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Arnaldoa 17(2): 173 - 192, 2010 ISSN: 1815 - 8242

Asteraceae en el banco de semillas del suelo de ambientesafectados por incendios en las Sierras Chicas de Córdoba,

Argentina

Asteraceae in soil seeds bank of fire affected environments ofSierras Chicas of Cordoba, Argentina

Elsa Fuentes, Marta Ester Carreras, María José Loyola, Jimena Elisa Martinat & GuillermoJewsbury

Herbario ACOR. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Córdoba. Av.Valparaíso s/n Ciudad Universitaria, 5000, Córdoba, ARGENTINA. [email protected]

Resumen

El fuego y la actividad antrópica han provocado cambios de distinta magnitud en la flora de las sierras de Córdoba, Argentina. En

este marco y como parte de los estudios de regeneración de la vegetación en esas áreas serranas afectadas por incendios, se está

analizando el banco de semillas del suelo de los campos de sierras próximos a Falda del Carmen (Sierras Chicas). El reconocimiento de

las especies presentes en los bancos de semillas del suelo, de esencial importancia para el éxito regenerativo de las plantas de

reproducción obligada por semilla durante la sucesión primaria post-fuego, constituye uno de los primeros problemas a resolver en este

contexto. El objetivo del presente trabajo es facilitar la identificación por los frutos, de 40 taxones de Asteraceae inventariados en el

área de estudio y frecuentemente presentes en las muestras de suelo. Se presenta una clave dicotómica que incluye los caracteres de los

aquenios observables mediante microscopio estereoscópico, complementada con descripciones y fotografías ilustrativas. Entre los

caracteres exomorfológicos de los aquenios se tuvieron en cuenta: tamaño, forma, aspecto de la superficie, pubescencia, apéndices,

expansiones aladas, presencia, tipo y forma de inserción del vilano.

Palabras clave: Asteraceae, clave dicotómica, aquenios, banco de semillas postfuego

Abstract

The fire and human activity have caused changes of different magnitude in the flora of the mountains of Cordoba, Argentina. In

this context and as part of regeneration of vegetation studies done in these hilly areas affected by fires, it is being analyzed the soil seed

bank in mountain camps near Falda del Carmen (Sierras Chicas). The recognition of the species present in soil seed banks, with

essential importance for the successful regeneration of plants from seed during the primary post-fire succession, is one of the first

problems to solve in this context. The aim of this study is to help identify the fruits of 40 taxa of Asteraceae, inventoried in the study

area and often present in soil samples. A dichotomic key have been presented; which includes the characters of the achenes observed

by stereomicroscope, supplemented with descriptions and illustrative photographs. Among the exomorphological characters of

achenes were considered: size, shape, surface appearance, pubescence, appendixes, winged expansions, presence, and pappus type,

shape, insertion.

Key words: Asteraceae, dicotomic key, achenes, seeds bank postfire

Introducción

El fuego es un factor asociado a la estacionalidad

del clima y presente en el Chaco Sudamericano. Verzino

y colaboradores (2005) lo mencionan como uno de los

factores que más incide sobre el ambiente de las sierras

de Córdoba en Argentina. En esta provincia se han

registrado incendios que afectaron superficies de 62.000

ha en el año 2008 y de 100.000 ha en el año 2009 (Estadística

de Incendios Forestales, 2008; Estadística Incendios 2009

Córdoba, 2009).

Los incendios son responsables de cambios en la

composición florística, en la fisonomía del paisaje original,

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como así también de la pérdida de especies vegetales;

ésto, sumado a las actividades extractivas, el

sobrepastoreo, las prácticas agrícolas, el desarrollo de la

actividad turística y el avance de la urbanización, han

conducido a un deterioro marcado de la vegetación

original y a la reducción de la superficie y riqueza florística

del Bosque Serrano (Cabido & Zak, 1999).

La regeneración de las especies depende en general,

de los rasgos funcionales de las plantas y de la historia

de uso del suelo (Duguy & Vallejo, 2008), y en particular,

de la capacidad de recuperación de raíces y de órganos

subterráneos como xilópodos, rizomas o bulbos

(Granström & Schimmel, 1993; Tyler & Borchert, 2003),

de la capacidad de rebrotar de yemas, de la persistencia

y consistencia de las hojas, del grosor de la corteza y

diámetro de los tallos, de la ubicación en el suelo,

viabilidad y capacidad de germinación de las semillas,

entre otros (Buhk & Hensen, 2006).

