Cap01 - El Bosque Mediterraneo, Un Sistema Humanizado y Dinamico

7/22/2019 Cap01 - El Bosque Mediterraneo, Un Sistema Humanizado y Dinamico

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Seccin AFactores histricos y ambientales

1. El bosque mediterrneo, un sistema humanizado y dinmico.

2. La distribucin de las especies a diferentes escalasespacio-temporales.

3. Heterogeneidad ambiental y nichos de regeneracin.

4. Rgimen de incendios y regeneracin.


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CAPTULO 1

El bosque mediterrneo, un sistema humanizado y dinmico

Fernando Valladares, Jess Julio Camarero, Fernando Pulidoy Eustaquio Gil-Pelegrn

Resumen.El bosque mediterrneo, un sistema humanizado y dinmico. Tanto elclima como la estructura y funcionamiento de los bosques y matorrales mediterrneoshan estado en constante cambio, cambios que se han acelerado en los ltimos milenioscomo resultado de la intervencin humana. Durante las oscilaciones glaciares del Cua-ternario, los hbitats favorables del sur de Europa constituyeron un importante reservo-rio de diversidad vegetal, lo cual es un slido argumento para insistir en la importanciade la conservacin de los bosques mediterrneos. El fuego y el pastoreo han influidomuy significativamente en la evolucin de la vegetacin durante la segunda mitad delHoloceno. La accin antrpica es un elemento crtico de perturbacin que determinacambios en las especies dominantes y conlleva cambios radicales en la diversidad y la

cobertura arbrea y arbustiva. La aridificacin climtica de los ltimos milenios suponeen muchos casos poco ms que una influencia de fondo a la que se superponen pertur-baciones ms bruscas. La consecuencia ms extendida de la intervencin humana es eladehesamiento de los densos bosques originales. Las dehesas albergan una notable bio-diversidad derivada de ciertas prcticas que aumentan la diversidad a escala de explota-cin y de paisaje. La gestin de los bosques mediterrneos debe ser adaptativa, varian-do en funcin de la evolucin del sistema, del efecto del manejo y de los cambios en lasprioridades de la gestin. La integracin de la silvicultura clsica y la ecologa irhaciendo posible una mejor gestin y prediccin del funcionamiento y evolucin delbosque mediterrneo, si bien el marco temporal de las predicciones es necesariamentecorto debido a la complejidad del sistema y a lo limitado de nuestros conocimientos.

Summary.Mediterranean forests, a man-made and changing system. Both the Medi-terranean climate and the structure and functioning of Mediterranean forests and shrublandshave undergone continuous changes, with increasing rate over the last millennia due to theinfluence of human activities. Favorable habitats in southern Europe were important reser-voirs for plant diversity during Quaternary glaciations a fact that enhances the conservationvalue of present day Mediterranean forests. Fire and livestock husbandry have exerted animportant influence on the evolution of the vegetation over the second half of the Holoce-ne. Human practices became a critical perturbation that determined changes in dominantspecies, diversity and vegetation cover. The climatic aridification experienced over the lastmillennia influenced these changes only marginally. The main consequence of anthropiza-tion in low land Mediterranean forests is their transformation into savana-like dehesas, a

semi-natural open wood pasture very ot high biological diversity. Dehesas are an example

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En: Valladares, F. 2004. Ecologa del bosque mediterrneo en unmundo cambiante. Pginas 13-25. Ministerio de Medio Ambiente,EGRAF, S. A., Madrid. ISBN: 84-8014-552-8.


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of how certain human practices may lead to increasing diversity at various scales. Manage-ment of Mediterranean forests must be adaptative, and should be able to change accordingto the evolution of the system, the effect of management, and the changes in managementpriorities. The integration of traditional silviculture with ecology will allow for a bettermanagement and enhanced prediction of the functioning and evolution of Mediterraneanforests under changing environmental conditions. However, the time frame for these pre-dictions is short due to the complexity of the system and to our still limited knowledge.

1. Introduccin

La visin que se tiene del bosque mediterrneo es, o al menos incluye, un combinado deparadigmas en cierta medida falsos. Y esto es as empezando por las propias especies leosasque lo forman, muchas de las cuales no son autnticamente mediterrneas al ser, en realidad,

supervivientes del Terciario (Palamarev 1989, Herrera 1992). El verano seco, tpico del climamediterrneo, al que tericamente estara adaptada la vegetacin mediterrnea slo ha sido tpi-co en la Cuenca Mediterrnea durante los ltimos 5.000 aos (Grove y Rackham 2001), un pla-zo demasiado breve para la evolucin y especiacin, sobre todo en el caso de especies longevascomo los rboles mediterrneos actuales. Por tanto muchas de las presuntas adaptaciones de lasplantas al clima mediterrneo no son sino pre-adaptaciones o rasgos funcionales que no han evo-lucionado bajo las condiciones ambientales de la actualidad. Tal es el caso, por ejemplo, de laesclerofilia de las hojas de muchas especies presentes en la Regin Mediterrnea (ver Captulos5 y 7). El significado real de este rasgo, tradicionalmente considerado mediterrneo al confe-rir presuntas ventajas adaptativas ante la sequa estival, es objeto de controversia y las fuerzas

