Boone y Smith 2007 Sigue Siendo Evolucion

SIGUE SIENDO EVOLUCIN? UNA CRTICA A LA ARQUEOLOGA EVOLUCIONISTA

JAMES L. BOONE Y ERIC ALDEN SMITH *

Durante las dos ltimas dcadas ha aparecido cantidad de afirmaciones programticas que defienden la aplicacin de la teora darwiniana a los fenmenos arqueolgicos. Segn uno de esos programas, la mejor manera de explicar el cambio cultural visto en el registro arqueolgico sera en trminos de la accin directa de la seleccin natural y otros procesos darwinianos sobre la variacin heredable en artefactos y comportamiento (Dunnell 1980 y 1989; Leonard y Jones 1987; OBrien y Holland 1990 y 1992; OBrien 1996; Neff 1992 y 1993; Teltser 1995 b). Haremos referencia a ese programa de investigacin como arqueologa evolutiva y a sus practicantes como arquelogos evolutivos (o, siguiendo el uso que ellos mismos hacen, como evolucionistas). Los arquelogos evolutivos remarcan reiteradamente que su programa representa una ruptura epistemolgica o metafsica (Dunnell 1980) con otros enfoques arqueolgicos y antropolgicos. Claramente ambicionan ms el reemplazo de paradigmas que la complementacin o divisin del trabajo: Quienes adhieren a un enfoque seleccionista luchan por captar la atencin de la profesin. Su meta es efectuar un cambio paradigmtico completo dentro de la arqueologa, no simplemente entretenernos en debates acadmicos (OBrien y Holland 1995: 193-194). En sus formulaciones ms osadas, la arqueologa evolutiva descarta todas las anteriores explicaciones del cambio cultural y tecnolgico como vitalistas y no cientficas; en su reemplazo propone un sistema explicativo en el que la seleccin natural, la deriva y posiblemente otras fuerzas evolutivas explican los cambios en frecuencias de artefactos sin recurrir a la accin humana, la toma de decisiones o la reconstruccin de comportamientos.

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Originalmente publicado como Is it Evolution yet? A critique of Evolutionary Archaeology en CURRENT ANTHROPOLOGY, volumen 39, suplemento 1 (junio de 1998), pginas 141-173. Traduccin: Luis Abel Orquera. Publicado con autorizacin de la University of Chicago Press y de los autores. La University of Chicago Press y la Wenner Gren Foundation for Anthropological Research no se responsabilizan por la exactitud de la traduccin del ingls.

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Coetnea con ese desarrollo ha sido la introduccin en arqueologa y etnografa de un cuerpo de teora conocido como ecologa evolutiva o del comportamiento (por ejemplo, Bettinger 1980 y 1991; Hegmon 1989; Kelly 1995; Metcalfe y Barlow 1992; Mithen 1989 a, 1990; OConnell 1995; Russell 1988; Winterhalder y Smith 1981; Smith y Winterhalder 1992; ver una revisin abarcativa en Krebs y Davies 1991 1997). La ecologa evolutiva explica los cambios culturales y del comportamiento como formas de adaptacin fenotpica a condiciones sociales y ecolgicas variables, presumiendo que la seleccin natural ha diseado los organismos para responder a condiciones locales en formas que aumenten el ajuste adaptativo. A partir de esa presuncin de diseo adaptativo, los eclogos evolutivos formulan y someten a prueba modelos formales que incorporan metas de optimizacin, valores de medicin [currencies] y condicionamientos especficos. A juzgar por la virtual ausencia de referencias cruzadas en la bibliografa, esos dos programas parecen contemplarse uno al otro, en el mejor de los casos como irrelevantes, y en el peor como mutuamente excluyentes o incluso como antagnicos. Cmo puede ser que dos programas que derivan del mismo marco terico general el darwinismo lleguen a puntos de vista tan diferentes en cuanto al modo de describir y explicar el registro arqueolgico? Afirmamos que el conflicto primario entre esos dos enfoques reposa sobre diferencias fundamentales en cuanto al modo en que ven el papel cumplido por la variacin fenotpica y, en particular, la variacin en el comportamiento, en el proceso evolutivo. A partir de esas diferencias fluye una serie de consecuencias para la perspectiva de las explicaciones, la aplicacin emprica y las conclusiones tericas. Este artculo se propone delinear esas diferencias y evaluar la utilidad relativa de cada enfoque para la explicacin de los fenmenos arqueolgicos. Si bien las relaciones entre arqueologa evolutiva y ecologa evolutiva pueden parecer una disputa acadmica bastante rida en torno de algunos puntos esotricos de la teora de la evolucin, pensamos que sus implicancias para las investigaciones futuras en arqueologa y sobre el cambio cultural son bastante amplias. Si los proponentes de la arqueologa evolucionista estuvieran en lo cierto, se justificara que quedaran llanamente borrados los paradigmas existentes en la arqueologa y aun en la etnografa. Dado el poderoso y unificador papel que la teora darwiniana cumple en las ciencias de la vida, as como el fracturado estado de la teora en las ciencias sociales, la invocacin del manto darwinista por la arqueologa evolutiva llega en un momento significativo de la historia de la antropologa. Por este motivo hemos intentado emplear el lenguaje ms simple y menos ambiguo que fuera posible, con el fin de que esta crtica pueda ser entendida por una audiencia amplia de profesionales que pueden no ser expertos en arqueologa o en teora de la evolucin. Por supuesto, hay otras crticas a la arqueologa evolucionista en la literatura reciente (por ejemplo, Schiffer 1996) pero, a diferencia de ellas, nuestra crtica arraiga en la aceptacin del marco darwinista general; en otras palabras, ubicamos la debilidad de la arqueologa evolutiva, no tanto en la defensa en s que hace del darwinismo, sino en su mala captacin de la biologa evolutiva. Comenzaremos con un breve resumen de la lgica fundamental de la seleccin natural, sealando la distincin crtica entre fenotipos (tales como las pautas de comportamiento) y replicadores (como los genes). Afirmamos que en muchos casos el

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proceso que los arquelogos evolutivos estn llamando seleccin no es en absoluto seleccin, sino adaptacin fenotpica a la variacin ambiental; ilustraremos este proceso usando dos ejemplos de los registros arqueolgico y etnogrfico. Luego encararemos un desacuerdo central entre la arqueologa evolutiva y la ecologa evolutiva: el problema de decidir si la variacin del comportamiento es no-dirigida respecto del valor adaptativo (incluyendo como temas relacionados la ventaja selectiva presente versus la futura y el papel explicativo de las intenciones). Por ltimo, contrastaremos el enfoque arqueolgico evolutivo que intenta explicar el cambio arqueolgico con el de la ecologa evolutiva, usando como ejemplo heurstico los orgenes de la domesticacin de los vegetales. Concluiremos con una breve evaluacin de las premisas arqueolgicas de cada enfoque.

QU ES LO QUE EVOLUCIONA? REPLICADORES Y FENOTIPOS

En la teora darwiniana sinttica moderna, el cambio evolutivo avanza mediante la accin de la seleccin natural y de otras fuerzas (por ejemplo, la mutacin, la deriva) sobre la variacin genotpica y su expresin fenotpica. De ellas, slo la seleccin produce evolucin acumulativa, direccional (no al azar) y creativa. Como Lewontin (1970) y otros muchos (por ejemplo, Dunnell 1980: 38) sealaron, la seleccin natural requiere nicamente tres condiciones: variacin, herencia (trasmisin) y ajuste adaptativo diferente. Sin embargo, debido a la conversin de genotipo en fenotipo proceso inextricablemente ligado con factores ambientales y evolutivos y a las complejidades de la herencia siempre que hay reproduccin sexual, la simplicidad de la evolucin mediante seleccin natural anida en un contexto ontogentico y poblacional extremadamente complejo. Por lo tanto, un bosquejo algo ms completo del proceso evolutivo sera el siguiente: 1) la mutacin y la recombinacin producen continuamente variacin gentica; 2) esa variacin interacta con factores ambientales externos para dar forma a fenotipos; 3) esos fenotipos y los asociados genotipos son diferentemente exitosos en cuanto a la supervivencia y la reproduccin; 4) los descendientes heredan (algunos) genes y por lo tanto tienden a desarrollar los fenotipos asociados de sus padres; 5) la proliferacin de fenotipos ms exitosos produce el incremento transgeneracional de los fenotipos mejor adaptados a los ambientes locales. Al adoptar el marco de referencia darwinista, los arquelogos evolutivos simplemente sustituyeron la variacin gentica por la fenotpica, argumentando que la evolucin por seleccin natural se aplica a toda poblacin de entidades caracterizadas por variacin heredable y xito replicativo diferencial de las variantes. Afirman adems que, como los artefactos son un componente del genotipo humano, los cambios a travs del tiempo en las frecuencias de artefactos pueden ser explicados por los mismos principios que son usados en la biologa evolutiva, o sea la accin de la seleccin sobre la variacin fenotpica. Esta postura est claramente enunciada en varios pasajes (por ejemplo, Leonard y Jones 1987: 213; OBrien y Holland 1992: 37), entre

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ellos el siguiente: Los artefactos no representan ni reflejan alguna otra cosa accesible a la teora evolucionista, forman parte del fenotipo humano. Consiguientemente, las frecuencias de artefactos son explicables por los mismos procesos que las biolgicas (Dunnell 1989: 45). Segn esta visin, las fuerzas o procesos que producen la variacin fenotpica no tienen importancia para el anlisis del cambio evolutivo. Todo cuanto importa sera que esa variacin posea algn ingrediente heredable y que esa variacin tenga efectos adaptativos diferentes, con lo que se puede producir seleccin natural. La teora arqueolgica evolutiva ve la produccin de nueva variacin fenotpica (incluyendo nuevas formas de comportamiento o de artefactos) como conceptualmente anloga al proceso por el que surgen nuevas variantes en el cdigo gentico: mutacin no direccional y recombinacin. Este enfoque de la evolucin a travs de la seleccin natural es aparentemente directo pero efecta algunas presunciones muy problemticas. La principal de ellas es la forma en que maneja la distincin genotipo-fenotipo. En realidad, el requerimiento de la heredabilidad no especifica que la herencia deba ser gentica; en principio podra ser cultural (el punto de vista estndar en la arqueologa evolutiva). Pero la seleccin requiere que haya replicadores, o sea unidades de variacin heredable. Tal como Dawkins (1978 y 1982: 81-117) y otros (por ejemplo, Hull 1980) lo han sealado, los replicadores deben poseer ciertas calidades causalmente significativas: longevidad (duran muchas generaciones), fecundidad (producen copias de s mismos) y fidelidad de copia (son replicados con precisin casi perfecta). Los dos replicadores ms comnmente identificados son los genes, consistentes en ADN, y los memes o culturgenes (informacin codificada simblica o neurolgicamente, que es trasmitida por la va del aprendizaje social) 1 . La ndole particular de la herencia reside en el hecho crucial de que los individuos (los fenotipos o vehculos, como Dawkins los denomina) no se replican a s mismos sino se disuelven con cada generacin. Esto tiene profundas implicancias para la teora evolucionista (por ejemplo, Williams 1966; Dawkins 1982; Sterelny y Kitcher 1988). Significa que por lo general la seleccin disea los individuos para que se comporten de modos que conduzcan a la mxima representacin de replicadores en las futuras generaciones. A su turno, esto hace que la atencin analtica se focalice en las relaciones entre replicadores, vehculos y rasgos fenotpicos; todos esos elementos cumplen papeles cruciales pero bastante distintos en la evolucin biolgica. Cmo ha tratado la arqueologa evolutiva este crtico tema? Segn Dunnell (1980: 89), quiz el problema ms fundamental en el desarrollo de teora evolutiva para fenmenos culturales sea el asunto constituido por la unidad de trasmisin. No obstante, si la teora evolutiva ha de ser aplicada en arqueologa con algn grado de rigor, este tema debe ser encarado en trminos concretos. Pese a ese pronunciamiento, la literatura arqueolgica evolutiva virtualmente ha ignorado los mecanis-

1 Otros nominados para el status de replicadores son los antgenos inmunolgicos (Burnet 1959; Ada y Nossal 1987) y los circuitos neurales en la teora darwinista neural del aprendizaje (Edelman 1987).