Los bancos de semilla del suelo, persistentes al

fuego, reducen los riesgos de disminución o de extinción

de las especies (Hanley, 2003; Haretche & Rodríguez,

2006; Bossuyt et al., 2007), siendo los bancos

permanentes de esencial importancia para el éxito

regenerativo de las especies de reproducción obligada

por semilla durante la sucesión primaria post-fuego

(Montenegro et al., 2006). Las semillas latentes que los

integran, cuya viabilidad debe comprobarse (Thompson

et al., 1998), suelen germinan tras sufrir cierta estimulación

ambiental, diferente según el caso: períodos de

almacenamiento, estratificación fría, exposición a la luz,

oscuridad, determinado rango de temperatura, choques

de calor, o sustancias químicas (Baskin & Baskin, 1989).

Por otro lado, Piudo & Cavero (2005), señalaron las

problemáticas relacionadas con la metodología usada

para la identificación de las semillas en muestras de

suelos, destacando el elevado requerimiento de tiempo

y esfuerzo, la ineficacia frente a semillas de pequeño

tamaño, la ausencia de claves de identificación de semillas

que hace necesaria la recolección previa de ejemplares

para la comparación, entre otras.

En este contexto y como parte del estudio del banco

de semillas del suelo en campos de sierras afectados por

incendios, ubicados en las proximidades de Falda del

Carmen de las Sierras Chicas de Córdoba, cobra

importancia la elaboración de claves dicotómicas sobre

la base de los caracteres de las semillas y/o frutos de las

familias más abundantes, para resolver los problemas de

identificación de las especies (Martinat et al., 2009;

Carreras et al., 2009; Fuentes et al., 2009a).

Al presente, la flora identificada en la zona evaluada

se compone de 179 especies que representan a 47 familias

de plantas vasculares, siendo las Asteraceae y las Poaceae

las familias con mayor riqueza específica y las que

registran una abundancia de 22,4 % y 19,6 %

respectivamente (Fuentes et al., 2009b, 2010).

La familia Asteraceae es la más numerosa en nuestro

país (Katinas et al., 2007), posee una gran capacidad

reproductiva y particulares estrategias desarrolladas para

la dispersión y germinación de las semillas (Torres &

Galetto, 2008); estos aspectos, sumados a su significativa

presencia en el área evaluada mediante endemismos y

especies con frecuente comportamiento invasor,

fundamenta la realización de este trabajo.

El objetivo del presente, es facilitar la identificación por los

frutos, de 40 taxones de Asteraceae inventariadas en campos

de sierras próximos a Falda del Carmen y frecuentemente

presentes en las muestras de suelo de esa región.

La rápida identificación de las especies que conforman

los bancos de semillas del suelo de estos ecosistemas, así

como estudios complementarios sobre la latencia de esas

semillas, ayudará a predecir en primera instancia las

posibilidades de regeneración de este grupo de plantas.

Material y Métodos

La zona de estudio comprende unas 3.000 ha

ubicadas en las laderas orientales de las Sierras Chicas

próximas a Falda del Carmen (31° 28’-31’ S, 64° 26’-31’ O),

que fueron afectadas por diversos incendios

registrándose el último en el año 2005. Esta región

pertenece al Departamento Santa María de la provincia

de Córdoba, ubicada en el centro de Argentina (Fig. 1).

El área evaluada posee un relieve de sierras bajas

(500-900 msnm) y suelos con escaso desarrollo, textura

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arenosa franca, más profundos en los vallecitos y con

un 80% de su superficie ocupada por roca aflorante. El

clima es de dominio semi-húmedo en verano (28-36 ºC) y

semiseco en invierno (8-14 ºC) con frecuentes heladas (-

2 ºC a -6 ºC). La precipitación anual varía entre 700-900

mm, decrece hacia el oeste y crece en altitud. Los vientos

del NE y E predominan de agosto a marzo y los del O en

invierno. Fitogeográficamente está comprendida en el

Distrito Chaqueño Serrano y corresponde

predominantemente a un Bosque Serrano abierto,

secundario y degradado por antiguos incendios y

sobrepastoreo. La actividad antrópica predominante es

la ganadería de cría, seguida por actividades agrícolas y

explotación de canteras (Atala et al., 2005).

Los frutos maduros de los taxones de Asteraceae

inventariados en los censos florísticos realizados en las

laderas serranas, entre los 500-900 msnm, durante los

meses de primavera, verano y otoño de los años 2008,

2009 y 2010, fueron observados y fotografiados mediante

un microscopio estereoscópico Carl Zeiss Stemi DV4 y

una cámara digital. Los ejemplares completos,

determinados y herborizados han sido incorporados a

las colecciones CS (Colección de Semillas) y AMP

(Colección Ana María Planchuelo), depositadas en el

herbario ACOR de la Facultad de Ciencias Agropecuarias

de la Universidad Nacional de Córdoba, como material

de referencia.