selectivas que han dado lugar a la evolucin, distribucin geogrfica y papel funcional de laesclerofilia no estn esclarecidas (Aerts 1995, Blondel y Aronson 1999). Adems, ni el propioclima mediterrneo ni la fisonoma del paisaje mediterrneo han permanecido nunca constantesdurante ms de un siglo, con lo que la visin arquetpica del bosque mediterrneo est sesgadapor nuestra incapacidad de integrar la variabilidad temporal en la estructura y funcionamientodel mismo ms all de unas pocas dcadas (Carrin et al. 2000). Y unas pocas dcadas es unperiodo demasiado corto para captar la esencia de un sistema que como ste presenta dinmicaspoblacionales y ciclos complejos de siglos, si no milenios, de duracin. Esta lentitud de algunosprocesos, como los de la regeneracin natural de ciertas especies del gnero Quercus, compro-mete la viabilidad a largo plazo del bosque mediterrneo ya que una de las caractersticas de

nuestro tiempo es la aceleracin de las tasas de cambio ambiental. De esta forma, los procesosmicroevolutivos, que pueden darse en plazos de tiempo cortos en sistemas como las lagunastemporales y compensar as los efectos negativos de una tasa de cambio ambiental muy rpida,no son operativos para especies longevas y de lento crecimiento como las encinas (Rice y Emery2003). Sin embargo, esta lentitud de algunos procesos clave no significa que la vegetacin medi-terrnea no haya sufrido profundos cambios durante los ltimos miles de aos, cambios relacio-nados con fluctuaciones climticas no menos profundas combinados en tiempos ms recientescon alteraciones en el rgimen de perturbaciones (e.g. por fuego) y en el nivel de explotacin delos ecosistemas (e.g. pastoreo, carboneo y lea). Sin embargo, tanto las caractersticas adaptati-vas y competitivas de las especies como diversos procesos estocsticos han sido tan importan-

tes o ms que la conclusin de las fases glaciares y los cambios climticos del Holoceno para elestablecimiento de las especies dominantes despus de cada crisis (Carrin 2003). Esta combi-nacin de factores biticos y abiticos ha permitido que algunos tipos de ecosistemas forestaleshayan sido capaces de amortiguar el estrs que supusieron los cambios climticos.

Factores histricos y ambientales

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En este captulo mostraremos que tanto el clima mediterrneo como la estructura y funcio-namiento de los bosques y formaciones leosas de estos ecosistemas han estado en constantecambio durante los ltimos millones de aos. Veremos la importancia de incluir la intervencinhumana para comprender los procesos que han dado lugar a los bosques que ahora tenemos. Yfinalmente resumiremos algunos aspectos que deben tenerse en cuenta en la gestin de los bos-

ques mediterrneos como reservorios de una notable diversidad biolgica.

2. Reconstruyendo el pasado para comprender el futuro:paleoclima y paleovegetacin

La Tierra ha experimentado en los ltimos dos millones de aos una alternancia peridi-ca de fases glaciares e interglaciares, de forma que aproximadamente el 80% del Cuaternariodel norte de Europa ha sido tiempo glaciar. Estos descensos sostenidos de temperatura hantenido efectos directos e indirectos, a travs de las repercusiones en la disponibilidad hdrica,sobre la distribucin de los bosques. De esta forma, las latitudes mediterrneas experimenta-

ron un incremento de la aridez mientras muchas de las especies arbreas y arbustivas desapa-recan en las zonas glaciadas (Carrin et al. 2000). Las especies forestales sobrevivieron enrefugios microclimticos en las montaas del sur de Europa y en algunas reas prximas almar (ver Captulos 2 y 3). Con la llegada de cada fase interglaciar, las poblaciones refugiadasseran el punto de partida para la colonizacin de las regiones centrales y septentrionales deEuropa, lo cual requiri de procesos de migracin a larga distancia y gran escala (Carrin2003). De esta forma los hbitats favorables del sur de Europa constituyeron un importantereservorio de diversidad vegetal para todo el continente europeo. En consecuencia, considerarespecies como el haya, los abetos o los robles como propias de zonas templadas centroeuro-peas no es muy real, ya que histricamente han estado ms tiempo en la regin mediterrnea

que fuera de ella; en particular durante los ltimos dos millones de aos (Carrin et al. 2000,Carrin 2003). Los estudios paleopolnicos de muestras obtenidas en turberas y lagunas hanpermitido identificar algunas de estas zonas de refugio, aunque su estructura ecolgica esttodava por dilucidar. Por ejemplo, los valles interiores de Sierra Nevada y del macizo Segu-ra-Cazorla-Alcaraz han actuado como importantes zonas de refugio para especies como Quer-cus ilex-rotundifolia, Q. faginea, Pinus nigra, P. pinaster, Arbutus unedo, Erica arborea,

Corylus avellana, Betula celtiberica, Fraxinus angustifolia, Ulmus minor-glabra, Juglans

regia, Pistacia lentiscus, Phillyrea angustifolia u Olea europaea, mientras que el litoral deMurcia y Almera sirvi de refugio durante la ltima glaciacin para diversos pinos, encinasy robles, adems de coscojares con palmito, acebuchares y matorrales ibero-norteafricanos de

cornical (Periploca angustifolia) y arto (Maytenus europaeus), acompaados de otras espe-cies termfilas como Osyris quadripartita, Myrtus communis, Lycium intricatum, Withaniafrutescens y Calicotome intermedia (Carrin et al. 2000, Carrin 2003). Las reconstruccionespaleoecolgicas de las secuencias polnicas sugieren que los cambios de vegetacin puedenllegar a ocurrir en pocos siglos o incluso dcadas, como consecuencia de cambios climticosmarcados que fuerzan migraciones altitudinales o latitudinales de las especies.