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mos de la herencia y sus crticas consecuencias en cuanto a la forma adoptada por los procesos evolutivos (con la notable excepcin de Neiman 1995). En la prctica nos dice que los mecanismos especficos de la herencia seran irrelevantes: no es necesario conocer cmo se efecta la herencia ni cul es la fuente de la variabilidad (Dunnell 1980: 62). En su reciente artculo, bastante provocativamente titulado Qu es lo que realmente evoluciona?, Dunnell (1995) discute las posibles relaciones evolutivas entre individuos, especies, conjuntos y sociedades pero nunca reconoce la distincin replicadorfenotipo ni los problemas planteados por la trasmisin cultural no parental. Esas omisiones son llamativas, dado el papel central que tales asuntos han jugado en la teora evolucionista contempornea en general y en la teora evolucionista cultural en particular (por ejemplo, Dawkins 1976; Hamilton 1996; Sober 1984; Trivers 1985; Williams 1966, en biologa; Boyd y Richerson 1985; Cavalli Sforza y Feldman 1981; Dennett 1996; Durham 1991, en evolucin cultural). Al hacer de los artefactos la unidad evolutiva sometida a variacin y seleccin, los arquelogos evolutivos estn ignorando la distincin replicador-fenotipo con todas sus implicancias, o bien proponiendo que los artefactos son replicadores en s mismos. Ambas posturas son altamente problemticas. En biologa, los fenotipos son definidos como el resultado observable de la interaccin entre genotipo y ambiente (Mayr 1976: 10); en esencia son la totalidad de rasgos de un organismo a excepcin de sus genes. Es obvio que en esta definicin abarcativa queda incluido el comportamiento, aun el que sea trasmitido culturalmente. Los tericos de la arqueologa evolutiva han afirmado que los artefactos, al ser los equivalentes de los rasgos fsicos y de comportamiento (Leonard y Jones 1987: 215), son lo que Dunnell coloridamente ha llamado las partes duras del segmento de comportamiento de los fenotipos (1989: 44). Algunos arquelogos evolutivos han empleado recientemente la nocin de Dawkins (1978 y 1982) de fenotipo extendido como justificativo para ver los artefactos como rasgos fenotpicos; al hacerlo argumentan que, as como los bilogos incluyen rutinariamente en su concepto de fenotipo cosas tales como las redes de las araas y los nidos de las aves, no vemos motivos para no extender de modo similar la nocin de fenotipo humano en forma que incluya cosas tales como puntas de proyectil, alfarera o ... artefactos como la arquitectura ceremonial (OBrien y Holland 1995: 181). Pero si el comportamiento y sus productos (los artefactos) son fenotipos postura con la que estamos de acuerdo, para aplicarles el anlisis darwinista deberamos entonces determinar qu replicadores estn asociados con ellos. Ms importante aun: los anlisis darwinianos deben examinar los modos en que los rasgos fenotpicos afectan el xito replicativo de los replicadores asociados. Como la arqueologa evolutiva no lo ha hecho, no hay fundamento lgico para la antes citada afirmacin de Dunnell (1989: 45) o para la siguiente: Dado que la seleccin acta sobre el fenotipo el vehculo que transporta y protege los replicadores (los genes), en el caso de los seres humanos las cosas que ellos manufacturan y usan para modificar su ambiente estn sometidas a seleccin de la misma forma que lo est cualquier rasgo somtico. (OBrien y Holland 1995: 181). El problema de esa conceptualizacin es que la seleccin puede actuar sobre la variacin fenotpica (o sea el diseo y la frecuencia de los

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artefactos) slo en la medida en que ella sea heredable, o sea que est correlacionada con replicadores trasmitidos de padres a hijos (o, en el caso de replicadores culturales, de modelo a receptor). El programa arqueolgico evolutivo acepta esa correlacin sin mayor examen y a menudo sin siquiera articular la presuncin. Por otra parte, como la arqueologa evolutiva est planteando herencia cultural, resulta incomprensible su falta de atencin por los efectos de las pautas de trasmisin cultural (por ejemplo, parental vs. no parental, generacional o entre pares, uno a muchos vs. muchos a uno) y a fuerzas secundarias tales como las preferencias producto de evolucin. Sus proponentes citan con frecuencia la literatura terica sobre la evolucin cultural (por ejemplo, Boyd y Richerson 1985; Cavalli Sforza y Feldman 1981; Durham 1981) pero no analizan la conclusin de esa teora: que a veces la trasmisin cultural puede producir trayectorias evolutivas que difieran radicalmente de los rasgos reguladores ligados con la herencia mendeliana. La ecologa evolutiva adopta una visin de la variacin fenotpica que es diferente y conceptualmente ms compleja, pero realista. Sostiene que la seleccin ha diseado los organismos (seres humanos incluidos) para efectuar extensos ajustes adaptativos de sus fenotipos. Un ejemplo no de comportamiento es la respuesta en intensidad de pigmentacin que se da en toda la gente, salvo la de piel ms oscura o los albinos; se trata claramente de una variacin fenotpica, aun cuando incluya cambios histricos, intergeneracionales (por ejemplo, en una poblacin que ha pasado de trabajar en los campos a trabajar en fbricas y exhibe un cambio diacrnico en la frecuencia o intensidad de la pigmentacin). En el dominio del comportamiento, ese proceso de variacin fenotpica adaptativa incluye la interaccin entre mecanismos cognitivos desarrollados gentica o culturalmente y en condiciones ambientales variables. Segn este enfoque, el papel primordial de la seleccin natural no es escoger dentro de la variabilidad de comportamientos sino dar cuenta de esos mecanismos cognitivos (o sea por qu evolucionaron y por qu actan en el modo en que lo hacen). Por lo tanto, el ambiente desempea un papel causal en la produccin de la variacin fenotpica, no slo selectivo posteriormente al hecho. En trminos coloquiales, la postura ecolgico-evolutiva consiste tan slo en afirmar que los organismos tienen capacidades para resolver problemas en varios niveles (fisiolgico, morfolgico, de comportamiento) y en escalas diversas (en el corto plazo, evolucionista, de toda una vida). La tendencia o capacidad de un fenotipo para responder diferentemente a condiciones ambientales variables es llamada plasticidad fenotpica. La plasticidad fenotpica de un replicador dado (o sea un genotipo) ante un cierto rango de condiciones ambientales es denominada norma de reaccin (Lewontin 1974: 404; Stearns 1992: 61-65). En este enfoque (estndar dentro de la biologa en general, incluyendo la ecologa evolucionista) la capacidad de un organismo para la plasticidad fenotpica adaptativa es en s misma un rasgo producido por la evolucin y al que la seleccin natural dio forma, pero la variacin fenotpica resultante de la interaccin entre genotipo y ambiente no constituye por s sola cambio evolutivo. Si la norma de reaccin de un fenotipo es muy amplia, ser correspondientemente grande el potencial de variacin sincrnica o de cambios diacrnicos en el fenotipo sin que haya cambio evolutivo (es decir, sin cambios en la frecuencia de los rasgos heredables o sin variaciones hereditarias de los rasgos).


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El comportamiento es tpicamente el ingrediente ms inestable del fenotipo de un organismo. Tal como lo ven los bilogos evolucionistas de nuestros das, la razn de ser evolutiva del comportamiento es permitir a los organismos mayor flexibilidad de respuestas en modos que aumenten la supervivencia y la reproduccin ante desafos ambientales variables (Dawkins 1976: cap. 4; Pulliam y Dunford 1980: caps. 1-3). En otras palabras: la plasticidad del comportamiento permite a los organismos adaptarse a cambios en las condiciones ambientales ms rpidamente de que lo que podran lograr si el proceso de seleccin actuara sobre la variacin gentica. Por consiguiente, aunque esta plasticidad exija costos de adaptacin (en trminos de desarrollo, mantenimiento metablico y posibilidad de deficiencia en las funciones), en nichos particulares retribuye en exceso esos costos y por lo tanto ha evolucionado por seleccin natural. La ecologa evolutiva generalmente analiza la variacin fenotpica en trminos de estrategias adaptativas, o sea como series de respuestas de comportamiento que aumentan el ajuste adaptativo ante diferentes estados ambientales (suponiendo que esos estados hayan sido recurrentes dentro de la historia evolutiva del linaje al que pertenece el organismo y que las respuestas caigan dentro de su norma de reaccin). Esa forma de respuesta fenotpica se explica as sobre la base del desarrollo de una serie de reglas de decisin (Krebs 1978), o sea mecanismos cognitivos genticamente evolucionados que orientan el desarrollo, el aprendizaje, la resolucin de problemas y la respuesta ante estmulos. Por lo tanto, segn este enfoque, la variacin en s del comportamiento no es producto directo de la seleccin natural. La seleccin entra en la explicacin ms bien de modo slo indirecto, como el proceso que disea el organismo actuante (o, en realidad, sus antepasados) para responder opcional y adaptativamente ante condiciones ambientales particulares. La mayora de los autores adeptos a uno u otro enfoque parecen estar de acuerdo en cuanto a la importancia terica de la trasmisin cultural para entender en forma evolucionista el cambio histrico. Por ejemplo, sin ella la arqueologa evolutiva no podra afirmar que la variacin fenotpica es heredable, lo que constituye uno de los tres requerimientos esenciales de la teora de la evolucin por seleccin natural. Al mismo tiempo, empero, los dos enfoques divergen en cuanto a cmo tratan los rasgos fenotpicos. La arqueologa evolutiva trata estos ltimos (en especial los artefactos) tanto como vehculos (fenotpicos) cuanto como replicadores (sometidos directamente a la seleccin natural). En contraste, la ecologa evolutiva espera que la trasmisin de las variantes culturales est influida en grado intenso por sesgos cognitivos o reglas de decisin previamente evolucionados. De ser correcto este ltimo enfoque, los cambios de frecuencia ocurridos en esas variantes a travs del tiempo pueden ser provocados por factores que no sean la concurrente seleccin natural.