Para la denominación científica de los taxones así

como para la caracterización del status de los mismos se

ha seguido el criterio de Zuloaga y colaboradores (2010).

Para la descripción de los aquenios se han utilizado

los caracteres mencionados en la bibliografía específica,

como floras y catálogos (Cabrera, 1963, 1971, 1974, 1978;

Freire, 1995; Freire & Katinas, 1995; Cabrera & Freire,

1997; Petenatti & Ariza Espinar, 1997; Cabrera et al., 1999;

Cabrera et al., 2000; Giuliano, 2000; Novara & Petenatti,

2000; Bartoli & Tortosa, 2003; Cristóbal & Dematteis,

2003; Sancho & Ariza Espinar, 2003; Freire et al., 2005),

publicaciones periódicas (Cabrera, 1947, 1961, 1985;


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Fig. 1. Localización de la zona de estudio en el Departamento de Santa María de la provincia de Córdoba, Argentina.

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Burkart, 1944; Ariza Espinar, 1973, 1982, 1993a,b, 1994, 2000,

2005; Giangualani, 1976; Cabrera & Zardini, 1980; Katinas,

1996; Bartoli & Tortosa, 1999; Cantero et al., 2000; Giuliano,

2001), y en los registrados en observaciones personales.

En la elaboración de la clave dicotómica se tuvieron en

cuenta los siguientes aspectos: heteromorfismo de los

aquenios según su posición en el receptáculo, caracteres

exomorfológicos del cuerpo del aquenio (tamaño, forma,

color, aspecto de la superficie, pubescencia, apéndices y

expansiones aladas), tipo de vilano o de otras estructuras

florales persistentes y/o resistentes a la fricción a la que

son sometidas cuando forman parte del suelo.

Resultados y discusión

Los 40 taxones de Asteraceae censados en la zona

estudiada, corresponden a especies autóctonas para

Argentina, pertenecientes a 30 géneros y 9 tribus de

Asteroideae (Tabla 1).

Tabla 1. Taxones de Asteraceae censados en laderas de las Sierras Chicas próximas a Falda del Carmen (Córdoba,Argentina), afectadas por incendios.

TRIBU-SUBFAMILIA TAXONES MATERIAL ESTUDIADO

Astereae-Asteroideae Baccharis flabellata CS 294, CS 1145

Baccharis rufescens var. rufescens CS 507, AMP 2710

Conyza bonariensis var. bonariensis CS 326, CS 624

Grindelia pulchella var. discoidea CS 410, CS 695, CS 1327

Heterothalamus alienus CS 943, AMP 2723

Podocoma hirsuta CS 284

Solidago chilensis var. chilensis AMP 2728

Eupatorieae-Asteroideae Eupatorium argentinum CS 306, CS 537, CS 633

Eupatorium buniifolium var. buniifolium CS430, CS 738, AMP 2715

Eupatorium catarium CS 421, CS 736, CS 1053

Eupatorium inulifolium CS 1147

Eupatorium subhastatum AMP 2714

Eupatorium viscidum AMP 2718

Stevia satureiifolia var. satureiifolia CS 544, CS 1028, AMP 2730

Helenieae-Asteroideae Helenium argentinum CS 1146, AMP 2720

Porophyllum ruderale CS 436, CS 613

Schkuhria pinnata CS 398, CS 598, AMP 2725

Tagetes minuta CS 418, CS 805, CS 1123

Heliantheae-Asteroideae Acmella decumbens var. affinis CS 305, CS 933, AMP 2708

Ambrosia tenuifolia CS 310

Angelphytum aspilioides CS 329, CS 1142

Bidens pilosa var. pilosa CS 331, CS 641

Bidens subalternans var. simulans CS 397, CS423, CS 645

Bidens subalternans var. subalternans CS 549, CS 555, AMP 2711

Chrysanthellum indicum ssp.

afroamericanum AMP 2713

Flourensia campestris CS 698, AMP 2719

Heterosperma ovatifolium CS 1144, AMP 2722

Parthenium hysterophorus CS 592, CS 737, AMP 2724

Simsia dombeyana CS 492, CS 682, AMP 2726

Zexmenia buphtalmiflora CS 556, CS 735, AMP 2731

Zinnia peruviana CS 805, AMP 2732

Inuleae-Asteroideae Achyrocline satureioides CS 1088, CS 1143

Achyrocline tomentosa CS 534, CS 582, CS 1155

Achyrocline venosa CS 679


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AAAAA

B C

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Gamochaeta filaginea AMP 2694