3. Reconstruyendo el pasado para comprender el futuro:el cambiante rgimen de perturbaciones y la intervencin humana

Adems del clima, la intensa intervencin humana es otra caracterstica propia de losecosistemas mediterrneos. Estos ecosistemas han sido muy alterados por el hombre desdecomienzos del Neoltico (Cuadro 1.1), lo que ha provocado una reduccin de su rea original(Pons y Suc 1980). En ausencia del hombre, los ecosistemas que deberan cubrir la Pennsu-

Ecologa del bosque mediterrneo en un mundo cambiante

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CUADRO 1.1BREVE HISTORIA DEL CLIMA Y LOS BOSQUES MEDITERRNEOS

Los bosques mediterrneos han sufrido numerosos avatares climticos e histricos que han determinado laestructura y dinmica de los bosques actuales y que tendrn indudables repercusiones en su respuesta futura al cam-bio global. La cronologa que se incluye a continuacin resume algunos de los principales momentos en la historia

del clima y de los bosques mediterrneos y ha sido elaborada a partir de otros estudios lgicamente mas extensos(Costa et al. 1998, Grove y Rackham 2001, Maldonado et al. 2002, Mesa-Jimenez 2002, Carrin 2003).

Las siglas BP, a.C. y MA indican antes del presente, antes de Cristo y millones de aos respectivamente.

6.5 MA BP Desecacin Messiniense (Terciario, Mioceno) del Mediterrneo (crisis de salinidad). Expansinde txones esteparios y de zonas salinas.

3.2 MA BP Se establece por primera vez el clima Mediterrneo (Terciario, Plioceno), pero ser interrumpi-do por grandes y duraderos cambios climticos. Empobrecimiento inicial de especies. Dominiode conferas. Bosques ms abiertos. Se expanden las especies mediterrneas.

2.3 MA BP Glaciaciones en Europa. Hasta 20 oscilaciones climticas que son paralelas a alternancias de bos-ques y formaciones abiertas registradas durante el Cuaternario (Pleistoceno, 1.6-0.01 MA). La

alternancia de bosques caducifolios y perennifolios se debe a oscilaciones pluviosidad-xericidaden el Norte de Europa y calentamiento-enfriamiento en el Sur.

100.000 BP ltima glaciacin (Wrm), comienzo del Holoceno. Desaparece la flora subtropical del Tercia-rio de extensas zonas.

18.000 BP Condiciones extremadamente fras y ridas. La mayora de las especies actuales ya estn carac-terizadas. El registro fsil y polnico permite reconstrucciones precisas. Se distinguen ya en laPennsula Ibrica las tres zonas climticas principales (atlntica al noroeste, mediterrnea alsureste, de transicin y muy continental en el interior).

10.000 BP Crisis de aridez del Dryas.

8.000 BP Perodo Atlntico, recuperacin de bosques templados. Predominio de Quercus spp. en el Medi-terrneo. Encinares y quejigares se expanden en periodos favorables y son dominantes. El alcor-

noque se hace ms abundante. Los pinos suponen menos de un 20% de los registros polnicos,pero pueden ser localmente abundantes en zonas ms secas y fras.

7.000 BP Comienza a ser importante la incidencia de las actividades humanas (Neoltico, fuego). La defo-restacin favorece la expansin de matorrales helifilos. Se inicia un periodo de 2.000 aos debuena pluviometra.

5.000 BP El clima mediterrneo, marcado por cierta aridez, se establece y se mantiene hasta la actualidadcon slo breves y moderadas interrupciones.

4.000 BP La cultura de El Argar (Edad de Bronce) hace uso de herramientas para la tala de rboles. Seincrementa el mercado a larga distancia (incrementndose la diseminacin de propgulos y espe-cies exticas) y la explotacin intensiva de recursos.

3.000 BP El pastoreo comienza a ser importante en el Mediterrneo.

2.800-2.000 BP La Edad de Hierro trae nuevas tecnologas para la explotacin del bosque, el cual es supeditadoa la ganadera en el Norte y a la agricultura en el Sur.

s. II a.C.-s. IV La dominacin romana de la Pennsula Ibrica trae sistemas agrosilvopastorales precursores dela dehesa. Los cultivos se extienden en los valles y se conservan los bosques y matorrales enzonas poco frtiles y montaosas que son aprovechadas para ganadera. Se introducen voluntariae involuntariamente muchas especies animales y vegetales.

s. IV-s. VIII La poca visigtica y premusulmana mantiene las costumbres romanas de uso del terreno y seestablecen medidas protectoras de la propiedad forestal y de la madera.

s. VIII-s. XV Epoca musulmana. Se intensifican los cultivos, los agroecosistemas denotan un uso sostenidodurante la cultura rabe. Se introducen muchos cultivos arbreos, algunos de los cuales se natu-ralizan en el rea mediterrnea.

s. XI Bajo el auspicio de Alfonso X se crea el Consejo de la Mesta, que incrementa su podero hastala poca de los Reyes Catlicos. Disminucin de la superficie arbolada por uso ganadero y cons-truccin de barcos, a pesar de medidas de proteccin de zonas boscosas de uso comunal.

s. XII-s. XIII Desarrollo de la Marina militar (Fernando III) que consume mucha madera.


