BANCO DE SEMILLAS EN UN BOSQUE DE ROBLE DE LA … · co de semillas del suelo. El banco de semillas...

1 Ingeniera Forestal. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. Facultad de Ciencias Agropecuarias. A.A. 1779,Medellín, Colombia. <[email protected]>2 Profesora Asociada. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. Facultad de Ciencias Agropecuarias. A.A. 1779,Medellín, Colombia. <[email protected]>

Recibido: Noviembre 22 de 2004; aceptado: Mayo 25 de 2005.

BANCO DE SEMILLAS EN UN BOSQUE DE ROBLEDE LA CORDILLERA CENTRAL COLOMBIANA

Luz Bibiana Moscoso Marín1 y Maria Claudia Diez Gómez2

RESUMEN

El banco de semillas del suelo es importante para el funcionamiento del ecosistema, pues seconstituye en un reservorio de especies listas a germinar cuando se presenta una perturbación ocuando las condiciones ambientales cambian para iniciar el proceso de sucesión. El objetivoprincipal de esta investigación fue evaluar la variación espacial del banco de semillas y su relacióncon la vegetación actual en un fragmento de bosque altoandino dominado por roble de tierra fría(Quercus humbodtii Bonpl.) a 2.290 m.s.n.m. en la cuenca de la Quebrada Piedras Blancas, enel departamento de Antioquia, Colombia. Allí se estableció una parcela de 6.400 m², donde seeligieron 57 puntos de muestreo. En cada uno de ellos se colectó una muestra de hojarasca y unade suelo. Además se marcaron cinco subparcelas de 160 m2 para hacer el muestreo de la vegeta-ción. La determinación del banco de semillas se hizo por el método de germinación directa,evaluando la emergencia de plántulas. En total, se censaron 204 individuos pertenecientes a 25familias y 41 géneros. Las especies con mayor representación fueron Alfaroa cf. colombiana,Myrcia popayanensis Rich. y Quercus humboldtii Bonpl. En el ensayo de germinación seobtuvieron 428 individuos en las muestras de suelo y 113 en las de hojarasca, pertenecientes a 20morfoespecies. La composición de especies del banco de semillas de este fragmento de robledal,no reflejó la composición actual de la vegetación del bosque. El banco de semillas esta constituidoprincipalmente por especies herbáceas y en menor proporción por arbustos. La hojarasca contienepoca cantidad de semillas (198 semillas m-2) y en los primeros 10 cm del suelo se acumula unagran cantidad de semillas viables (4.330 semillas m-2). Se presenta una variación espacial signifi-cativa en la densidad de semillas del suelo a través del bosque a escala de unos pocos metros.

Palabras claves: Banco de semillas, bosques altoandinos, robledal, densidad, distribu-ción espacial, diversidad de especies, riqueza, germinación, regeneración.

2932 Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín.Vol.58, No.2.p.2931-2943.2005.

Moscoso M., Diez G.

ABSTRACT

SOIL SEED BANK IN AN OAK FOREST FROMTHE COLOMBIAN CENTRAL CORDILLERA

Soil seed banks are important for ecosystem functioning because they stores species ready togerminate when a perturbation occurs or when environmental conditions change to start thesuccessional process. The main objective of this research was to evaluate the spatial variation ofseed banks and its relation with the current vegetation in a highland Andean forest dominated byoak (Quercus humbodtii Bonpl.) at 2.290 m.a.s.l. in the watershed of the Piedras Blancasstream, in the department of Antioquia, Colombia. We sampled 57 points in a 6.400 m² plotestablished in that forest. In each point we collected one sample each of litter and soil. We alsoestablished five subplots of 160 m2 each for sampling vegetation. Seed banks were assessed by themethod of direct germination. We obtained 204 trees belonging to 25 families and 41 genera. Themost representative tree species were Alfaroa cf. colombiana, Myrcia popayanensis Rich.and Quercus humboldtii Bonpl. We obtained 428 individuals from soil samples and 113 individualsfrom litter samples in the germination trial, belonging to 20 morpho species. Species compositionof the soil seed bank did not reflect the composition of the forest vegetation, and we found mainlyherbaceous and shrub vegetation. Litter had 198 seeds m-2 and soil had 4.330 seeds m-2. Therewas large spatial variation in the amount of seeds in this forest fragment.