SELECCIN O ADAPTACIN FENOTPICA? DOS EJEMPLOS DEL REGISTRO ARQUEOLGICO

Los eclogos evolutivos y los arquelogos evolutivos parecen estar todos de acuerdo en que la seleccin natural es el mecanismo explicativo primordial del

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evolucionismo cientfico (Dunnell 1980: 49). La seleccin acta como un mecanismo o proceso de cambio evolutivo de una poblacin cuando algn rasgo hereditario variable tiene efectos correspondientemente variables sobre el ajuste adaptativo de los individuos que lo heredan. Por ejemplo, parte importante del ajuste adaptativo est constituida por la cantidad de hijos que sobreviven hasta reproducirse. De los padres que producen ms hijos supervivientes que otros de la misma poblacin se dice que tienen mayor xito reproductivo. Si un rasgo heredable provoca que sus portadores tengan mayor xito reproductivo que otros miembros de esa poblacin, con el correr del tiempo ese rasgo aumentar de frecuencia dentro de tal poblacin. Los arquelogos evolutivos han tendido a considerar todo cambio fenotpico direccional ocurrido a travs del tiempo como si fuera resultado de accin directa de la seleccin natural sobre la variacin cultural (Dunnell 1978). Sin embargo, la mayor parte de la literatura de la arqueologa evolutiva es bastante poco clara en cuanto a qu mecanismo o mecanismos subyacen a la seleccin. Algunos [por ejemplo OBrien y Holland (1995: 190-191) o Ramenofsky (1995: 135-139)] sugieren que la seleccin acta por la va de las diferencias reproductivas entre los individuos que utilizan ciertos artefactos variables para interactuar con el ambiente. Otros [por ejemplo Leonard y Jones (1987: 214), Jones, Leonard y Abbott (1995: 28-29) o Teltser (1995 a: 5-6)] sostienen que lo que importa es el xito replicativo de los rasgos fenotpicos (comportamiento o artefactos), est esto ligado o no al xito reproductivo. A veces, esta ambigedad respecto del mecanismo o mecanismos de seleccin est indicada de modo directo, como en la referencia que hacen Jones y otros (pg. 26) a los rasgos funcionales y los procesos que influyen sobre su supervivencia diferencial, colectivamente denominados seleccin. La mayora de los seleccionistas simplemente evitan tomar posicin en el tema o no lo reconocen como problema 2 . Por el contrario, la ecologa evolutiva afirma que la seleccin actuante sobre la variacin hereditaria es slo uno de los varios procesos por los que con el correr del tiempo ocurren cambios en la frecuencia de variantes fenotpicas. Como hemos sugerido, entre los ms importantes de esos procesos figura la variacin fenotpica individual en respuesta a variaciones ambientales tales como cambios exgenos en la abundancia de presas, cambios climticos, etc.: en otras palabras, adaptacin no gentica a condiciones locales (y localmente variables). La ecologa evolutiva tambin propone que las consecuencias agregadas de la adaptacin fenotpica individual: tanto pueden cambiar las condiciones ambientales -por ejemplo, a travs de aumentos en la densidad de poblacin, agotamiento de los recursos, modificacin del hbitat o disponibilidad de parejas), como iniciar una nueva adaptacin fenotpica estratgica a esas condiciones alteradas.

2 Hace poco, algunos arquelogos evolutivos (Jones, Leonard y Abbott 1995: 28; Ramenofsky 1995) han sugerido que el cambio de frecuencia direccional o no al azar tambin se podra deber a la diferente perduracin de los linajes evolucionados (Vrba y Gould 1986) o a algn otro tipo de correlacin con los rasgos sometidos a seleccin. Sin embargo, hasta la fecha ninguna publicacin ha explorado las implicancias arqueolgicas de este propuesto mecanismo.


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Por lo tanto, es esperable que de los mecanismos de adaptacin fenotpica privilegiados por la ecologa evolutiva resulten cambios bastante complejos y diferenciales en la variacin fenotpica a travs del tiempo histrico. Una variacin de comportamiento del tipo recin tratado producir una correspondiente variacin en las clases y frecuencias de artefactos y ecofactos asociados con esos comportamientos, incluidos los que se conviertan en parte del registro arqueolgico. Por lo tanto, no se debe presumir que la consiguiente variacin y el cambio direccional que observamos arqueolgicamente sean consecuencia de la seleccin natural actuante sobre la variacin trasmitida por va cultural; en cambio, pueden ser resultado de estrategias de comportamiento opcionales que en s mismas sean producto de anteriores procesos evolutivos que se remonten a miles o millones de aos atrs. Por lo tanto, si deseamos explicar la variacin visible en el registro arqueolgico (o cualquier otra manifestacin de comportamiento humano) tenemos al menos dos alternativas: podemos atribuir esa variacin a la accin de la seleccin natural sobre variacin cultural adaptativa al azar (el programa arqueolgico evolutivo); o podemos atribuirla a la variacin fenotpica adaptativa (el programa ecolgico evolutivo). En sntesis, analizar la variacin sincrnica o el cambio diacrnico requiere que consideremos dos diferentes procesos causales, uno evolutivo y otro fenotpico. Los eclogos evolucionistas tienden a focalizar la respuesta fenotpica estratgica y a presumir que el rasgo que est siendo estudiado fue diseado por la seleccin natural en forma de contar con suficiente plasticidad fenotpica como para seguir de modo ptimo la variacin ambiental (es decir, en formas que aumenten el ajuste adaptativo). Por lo tanto, no equiparan variacin fenotpica con cambio evolutivo; en cambio, la atribuyen a capacidades de variacin adaptativa (en el comportamiento, fisiolgica, etc.) que son un resultado de la evolucin. Por el contrario, el paradigma arqueolgico evolutivo reduce a un mnimo el papel de la adaptacin fenotpica producida por va de la adopcin de decisiones y adscribe el cambio adaptativo a la accin de la seleccin natural sobre la variacin fenotpica heredada culturalmente. Es probable que ninguno de esos enfoques sea correcto en un cien por ciento, pero sostenemos que el enfoque ecolgico evolutivo probablemente explique una proporcin mucho mayor del cambio fenotpico preservado en los registros arqueolgico y etnogrfico. Examinaremos ahora este tema e ilustraremos esos principios con referencia a dos casos de cambio histrico.

La emergencia del aprovisionamiento de amplio espectro en el Arcaico **Nuestro primer ejemplo hace referencia a los cambios en la eleccin de presas observables en el registro arqueolgico del Arcaico de Amrica del Norte. Este perodo suele ser caracterizado por un gran cambio en los nfasis de las caceras, desde**

Nota del traductor: ver aclaracin de trminos en las pgs. 11-12.

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animales de gran tamao hacia presas menores y, en muchos casos, una mayor importancia asignada a la recoleccin y el procesamiento de alimentos vegetales silvestres (Bayham 1979). Esa tendencia ha sido documentada con precisin en California central por Broughton (1994); una tendencia paralela tuvo lugar en muchas regiones del Viejo Mundo durante el Mesoltico. En el lenguaje de la teora del aprovisionamiento, la tendencia puede ser caracterizada como un aumento en la amplitud de la dieta (Broughton 1994: 501), donde el cambio de nfasis es definido como el proceso por el que los humanos ampliaban el rango de presas del que se apoderaban, aadiendo progresivamente clases de rango menor (es decir, cosechables con menor eficiencia) a una dieta anterior integrada por menos tipos de presas pero de rango ms alto (Smith 1983 a; Kaplan y Hill 1992). Por qu habran de expandir los seres humanos sus elecciones de presas para incluir tipos de presa de rangos ms bajos? Broughton (1994 y 1995) us la teora del aprovisionamiento ptimo para generar varias hiptesis acerca del pautamiento del cambio prehistrico de presas en California central. Entre ellas es central la hiptesis de que una disminucin de la abundancia de las ms provechosas presas de cuerpo grande (de rango alto), tales como artiodctilos (ciervos y alces) y nutrias marinas, habra llevado a que la dieta ptima se expandiera hasta incluir presas de rango ms bajo, tales como mariscos, peces y caza menor. Broughton sugiere que la disminucin per capita de presas de rango alto habra sido causada por el aumento en el largo plazo de la densidad de poblacin humana, pero el modelo de eleccin ptima de presas predice la misma ampliacin de la dieta para el caso de agotamiento antropognico de los recursos. En algunas regiones, tambin el cambio climtico pudo haber sido responsable de esa disminucin de presas de rango alto. Cualquiera que sea la causa, la teora del aprovisionamiento predice que la reduccin en las tasas de encuentro de los recursos de rango alto terminar por cambiar la amplitud de la dieta ptima (incrementadora de la eficiencia) para incluir recursos de rango ms bajo (de costos ms altos) (Charnov 1976; Stephens y Krebs 1986). Esto se debe a que, al aumentar el tiempo de bsqueda debido a la disminucin de las tasas de encuentro de las presas de rango alto, los especializados en tales presas ven reducida su tasa general de rendimientos frente a la que sera posible lograr de expandirse la dieta hasta incluir tipos de presa de rango ms bajo pero hallados con mayor frecuencia 3 . Por lo tanto, la ecologa evolutiva explica la tendencia del Arcaico hacia el aprovisionamiento de espectro amplio en funcin de las consecuencias acumuladas en el largo plazo de decisiones individuales cambiantes que fueron tomadas en esa poca como respuesta a la declinante disponibilidad de animales de cuerpo grande. Segn esta perspectiva, la flexibilidad fenotpica adaptativa (toma de decisiones) es enteramente suficiente para explicar la tendencia en cuestin, sin que sea necesario recurrir al accionar de la seleccin sobre la variacin cultural. La seleccin natural es necesaria slo para explicar por qu los cazadores-recolectores del3 Aplicar esta lgica de la eleccin ptima de presas a cazadores-recolectores de emplazamiento central que utilicen parcelas mltiples acarrea complicaciones importantes. Estos temas han sido revisados en trminos generales por Stephens y Krebs (1986), Smith (1991) y Kaplan y Hill (1992) y analizados en detalle con referencia al caso de California prehistrica por Broughton (1995).


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Arcaico (en comn con los cazadores y recolectores humanos y no humanos de otras regiones) desarrollaron las capacidades cognitivas que permiten tomar decisiones econmicas adaptativas.