Liabeae- Asteroideae Microliabum candidum CS 658

Mutisieae-Asteroideae Chaptalia integerrima CS 466, CS 1029, AMP 2712

Trixis divaricata ssp. discolor CS 998, CS 1300

Senecioneae-Asteroideae Senecio pampeanus CS 875

Vernonieae-Asteroideae Vernonia nudiflora f. nudiflora CS 1301

Referencias: CS, Catálogo de Semillas (ACOR); AMP, Catálogo A. M. Planchuelo (ACOR).

Clave para la diferenciación de los frutos de 40 taxones de Asteraceae presentes en los bancos de semillas del

suelo de campos de sierra (Sierras Chicas, Córdoba, Argentina) afectados por incendios.

1- Aquenios con un anillo o reborde marcado en el extremo distal donde se inserta un vilano caduco o fácilmente quebradizo. Sin rostro

ni corona membranácea.

2- Aquenios laxamente pubescentes a pubescentes, papilosos o con glándulas.

3- Aquenios costados o con 2 rebordes laterales bien marcados.

4- Aquenios oblongo-comprimidos con 2 rebordes laterales bien marcados.

14- Conyza bonariensis var. bonariensis

4’- Aquenios cilíndricos, prismáticos, 4-12 costados.

5- Aquenios 8-12 costados, cilíndricos.

6- Aquenios densamente papiloso-pubescentes.

32- Senecio pampeanus

6’- Aquenios pubescentes, no papilosos.

7- Aquenios cilíndricos, subglabros a pubescentes, de 0,5-1 mm de longitud.

34- Solidago chilensis var. chilensis

7’- Aquenios cilíndrico-prismáticos, pubescentes, con glándulas sésiles, de 2-4 mm de longitud.

38- Vernonia nudiflora f. nudiflora

5’-Aquenios con 3 a 5 costados, prismáticos.

8- Aquenios con glándulas sésiles.

9- Aquenios subglabros a glabros, con las glándulas dispersas en las caras, de 2 a 2,5 mm de longitud.

18- Eupatorium inulifolium

9’-Aquenios pubescentes en caras y aristas, provistos de glándulas, de 3 a 5 mm de longitud.

10-Aquenios laxamente pubescentes, con pocas glándulas próximas al anillo del extremo distal, de 3 a 3,5 mm

de longitud.

19-Eupatorium subhastatum

10’-Aquenios pubescentes, con las glándulas dispersas, de 4,5 a 5 mm de longitud.

35- Stevia satureiifolia var. satureiifolia

8’- Aquenios sin glándulas sésiles.

11- Aquenios con costillas glabras y pubescencia rala en las caras.

26- Heterothalamus alienus

11’-Aquenios con costillas y caras pubescentes.

12-Aquenios que se enangostan bruscamente en su parte basal, con abundantes pelos a lo largo de costillas y

caras.

16- Eupatoriun buniifolium var. buniifolium

12’- Aquenios que se enangostan suavemente en su parte basal.

13- Aquenios de color marrón, con pelos abundantes a lo largo de las costillas y esparcidos en las caras.

20- Eupatorium viscidum

13’-Aquenios de color negro, con pelos esparcidos en costillas y caras.

14- Con pelos en la parte distal de las caras del fruto.

17- Eupatorium catarium

14’- Con las caras glabras, a lo más, con 1-6 pelos.

15-Eupatorium argentinum


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3’- Aquenios sin costillas o estriados.

15- Aquenios cilíndrico-lineales, de 2,5 mm o más de longitud.

16- Aquenios cubiertos de pelos adpresos, pluriestriados, de 7-9 mm de longitud.

30-Porophyllum ruderale

16’- Aquenios cubiertos de papilas erectas, de 2,5-5 mm de longitud.

37-Trixis divaricada ssp. discolor

15’- Aquenios cilíndricos, de 1 mm o menos de de longitud, cortamente pubescentes, granulosos.

22-Gamochaeta filaginea

2’- Aquenios glabros, sin papilas ni glándulas.

17- Aquenios elipsoides, de menos de 1 mm de longitud.

18- Aquenios estriados.

1-Achyrocline satureioides

18’- Aquenios sin estrías marcadas.

2-Achyrocline tomentosa

3- Achyrocline venosa

17’- Aquenios prismáticos, subprismáticos o cilíndricos, de más de 1mm de longitud.