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la Ibrica diferiran bastante de los actuales (Blondel y Aronson 1995). Uno de los procesosms significativos ocurridos en la Cuenca Mediterrnea ha sido la desaparicin de bosques derobles caducifolios y marcescentes a favor de bosques de especies esclerfilas como la enci-na. Los resultados de simulaciones fitoclimticas demuestran que este proceso podra habersido causado tanto por un cambio climtico debido al incremento de la temperatura (Gonz-lez Rebollar et al. 1995), como por la erosin del suelo inducida por las actividades humanas

(Gonzlez Rebollar 1996) (ver Captulo 11). Probablemente, ambas causas hayan actuadosinrgicamente en el pasado. El proceso de esclerofilizacin de los bosques, iniciado hacemiles de aos, ha continuado sin interrupcin hasta el presente. En los ltimos siglos, los bos-ques caducifolios de media montaa han sido paulatinamente sustituidos por encinares supra-

1320-1370 Primer mximo de la Pequea Edad de Hielo. Inundaciones. Inviernos prolongados y elevadaprecipitacin estival.

s. XVI Auge de la Marina militar con Felipe II. Construccin de la Armada Invencible a costa de algu-nos de los mejores bosques ibricos. Desaparecen grandes extensiones de bosque en la zona cen-tro (Madrid y Toledo).

1560-1620 Segundo mximo de la Pequea Edad de Hielo. Inundaciones y sequas. Inviernos frios. Lluviaen verano.

s. XVII Proteccin de masas arboladas por Felipe IV que apenas afectan la tendencia general de defores-tacin del territorio.

1680-1720 Tercer mximo de la Pequea Edad de Hielo: sequa y fro.

s. XVIII Los Borbones Felipe V y Fernando VI promueven la repoblacin forestal, pero no frenan el avan-ce general de la deforestacin por el incremento poblacional, fomento de la Marina y requeri-miento de lea para minas y herreras. Primeras grandes sustituciones de quercneas por pinosinfluidas por actividades humanas (e.g. Quercus faginea por Pinus nigra en la Sierra de Cazor-la).

1810 Cuarto mximo de la Pequea Edad de Hielo. Inviernos y veranos fros

1812 Las Cortes de Cdiz y el pensamiento liberal llevan el suelo a manos del trabajador. Se inicia latragedia del bien comn a gran escala y se acelera la deforestacin.

1837 La desamortizacin de Mendizbal retira tierras de manos de la Iglesia y se acrecienta el dete-rioro de los bosques. El proceso sigue hasta el ltimo tercio del siglo XIX y se talan o daan seria-mente 4,5 millones de hectreas de bosque.

1848 Surge el cuerpo de tcnicos de montes (ingenieros), el cual logra proteger 8 millones de hectre-as de bosques en Guadarrama, Cazorla, Cuenca y Pirineos.

1902-1903 Se crea la Guardera Forestal y el Cuerpo de Auxiliares Administrativos de Montes. Se iniciangrandes programas de repoblacin. Comienzan plantaciones a gran escala de conferas y ms tar-de de eucaliptos, con fines productivistas.

s. XX Crisis del mundo rural con grandes migraciones a las ciudades. Se abandonan campos que pasana ser tierras forestales.

1960-actualidad Abandono de prcticas tradicionales: crisis de la dehesa, reviejado del monte bajo de quercneas.La superficie arbolada general aumenta (e.g. un 16% entre 1965 y 1976). Se incrementa el nme-ro de espacios naturales protegidos. Surge la visin conservacionista del bosque.

1970-actualidad Recuperacin natural de encinares y alcornocales en reas marginales submediterrneas menossecas. Los encinares se expanden en zonas montaosas y disminuyen de los llanos cerealistas,con balance neto negativo. El balance es ligeramente positivo para los alcornocales. Se acrecien-ta el deterioro ambiental del aire y las aguas, y el ritmo del cambio climtico. A pesar de queEspaa cuenta con 540 espacios protegidos (3,3 millones de hectreas), la proteccin de espaciosnaturales fuera de reas de montaa o lugares histricos o emblemticos es escasa. Los bosquesmediterrneos quedan fragmentados y desconectados. Espaa, con 40 millones de hectreas en lazona climtica Mediterrnea, llega al final del segundo milenio con 15 millones de hectreas de

bosque, slo 3 de ellos de bosque mediterrneo, y ms de 3 millones de hectreas de matorralmediterrneo.