Trineos para nieve en el SubrticoEl precedente ejemplo de cambio adaptativo estuvo centrado primordialmente sobre los cambios en la eleccin de recursos. Por supuesto, los perodos Arcaico y Mesoltico estn caracterizados tambin por la aparicin y la expansin de amplia gama de utensilios, implementos e instalaciones para capturar, procesar y almacenar los alimentos animales y vegetales que fueron aadidos a la dieta. Las tcnicas para confeccionar y usar esos elementos deben de haberse expandido a travs de algn proceso de trasmisin cultural, no debemos imaginar que cada forrajeador del Arcaico haya reinventado la punta con escotaduras laterales o el canasto cernidor de semillas cuando lo necesitaba. Por lo tanto, podramos argumentar que es aqu donde el paradigma seleccionista de la arqueologa evolutiva debera entrar en pleno juego. Sin embargo, de nuevo debemos recordar que la seleccin natural actuante sobre la variacin trasmitida culturalmente no necesariamente es el nico o ms importante proceso responsable de la expansin de innovaciones y de los correspondientes cambios en la frecuencia de artefactos. Segn la perspectiva ecolgica evolutiva, la plasticidad fenotpica adaptativa (adopcin de decisiones e imitacin selectiva) es una alternativa ms plausible. Para ilustrar este punto moveremos nuestra atencin hacia un ejemplo ms reciente de cambio tecnolgico en estrategias de aprovisionamiento, ejemplo que nos permitir examinar el real proceso de cambio con mayor grado de detalle. En un artculo que trata el reemplazo de los artefactos americanos indgenas por bienes europeos, Ramenofsky (1998) plantea que el rpido aumento del uso de caballos europeos en el siglo XVI y el empleo de trineos a motor por los Cree (Winterhalder 1980 y 1981) seran claros ejemplos de variantes que crecen debido a la seleccin ( nfasis aadido). En lo que hace al uso de trineos a motor por los Cree, estamos en buena posicin para examinar ms de cerca esa pretensin. Cuando efectu su estudio de campo (en 1975), Winterhalder hall que los trineos a motor haban llegado a ser de uso general entre los Cree de los Bosques Boreales, con considerable efecto sobre sus estrategias de aprovisionamiento. Si la pretensin de Ramenofsky que ese proceso se debi ms a seleccin que a adopcin de decisiones fuera correcta, deberamos imaginar que ocurri la siguiente cadena de acontecimientos: 1) por algn motivo, algunos cazadores-recolectores Cree comenzaron a usar trineos a motor para ir a cazar, en tanto otros continuaban caminando hasta los sitios de cacera usando raquetas para nieve; 2) los usuarios de trineos a motor experimentaron entonces un mayor ajuste adaptativo en forma de mayores cantidades de hijos supervivientes, quiz porque los mayores rendimientos del aprovisionamiento podan ser usados para alimentar ms hijos o porque las ms altas tasas de rendimiento dejaban tiempo libre para encarar

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otras actividades que incrementaban el ajuste adaptativo, tales como apareamiento, cuidado de los nios y cobro de salarios; 3) el uso de trineos a motor habra sido entonces trasmitido culturalmente a los hijos de quienes hubieran adoptado los trineos a motor. Dado que los recursos de cacera son en ltima instancia limitados, el resultante incremento en el uso de trineos a motor condujo a que los cazadores con raquetas de nieve fueran reemplazados por los usuarios de trineos a motor. Es indudable que el proceso que acabamos de bosquejar sera bastante lento: para el reemplazo de las caceras con raquetas de nieve por los trineos a motor se necesitaran muchas generaciones (la cantidad de generaciones dependera de la diferencia producida en materia de ajuste adaptativo entre los usuarios de trineos a motor y los cazadores tradicionales). Sin embargo, Winterhalder (1981: 88) inform que los Cree adoptaron los trineos a motor en tiempo inferior a una generacin humana. Por lo tanto, contrariamente a lo que piensa Ramenofsky, nos parece claro que el rpido aumento en el uso de trineos a motor no puede deberse al efecto de la seleccin natural actuando sobre la variabilidad en tcnicas de locomocin entre los Cree. En este punto se podran plantear dos objeciones contra nuestra argumentacin. La primera es que se podra preguntar si, dado el corto tiempo conexo, Ramenofsky realmente quiere indicar que la seleccin natural fue el proceso o mecanismo responsable del aumento en la frecuencia de uso de los trineos a motor. Interpretamos que ella efectivamente as lo implica, pues en su reciente anlisis de la expansin de los caballos entre los indios histricos de las Praderas afirm:A menos de cien aos de su introduccin, el caballo se haba difundido tan al este como Texas, por el norte hasta el interior de Canad y por el sur hasta el interior de Mxico (Ewers 1955). Tal rapidez sugiere que el caballo era un rasgo funcional que aumentaba grandemente el ajuste adaptativo de los individuos que formaban esas poblaciones. La fuerza del caballo superaba a humanos y perros como medio de transporte; la velocidad del caballo le confera una ventaja nica para las caceras. Por consiguiente, los individuos que posean caballos se reproducan en mayor nmero que los otros (Ramenofsky 1995: 138-139, nfasis aadido).

Es evidente que Ramenofsky percibe que las ventajas de los caballos condujeron a su expansin a travs de la seleccin natural (sobre la variacin cultural), no de la adopcin de decisiones adaptativas. Como recientemente (1998) ella lig este caso al cambio que hicieron los Cree de las raquetas para nieve por los trineos a motor y calific ambos hechos como productos de la seleccin, creemos que es correcta nuestra interpretacin de qu es lo que Ramenofsky quiere decir con la palabra seleccin. En segundo lugar, se podra cuestionar si la seleccin de la variabilidad cultural debe actuar a travs de diferencias en la reproduccin biolgica. Como los tericos de la evolucin cultural lo han analizado en detalle (por ejemplo, Cavalli Sforza y Feldman 1981; Boyd y Richerson 1985), la tasa de replicacin de los memes no necesita estar constreida por el lapso generacional de los portadores de cultura, pues la herencia cultural no est limitada por la trasmisin entre padres e hijos. Por lo tanto, algunos memes pueden expandirse horizontalmente (o sea, entre pares) o incluso


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oblicuamente (desde personas mayores hacia diversos conjuntos de jvenes que no desciendan de ellos), de una manera rpida que semeja ms una epidemia que la herencia gentica. Sin embargo, si el mecanismo evolutivo postulado es la seleccin natural (como en el ejemplo aqu analizado), entonces la trasmisin diferencial requerira variacin hereditaria en la supervivencia individual y/o el xito reproductivo individual; con ello la distancia entre generaciones se tornara una importante constriccin limitante de la tasa. La alternativa de que los memes-trineo a motor se trasmitieran a los Cree no-descendientes directos (lo mismo que a los descendientes) de modo ms efectivo que los memes-raqueta de nieve es plausible, pero no constituye seleccin natural. Ms importante aun, requiere la clase de adopcin de decisiones adaptativas que la arqueologa evolutiva se dedica a eliminar de la explicacin arqueolgica. Cmo podemos entonces caracterizar este proceso de cambio dentro del marco de la teora de la evolucin? Podemos argumentar que el uso creciente de trineos a motor fue resultado de que los cazadores Cree, al igual que todos los seres humanos, heredaron capacidades cognitivas que son producto de la evolucin y que les permiten percibir la eficiencia relativa de medios diferentes para la adquisicin de recursos (por ejemplo trineos a motor vs. raquetas para nieve) y adoptar decisiones respecto de la adopcin de nuevas tecnologas o pautas de comportamiento, de acuerdo con lo cual obtendran mayores ganancias netas 4 . Sostenemos que adoptar tal estrategia explicativa permite tambin un anlisis mucho ms rico del cambio. Por ejemplo, Winterhalder afirm que los Cree adoptaron los trineos a motor porque de ese modo reducan el tiempo que les insuma viajar desde sus asentamientos hasta las reas de cacera; en trminos de la teora del aprovisionamiento ptimo, los trineos disminuyeron el tiempo de bsqueda de presas. Usar el marco del aprovisionamiento ptimo permiti a Winterhalder emitir varias predicciones respecto de los cambios en la variedad y el rango de las presas capturadas luego de la adopcin de los trineos a motor. Especficamente predijo (1981: 89) que el aumento en la eficiencia de bsqueda deba producir una reduccin de la diversidad de la dieta; los cazadores Cree que usaban transporte motorizado se concentraran sobre las presas ms provechosas, como los alces, e ignoraran presas de rango inferior con tasas de rendimiento ms bajas, como las liebres. Winterhalder pudo confirmar que la dieta de los Cree anterior a la adopcin de trineos a motor y de motores fuera de borda era ms amplia. La ecologa evolutiva postula que capacidades cognitivas fruto de la evolucin permiten a los cazadores-recolectores sopesar los costos y beneficios econmicos de4 El grado de detalle y de sintona fina de esos mecanismos cognitivos, as como el modo en que son configurados por la herencia o el aprendizaje, son asuntos empricos que los eclogos evolutivos estn continuamente investigando en humanos y no humanos. Por ejemplo, dado que las tasas promedio de ganancia energtica varan a travs del tiempo, cun precisamente la gente u otros organismos pueden discriminar entre tasas medias diferentes? En qu medida se contrapesan otros componentes del ajuste adaptativo (por ejemplo: el riesgo de muerte) con la tasa de captura de recursos? Cules son los papeles relativos cumplidos por la herencia gentica y la cultural en la configuracin de esas reglas de decisin? Consideramos prematuro adoptar posturas firmes en esos temas.

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diversas tcticas y estrategias, y elegir la tctica o estrategia que produzca el ms alto rendimiento de energa en atencin a las circunstancias; de no tomar en cuenta ese postulado, la ntima relacin estratgica entre la tecnologa de aprovisionamiento y la amplitud de dieta permanecera tericamente opaca.