19- Aquenios gruesos, tetragonales, de 2 a 3,3 mm de longitud, con un reborde irregular en el extremo distal.

23-Grindelia pulchella var. discoidea

19’-Aquenios prismáticos a cilíndricos, con 3-11 costillas bien marcadas, de 2 mm o menos de longitud, sin reborde en el

extremo distal.

20-Aquenios prismáticos, con 3-5 costillas, levemente arqueados.

26-Heterothalamus alienus

20’- Aquenios cilíndrico-prismáticos, con 10-11 costillas.

21-Anillo distal conspicuo sobre constricción del fruto. Aquenios de 1-1,3 mm de longitud.

7-Baccharis flabellata

21’-Reborde distal no en forma de anillo. Aquenios de 1,5 mm de longitud.

8-Baccharis rufescens var. rufescens

1’- Aquenios sin un anillo o reborde marcado en el extremo distal, con o sin rostro, o a lo sumo con una corona membranácea breve.

22- Aquenios con rostro o resto de rostro en el extremo distal.

23- Con un rostro corto y grueso.

24- Aquenios obcónicos, incluidos en el involucro reticulado y pubescentes, con el rostro rodeado por puntas o tubérculos.

5-Ambrosia tenuifolia

24’-Aquenios lineal-cilíndricos, glabros, con rostro trunco y breve, con 2 aristas arqueadas con pelos retrorsos.

25-Heterosperma ovatifolium

(aquenio del disco)

23’-Con rostro delgado, filiforme.

25- Aquenios elípticos, hirsutos, comprimidos, con 2 nervios laterales engrosados.

29-Podocoma hirsuta

25’-Aquenios fusiformes, laxamente papilosos, 5 costados.

12-Chaptalia integerrima

22’-Aquenios sin rostro ni resto de rostro en el extremo distal.

26- Aquenios provistos de 2-3 alas bien desarrolladas.

27- Aquenios glabros o laxamente pubescentes.

28- Aquenios con una escotadura en el extremo distal.

29-Aquenios provistos de 2-3 aristas breves, con el cuerpo liso o rugoso.

6-Angelphytum aspilioides

29’-Aquenios provistos de 2 aristas breves, con el cuerpo en general transversalmente estriado-manchado.

33-Simsia dombeyana

28’-Aquenios sin escotadura en el extremo distal.


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30- Aquenios triquetros con 3 alas, 2 bien desarrolladas y la tercera menor. Provistos de 3 aristas cuando el vilano

persiste.

39-Zexmenia buphtalmiflora

(aquenio del margen)

30’-Aquenios comprimidos, lisos o rugosos, con 2 alas bien desarrolladas. Extremo distal provisto de 2 puntitas

sobresalientes.

13-Chrysanthellum indicum ssp. afroamericanum

(aquenios de capítulos isomorfos o del disco cuando heteromorfos)

27’-Aquenios densamente pubescentes, con la superficie con manchitas o motas oscuras.

31-Aquenios con una escotadura en el extremo distal, con 2 aristas iguales cuando el vilano persiste.

33-Simsia dombeyana

31’- Aquenios con una coronita de escamas membranáceas en el extremo distal, con 2 aristas desiguales cuando persisten.

39-Zexmenia buphtalmiflora

(aquenio del disco)

26’-Aquenios sin alas o con rebordes laterales marcados, levemente marginados.

32- Aquenios con aristas, pajitas aristiformes, páleas o escamitas membranáceas en el extremo distal.

33- Aquenios con aristas o pajitas aristiformes.

34- Aquenios obcónicos, con los márgenes ciliados o pilosos.

35-Aquenios con la superficie estriado-brillante con algunos pelitos, de 3-4 mm de longitud, comprimidos o

triquetros, con 2 ó 3 aristas pubescentes.

4-Acmella decumbens

35’- quenios con la superficie cubierta de pelos, de 4,5-7 mm de longitud, comprimidos, con 2 aristas pubescentes.

21- Flourensia campestris

34’- Aquenios oblanceolados, fusiformes o lineales.

36- Aquenios glabros o laxamente pubescentes, con 2-4 aristas con pelos retrorsos.

37- Aquenios con 2 aristas.

38- Aquenios glabros, obovados, comprimidos dorsiventralmente. Aristas siempre 2.



38’- Aquenios laxamente pubescentes, lineal-fusiformes, rectos. Aristas 2, rara vez 3 o 4.

9- Bidens pilosa var. pilosa

37’- Aquenios con 4 aristas (rara vez 3).

39- Aquenios de 5-8 mm, laxamente pubescentes.