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mediterrneos y por bosques de conferas muchas veces repoblados (Ibez et al. 1997). Enel norte de Marruecos y posiblemente en el sur de Espaa, los bosques de quejigo (Q. cana-riensis), con hoja marcescente, fueron sustituidos por alcornoques (Q. suber), de hoja peren-ne y ms resistente a la sequa y a los incendios (Reille y Pons 1992, Maran et al. 1999).Como consecuencia de la influencia humana, una parte del bosque mediterrneo fue destrui-

do para crear cultivos y pastos, mientras que el resto fue transformado en monte bajo para laproduccin intensiva de carbn y lea debido a su gran capacidad para el rebrote (por ej., Q.pyrenaica, Q. faginea). Por tanto, algunos de los bosques originales han desaparecido, mien-tras que otros han sido muy alterados en su estructura y funcionamiento, pasando a tratarse enrgimen de monte bajo.

Los sistemas mediterrneos han estado y estn tpicamente expuestos a perturbacionesque pueden ser episdicas, como las sequas intensas e incendios, o crnicas, como la sobre-explotacin y el pastoreo y ramoneo (ver Captulos 4 y 6). La vegetacin forestal se caracte-riza por su inercia y gran resistencia a la invasin, aunque las perturbaciones reiteradas o degran magnitud pueden provocar respuestas de tipo umbral, desencadenando extinciones loca-les relativamente abruptas (Carrin et al. 2001). La mayora de los diagramas polnicos delHoloceno ibrico muestran cambios graduales o pautas de vegetacin relativamente estables,los cuales han sido tradicionalmente interpretados segn la dinmica climtica que se obser-va en el norte de Europa. Algunos estudios en la Pennsula Ibrica han revelado cambios brus-cos que no se correlacionan con un proceso climtico coetneo o inmediatamente precedente,revelando la combinacin de una inercia inicial con respuestas rpidas una vez que se han tras-pasado los umbrales de vulnerabilidad del sistema. La secuencia de Villaverde (Jan) demues-tra cmo el fuego es el condicionante primordial de la respuesta vegetal entre 3.500 y 1.000aos BP, con independencia de que su extensin y frecuencia estn determinadas por el rgi-men climtico. En esta secuencia se observa cmo el encinar es remplazado tres veces porpinares de pino carrasco coincidiendo con la frecuencia de microcarbones, indicadores de laincidencia del fuego. Esta respuesta elstica en la que el pino se extiende y vuelve a disminuirrpidamente se volvi irreversible cuando la frecuencia de microcarbones tuvo una periodici-dad corta (20-50 aos), dando lugar a un cambio abrupto en la estructura ecolgica del bos-que (Carrin 2003). Otras secuencias de la zona se relacionan con los cambios climticos delTardiglaciar y Holoceno, pero el control ejercido por el clima sobre la vegetacin es modula-do por las perturbaciones y la competencia interespecfica, dando lugar a retrasos de varioscientos de aos y a respuestas tipo umbral. Al aumentar la escala espacial, el cambio climti-co aparece como un controlador ms inmediato de los desplazamientos en los tipos forestales.Pero el fuego y, ms tarde, el pastoreo influyeron muy significativamente en la evolucin dela vegetacin durante la segunda mitad del Holoceno. El aumento de la aridez en ciertos casossupone poco ms que una influencia de fondo. Por tanto, la accin antrpica durante los lti-mos milenios es un elemento crtico de perturbacin que determina cambios en las especiesdominantes y conlleva cambios radicales en la diversidad y la cobertura arbrea y arbustiva.

4. La explotacin como factor de cambio: las dehesas

El reflejo ms generalizado de la accin humana sobre los bosques mediterrneos ha sidola creacin de pastizales arbolados para facilitar el aprovechamiento de pastos y frutos por los

herbvoros domsticos. Aunque la existencia de extensos bosques abiertos se ha documentadocon anterioridad, no es hasta despus de la Reconquista cuando comenzaron a establecerse lasdehesas como tipo de paisaje ntimamente asociado a un rgimen de gestin controlado a largoplazo y sobre grandes latifundios (Linares-Lujn y Zapata-Blanco 2003). Sin embargo, al igual


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que sucede con las fluctuaciones derivadas de fenmenos naturales descritas, la existencia deestos bosques abiertos ha de contemplarse enmarcada en una dinmica de cambio continuo, estavez condicionado por tendencias socioeconmicas. As, las dehesas (monte hueco) comenza-ron a extenderse a costa del bosque denso (monte pardo) a medida que la presin demogrfi-ca implicaba una mayor demanda de tierras de labor y pasto, proceso que conoci un apogeo a

mediados del siglo XIX (Linares-Lujn y Zapata-Blanco 2003). Durante poco ms de un siglola superficie de pastizal arbolado sin matorral alcanz su mxima extensin (entre 3 y 6 millo-nes de hectreas segn las estimaciones), gracias a una gestin tradicional intensa que favorecia las especies arbreas ms productivas (encina y alcornoque) y generaliz el uso de los anti-guos pastos y matorrales como tierra de cultivo para abastecimiento humano.