Diferente papel de lo fenotpico en el cambio evolutivoSera posible afirmar que, si la seleccin natural y la adopcin de decisiones adaptativas tienen un mismo resultado (por ejemplo, la adopcin de trineos a motor) y si en uno y otro caso aumenta el ajuste adaptativo, no sera importante que adoptemos la explicacin arqueolgica evolutiva o la ecolgica evolutiva. Es verdad que la toma de decisiones adaptativas puede producir en una corta escala temporal resultados (incluyendo efectos de ajuste adaptativo) equivalentes a los efectos de la seleccin natural actuante sobre escalas temporales ms largas. Esto se debe en gran medida a que las capacidades para la adaptacin fenotpica (incluyendo la toma de decisiones adaptativas) son en s mismas un producto de la seleccin natural pasada. Sin embargo, esto no implica que los dos procesos de cambio adaptativo puedan ser confundidos o que presumamos que siempre producen los mismos resultados. Las razones para ello tienen consecuencias de alcance bastante largo en cuanto a cmo debemos ver la variacin, la seleccin y el cambio evolutivo. En primer lugar, la seleccin natural resulta de cambios en la frecuencia de rasgos a travs del tiempo, por el hecho de que favorece algunas variantes y desecha otras. La base de este proceso est constituida por el diferente xito de los replicadores, generalmente por la va de las diferentes supervivencia y fertilidad de los organismos que exhiben esos rasgos variables y trasmiten los diversos replicadores. Con ello sobreviene la seleccin. Esto significa que la velocidad con que puede actuar la seleccin est significativamente limitada por el lapso generacional del organismo en cuestin. En segundo trmino, la fuerza de la seleccin depende: 1) de la cantidad de variacin ya existente en la poblacin; y 2) del grado de diferencia en ajuste adaptativo que los rasgos variantes confieran a los individuos que son portadores de ellos (rasgos matemticos de la seleccin natural encomiados en todo libro de texto sobre el tema) 5 . Por el contrario, la rapidez con que acontece la respuesta fenotpica a las condiciones ambientales cambiantes depende, no de la cantidad de variacin que ya exista en una poblacin, sino de la rapidez con que se est produciendo el cambio ambiental. Tampoco la rapidez con que las innovaciones puedan expandirse mediante el aprendizaje o la trasmisin cultural depende necesariamente de la cantidad de variacin fenotpica preexistente. Esto se debe a que las innovaciones o variantes pueden aumentar de frecuencia en una poblacin, no slo a travs de un proceso de optar entre alternativas dentro de la variacin ya existente, sino porque de alguna manera satisfagan preferencias o reglas de decisin producidas por la evolucin de modo mejor que las variantes existentes (Boyd y Richerson 1985: 175). En otras palabras, si bienEsa relacin entre la cantidad de variacin hereditaria y la fuerza de la seleccin se aplica tambin a los sistemas de trasmisin cultural (ver Boyd y Richerson 1985: cap. 6).5


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los rasgos adoptados a travs del aprendizaje social bien pueden afectar el ajuste adaptativo, su aumento o disminucin de frecuencia con el correr del tiempo no necesariamente se producen a travs del mecanismo de la reproduccin diferencial. Creemos que este punto es crtico para entender fenmenos tales como la adopcin de caballos o de trineos a motor.

ES LA VARIACIN DE COMPORTAMIENTO ANLOGA A LA MUTACIN?

El concepto de variacin no dirigidaUn principio central de la arqueologa evolutiva es la idea de que la variabilidad del comportamiento y la innovacin no son direccionales o aparecen independientemente respecto de la seleccin. Dunnell (1980: 62) lo plante en forma sucinta:La seleccin no determina qu (comportamientos) aparecern, sino cules sern trasmitidos. La variabilidad en el comportamiento, no menos que la mutacin en sedes estrictamente biolgicas, no orienta la evolucin. La seleccin actuante sobre la variacin es quien lo hace. Si el ajuste adaptativo incluyente o algn otro concepto evolucionista nos permitieran predecir la aparicin de comportamientos individuales, esas mismas nociones deberan permitirnos predecir las mutaciones, lo que constituye una nocin patentemente absurda.

Esta afirmacin ilustra el razonamiento por el que esa corriente rechaza todo paradigma explicativo que incluya adopcin de decisiones o respuestas adaptativas. En ltimo trmino se funda sobre la siguiente lgica: 1) la evolucin darwiniana disea las adaptaciones mediante la accin de la seleccin natural sobre la variacin hereditaria; 2) a travs de la evolucin cultural, la variacin fenotpica (incluyendo comportamiento y artefactos) se torna hereditaria; 3) la variacin no dirigida constituye un aspecto esencial de la evolucin gentica; 4) por lo tanto, la variacin no dirigida tambin es esencial para la evolucin cultural. Aceptamos las proposiciones 1, 2 y 3, pero sostenemos que 4 es un non sequitur. El principio de la variabilidad no dirigida es ciertamente crucial para la teora de la seleccin natural. El siguiente pasaje de Rindos (1989 a: 39) enuncia claramente las razones:Segn la perspectiva darwiniana, la variabilidad no dirigida es importante por el papel que cumple al alimentar la maquinaria del cambio evolutivo mediante la generacin de formas nuevas que entonces pueden quedar sometidas a seleccin. Efectivamente, ... sin un autntico concepto de variabilidad no dirigida, la seleccin natural sera no slo innecesaria sino en realidad imposible. Si la variabilidad fuera menos que no dirigida, entonces la seleccin no podra ser vista como una fuerza creativa en la evolucin. ... Slo si vemos la variabilidad como algo producido al azar respecto de las presiones selectivas podemos pre-

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tender que la direccionalidad que puede ser observada en la evolucin a travs del tiempo es resultado de la seleccin natural.

En la teora gentica de la evolucin por seleccin natural, la fuente ltima de variabilidad es la mutacin del cdigo gentico. Se acepta en general que este proceso de mutacin (junto con otras fuentes de variacin gentica, tales como la recombinacin) es no dirigida, o sea al azar. Qu es exactamente lo que aqu significan no dirigido o al azar? Significa que la posibilidad de que ocurra una mutacin especfica no es influida por cun til pueda ser esa mutacin (Futuyma 1986: 76); la palabra til hace all referencia a los efectos que pueda tener la mutacin sobre la supervivencia y reproduccin del organismo (o sea valor de ajuste adaptativo). Por ejemplo, la probabilidad de que ocurra la mutacin que origina la clula falciforme no es afectada en absoluto por el grado vigente de difusin de la malaria. Una vez que existe la variacin, el grado de propagacin de la malaria acta como factor selectivo que determina su frecuencia en el pool gentico de la poblacin. La aparicin de mutaciones es no dirigida respecto de las ventajas selectivas actuales; por lo tanto, la produccin de nuevas variantes en la evolucin gentica es enteramente independiente respecto del valor selectivo actual de esas nuevas variantes. En consecuencia, el problema central es aqu si la generacin de variabilidad en el comportamiento es independiente de las presiones selectivas (es decir, no correlacionada con el beneficio adaptativo) y por lo tanto conceptualmente anloga a la mutacin. Afirmamos que no lo es. Si bien la seleccin pasada no determina cundo, dnde, cmo y por qu ocurrir una mutacin particular, ella decide en gran medida cundo, dnde, cmo y por qu un organismo expresar un comportamiento particular (u otro estado fenotpico) en respuesta a condiciones ambientales presentes (o incluso proyectadas). Si bien las mutaciones con posiblemente raras excepciones nunca estn estadsticamente orientadas hacia direcciones que aumenten el ajuste adaptativo, muchas especies han desarrollado capacidades de modificacin fenotpica que estn verdaderamente dirigidas hacia el incremento del ajuste adaptativo. En el paradigma de reglas de decisin de la ecologa evolucionista, ellas toman la forma bajo la condicin hacen X pero bajo la condicin hacen Y (confiriendo X mayor beneficio adaptativo que Y si la condicin es pero menos que Y si la condicin es ). Por supuesto, la direccionalidad de la innovacin en el comportamiento es asunto de grado. Esperamos que algunas veces la innovacin en el comportamiento no tenga relacin con una ganancia en ajuste adaptativo, particularmente en nuevas sedes ecolgicas y sociales; ciertamente, los diversos mecanismos cognitivos solucionadores de problemas (eleccin racional, construccin de escenarios, etc.) no son omniscientes. Sin embargo, aun en esos casos esperamos que los mecanismos de aprendizaje surgidos genticamente como producto de la evolucin (por ejemplo, el condicionamiento operativo) den nueva forma al comportamiento en direcciones que aumenten el ajuste adaptativo en tiempos relativamente cortos (es decir, menores que el lapso de vida de un organismo individual). Despus de todo, ese resultado del ajuste adaptativo existe porque la seleccin dise esos mecanismos en primer lugar 6 .6

Por supuesto, la literatura que trata la innovacin en el comportamiento y el aprendizaje es vasta.


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Obviamente, de estar nosotros en lo cierto en cuanto a la ndole generalmente adaptativa de las innovaciones en comportamiento, con frecuencia esto reducira las oportunidades para que la seleccin natural altere las frecuencias de tal comportamiento.

El futuro es ahoraAl afirmar que las innovaciones culturales o de comportamiento son no dirigidas respecto de las presiones selectivas, algunos arquelogos evolutivos han expandido de hecho el concepto original de variacin no dirigida o variacin adaptativamente al azar para aplicarlo a condiciones selectivas tanto presentes como futuras (es decir, condiciones que todava no existen). As por ejemplo, Jones, Leonard y Abbott aseveran (1995: 18) que las innovaciones surgen independientemente de los procesos de seleccin. Si bien la produccin de variantes est de algn modo limitada por los estados anteriores del sistema, la ndole de esa variabilidad no est determinada por el curso futuro del sistema. Con curso futuro del sistema Jones y sus colegas parecen querer aludir a futuras presiones selectivas, pues en los siguientes prrafos ilustran ese punto argumentando que muchas tecnologas han devenido mucho ms exitosas en contextos no relacionados con aqullos a los que estaban originariamente destinadas (pg. 18) y que ni los individuos ni los sistemas que ellos operaban pudieron prever la larga serie de acontecimientos que condujeron hacia la evolucin de la agricultura. La sntesis de ese artculo dice: Los sistemas culturales proporcionan un vasto surtido de mecanismos que generan variabilidad, incluyendo la adopcin de decisiones racionales, pero ninguno de ellos gua la evolucin en el largo plazo. Esto ltimo es cumplido por las fuerzas de la seleccin y la deriva (pg. 29, nfasis aadido). De modo similar, Dunnell afirma (1996 a: XI): Nos vemos resolviendo problemas y por lo tanto nos rebelamos ante la idea de que la generacin de variabilidad sea azarosa respecto de las condiciones selectivas. Sin embargo, ninguna evidencia existe de que en nuestra evolucin est actuando una maquinaria lamarckiana, dado que no tenemos acceso a las condiciones selectivas futuras. Esa afirmacin, si bien aade el (cuestionable) rtulo lamarckiano, tiene la misma intencin que la de Jones, Leonard y Abbott: la innovacin humana es adaptativamente azarosa porque no prev las condiciones selectivas futuras 7 . Es indudable que focalizar la ndole no guiada de la variacin cultural en el largo plazo constituye una expansin radical del axioma original de la teora gentica de la evolucin, segn el cual las mutaciones son adaptativamente azarosas respecto de las condiciones selectivas presentes. Estamos ciertamente de acuerdo en que ni la variabilidad de comportamiento ni las mutaciones pueden ser determinadas o causadas por seleccin futura o por alguna otra cosa que todava no haya ocurrido. En toda explicacin causal coherente, laEn Boyd y Richerson (1985), Marler y Terrace (1984) y Plotkin (1994) se pueden hallar tiles revisiones de la relacin entre innovacin y productos adaptativos. 7 Encontramos cuestionable el trmino lamarckiano pues la evolucin lamarckiana plantea que la variacin es una respuesta ante fuerzas selectivas presentes, no futuras.