10- Bidens subalternans var. simulans

11-Bidens subalternans var. subalternas

(aquenios del margen)

39’- Aquenios de 8-14 mm, glabros.

10-Bidens subalternans var. simulans

11-Bidens subalternans var. subalternas

(aquenios del disco)

36’- Aquenios oblanceolados, fusiformes, pubescentes, con aristas sin pelos retrorsos.

40- Aquenios oblanceolados, comprimidos, con una arista fuerte y pilosa.

40- Zinnia peruviana

(aquenio del disco)

40’- Aquenios fusiformes con 1-2 pajitas aristiformes largas (caedizas) y 3-4 pajitas aristiformes cortas.

36- Tagetes minuta

33’- Aquenios con páleas o escamitas membranáceas.

41- Aquenios obovóideos, obpiramidales o turbinados.

42- Aquenios obovóideos, coronados por 2 expansiones membranáceas persistentes y a veces, con 2 filamentos

laterales que llevan en su base sendas flores estaminadas.


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28-Parthenium hysterophorus

42’- Aquenios obpiramidales o turbinados coronados con cortas páleas o escamas.

43- Aquenios de 3-5 mm de longitud, con 4 caras y pelos dispuestos en los ángulos, a veces con

manchas de color vinoso. Con escamas escariosas.

31-Schkuhria pinnata

43’- Aquenios de 1,7-3 mm de longitud, turbinados, cubiertos por una densa pubescencia en toda su

superficie. Con páleas membranáceas hialinas.

24-Helenium argentinum

41’- Aquenios subcilíndricos, 8-10 costados, pubescentes sobre las costillas, con restos de páleas membranáceas

muy cortas en el extremo distal.

27-Microliabum candidum

32’- Aquenios sin aristas, ni pajitas aristiformes, ni páleas o escamitas membranáceas en el extremo distal.

44- Aquenios lineales-cilíndricos, oblanceolados, con extremo distal algo prominente.

45- Aquenios oblanceolados, con extremo distal trunco con 2 puntitas sobresalientes.



45’- Aquenios cilíndricos, con extremo distal coronado por um brevísimo cilindro.

46- Aquenios cilíndrico-humeriforme, con la superfície rugosa.

13-Chrysanthellum indicum ssp. afroamericanum

(aquenio marginal de capítulos heteromorfos)

46’- Aquenios cilíndricos, con la superfície lisa.

13- Chrysanthellum indicum ssp. afroamericanum

(aquenio marginal de capítulos heteromorfos)

44’- Aquenios oblanceolados, comprimidos, con extremo distal con restos de lígula persistente.

40- Zinnia peruviana


1-Achyrocline satureioides (Lam.) DC. (Fig. 2 As)

Subarbusto perenne nativo. Aquenios ovoideos,

glabros, estriados, de menos de 1 mm de longitud, con

un anillo donde se inserta el vilano caedizo constituido

por numerosos pelos blancos y ásperos.

2-Achyrocline tomentosa Rusby (Fig. 2 At)


glabros, superficie con aspecto liso, de menos de 1 mm

de longitud, con un anillo donde se inserta el vilano

caedizo constituido por numerosos pelos blancos y

ásperos.

3-Achyrocline venosa Rusby (Fig. 2 Av)


glabros, superficie con aspecto liso, de menos de 1 mm

de longitud, con un anillo donde se inserta el vilano

caedizo constituido por numerosos pelos blancos y

ásperos.

4-Acmella decumbens (Sm.) R.K. Jansen var affinis

(Hook. & Arn.) R.K. Jansen (Fig. 2 Ad1, Ad2 y Ad3)

Hierba perenne nativa. Aquenios obcónicos,

brillantes, con aspecto estriado y algunos pelitos sobre

su superficie, con una escotadura en el extremo distal;

de 3-4 mm de longitud; los marginales triquetros y los del

disco obovados comprimidos, levemente marginados

con los márgenes ciliados. Vilano representado por 2 o 3

aristas pubescentes.

5-Ambrosia tenuifolia Spreng. (Fig. 2 Ate)

Hierba perenne nativa. Aquenios obcónicos,

incluidos en el involucro reticulado y pubescente, de 2-

3,5 mm de longitud, con un rostro corto y grueso rodeado

por puntas o tubérculos. Sin vilano.