A partir de esta poca de mximo arriago, los cambios ocurridos en las dehesas han teni-do presumiblemente dos tipos de efectos ecolgicos: 1) modificaciones de la diversidad pai-sajstica (Charco y Garca 2002) y 2) alteracin especfica de rasgos ambientales de los quedependen crticamente ciertas especies (Pulido y Daz 2003). Los estudios modernos sobrecambios en el paisaje adehesado se basan en la comparacin de tres instantneas tomadas enlos aos 50, 80 y en la actualidad, analizndose generalmente los cambios de superficie de lasunidades de paisaje y de densidad del arbolado all donde se mantiene. Estos estudios identi-fican una primera fase (1956-1984) de abandono en reas marginales y de intensificacin enreas productivas para el cultivo o la ganadera (Plieninger 2001, Charco y Garca 2002). Lasconsecuencias para el paisaje son la matorralizacin de zonas antes cultivadas y el aclareo par-cial o total de reas pastoreadas, es decir la sustitucin del sistema tradicional de dehesa porun sistema simplificado de menor diversidad y con un fallo crnico de regeneracin del arbo-lado (Pulido y Daz 2003). La segunda fase de cambio abarca las dos ltimas dcadas, en lasque la tendencia a la matorralizacin contina pero cesa la desaparicin de superficie arbola-da, lo que provoca un incremento neto de superficie y densidad del arbolado. Aunque faltanestudios al respecto, estos cambios seran atribuibles en gran parte al nuevo uso cinegtico delterritorio y/o la declaracin de espacios protegidos.

En la historia de las dehesas, desde su creacin medieval hasta su reciente degradacin odesaparicin, puede reconocerse pues una dinmica de continuos cambios en la extensin ydistribucin espacial del mosaico de pastos, matorral, cultivos, acompaado de fluctuacionesen la densidad arbrea, asociados a la intensificacin, el abandono o el cambio de aprovecha-miento (Plieninger 2001). Pero adems, estos cambios cuantitativos tienen repercusiones enla diversidad y la identidad de los organismos integrantes, algunos de los cuales (por ejemplolas aves necrfagas) han sido primero favorecidos por el aumento de la densidad de herbvo-

ros, despus amenazados por la intensificacin y ms tarde recuperados por la proteccin deespacios naturales (Daz et al. 2003). Para los grupos indicadores bien documentados (pja-ros, herbceas y algunos gremios de invertebrados), la diversidad o la riqueza de especies delas dehesas aumenta respecto a los bosques de los que derivan. Este hecho ha sido tradicio-nalmente explicado por la mezcla de varios tipos de hbitat distintos, que permite la coexis-tencia de elementos faunsticos y florsticos forestales asociados al arbolado y al matorral, yde elementos propios de zonas abiertas, asociados a los pastizales y cultivos (Daz et al. 2003).Por ejemplo, la riqueza de especies de plantas herbceas es en promedio menor bajo las copasde los rboles que fuera de ellos, pero las especies presentes son distintas bajo la copa y fue-ra de ella por lo que la riqueza de especies a nivel de la parcela adehesada es grande (Mara-

n 1986). Y algo parecido ocurre con las aves nidificantes, cuyo nmero de especies aumen-ta con la cobertura arbolada en dehesas de encina sin matorral, pero las especies caractersticasde las dehesas ms abiertas no son sustituidas por especies forestales a medida que aumentala cobertura de arbolado sino que se aaden a ellas (Daz et al. 2003).


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Como se deduce de los ejemplos anteriores, la presencia de ciertas especies en los conteosde diversidad depende del mantenimiento de rasgos ambientales crticos para su supervivenciay que estn enteramente sujetos a las prcticas de manejo, tales como la densidad y tamao delos rboles o la estructura de la vegetacin subarbrea. De ah que, a lo largo de los siglos dehistoria de las dehesas, la intervencin humana haya acelerado la tasa de cambio de la estructu-

ra y composicin de los bosques, relegando en importancia a otros agentes de cambio.

5. Bosques versus matorrales: interacciones y sucesin secundaria

El avance del bosque que se ha ido experimentando en las ltimas dcadas en las zonasmediterrneas de Europa (Scarascia-Mugnozza et al. 2000) tiene como contrapartida unempobrecimiento local y regional en el nmero de especies por dos motivos principales: porel predominio de ambientes nemorales sombreados en sistemas tpicamente bien iluminadosy por la falta de agua en el sotobosque o en las zonas ms bajas de la cuenca al ser transpira-da por un dosel arbreo en expansin. Por otro lado, la destruccin del bosque mediterrneo

para favorecer la agricultura o la ganadera, o bien causada por incendios recurrentes, ha favo-recido a las especies arbustivas colonizadoras que hoy dan lugar a grandes extensiones dematorrales y confieren al paisaje mediterrneo su fisionoma quiz ms caracterstica. Lasituacin inversa, es decir, el abandono de las prcticas agrcolas, ha llevado tambin a unincremento de la superficie ocupada por matorrales (Brouwer 1991). As pues, nos encontra-mos ante dos procesos diferentes en las zonas mediterrneas, el avance del bosque, que sevuelve ms cerrado y conlleva en general una disminucin de la diversidad biolgica(Fig. 1.1), y el avance de los matorrales, que dan lugar con frecuencia a estructuras en mosai-co, generalmente muy ricas en especies (Blondel y Aronson 1999). El predominio de un pro-ceso u otro es el resultado de una seria de factores ecolgicos, histricos y socio-econmicos

que operan tanto a escala local como regional (Grove y Rackham 2001).Dada la frecuencia e intensidad de las perturbaciones en ambientes mediterrneos (ver