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causa debe preceder al efecto. Sin embargo, esto no constituye una crtica lgica de las explicaciones adaptacionistas o intencionalistas de la innovacin cultural. El argumento de los arquelogos evolutivos surge superficialmente del hecho de que la teora gentica de la evolucin incluye un proceso de dos pasos: 1) la produccin de variabilidad no dirigida; y 2) la opcin entre rasgos alternativos [sorting] a travs del xito diferencial de las formas variantes a medida que transcurre el tiempo (Rindos 1989 b: 8). Hemos dicho anteriormente que lo que es verdad respecto de la variacin gentica no necesariamente lo es cuando de la variabilidad cultural o de comportamiento se trata; sin embargo, en todo caso el argumento que aqu estamos analizando es distinto, en cuanto expande el axioma de la variabilidad no dirigida hasta hacer referencia a presiones selectivas futuras. Por qu efectuar esa expansin? Si bien esto nunca ha sido expresado de manera plena, nuestra mejor inferencia, a partir de la literatura arqueolgico-evolutiva y de conversaciones con varios importantes proponentes, es que servira para proteger su creencia en que las innovaciones en el comportamiento son anlogas a las mutaciones (no dirigidas) contra el ataque consistente en sealar que es obvio que los seres humanos encaran innovaciones fenotpicas dirigidas (de comportamiento, tecnolgicas y culturales). Por lo tanto, se acude a este contra-argumento: aun cuando tales innovaciones estn conscientemente dirigidas a resolver problemas adaptativos presentes, como nadie puede prever estados ambientales futuros u otros cambios en presiones selectivas en el largo plazo, la variabilidad en el comportamiento es de hecho no dirigida. Nuestra interpretacin encuentra apoyo en una afirmacin de Neff (1992: 146): para orientar la evolucin a travs de la innovacin, los seres humanos deberan resolver problemas futuros y explotar oportunidades futuras, y tendran que prever el impacto de soluciones particulares segn condiciones del futuro a ms largo plazo. Este argumento nos produce la impresin de defectuoso por cuanto confunde una aseveracin de (por ejemplo) la ecologa evolutiva que la innovacin fenotpica est frecuentemente dirigida de modo efectivo a resolver problemas adaptativos y oportunidades existentes con otra pretensin mucho ms audaz: que sea exitosa en prever cambiadas condiciones adaptativas que tengan vigencia en el futuro. Al proceder de ese modo, tal argumentacin eleva la adaptacin fenotpica a un nivel ms alto que la seleccin natural propiamente dicha; para advertirlo se puede reformular esa afirmacin sustituyendo simplemente innovacin por adaptacin y seres humanos por seleccin natural 8 .8 Neff (1992: 146) en realidad enuncia la analoga de que las molculas de ADN nada saben de futuras necesidades u oportunidades evolutivas; la misma observacin es aplicable a los seres humanos que introducen innovaciones para resolver los problemas que encuentran o para explotar oportunidades que perciben. Sin embargo, la analoga es falsa por dos motivos. En primer lugar, las molculas de ADN nunca pueden saber algo; tampoco puede hacerlo la seleccin natural. En cambio, los seres humanos tienen la capacidad cognitiva de formular modelos -con cierto grado de precisin- relativos a estados futuros del mundo y al impacto de esos estados sobre su supervivencia u otros correlatos adaptativos. En segundo trmino, tal como aqu lo estamos sosteniendo, en la teora darwiniana el axioma de la variacin no dirigida es aplicable al valor adaptativo presente de la variacin, no a valores adaptativos futuros.


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Al argumentar que la innovacin debera ser omnisciente para constituirse como fuerza adaptativa significativa, muchos arquelogos evolutivos concluyen en que la mayor parte o todo el cambio direccional en la historia humana debe estar causado por seleccin. Una versin particularmente fuerte de ese enfoque es que todo cambio es resultado de la accin de la seleccin sobre las diversas formas culturales no dirigidas que existan en tiempos anteriores (Rindos 1989 a: 28). Esta lgica est ejemplificada por algunos anlisis arqueolgico-evolutivos de la domesticacin, en los que la admisin de que la gente puede encarar un comienzo de domesticacin para aumentar su provisin de alimentos o reducir el riesgo queda contradicha al argumentarse que en el largo plazo tal innovacin conducira a la especializacin en recursos, crecimiento poblacional y por lo tanto aumento de la variabilidad de recursos y del riesgo nutricional. Esas no deseadas consecuencias a largo plazo son luego usadas para mitigar la relevancia adaptativa de las decisiones e innovaciones en el comportamiento. Un notable ejemplo de esta clase de argumentacin aparece en el anlisis que hizo Rindos (1989 a: 33) del efecto que tuvo la produccin de maz en el Sudeste prehistrico de Estados Unidos:El modo ms evidente de enfrentar los interactuantes factores consistentes en una poblacin en aumento, un mayor rendimiento potencial y una creciente variacin de ese rendimiento sera el intento por amortiguar el sistema incrementando la asociacin y el comercio entre y dentro de las regiones. En tal caso, si en una localidad la cosecha es mala, durante el perodo de crisis se podra importar maz desde otras localidades. Este es un tipo de actividad que no requiere previsin, es simplemente una respuesta ante una situacin especfica de reduccin en lo inmediato en las disponibilidades de alimentos. Adems, con el correr del tiempo tales arreglos pudieron crecer y tener consecuencias que eran totalmente imprevisibles en el momento en que los sistemas de intercambio se establecieron por primera vez.

Si bien somos escpticos en cuanto a que los sistemas de comercio (en particular las formas ritualizadas que ocurrieron entre entidades polticas soberanas como las jefaturas del Sudeste) no requieran previsin, no tenemos objeciones contra el resto de esa afirmacin de Rindos. Sin embargo, no vemos cmo esos factores pueden debilitar las explicaciones fundadas en parte sobre decisiones adaptativas. Concedemos que con frecuencia el cambio adaptativo tiene muchas consecuencias imprevisibles, pero nos preguntamos por qu esto tiene alguna eficacia mayor para quitar potencia al papel causal de la innovacin cultural o la adaptacin del comportamiento que cuando se aplica el mismo argumento a la seleccin natural. Es seguro que con el correr del tiempo, si los factores ecolgicos y demogrficos se alteran, cambiarn las presiones selectivas que favorezcan cierto rasgo (como la domesticacin). Del mismo modo, si las respuestas de comportamiento ante problemas adaptativos presentes terminan por alterar el paisaje adaptativo (por ejemplo, a travs del incremento de la poblacin), se puede esperar que surjan nuevas respuestas para las cambiadas condiciones. Slo si la tasa de cambio ambiental excede la capacidad de adaptacin fenotpica, o si los cambios son demasiado sutiles para ser detectados, deberemos presumir que la innovacin es no adaptativa. Otra crtica a la postura arqueolgico-evolutiva es la que se refiere al hecho de no

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reconocer que los seres humanos poseemos mecanismos muy desarrollados y evolutivamente especializados para proyectar la experiencia del pasado hacia el futuro y formular comportamientos que anticipen posteriores contingencias ambientales (Tooby y DeVore 1987; Byrne y Whiten 1988). Esto no significa que nuestras explicaciones de tales comportamientos de adopcin de decisiones ubiquen la causa del comportamiento en sus resultados futuros concretos, ni que los modelos estratgicos o de toma de decisiones hagan recaer el nfasis de sus explicaciones sobre los efectos deseados. Segn la ecologa evolutiva, las causas de una estrategia de comportamiento deben ser localizadas en la interaccin entre las capacidades cognitivas y de resolucin de problemas que hayan evolucionado en un organismo y hayan sido aprendidas por l, por una parte, y sus condicionamientos ambientales del momento, por otra. Por lo tanto, la causa antecede al efecto consistente en el comportamiento, resultando factible una teora evolucionista determinista de la variabilidad del comportamiento. Segn la arqueologa evolutiva, como la gente no puede prever condiciones selectivas o consecuencias no deseadas de sus acciones que ocurran en el futuro, sera la seleccin natural lo que determina en ltima instancia la evolucin cultural, independientemente de los ajustes estratgicos a corto plazo que la gente pueda efectuar consciente o inconscientemente a las condiciones presentes. Por lo tanto, como los organismos no pueden prever qu cambiantes condiciones selectivas regirn en el futuro, sus respuestas fenotpicas seran adaptativamente impotentes y slo serviran para abastecer el molino de la seleccin; todo el peso de la explicacin recae sobre la seleccin. Es indudable que ese enfoque y la ecologa evolutiva tienen visiones bastante diferentes de la relacin entre las escalas temporales ecolgica y evolutiva. Como la ecologa evolutiva presupone que la seleccin ha diseado los organismos para que puedan resolver la mayora de los problemas adaptativos, las hiptesis guiadas por esa presuncin predicen que, de implantarse nuevas condiciones selectivas, la gente (y otros muchos organismos) sern bastante capaces de responder con nuevas estrategias adaptativas. Por supuesto, la solucin a un problema adaptativo puede conducir a que surjan nuevos problemas, pero esto es verdad tanto en el dominio de la seleccin natural como en el de la solucin de problemas de comportamiento. En el enfoque ecolgico-evolutivo, el proceso es recursivo y su estructura causal puede ser diagramada as:

condiciones ambientales presentes nueva adaptacin fenotpica

adaptacin fenotpica nuevas condiciones ambientales

En este enfoque no hay finalidad ni teleologa, como no la habra si se sustituyera adaptacin fenotpica por adaptacin evolutiva mediante seleccin natural. Por supuesto, todas las estrategias adaptativas actuantes en el presente tienen algn efecto sobre estados ambientales del futuro. Por ejemplo, en el caso de la antes analizada expansin de la amplitud de dieta, las exitosas estrategias de aprovisionamiento de los cazadores del Arcaico temprano pueden haber provocado una reduc-


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cin en la abundancia de grandes mamferos terrestres, a lo que habran debido ajustarse los cazadores-recolectores del Arcaico ms tardo. Tales efectos comnmente denominados consecuencias no deseadas (o sea efectos diferentes a los buscados por el organismo que tom las decisiones) tambin pueden constituir consecuencias no seleccionadas, o sea efectos que alteran las presiones selectivas e infringen las estrategias de comportamiento que estn siendo analizadas. Nos parece que explicar consecuencias no deseadas o no seleccionadas es un problema primordialmente histrico, no evolucionista. Con esto queremos decir que no todo cambio con consecuencias materiales observables (como las que podra exhibir el registro arqueolgico) es cambio evolutivo (descendencia con modificacin provocada por mecanismos evolutivos tales como la seleccin natural o la deriva). Sospechamos que gran parte del motivo por el que algunos tericos de la arqueologa evolutiva enfatizan las condiciones selectivas futuras como causa ltima del cambio sera su deseo de hacer de la teora evolucionista una teora de las consecuencias no deseadas , o sea una ciencia de la historia (ver Dunnell 1982). Rindos proporciona un claro enunciado de ese enfoque (1989 a: 38-39):Ver la variacin como no dirigida da lugar a un cambio en la forma en que comenzamos los intentos por explicar la evolucin cultural. Aqu, la expansin del comportamiento a travs de una sociedad o ... a travs de la especie, es resultado del ajuste adaptativo inducido por ese comportamiento. ... En lugar de ver el cambio como consecuencia de adoptar una forma particular de comportamiento, el nfasis cae sobre las consecuencias histricas que una variante particular del comportamiento tiene para los seres humanos que muestran ese comportamiento.