Key words: Seed bank, Andean highland forests, oak forest, density, spatial distribution,species diversity, richness, germination, regeneration.

La composición y dinámica del banco desemillas en el suelo del bosque, son funda-mentales para predecir el curso de la suce-sión secundaria cuando se presentan per-turbaciones (Garwood, 1989), por lo cuales un tema de gran relevancia enecosistemas sometidos a procesos de con-versión intensos. Este es el caso de losbosques alto andinos colombianos con unagran biodiversidad (Gentry, 1995, 2001;Henderson; Churchill y Luteyn, 1991) perocon una larga historia de conversión amonocultivos de gran escala, pequeñasparcelas para agricultura de subsistencia,pastos para la producción lechera (Caveliery Tobler, 1998) y más recientemente para

el establecimiento de cultivos ilegales(Cavelier y Etter, 1995). En algunas de estasáreas se hace evidente la necesidad de rea-lizar acciones de restauración de la vegeta-ción natural, partiendo de los mecanismosmás apropiados en cada caso, entre loscuales se encuentra la activación del ban-co de semillas del suelo.

El banco de semillas es uno de los princi-pales mecanismos de regeneración enecosistemas forestales y en el caso de lasespecies pioneras puede ser más importanteque la regeneración a partir de la lluvia desemillas (Cubiña y Aide, 2001). El bancode semillas está conformado por las semi-

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Banco de semillas en un bosque de roble de la cordillera...

llas que permanecen latentes en el suelo,por lo cual es un reservorio de especies,principalmente pioneras, que están listas agerminar en el momento en que se pre-sente una perturbación, se forme un claroo las condiciones ambientales cambienpara iniciar de este modo un proceso desucesión secundaria (Garwood, 1989).

La densidad y composición del banco desemillas puede variar a escala de unos po-cos metros cuadrados (Bigwood y Inouye,1988; Bertiller, 1998; Lortie y Turkington,2002; Butler y Chazdon, 1998), y en bos-ques tropicales esta variación parece estarasociada con factores como la topografía(Singhhakumara; Uduporuwa y Ashton,2000) y la distribución espacial de las es-pecies actuales o del pasado, y sus los pa-trones de dispersión de semillas (Saulei ySwaine, 1988; Dalling, Swaine y Garwood,1998). Estas características del banco desemillas también cambian en función de laprofundidad en el suelo, y se pueden mo-dificar estacionalmente a lo largo del año(Enright, 1985; Dalling, Swaine y Garwood,1997).

El objetivo de esta investigación fue eva-luar la variación espacial y en profundidad,del banco de semillas de un fragmento debosque de roble de tierra fría (Quercushumboldtii Bompl.) en la región de PiedrasBlancas, y establecer la relación existenteentre el banco de semillas y la vegetaciónactual del robledal.

MÉTODOS

Área de estudio. El estudio se desarrollóen un fragmento de robledal de la cuencade la Quebrada Piedras Blancas, localizada

en la cordillera central colombiana(6°18�15�� Norte y 75° 30� 20�� Oeste), entrelos 2.200 y 2.600 m.s.n.m. La temperatu-ra promedia anual es de 15,5 °C, y la pre-cipitación promedia anual es de 1.871 mm,distribuidos en dos períodos de lluvia al año(abril�mayo y septiembre�noviembre) (Du-que 1993). Las principales formaciones devegetación según el sistema de Holdridge,son bosque húmedo montano bajo (bh�MB), y bosque muy húmedo montano bajo(bmh�MB). El relieve es ondulado en casitoda el área, con suelos derivados de ceni-zas volcánicas (Andisoles); predominan lossuelos ácidos, desaturados con alto conte-nido de materia orgánica , bajos en basesy con buenas propiedades físicas (Jaramillo1989).

El uso del suelo predominante en la cuen-ca es la protección con vegetación naturalcompuesta por robledales y rastrojos, asícomo plantaciones forestales de las espe-cies Cupressus lusitanica Mill, Pinus patulaSchltdl y Cham. y Pinus elliotii Engelm.combinada con pequeñas áreas dedicadasa la agricultura y al pastoreo.

Trabajo de campo. Se estableció unaparcela de 6.400 m² (80 m x 80 m) en unfragmento de bosque de roble localizadosobre relieve ondulado, con valores pro-medios de pendiente de 23 ° y a una alti-tud de 2.290 m.s.n.m. La profundidadpromedia de la capa de hojarasca (descom-puesta y sin descomponer) era de 18 cm,con valores extremos de 11 y 32 cm.