Captulo 4), la sensibilidad diferencial de las especies a estas perturbaciones es un mecanismomuy importante en la composicin y en la dinmica espacial y temporal de las comunidadesvegetales y animales (Zavala 2003) (ver Captulos 8 y 13). Las comunidades de plantas leosasmediterrneas experimentan cambios fisonmicos o estructurales muy notables como respuestaa las perturbaciones, pero pueden mantener una composicin de especies prcticamente cons-tante. El concepto de sucesin segn el cual unas especies van remplazando a otras con el tiem-po est muy aceptado para los bosques templados y tropicales, y de alguna forma ha ido impreg-

nando la ecologa forestal mediterrnea a pesar de las restricciones en estos reemplazos queimpone la sequa (Valladares 2003). Para que la sucesin ocurra deben producirse exclusionescompetitivas y/o facilitaciones entre especies a lo largo del tiempo. Se sabe que ambos procesosocurren en los ecosistemas mediterrneos y se sabe que el signo de la interaccin entre especies(negativa si es competencia, positiva si es facilitacin) est modulado por el grado de adversi-dad ambiental (Pugnaire y Luque 2001, Pugnaire et al. 2004). Pero no se sabe con qu frecuen-cia ocurre cada tipo de proceso ni cuan compleja es la red de factores y procesos que afecta alsigno de la interaccin, por lo que en muchos sistemas mediterrneos podran verificarse simul-tneamente fenmenos de autosucesin, sucesin secundaria y cambios abruptos tipo umbral,asociados con perturbaciones. Dicho de otro modo, de un matorral se podra pasar a un bosque,

quedarse en matorral o pasar a pastizal. Y dada la escasez creciente de agua disponible por efec-to tanto del cambio climtico como del cambio de usos del suelo, de un bosque podra pasarsea un matorral o a un pastizal no slo como consecuencia de una perturbacin, sino como resul-tado de una degeneracin de la formacin arbolada.


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La importancia de los procesos estocsticos e histricos, demostrada por ejemplo en lareconstruccion paleoecolgica de secuencias de vegetacin, hace que los esfuerzos de mode-lizar la sucesin y describir el equilibrio ms o menos dinmico entre especies que coexistenen un determinado territorio no lleven en principio a modelos con un gran poder predictivo

(Carrin 2003). Por tanto, simular y predecir la evolucin de las comunidades de matorral ode bosque es en general un ejercicio difcil. Sin embargo, s se cuenta con informacin sufi-ciente sobre los principales rasgos funcionales diferenciadores de matorrales y bosques, locual permite estimar a corto plazo si los procesos llevan al predominio de unos u otros (verCaptulos 9, 12 y 13).

6. Implicaciones para la gestin

Los modelos paleoecolgicos establecen que los principales centros de dispersin post-

glaciar europeos han sido el sur de la Pennsula Ibrica, Italia y los Balcanes (Willis y Whit-taker 2000). Por tanto, si una especie arbrea se extingue del sur de Europa, las posibilida-des de extincin continental ante futuros cambios climticos son mucho mayores que si laextincin afecta a las Islas Britnicas o a Escandinavia (Carrin 2003). Esto representa un


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Fig. 1.1. Tres encinares ibricos en los que el grado de abandono de los usos tradicionales (explotacin agro-silvo-pastoral que da lugar a la dehesa) aumenta de arriba hacia abajo. Los niveles ms altos de biodiversidad se encuen-tran en sistemas sometidos a niveles de intervencin moderados, y en general el abandono total conlleva una dismi-nucin local de la riqueza de especies de flora y fauna (Daz et al. 2003). No obstante, en los casos de abandono totalpuede facilitarse la recuperacin de poblaciones de especies de gran valor por su grado de amenaza (e.g. guila impe-rial) o por su papel clave (animales que ayudan a la regeneracin del arbolado dispersando sus semillas). Por tanto,la gestin de espacios naturales protegidos en ambientes mediterrneos debe identificar con precisin si el objetivoprioritario es la conservacin del mayor nmero posible de especies o bien la conservacin de ciertas especies claveya que ambos pueden ser incompatibles.


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slido argumento para insistir tanto a nivel nacional como europeo en la importancia de laconservacin de nuestros bosques y la aplicacin de polticas de gestin forestal sostenible.

Casi el 90% del carbono en forma de biomasa lo acumulan los bosques, lo que supone el50% del carbono orgnico terrestre. Sin embargo, Krner (2003) ha evidenciado reciente-mente la asimetra temporal que supone el lento crecimiento de un rbol y la brusquedad delas perturbaciones (incendio, tala, herbivorismo, decaimiento). Esto implica que la lenta asi-milacin de carbono debida al crecimiento est descompensada respecto a la rpida liberacinde carbono asociada a la muerte del rbol. Fijmonos en el caso del monte bajo de encinas yrobles dominante en muchas sierras ibricas. La mayor parte de este paisaje ha experimenta-do un brusco cambio a partir de la industrializacin del pas y el despoblamiento de la zonasrurales. El uso tradicional de estos montes para lea y carbn se ha abandonado alargndosemucho los turnos de corta que antes rara vez sobrepasaban los 25 aos (Fig. 1.2). Nos encon-tramos ante un monte bajo reviejado en el que las cepas presentan numerosos pies pasadosde turno muchas veces con un crecimiento muy lento, lo que puede implicar una mayor vul-nerabilidad ante distintos factores de estrs abitico (por ej., sequa) o bitico (p.ej., defolia-

