la acumuladón de nitratos en el

suelo. (- - - - - - - -, celulosa; , nitrógeno nítrico.) (Anderson.)

-34-

t

^, . ^.i,ipman y sus colaboradares (86) realizaron egperiencias^,sc11^)te la

influenc.ia de la relación C/N del material orgánirn, así qo^no de^'^naturaleza de la materia no nitrogenada, a cuyo efecto a^Ío grar^losde suelo se le agregaban sustancias nitrogenadas con dive rela.ciónC/N y diversos glúcidos; se incubaban durante siete días, ma _'en-do Ias debidas condiciones de humedad, y al cabo de ese tíes^o sedeterminaba el amoníaco por destilación con MgO. De los resultadbsde estas esperiencias, resumidos por Waksman (cuadro núm. 2), sedesprende que las sustancias que poseen una relación C/N muy amplia,por ejemplo, harinas de arroz y de maíz, no originan una acumula-cibn perceptible de amoníaco, tanto aisladas como mezcladas conglúcidos. A medida que las sustancias son más ricas en nitrógeno,y por tanto, con una relación C/N más estrecha, aumenta la acumu-lación de amoníaco, que puede llegar a casi el 5o por ioo del contenidoen nitrógeno, acumulación que se atenúa considerablemente por laadición de glúcidos, sobre todo de los que, como el almidón, son rápi-damente descompuestos por los microorganismos del suelo.

CUADRO NÚM. 2

INFLURNCIA DE I,OS HIDRATOS DB CARBONO SOBRE I,A ACUMUI.A^CIóN

DR AMONÍACO PROCRD^N1^. DE SU5TANCIAS ORGe^PTICAS NITROGENADAS.

(Waksman.)

9U9TANCIA NITROGENADA

Harina de arroz .... . . . . . . . . . .Harina de maíz . . ... . . . . . . . . .Harina de trigo . . .. . . . . . . . . . .Hazina de guisante.. . . . . . . . . .Hariaa de linaza .. ... . . . . . . . .Harina de soja ..... . . . . . . . . . .Harina de aemilla de algoddn..

Nltrógeao

total en la

euataacfa

mg.

46.451,2

94.8i 36,8

2472gg,6

246,I

AHONiACO FOAI[ADO (mq.)

31a óldrsto^ Glncoaa

de carbona, (^ gr,)

^I,26

I,28

S.1450,88

I Io,6q

I2g,64

I23,63

I,3oi,3o

3^^3L7z

gó,oi

Io8,o3

g9,67

Sacaroaa

(^ gr.)

I,48I,o4

5.8428,57

^.73g4,88

97,23

Almídóa

(^ ^r•)

0,87O,C%^

i,56

23.7063.3454.3654.54

De las múltiples e$periencias realizadas se desprende que la can-tidad de amoniaco acumulado procedente de la descomposición desustancias orgánicas nitrogenadas está, por regla general, en propor-ción inversa .con la relación C/N del material empleado, de tal modo

-53-

que agregando a los distintos prótidos las cantidades de almidón nece-sarias para igualar las relaciones C/N, las cantidades de amoníacoacumuladas son iguales; siempre, claro está, que se empleen de losdistíntos prótidos cantidades tales que contengan la misma cantidadtotal de nitrógeno.

Igualmente que los prótidos, las sustancias orgánicas nitrogenadasde naturaleza no proteídica, tales como lecitina, colina, creatinina,guanidina, bases púricas, ácido úrico, urea, etc., son descompuestaspor la acción de los microorganismos del suelo, con desprendimientode amoníaco.

I,a lecitina se desdobla primero en colina, ácidos grasos y ácidoglicexofosfórico; a su vez, la colina es descompuesta en amoníaco,trimetila*^i*+A, anhídrido carbónico y metano.

Fl ácido úrico, que se encuentra abundantemente en los excremen-tos de las aves y de las serpieutes y en los productos de la descompo-sición de los prótídos por muchas bacterias (i2g), sufre una serie detransformaciones (alantoina, ácido glioxílico, urea) antes de que seforme el amoníaco.

I.a urea, de la que muchos hongos contienen cantidades conside-rables como subproducto de su metabolismo (65), y que se forma tam-bién en la descomposición de los prótidos por algunas bacterias yactinomicetos, es hidrolixada por la acción de gran número de micro-organismos, creyéndose que esta descomposición tiene lugar en dosperíados: en el primero se forma carbonato amónico, que durante elsegundo es descompuesto en amoníaco, anhídrido carbónico yagua (z6i).

I,a quitina, que se encuentra abundantemente constituyendo elesqueleto de los artrópodos y como producto de síntesis eñ las célulasde los microorgani.smos, espeĉialmente en los hongos, es descompues-ta por ciertas bacterias y actinomicetas del suelo mediante una dias-tasa: la quátinasa.