En esta parcela se establecieron cincotransectos de 160 m2 (4 m x 40 m), en loscuales se censaron y midieron todos losindividuos arbóreos con DAP ³ 10 cm. Seincluyó además el reporte de las especies


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que por su porte o hábito de crecimientopodrían ser fuente de semillas, como hier-bas, lianas y bejucos. Las muestras botáni-cas se empacaron para su posterior identi-ficación en el herbario Gabriel GutiérrezVillegas, (MEDEL), de la Universidad Na-cional de Colombia, Sede Medellín.

En el perímetro de la parcela de 6.400 m²se establecieron puntos de muestreo a unadistancia de 20 m, para un total de 16 pun-tos de intersección externos. En el interiorde la parcela se elaboró una cuadrícula de10 m, para obtener así 25 puntos de inter-sección adicionales. Finalmente, alrededordel punto central de esta parcela se marca-ron otros 16 puntos con una distancia de2,5 m (Figura 2). Se generaron en total 57puntos de muestreo. En cada punto deintersección se colectó una muestra de lacapa superficial del suelo (hojarasca) conun marco metálico de 10 x 10 cm, y setomó también una muestra de suelo de 10cm de profundidad con un barreno de ci-lindro de 4,7 cm de diámetro. De estamanera se obtuvieron 57 muestras de ho-jarasca y 57 muestras de suelo para un to-tal de 114 muestras. Cada una de ellas seguardó en una bolsa plástica, se rotuló yse almacenó a baja temperatura hasta elmomento de la siembra.

Evaluación de la emergencia deplántulas e identificación del material.La determinación de la densidad y compo-sición del banco de semillas se hizo por elmétodo de germinación directa, evaluan-do la emergencia de las plántulas. Estosensayos se llevaron a cabo en el covertizode la Estación Experimental de Piedras Blan-cas (temperatura entre 16 y 27 °C e hume-dad relativa entre 90 y 93 %).

Cada muestra de suelo se esparció encubetas plásticas de germinación de 22 x33 cm con tapa, sobre un sustrato de cuar-zo fino inerte, que tenía una profundidadaproximada de 3 cm. Este sustrato se utili-zó para darle soporte y retener la humedadde la muestra. La profundidad de la capade suelo extendido sobre el cuarzo fue deaproximadamente 0,5 cm, lo cual permi-tió que toda la muestra quedara expuesta aiguales condiciones de luz, humedad ytemperatura, de acuerdo con lo recomen-dado por Dalling, Swaine y Garwood(1994).

Las muestras de hojarasca se limpiaroncuidadosamente con una brocha pequeñapara separar el componente más grande(hojas, ramas, flores, etc.) y extraer las po-sibles semillas presentes en ellas. Las mues-tras se mantuvieron con riego periódico yse realizaron observaciones una vez porsemana, durante cinco meses a partir delmontaje del ensayo, para determinar laemergencia total y la emergencia por es-pecie. Las plántulas que emergieron mar-caron con códigos, se contaron e identifi-caron utilizando claves. No se realizó unchequeo del suelo al final del experimento,para determinar si aún quedaban semillassin germinar.

Para la determinación de las semillas y lasplántulas se acudió a la comparación conlas especies del sotobosque y a la ayuda demanuales de morfología de estructuras ve-getales como embriones, cotiledones y deregeneración en general. Se registró el nú-mero de semillas por morfo especie y pormuestra y en la identificación se trató en loposible de llegar hasta familia, género yespecie, tanto para las muestras de vegeta-ción, como para las plántulas y las semillas.



Análisis de los resultados

Diversidad de especies. Para evaluar ladiversidad de la vegetación actual y la di-versidad del banco de semillas se utiliza-ron los siguientes índices de alfa diversi-dad: Riqueza de especies (S), índice deMargalef (DMg), índice de Menhinick(DMn), índice de Shannon (H´) (Magurran1988). Para comparar la diversidad entreel banco de semillas y la vegetación, asícomo entre la hojarasca y el suelo, se utili-zaron los siguientes índices de beta diver-sidad: Índice de Jaccard (Cj) y Coeficientede Sorenson (Cs) (Magurran 1988).