Nuestra principal objecin a esto es simple. Las consecuencias no deseadas y no seleccionadas toman la forma tanto de efectos ambientales como genticos y fenotpicos. Algunos efectos ambientales son provocados por la accin humana, en tanto otros por ejemplo el cambio climtico exgeno no lo son. La distincin no es importante respecto de los cambios fenotpicos que resulten, pues de cualquier modo los seres humanos deben ajustarse a las nuevas condiciones. Lo importante es que el ambiente en s mismo no es heredable (un replicador) en ningn sentido darwiniano 9 . Por lo tanto, el cambio ambiental, sea exgeno o antropognico, no es un proceso evolutivo. La historia humana ciertamente puede ser explicada al menos en parte en trminos de procesos evolutivos, pero el cambio evolutivo y el cambio histrico no son lo mismo.

En el caso de coevolucin entre dos o ms poblaciones (como en los sistemas predador-presa) o de interacciones sociales con consecuencias en cuanto al ajuste adaptativo dentro de una poblacin (como en los sistemas de apareamiento o de competitividad intraespecfica por los recursos), el aspecto del ambiente que es relevante para cada participante contiene replicadores y por lo tanto est sometido a cambio evolutivo. Por este motivo, para analizar tales dinmicas, los eclogos evolutivos han adoptado tcnicas espaciales tales como la teora de la estrategia evolutivamente estable (por ejemplo: Maynard Smith 1982).

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Intenciones y causasUna tercera va en la que parecen diferir el seleccionismo de la arqueologa evolutiva y el adaptacionismo de la ecologa evolutiva es la que concierne al papel causal de la intencionalidad. En tanto la teora y los anlisis de la ecologa evolutiva hacen frecuentes referencias a decisiones, estrategias y objetivos, un elemento programtico clave de la arqueologa evolutiva es la negativa a que metas o intenciones tengan relevancia explicativa para los anlisis de la evolucin. As por ejemplo, OBrien y Holland (1990: 44) sostienen:en cierto sentido bastante trivial podramos decir que la intencin es la causa inmediata de algo. Sin embargo, qu valor analtico tiene tal afirmacin? En cualquier marco cientfico, las causas prximas son causas funcionales, o sea que indican cmo las cosas actan. Invocar la intencin como explicacin priva a cuestiones funcionales vlidas de sus partes interesantes y las reemplaza con ingredientes vitalistas y direccionales.

De modo similar, Dunnell (1989: 37) escribi: Si las intenciones humanas causaran la historia y la diversidad humanas, deberamos entonces suponer que la historia y la diversidad de las ardillas, la historia y la diversidad de los robles o la historia y la diversidad de las estrellas son consecuencias de las intenciones de las ardillas, de las intenciones de los robles o de las intenciones de las estrellas? Generalmente no. Esos fenmenos son entendibles sin recurrir al vitalismo. Suponemos que la mayora de los eclogos del comportamiento estarn en general de acuerdo con ambas afirmaciones. Sin embargo, cuidemos de no arrojar al nio junto con el agua del bao. Los eclogos del comportamiento no consideran que las variantes del comportamiento, estrategias o decisiones sean isomrficas con las intenciones. Es bastante posible hablar de la estrategia de alguna especie de roble para dispersar sus semillas sin que por ello presumamos que los rboles tengan realmente intenciones de dispersar semillas. En general, la ecologa evolutiva emplea tal lenguaje estratgico como un atajo conveniente, analizando diseos adaptativos tales como la dispersin de semillas como si una planta tuviera intencin de dispersarlas, pero sin presumir que en efecto las tenga. En el caso de los organismos que parecen tener intenciones (como los seres humanos), stas son vistas como causas prximas a la manera que OBrien y Holland sugieren. En ltimo trmino, tales intenciones son explicables como producto de evolucin anterior (gentica o cultural); tal como Daly y Wilson (1991: 219) apropiadamente lo plantearon, la seleccin natural no tiene objetivos, pero es la razn por la que los organismos los tienen. Sin embargo y aqu est el meollo de la disputa entre los dos enfoques, en la medida en que las intenciones contribuyen a la adaptacin fenotpica producen cambios adaptativos sin seleccin concurrente. Muchos tericos de la arqueologa evolutiva parecen reconocer slo dos posibilidades: o bien las intenciones explican todo (la alegada sabidura convencional a la que critican) o bien cumplen slo el papel menor de apoyo a la aparicin de variabilidad no dirigida. As se nos dice que cualquiera que sea el motivo, los antroplogos son incapaces de liberarse de la intencin como ltimo recurso explicativo (ver


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Ramenofsky 1995). Sin embargo, la intencin slo explica cmo puede ser generada la variabilidad (OBrien y Holland 1995: 180). Luego de reducir la intencionalidad a una caja negra que produce variabilidad, OBrien y Holland terminan por socavar tambin ese papel: Esto no significa decir que las intenciones expliquen la creacin de variaciones, sino que al igual que cantidad de otros agentes pueden producirlas. Esos pronunciamientos pasan por alto la crucial diferencia entre presentar intenciones como causa raz de algn fenmeno y plantear que ellas (o equivalentes funcionales tales como las reglas de decisin de la ecologa evolutiva o los algoritmos cognitivos de la psicologa evolutiva) son eslabones intermedios de un encadenamiento causal. La arqueologa evolutiva rechaza la primera de esas posturas y, como ni siquiera reconoce que exista la segunda, considera terminado el asunto. Por el contrario, si bien estamos de acuerdo en rechazar las intenciones como causas-raz, nosotros afirmamos que por lo general las explicaciones evolutivas de la historia y los cambios humanos de comportamiento necesitan incluir en su senda causal intenciones o sus equivalentes: con frecuencia son ellas las que proporcionan el eslabn entre la seleccin natural y las regularidades de comportamiento. Es decir, la pasada evolucin gentica (y quiz cultural) ha dado forma a la psiquis humana como muy eficaz para resolver problemas adaptativos, y un importante elemento de esa psiquis es lo que comnmente denominamos intenciones, objetivos o preferencias. Hemos sealado tanto puntos en comn como diferencias entre la ecologa evolutiva y la arqueologa evolutiva. En contraste con esta ltima, la primera plantea que los seres humanos poseen capacidades notables para adaptar sus fenotipos a sus ambientes a travs del aprendizaje y del clculo racional. Los dos enfoques concuerdan en que en nosotros ha evolucionado la capacidad de trasmitir culturalmente a la siguiente generacin los fenotipos as adquiridos. Tomada en bloque, esta dinmica se parece ms a un proceso lamarckista que a uno estrictamente darwiniano (Boyd y Richerson 1985; Gould 1979). Significa esto que estamos sugiriendo que la evolucin est dirigida por respuestas estratgicas humanas a las condiciones ambientales, como lo implica Dunnell (citado ms arriba). No, en absoluto. Tal como antes hemos argumentado, la adaptacin fenotpica en respuesta a condiciones ambientales no provoca el cambio, es cambio.

UNA PREGUNTA SIN SENTIDO: CMO EXPLICAMOS EL CAMBIO?

Qu podra ganar el paradigma de la arqueologa evolutiva si considerara el comportamiento como la solucin a un problema estratgico? Nuestra respuesta es: una gran cantidad de poder explicativo del que actualmente carece. Rindos (1984) diagram elocuentemente los efectos evolutivos de la domesticacin de vegetales, pero cuando examin por qu los seres humanos adoptaron por vez primera los domesticados concluy en que sta era una pregunta sin sentido (pg. 141). En la teora gentica de la evolucin por seleccin natural, preguntar por ejemplo por qu surgi por vez primera el rasgo de la clula falciforme bien puede ser una pregunta carente de sentido: es de presumir que la mutacin que la produjo ocurri con independencia de lo que fuera beneficioso para su portador heterocigota (es decir, las

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mutaciones se producen al azar respecto de su valor adaptativo). La seleccin slo determina en qu grado el rasgo se expandir o perdurar en poblaciones con alta incidencia de malaria. En cambio, no carece de sentido preguntar, por ejemplo, por qu un cazador-recolector que enfrenta una serie de opciones decide invertir ms tiempo o ms energa en la propagacin de alimentos vegetales. La diferencia conduce de nuevo al tema de la variacin no dirigida. Dado lo que sabemos acerca de las mutaciones, ser sin duda errneo predecir que las mutaciones de la hemoglobina ocurrirn con mayor probabilidad en reas donde la malaria es endmica; en cambio, es plausible predecir que las poblaciones cazadoras-recolectoras caracterizadas por asentamientos sedentarios e intensificacin de recursos cuentan con ms probabilidades de innovar mediante la adopcin de cultgenos. Otras aplicaciones de la arqueologa evolutiva exhiben la misma clase de peticin de principio ejemplificada por Rindos. Se observa variacin la gente estaba plantando cosechas diversas, la gente estaba generalizndose o especializndose (Leonard 1989), la gente viva en asentamientos ms grandes o ms chicos, alguna gente se estaba organizando en fuerzas de trabajo colectivas (Leonard y Reed 1993) pero en cada caso la variacin del comportamiento simplemente se produjo. La nica oportunidad para explicar esos restos sera construir historias post hoc plausibles acerca de por qu una variante dada fue seleccionada a favor o en contra. Ese procedimiento parece susceptible a los cargos de circularidad y narracin anecdticas similares a los que han sido alzados contra muchas explicaciones adaptacionistas. Adems, la ndole post hoc de la explicacin seleccionista (es decir, la exposicin arqueolgico-evolutiva de por qu el rasgo fue seleccionado a favor o en contra) virtualmente garantiza que no pueda ser sometida a prueba: en ltima instancia, adopta la forma tal y tal fue seleccionado favorablemente porque era adaptativo, y esto es el por qu. La predominancia de las historias as-es-cmo-sucedi seleccionistas en la literatura arqueolgico-evolutiva ha sido recientemente admitida por al menos algunos de sus proponentes. No podemos ofrecer nada mejor que la siguiente autocrtica de OBrien y Holland (1995: 188): Esas historias as-es-cmo-sucedi son bonitas pequeas explicaciones ligadas laxamente a los principios evolucionistas por el uso descuidado de la palabra seleccin. La variacin mensurable muy a menudo se torna evidencia prima facie de una infundada relacin causa-efecto entre un artefacto y algn nebuloso concepto de ajuste adaptativo y adaptacin. Los trminos seleccin, fuerzas adaptativas y agentes selectivos se tornan un medio fcil de entender las pautas que emergen de nuestros anlisis de datos cuando no contamos con otra explicacin a mano para ellos. En contraste, la estrategia de investigacin ecolgico-evolutiva es hipotticodeductiva: usa modelos explicativos para desarrollar predicciones contrastables y luego buscar evidencias que hagan referencia a esas predicciones (Smith y Winterhalder 1992 b). Por qu haba gente plantando cosas en lugar de seguir confiando sobre los alimentos silvestres? Por qu lo hacan donde lo hicieron, cuando lo hicieron? Por qu se estaban generalizando o especializando? Por qu aparecieron grandes asentamientos en algunos lugares y no en otros? Por qu la gente se organiz en grandes fuerzas de trabajo en algunos lugares y no en otros? La estructura lgica de la ecologa evolutiva nos parece singularmente adecuada para responder esas clases de