dores). Siguiendo el argumento de Krner (2003), la perturbacin intensa que supone un tra-tamiento silvcola de este monte como el resalveo puede producir la liberacin rpida decarbono asimilado lentamente durante aos. Por otro lado, si no se realiza tratamiento algunose corre el riesgo de que el escaso crecimiento de estas masas reviejadas y su mayor vulne-rabilidad ante situaciones de estrs pueda conducir a episodios de decaimiento agudo (p.ej., laseca) y mortalidad, y, de nuevo, provocar la liberacin brusca de carbono. Esta paradoja es


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Fig. 1.2. Caractersticas y cambios observados o esperables en la evolucin del monte bajo mediterrneo de querc-neas cuando su uso tradicional (resalveo con turnos de corta de 10-25 aos) se abandona y se genera un monte bajopasado de turno o reviejado. Un monte reviejado mostrara menor crecimiento por pie, una regeneracin predo-minantemente asexual y una mayor vulnerabilidad potencial ante factores de estrs abitico (e.g. sequa o tempera-turas extremas) y bitico (e.g. plagas de insectos defoliadores, micosis).


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actualmente irresoluble debido a nuestro desconocimiento del funcionamiento del monte bajoy crea serias dudas sobre el papel de estas formaciones de quercneas como sumidero ibri-co de carbono. Estas dudas se trasladan desde la investigacin a la gestin y deben resolver-se para decidir cmo manejar este paisaje valorando tambin su papel como reservorio de bio-diversidad (ver Captulos 14, 17 y 18).

El bosque mediterrneo actual no se entiende sin la intervencin humana, y un paradig-ma claro lo suponen los sistemas o adehesados (Fig. 1.1). Aunque los cambios en el clima yen el rgimen de fuegos y perturbaciones podran conducir a que las dehesas se mantenganpor medios distintos al uso humano, en la actualidad tanto las dehesas como la diversidad quealbergan dependen de una correcta gestin forestal y ganadera (Daz et al. 2003). La gestinde estos sistemas es la gestin de elevados niveles de diversidad biolgica, que podran con-tribuir a su mantenimiento y conservacin gracias al valor que la sociedad otorga a los siste-mas ricos en especies (Blondel y Aronson 1995). A pesar de que est demostrada la necesi-dad de la intervencin humana para mantener la coexistencia local entre el pastizal y elarbolado en la dehesa an no estn dilucidados los procesos y mecanismos por los cuales

resulta tan importante la intervencin humana para el mantenimiento de esta coexistencia(Maran et al. 1999). Por tanto, la gestin de estos sistemas debe ser adaptativa y se debe ircambiando en funcin de la propia evolucin del sistema y se debe retroalimentar con losresultados del manejo que en cada caso se haya aplicado (Rojas 2001, Charco 2002) (verCaptulo 18).

Si bien la intervencin humana en los bosques mediterrneos tiende a aumentar los nive-les de diversidad biolgica, en los casos de abandono total de los usos tradicionales puedefacilitarse la recuperacin de poblaciones de especies de gran valor por su grado de amenaza(e.g. guila imperial) o por su papel clave (e.g. animales que ayudan a la regeneracin del

arbolado dispersando sus semillas) (Fig. 1.1). La gestin se enfrenta pues a la asociacin entreelevados valores de diversidad y ausencia de sostenibilidad (baja regeneracin del arbolado),paradoja que debe resolverse mediante la identificacin del objetivo prioritario en cada caso.

A la luz de los estudios paleoecolgicos, la contingencia histrica aparece como un res-ponsable significativo de la trayectoria temporal de las comunidades vegetales. La explora-cin de secuencias vegetales de varios miles de aos revela interacciones mltiples, abundan-cia de pautas no repetidas y una gran sensibilidad a la situacin inicial, todo lo cual hace pocoapropiadas las explicaciones mecanicistas y desafan la simulacin. Debemos, por tanto, resig-narnos y aceptar que la mayor parte de la naturaleza no es lineal y no puede predecirse confacilidad. Sin embargo, hay cada vez ms evidencia de que la paulatina integracin de los

conocimientos de la silvicultura clsica y la ecologa aplicada irn haciendo posible la gestiny prediccin del funcionamiento y de la evolucin del bosque mediterrneo en un ambientecambiante (Zavala 2003) (ver Captulos 15 y 18). No obstante, tanto la gestin como la pre-diccin han de barajar por el momento escalas temporales necesariamente cortas dada la com-plejidad de los procesos, la lentitud de algunas de las respuestas del bosque mediterrneo ynuestro an limitado conocimiento.

Agradecimientos

Gracias a Teodoro Maran por sus sugerencias y revisiones crticas. Este trabajo se haescrito gracias a resultados obtenidos mediante diversos proyectos del Ministerio de Cienciay Tecnologa (ECOFIARB REN2000-0163-P4 y TALMED REN2001-2313 de FV.


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Cap01 - El Bosque Mediterraneo, Un Sistema Humanizado y Dinamico

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