Análisis de la distribución espacial.Para este análisis se partió del conjunto depuntos de muestreo en los que se midió lavariable densidad de semillas, con base enlos resultados de emergencia de plántulas.La representación de los puntos se hizo pormedio del programa Arc-View GIS 3.2.Mediante el uso de elementos lineales, seunieron los puntos donde la variable to-maba rangos de valores cercanos. Se cons-truyeron así líneas basadas en lainterpolación lineal de valores medidos enuna serie de puntos de control dentro delbosque.

RESULTADOS

Composición florística. En total se cen-saron 204 individuos pertenecientes a 32géneros determinados y siete indetermina-dos; entre ellos se encuentran dos génerosde lianas con 11 individuos del géneroCavendishia y un individuo de la familiaMelastomataceae. El número total de fa-milias encontradas en el muestreo fue de25, de las cuales tres son indeterminadas.

La familia con mayor representatividad,tanto en número de géneros como de es-pecies, resultó ser Lauraceae, seguida porMyrtaceae y Melastomataceae. El 60 % delas familias encontradas, es decir 15 fami-lias, están representadas por un solo géne-ro y la misma cantidad de especies. De lamisma manera, el 16 % de las familias es-tán representadas por dos géneros y dosespecies. Solamente las familias Lauraceaey Melastomataceae, están representadascon 5 y 4 géneros respectivamente; estaúltima también con un género de lianas.

Entre las especies más representativas seencuentran Myrcia popayanensis, Clethrasp., Ilex danielis Killip and Cuatrec., Clusiasp. y Hedyosmum bonplandianum Mart.,además de algunas especies de crecimien-to secundario como Vismia cf. ferrugineaKunth, Befaria glauca Bonpl., Cavendishiapubescens Britton y Miconia sp., entreotras. Se destaca además, la presencia eimportancia del Quercus humboldtii, comola especie dominante de la formación. Losresultados del índice de valor de importan-cia (IVI), para las especies vegetales pre-sentes en la zona de estudio, muestran quela especie más abundante, más uniforme-mente distribuida y que presenta mayorestamaños es el roble Quercus humboldtii,con un valor de importancia del 52,96 %,seguida por Alfaroa cf. colombiana yMyrcia popayanensis, con valores de im-portancia de 30,41 % y 25,51 %, respecti-vamente (Figura 1).

Emergencia de plántulas

Emergencia semanal. Los ensayos degerminación y emergencia de plántulas, seestablecieron con 114 muestras del bancode semillas, de las cuales 57 eran de la capa


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de hojarasca y 57 de los primeros 10 cmde suelo. El seguimiento se realizó una vezpor semana durante cinco meses, y se re-gistró el número de plántulas que emergíanpor muestra (Tabla 1). El registro de laemergencia semanal para los sustratos sueloy hojarasca, muestra patrones similares alo largo del tiempo para ambos compo-nentes, aunque se presentan valores másaltos en las muestras de suelo, excepto enlas semanas 2 y 20, donde hay mayoremergencia en las muestras de hojarasca.Durante el tiempo del ensayo emergieronen total 541 plántulas; 428 de ellas (79%), pertenecen a las muestras de suelo y113 (21 %) a las muestras de hojarasca(Tabla 1). La densidad de semillas en lahojarasca fue de 198 semillas/m2 y la delsuelo (en los primeros 10 cm) es de 4.330semillas/ m2.

Figura 1. Índice de Valor de Importancia (IVI), para las especies vegetales presentes enla cuenca de la quebrada Piedras Blancas, Antioquia-Colombia.

Determinación de plántulas y semillas:En la identificación de las plántulas se dife-renciaron 22 morfo especies (Tabla 2). Sinembargo, una proporción significativa deindividuos germinados, no pudieron seridentificados, ya que tenían tamaños muypequeños y características morfológicaspoco observables que se mantuvieron du-rante todo el tiempo de duración del ensa-yo. Se presentó una alta cantidad de semi-llas de roble (Quercus humboldtii), lo cualse vio favorecido por la época del muestreo,pues esta especie se encontraba en plenafructificación. Su presencia se limitó a lacapa de hojarasca y por observaciones he-chas en el campo se puede afirmar que nose almacenan por mucho tiempo en el ban-co de semillas, sino que germinan pocotiempo después de llegar al suelo.