6-Angelphytum aspilioides (Griseb.) H. Rob. (Fig. 2

Aa1, Aa2, Aa3 y Aa4)


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Fig. 2. Aquenios. As: Achyrocline satureioides, cuerpo del aquenio; At: Achyrocline tomentosa, cuerpo del aquenio; Av:Achyrocline venosa, cuerpo del aquenio; Ad: Acmella decumbens var affinis, Ad1: aquenio del margen, Ad2:aquenio del disco, Ad3: extremo distal y vilano del aquenio; At: Ambrosia tenuifolia, aquenio; Aa: Angelphytumaspilioides, Aa1 y Aa2: aquenios rugosos del disco, Aa3: extremo distal y vilano de aquenio liso del disco, Aa4:aquenio del margen.

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Subarbusto perenne endémico. Aquenios lisos o

rugosos, glabros o laxamente pubescentes con una

escotadura en el extremo distal; de 3-4 mm de longitud;

los marginales triquetros y los del disco ligeramente

comprimidos con 3 y 2 alas respectivamente, bien

desarrolladas. Vilano representado por 2 o 3 aristas breves.

7-Baccharis flabellata Hook. & Arn. (Fig. 3 Bf1 y Bf2)

Arbusto perenne endémico. Aquenios cilíndrico-

prismáticos, glabros, con 10-11 costillas bien marcadas,

de 1-1,3 mm de longitud, con un anillo conspicuo donde

se inserta el vilano caedizo, crespo, amarillento,

constituido por 2 series de cerdas que presentan el ápice

ligeramente ensanchado.

8-Baccharis rufescens Spreng. var. rufescens (Fig.

3 Br1 y Br2)

Arbusto perenne nativo. Aquenios cilíndrico-

prismáticos, glabros, con 10-11 costillas bien marcadas,

de 1,5 mm de longitud, con un reborde distal donde se

inserta un vilano caedizo, crespo, amarillento, constituido

por 2 series de cerdas que presentan el ápice ligeramente

ensanchado.

9-Bidens pilosa L. var. pilosa (Fig. 3 Bp1 y Bp2)

Hierba anual nativa. Aquenios oscuros, rectos,

lineales a lineal-fusiformes, tetragonales, laxamente

pubescentes de 4-16 mm de longitud. Vilano

representado por 2, rara vez 3 ó 4 aristas erectas de 3-4

mm de longitud con pelos retrorsos.

10-Bidens subalternans DC. var. simulans Sherff

(Fig. 3 Bsi1, Bsi2, Bsi3 y Bsi4)

Hierba anual nativa. Aquenios oscuros, rectos,

lineares a linear-fusiformes, tetragonales; los marginales

de 5-8 mm de longitud y cortamente híspidos, los del

disco de 8-12 mm, glabros; vilano representado por 4

aristas, rara vez 3, aristas erectas de 1-2,5 mm de longitud

con pelos retrorsos.

11-Bidens subalternans DC. var. subalternans

Hierba anual nativa. Aquenios iguales a los de

Bidens subalternans DC. var. simulans

12- Chaptalia integerrima (Vell.) Burkart (Fig. 3 Chi1

y Chi2)

Hierba perenne nativa. Aquenios fusiformes,

laxamente papilosos, 5-costados, de 3,5-4,5 mm de

longitud, con un rostro largo de 10-17 mm de longitud,

delgado, filiforme y pubescente que lleva un vilano

formado por cerdas ciliadas.

13- Chrysanthellum indicum DC. ssp.

afroamericanum B. L. Turner (Fig. 3 Chr1 y Chr2)

Hierba anual nativa. Aquenios de 3-3,5 mm de

longitud, cuando son isomorfos son comprimidos y

anchamente alados, con el extremo distal provisto de

dos puntitas sobresalientes; cuando heteromorfos, los

del disco son comprimidos dorsiventralmente, alados,

lisos o algo rugosos y los del margen son cilíndricos-

humeriformes, sin alas, con el cuerpo liso o rugoso. Vilano

ausente.

14-Conyza bonariensis (L.) Cronquist var.

bonariensis (Fig. 4 Cb)

Hierba anual nativa. Aquenios oblongo-

comprimidos con dos rebordes laterales bien marcados,

laxamente pubescentes, de 1-1,5 mm de longitud, con un

anillo donde se inserta el vilano formado por una serie de

pelos simples.

15- Eupatorium argentinum Ariza (Fig. 4 Ea1 y Ea2)

Subarbusto perenne nativo. Aquenios prismáticos,

negros, con pelos esparcidos sobre 5 costillas bien

marcadas y caras generalmente glabras, a veces con 1-6

pelos; de 1,7-2 mm de longitud, con un anillo conspicuo

donde se inserta el vilano formado por una serie de cerdas

capilares cortamente barbeladas.