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preguntas. Una vez que aceptamos que la innovacin del comportamiento no se produce al azar respecto de la adaptacin, resulta posible usar modelos de optimizacin para emitir hiptesis respecto de qu factores ambientales estaban despertando la variacin. Como es tpico que esas hiptesis incorporen ideas especficas acerca de valores de medida [currency], condicionamientos y variables ambientales relevantes, tales hiptesis pueden ser sometidas a prueba empricamente 10 . Estructurar el problema de este modo nos permite sugerir una respuesta al interrogante carente de sentido planteado por Rindos. Rindos (1980, 1984, 1989 a) ha sido el principal contribuyente arqueolgico-evolutivo a la literatura sobre domesticacin. Tal como la presenta, la domesticacin ocurrir cada vez que se den ciertas circunstancias ecolgicas. Especficamente, cuando una poblacin cazadora-recolectora modifica el ambiente en forma que (no intencionalmente) incremente la dispersin, supervivencia o polinizacin de una poblacin de vegetales, esa modificacin aumentar la provisin de alimentos de los cazadores-recolectores y por lo tanto favorecer sus pautas de comportamiento por va de la seleccin natural (de la variante cultural). La domesticacin sobrevendr cuando las variedades de vegetales genticamente ms susceptibles a la propagacin y cosecha humana sean favorecidas a travs de la seleccin natural mediatizada por los seres humanos. Sin embargo, como Rindos seala, dada la ndole simbitica y coevolutiva de ese cuadro, podramos decir tanto que los vegetales domestican a los seres humanos como lo opuesto. En lneas generales, el anlisis de Rindos consta de cuatro principios: 1) la domesticacin es en lo fundamental un proceso coevolutivo que altera los rasgos de tanto domesticadores como domesticados; 2) el proceso es no intencional y resulta de la accin de la seleccin natural sobre variaciones aparecidas al azar respecto de la adaptacin, producidas tanto en el comportamiento humano (heredadas culturalmente) como en la morfologa o la fisiologa de las especies domesticadas (heredadas genticamente); 3) el resultado es generalmente simbitico (mejora el ajuste adaptativo de ambas partes) pero no necesariamente estable; 4) la domesticacin conduce en ltima instancia a grandes incrementos en la densidad de la poblacin humana. De esos principios, slo el segundo es controversial o enteramente nuevo; es tambin el elemento que ubica la exposicin de Rindos llanamente dentro del marco arqueolgico-evolutivo. De todos modos, Rindos se tom el trabajo de diferenciar su cuadro de otros ms convencionales en los que los seres humanos favorecen de modo

En la teora de la optimizacin, currency hace referencia a la variable que es llevada al mximo por la solucin ptima. En la ecologa evolutiva, las currencies -como la tasa de captura del recurso o la tasa de deteccin de predadores- son habitualmente expresiones del ajuste adaptativo, elegidos porque son ms fcilmente mensurables que el ajuste adaptativo en s (en Krebs y Davies 1991, Maynard Smith 1978, Parker y Maynard Smith 1990 y Stephens y Krebs 1986 se pueden encontrar anlisis generales de la confeccin de modelos de optimizacin desde este punto de partida; ver aplicaciones al comportamiento humano en Smith 1987; Smith y Winterhalder 1992 b y autores varios en Smith y Winterhalder 1992 a).

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intencional las variantes ms productivas de vegetales o se comprometen en la crianza selectiva. Tal como lo seal (1989 a: 34), los procesos culturales como la invencin o el descubrimiento son procesos que permiten el cambio cultural pero no lo causan directamente. En el caso [de la domesticacin], el motivo real del cambio cultural puede ser detectado slo en las consecuencias sociales y demogrficas de los cambios inducidos por la agricultura en el ambiente y el comportamiento. A los fines de este artculo, en consecuencia, resulta crucial analizar la pretensin de Rindos tan caracterstica de la arqueologa evolutiva de que una explicacin verdadera o vlida de la domesticacin no puede asignar papel causal a la innovacin en el comportamiento o a la resolucin de problemas. Cantidad de autores ha analizado la domesticacin desde una perspectiva ecolgicoevolutiva (por ejemplo Layton, Foley y Williams 1991; Hawkes y OConnell 1992; Kaplan y Hill 1992; Redding 1998). El tratamiento ms completo es el de Winterhalder y Goland (1993 y, especialmente, 1997). Tal como lo indican, la perspectiva microecolgica de la teora del aprovisionamiento ptimo puede ser usada para explicar cmo es que recursos vegetales de rango bajo pudieron entrar en la dieta de los cazadores-recolectores, dando as comienzo a las relaciones coevolutivas que crearon los domesticados (Winterhalder y Goland 1997: 32). El anlisis de Winterhalder y Goland se apoya primordialmente sobre el antes analizado modelo de eleccin de presas. En ese modelo, las presas (incluyendo los protodomesticados) son ordenadas segn el provecho que proporcionen despus del hallazgo, el que es independiente de su abundancia o de la tasa de encuentros 11 . Son posibles as cuatro categoras de protodomesticados: - provechoso-abundante, - provechoso-escaso, - no provechoso-abundante; y - no provechoso-escaso. Winterhalder y Goland analizan escenarios que incluyen cada uno de esos cuatro posibles puntos de partida, pero por brevedad haremos referencia slo a uno: el caso de un protodomesticado que no es provechoso (de rango bajo) pero es muy abundante. Tal como Winterhalder y Goland sealan, el modelo de eleccin de presas predice que tal recurso ser ignorado si las presas de rango ms alto son suficientemente abundantes, pero si tales presas de rango ms alto declinan en abundancia (debido a agotamiento localizado, cambio del clima o del hbitat, aumento de la poblacin humana o algn otro motivo) el protodomesticado ser incorporado a la dieta. Como en este caso el protodomesticado es muy abundante, el resultado inicial ser una gran infusin de energa alimenticia en la poblacin y una ampliacin de la

11 Provecho significa aqu rendimiento neto esperable (medido, por ejemplo, en caloras) por cada unidad de tiempo de manejo, definindose manejo como suma de persecucin, captura y procesamiento (es decir, todas las acciones que se requieren para consumir un recurso una vez que ha sido avistado). El provecho ser independiente de la tasa de encuentros toda vez que los elementos sean manejados individualmente o de alguna otra manera que no cree una economa de escala. En Stephens y Krebs (1986: caps. 2 y 3) o en Smith (1991: 204-209) se pueden hallar anlisis detallados de estos puntos.


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dieta (pues todos los recursos de rango ms alto seguirn siendo tomados cada vez que se produzca su encuentro). El resultado en el largo plazo ser un masivo cambio ecolgico, pues el crecimiento de la poblacin humana alimentada por el elemento protodomesticado producir el agotamiento de muchos recursos silvestres; tambin habr contraccin de la dieta a medida que el protodomesticado se torne aun ms provechoso y abundante por recibir las modificaciones coevolutivas propuestas por Rindos. En sus conclusiones, Winterhalder y Goland analizan otros enfoques, incluyendo al de Rindos, y muestran de hecho que es posible articular un anlisis ecolgicoevolutivo con el nfasis que la arqueologa evolutiva aplica sobre las consecuencias no intencionales en el largo plazo. La teora del aprovisionamiento puede ser usada para iluminar el papel que es cumplido por diversas circunstancias ecolgicas en la iniciacin de respuestas fenotpicas (innovaciones de comportamiento) que refuerzan el ajuste adaptativo cazador-recolector y tienen consecuencias no buscadas pero profundas respecto de la ecologa de las poblaciones humanas. Al proporcionar una teora de rango medio necesaria para conectar las presiones selectivas con las respuestas de comportamiento, la teora del aprovisionamiento puede presentar hiptesis sobre problemas que el modelo de Rindos descuida: qu circunstancias conducen a los seres humanos a elegir ciertas especies para explotarlas? Cules son los procesos econmicos y demogrficos que acompaan la creciente dependencia respecto de los domesticados y del cultivo? (Winterhalder y Goland 1997: 127). Este caso sugiere que los dos enfoques pueden ser ms complementarios que competitivos, pero esta complementariedad requiere reconocer que decisiones y acciones son fundamentales para la adaptacin (fenotpica) humana, no simplemente generadores de variacin adaptativamente al azar sobre la que luego acta la seleccin natural 12 .

QU VEMOS Y QU SABEMOS: PUEDEN LOS ARQUELOGOS ESTUDIAR EL COMPORTAMIENTO?

Adems de los temas tericos antes tratados, existe un problema inmediato, de base emprica, por el que los arquelogos evolutivos se niegan a enfocar el anlisis arqueolgico del comportamiento. Se trata del punto de vista segn el cual la arqueologa debe focalizar las frecuencias de artefactos que sean cambiantes en el tiempo porque seran los nicos fenmenos empricamente observables en el registro arqueolgico. Como el comportamiento no es empricamente observable en el registro

12 En recientes sugerencias de que los anlisis de optimizacin podran cumplir un papel vlido para el anlisis evolucionista es posible ver signos de un movimiento hacia el acercamiento con la ecologa evolutiva (o cooptacin de ella?). Por ejemplo: Jones, Leonard y Abbott (1995: 27) hicieron referencia a criterios de organizacin y optimizacin adaptativa como herramientas poderosas para la comprensin de los procesos selectivos que actan a travs de las relaciones ecolgicas que gobiernan el cambio tecnolgico (ver tambin Graves y Ladefoged 1995; Maxwell 1995; OBrien y Holland 1995: 190). Es notable, empero, que slo Graves y Ladefoged citen algo de la abundante literatura ecolgica sobre anlisis de optimizacin.

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arqueolgico prosigue la argumentacin no podemos estudiarl

Boone y Smith 2007 Sigue Siendo Evolucion

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