Tabla 1. Número de plántulas que emergieron semanalmente en el banco de semillasdel suelo y de la hojarasca, localizados en la cuenca de la quebrada Piedras Blancas,Antioquia-Colombia.

Tabla 2. Determinación de plántulas por morfoespecie en el banco de semillas del sueloy la hojarasca establecidos en la cuenca de la quebrada Piedras Blancas, Antioquia-Co-lombia.


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Diversidad de especies

Diversidad de la vegetación actual ydiversidad del banco de semillas. Losíndices de Margaleff y Menhinick mues-tran que hay una mayor riqueza de espe-cies en la vegetación del robledal, con va-lores de 8,27 y 3,15, respectivamente, don-de se alcanzaron valores de 3,01 y 0,86para estos mismos índices. El índice deShannon-Wiener tuvo un valor de 3,16 parala vegetación, lo cual indica una composi-ción florística muy diversa de la comuni-dad, mientras que la diversidad del bancode semillas fue intermedia, con un valor de2,16.

Comparación entre el banco de semi-llas y la vegetación. La determinaciónde la composición florística del banco desemillas tuvo dificultades por tratarse en sumayoría de especies de porte herbáceo, locual obligó a caracterizarlas como morfoespecies; sin embargo, a partir de esta in-formación se encontró que las especiescompartidas son muy pocas. En la compo-sición de la vegetación sobresale el com-ponente arbóreo, seguido por arbustos ylianas. En el banco de semillas, la únicaespecie de árbol encontrada fue el roble detierra fría (Quercus humboldtii). La vege-tación y el banco de semillas tuvieron unnúmero muy bajo de especies comunes;además, la vegetación de porte arbóreo yarbustivo del bosque estuvo muy poco re-presentada en el banco de semillas y estose refleja en los índices. El índice de Jaccardmostró que la semejanza entre la vegeta-ción y el banco de semillas alcanzó un va-lor de 1,5 % y un 3 % de similitud entreambos componentes a partir del coeficien-te de Sorenson.

Comparación entre el suelo y la hoja-rasca Son pocas las especies que compar-ten estos dos sustratos (Tabla 2) pues soloocho morfo especies son comunes. Deacuerdo con esto, los índices de Jaccard yde Sorenson alcanzaron valores muy ba-jos. Para el índice de Jaccard se obtuvo un4,5 % de similitud entre el suelo y la hoja-rasca y con el coeficiente de Sorenson sealcanzó un 12,5 % de semejanza entre losmismos componentes.

Análisis de la distribución espacial.Los puntos con mayor densidad de líneas(F5, A6, C2, E1, E2) corresponden a aque-llos que obtuvieron mayores resultados enla prueba de germinación (Figura 2). Lasmenores densidades de germinación se die-ron en el centro de la parcela, con valoresque oscilaron entre 0 y 10 semillas por puntomuestreado, lo cual corresponde en el cam-po a un claro pequeño.

DISCUSIÓN

Las familias Lauraceae, Myrtaceae yMelastomataceae resultaron ser las másrepresentativas en este estudio. Estos da-tos coinciden con los resultados de com-posición florística promedia de otros bos-ques altoandinos, en los cuales lasLauraceas son el elemento predominante,así como también se reporta la importan-cia de las familias Melastomataceae yRubiaceae, (Gentry, 1995; 2001;Henderson, Churchill y Luteynm, 1991;Giraldo-Cañas, 1995). Los índices de ri-queza y abundancia de especies indican quela vegetación es más diversa que el bancode semillas del suelo. La composición dela vegetación es más estable, mientras queal reservorio del suelo están entrando y sa-



Figura 2. Diagrama de contornos de la distribución espacial del banco de semillas delsuelo y la hojarasca ubicado en la cuenca de la quebrada Piedras Blancas, Antioquia-Colombia, de acuerdo con los resultados de emergencia de plántulas.

liendo continuamente individuos por fac-tores como fructificación, germinación,muerte por depredación y cambios ambien-tales desfavorables (Garwood, 1989).

El mayor valor de emergencia de plántulasen las muestras de suelo (en los primeros10 cm) es de 4.330 semillas m-2, compara-do con las de hojarasca (198 semillas m-2). Estose puede deber al efecto de la gravedadque acumula las semillas en los primeroscentímetros del suelo, y es allí donde sepresentan las mejores condiciones paraque éstas puedan permanecer latentes y via-bles, al estar protegidas por la capa dehojarasca que las cubre. Las semillascon una ubicación más superficial

(como las presentes en la hojarasca) sonmás susceptibles al ataque por depredadoresy a los daños causados por factores am-bientales (Skoglund, 1992; Dupuy yChazdon, 1998).

Los valores de densidad promedio de se-millas en el suelo encontrados en este es-tudio, son más altos que los reportados parabosques de montaña en el neotrópico, talvez por la mayor profundidad de suelo quese muestreó. En bosques montano bajosde México en los primeros 5 cm de pro-fundidad se encontraron 2.341 semillas m-2

(Williams-Lineira, 1993) y en bosques nu-blados 3.632 semillas m-2 (Alvarez-Aquino;Williams-Linera y Newton, 2005).


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Gran parte de las semillas que se encontra-ban en el banco de semillas del robledal yque emergieron como plántulas pertene-cen a especies de porte herbáceo, lo cualya se había evidenciado en otros tipos debosque tropical, como en bosques de rive-ra (Grombone-Guaratini, 1993) y bosquesde niebla (Alvarez-Aquino; Williams-Lineray Newton, 2005). Estas especies herbáceascumplen un papel importante en la rege-neración del bosque (Skoglund, 1992).Además, algunas de ellas persisten en elsotobosque a través de varias etapas en elproceso de regeneración (Gómez-Pompa yVázquez-Yanes, 1985). Esta mayor propor-ción de semillas de especies herbáceas,puede reflejar un ingreso excesivo de éstasprovenientes de las áreas abiertas que ro-dean el fragmento.

La baja representatividad de especiesarbóreas y arbustivas heliófitas en el bancode semillas estudiado, no parece deberse acondiciones ambientales adversas duranteel tiempo de emergencia de las plántulas,puesto que el microclima del covertizo es-taba entre los rangos adecuados para lagerminación de este grupo de especies.Igualmente se considera que el tiempo degerminación fue suficiente para la emer-gencia de las plántulas heliófitas.

Las semillas de los árboles del bosque ma-duro, como el roble de tierra fría, formanparte del banco de semillas del suelo, sola-mente durante períodos muy breves detiempo, ya que tienden a germinar o a serdepredadas muy rápidamente (Gómez-Pompa y Vásquez-Yanes, 1985). Su bajarepresentatividad en la muestra, se puedeatribuir a que la época en la cual se realizóel estudio, no coincidió con las épocas de

fructificación de estas especies. Para teneruna mejor representatividad de la compo-sición de estas semillas que están tempo-ralmente en el banco, sería necesario reali-zar muestreos en diferentes épocas del año.Es decir, se debería realizar un estudio dela dinámica poblacional del banco de se-millas, ya que varios autores han informa-do sobre variaciones en la abundancia ycomposición del banco de semillas a lo lar-go del año (Butler y Chazdon, 1998;Grombone-Guaratini y Rodrígues, 2002).También es posible que en las muestras desuelo, hayan quedado semillas remanen-tes sin germinar y permanecieran en esta-do latente hasta el final del ensayo.

Por otro lado, los resultados obtenidos conel mapa de isolíneas de distribución espa-cial, muestran que existe una variación es-pacial significativa en la densidad de semi-llas del suelo a través del bosque (Figura2). En general, la abundancia de semillasvaría más que la riqueza de especies, entrediferentes puntos del bosque. Las mayo-res concentraciones en la densidad de se-millas dentro del bosque correspondierona zonas de hondonadas, pues estas condi-ciones topográficas del terreno favorecenel movimiento de semillas hacia esas zo-nas, con la ayuda de otros factores de arras-tre como el viento y la escorrentía. La zonacon menos densidad de semillas correspon-dió al centro de la parcela, en donde seponía notar un claro pequeño en el doseldel bosque. Tal vez se trataba de un claromás grande que ya se estaba cerrando ycuyas condiciones microclimaticas habíanactivado la germinación de las semillas delbanco hace un tiempo, y por esto su abun-dancia fue menor la abundancia de semi-llas en las muestras de este sector.



CONCLUSIONES

La composición de especies del banco desemillas de este fragmento de robledal, noreflejó la composición actual de la vegeta-ción del bosque. El banco de semillas estaconstituido principalmente por especiesherbáceas y en menor proporción por ar-bustos, pero para tener una mejorrepresentatividad de su composición es in-dispensable adelantar muestreos en dife-rentes épocas del año. También es posibleque en las muestras de suelo, hayan que-dado semillas remanentes sin germinar ypermanecieran en estado latente hasta elfinal del ensayo.

La familia con mayor representatividad enla vegetación fue Lauraceae, seguida porMirtaceae y Melastomataceae, lo cual con-cuerda con lo reportado para otros bos-ques altoandinos. Las especies más abun-dantes, más uniformemente distribuidas yde mayores tamaños fueron Quercushumboldtii, Alfaroa cf. colombiana yMyrcia popayanensis.

La hojarasca contiene poca cantidad desemillas (198 semillas m-2) y en los prime-ros 10 cm del suelo se acumula una grancantidad de semillas viables (4.330 semi-llas m-2). Además existe una variación es-pacial significativa en la densidad de semi-llas del suelo a través del bosque a escalade unos pocos metros.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo hace parte del proyecto de in-vestigación �Caracterización del banco desemillas en bosques de roble (Piedras Blan-cas, Ant.)�, cofinanciado por la Dirección

de Investigaciones de la Universidad Na-cional, Sede Medellín (DIME). El Departa-mento de Ciencias Forestales de la Univer-sidad Nacional de Colombia, Sede Medellínsuministró apoyo logístico con el personaly las instalaciones de la Estación Forestalde Piedras Blancas, el Laboratorio deEcología y Conservación Ambiental y ellaboratorio de Manejo Forestal. El Inge-niero Forestal Juan Carlos Penagos Zuluagaapoyó la identificación del material botáni-co en el herbario MEDEL de la UniversidadNacional de Colombia, Sede Medellín.

BIBLIOGRAFÍA

ALVAREZ-AQUINO, C.; WILLIAMS-LINERA,G. and NEWTON, A. C. Disturbance effectson the seed bank of mexican cloud forestfragments. En: Biotropica. Vol. 37, No.3 (2005); p. 337- 348.

BERTILLER, M. B. Spatial pattern of thegerminable soil seed bank in northernPatagonia. En: Seed Science. Vol. 8 (1998);p. 39-45.

BIGWOOD, D. W. and INOUYE, D. W.Spatial pattern analysis of seed bank: animproved method and optimized sampling.En: Ecology. Vol. 69: (1988); p. 497-507.

BUTLER, B. J. and CHAZDON, R. L. Speciesrichness, spatial variation, and abundant ofsoil seed bank of a secondary tropical rainforest. En: Biotropica. Vol. 30, No.2(1998); p. 214-222.

CAVELIER, J. and ETTER, A. Deforestationof montane forest in Colombia as a resultof illegal plantations of opium (Papaversomniferum). En: CHURCHILL, S. P. et


Moscoso M., Diez G.

Penman y Penman-Montheith en la cuen-ca de Piedras Blancas, Ant. Medellín, 1993.215 p. Trabajo de Grado (Ingeniería Fores-tal). Universidad Nacional de Colombia.Facultad de Ciencias Agropecuarias.

ENRIGHT, N. Evidence of a soil seed bankAnder rain forest in New Guinea. En:Australian Journal of Ecology. Vol. 10(1985); p. 67-71.

GARWOOD, N. Tropical soil seed banks: areview: En: ALLESIO, M.; PARKER, T. andSIMPSON, R., eds. Ecology of soil seedbanks. United States of America: AcademicPress, 1989. p. 149-204.

GENTRY, A. Patterns of diversity andfloristic composition in neotropicalmontane forest: En: CHURCHILL, S. P. etal., ed. Proceedings of the NeotropicalMontane Forest Biodiversity andConservation Symposium. The New YorkBotanical Garden, 1995. p. 103-126.

___________. Patrones de diversidad ycomposición florística en los bosques delas montañas neotropicales: p 85-123. En:KAPELLE, M. and BROWN, A., eds. Bos-ques nublados del neotrópico. Costa Rica:Instituto Nacional de Biodiversidad, 2001.

GERHARDT, K. and HYTTERBORN, H. Na-tural dynamics and regeneration methodsin tropical dry forests � an introduction.En: Journal of Vegetation Science. Vol. 3(1992); p. 361-364.

GIRALDO-CAÑAS, D. Estructura y compo-sición de un bosque secundario fragmen-tado en la cordillera central, Colombia: En:CHURCHILL, S. P. et al., ed. Proceedingsof The Neotropical Montane ForestBiodiversity and Conservation Symposium.

al., ed. Proceedings of the NeotropicalMontane Forest Biodiversity andConservation Symposium. The New YorkBotanical Garden, 1995. p. 541-550.

________ and TOBLER, A. The effect ofabandoned Pinus patula and Cupressuslusitanica on soils and regeneration of atropical montane forest in Colombia. En:Biodiversity and Conservation. Vol. 7(1998) ; p. 335-347.

CUBIÑA, A. and AIDE, T. M. The effect ofdistance from forest edge on seed rain andsoil seed bank in a tropical pasture. En:Biotropica. Vol. 33, No.2 (2001); p. 321-326.

DALLING, J.; SWAINE, M. and GARWOOD,N. Effect of soil depth on seedlingemergence in tropical soil seed � bankinvestigations. En: Functional Ecology.Vol. 9 (1994); p. 119-121.

________; ________ and ________. Soilseed bank community dynamics inseasonally moist lowland tropical forest,Panama. En: Journal of Tropical Ecology.Vol. 13 (1997); p. 659- 680.

; and . Dispersalpatterns and seed bank dynamics ofpioneer species in moist tropical forest. En:Ecology. Vol. 79 (1998); p. 564 � 578.

DUPUY, J. and CHAZDON, R. Long � termeffects of forest regrowth and selectivelogging on the seed bank of tropical forestin NE Costa Rica. En: Biotropica. Vol. 30,No. 2 (1998); p. 223-237.

DUQUE, A. P. Estimación de laevapotranspiración por los modelos de



The New York Botanical Garden, 1995. p159-167.

GOMEZ-POMPA, A. y VAZQUEZ-YANEZ,C. Estudios sobre la regeneración de selvasen regiones cálido - húmedas de México.En: GÓMEZ-POMPA, A. y DEL AMORESTREPO, S., eds. Investigaciones sobrela regeneración de selvas altas en Veracruz.México D.F.: Alambra Mexicana De C.V.,1985. v. 2, p 1-26.

GROMBONE-GUARATINI, M. T. Banco desementes de uma floresta riparia no RíoMogi Guacú, S P., 1993. 131 p. Masterthesis. Universidad de Campinas,Campinas, SP. Institute of Biology

________ and RODRIGUES, R. R. Seedbank and seed rain in a seasonal semi-deciduos forest in south-eastern Brazil. En:Journal of Tropical Ecology. Vol.18 (2002);p. 759-774.

HENDERSON, A.; CHURCHILL, S. andLUTEYN, J. Neotropical plant diversity. En:Nature. Vol. 351 (1991); p. 21-22.

JARAMILLO, D. Reconocimiento de sueloscon fines recreacionales y agropecuarios enla cuenca de la quebrada Piedras Blancas.Estudio realizado para la Dirección dePlaneación de las Empresas Públicas deMedellín. Medellín- EPM, 1989. 67 p +mapas.

LORTIE, C. J. and TURKINGTON, R. Thesmall-scale apatiotemporal pattern of a seedbank in the Negev desert, Israel. En:Ecoscience. Vol. 9, No. 3 (2002); p. 407-413.

MAGURRAN, A. Ecological diversity andits measurement. Princeton University,1988. 179 p.

SAULEI, S. and SWAINE, M. Rain forestseed dynamics during succession at GogolPapua, New Guinea. En: Journal ofEcology. Vol. 76 (1988); p. 1133-1152.

SINGHAKUMARA, B. M. P.;UDUPORUWA, R. S. J. P. and ASHTON,P. M. S. Soil seed banks in relation tolight and topographic position of a hilldipterocarp forest in Sri Lanka. En:Biotropica. Vol. 32, No. 1 (2000); p. 190-196.

SKOGLUND, J. The role of seed banks invegetation dynamics and restoration of drytropical ecosystems. En: Journal ofVegetation Science. Vol. 3 (1992); p. 357-360.

WILLIAMS-LINEIRA, G. Soil seed banks infour lower montane forests of México. En:Journal of Tropical Ecology. Vol. 9 (1993);p. 321-337.

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