16-Eupatorium buniifolium Hook. & Arn. var.

buniifolium (Fig. 4 Eb)

Arbusto perenne nativo. Aquenios prismáticos 4-5

costados, que se enangostan bruscamente en su parte

basal, con abundantes pelos sobre las costillas y caras;

de 2-3 mm de longitud, con un anillo conspicuo donde

se inserta el vilano formado por una serie de cerdas

capilares cortamente barbeladas, amarillentas.


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Fig. 3. Aquenios. Bf: Baccharis flabellata, Bf1: cuerpo del aquenio, Bf2: extremo distal del aquenio; Br: Baccharisrufescens var. rufescens, Br1: cuerpo del aquenio, Br2: extremo distal del aquenio; Bp: Bidens pilosa var. pilosa,Bp1: aquenio, Bp2: extremo distal y vilano del aquenio; Bsi: Bidens subalternans var. simulans, Bsi1: aquenio delmargen, Bsi2: extremo distal y vilano de aquenio del margen, Bsi3: aquenio del dico, Bsi4: extremo distal y vilanode aquenio del disco; Chi: Chaptalia integerrima, Chi1: cuerpo del aquenio, Chi2: detalle del cuerpo laxamentepapiloso; Chr: Chrysanthellum indicum ssp. afroamericanum, Chr1: aquenio del dico, Chr2: aquenio rugoso delmargen.

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17-Eupatorium catarium Veldkamp (Fig. 4 Ec)

Hierba perenne nativa. Aquenios prismáticos, negros,

con pelos esparcidos sobre las 4 costillas y parte distal

de las caras; de 2-2,5 mm de longitud, con un anillo

conspicuo donde se inserta el vilano formado por una

serie de cerdas capilares cortamente barbeladas.

18-Eupatorium inulifolium Kunth (Fig. 4 Ei)

Arbusto perenne nativo. Aquenios prismáticos,

negros, 5-costados, glabros a subglabros con glándulas

sésiles dispersas en las caras; de 2-2,5 mm de longitud,

con un anillo conspicuo donde se inserta el vilano

formado por una serie de cerdas capilares cortamente

barbeladas, amarillento claras.

19-Eupatorium subhastatum Hook. & Arn. (Fig. 4

Es1 y Es2)

Subarbusto perenne endémico. Aquenios

prismáticos, oscuros, 5- costados, laxamente pilosos en

caras y aristas, y con glándulas sésiles próximas al

extremo distal del cuerpo del fruto; de 3-3,5 mm de

longitud, con un anillo conspicuo donde se inserta el

vilano formado por una serie de cerdas capilares

cortamente barbeladas.

20-Eupatorium viscidum Hook. & Arn. (Fig. 4 Ev1 y

Ev2)

Arbusto perenne nativo. Aquenios prismáticos,

marrones, con abundante pelos en las 5 costillas y

esparcidos en las caras; de 2-3 mm de longitud, con un

anillo conspicuo donde se inserta el vilano formado por

una serie de cerdas capilares cortamente barbeladas.

21-Flourensia campestris Griseb. (Fig. 4 Fc1 y Fc2)

Arbusto perenne endémico. Aquenios obcónicos,

comprimidos, con los márgenes seríceos y el cuerpo

pubescente; de 4,5-7 mm de longitud, con un vilano

formado por 2 aristas pubescentes.

22-Gamochaeta filaginea (DC.) Cabrera (Fig. 5 Gf)

Hierba perenne endémica. Aquenios cilíndricos con

aspecto granuloso, cortamente pubescentes; de 1 mm o

menos de longitud, con un anillo donde se inserta el

vilano blanco formado por pelos delgados, escabrosos,

unidos en la base y caduco en conjunto.

23-Grindelia pulchella Dunal var. discoidea (Hook.

& Arn.) A. Bartoli & Tortosa (Fig. 5 Gp)

Subarbusto perenne endémico. Aquenios gruesos,

tetragonales, glabros, de 2-3,3 mm de longitud, con un

reborde irregular en el extremo distal donde se inserta un

vilano formado por 3-6 aristas ásperas, rígidas y caducas.

24-Helenium argentinum Ariza (Fig. 5 Ha)

Hierba perenne endémica. Aquenios turbinados,

densamente cubiertos de pelos; de 1,7-3 mm de longitud,

con un vilano formado por 8-11 páleas membranáceas,

hialinas, terminadas en una larga arista.

25-Heterosperma ovatifolium Cav. (Fig. 5 Ho1, Ho2,

Ho3 y Ho4)

Hierba anual nativa. Aquenios dimorfos. Los

marginales oblanceolados, comprimidos dorsiventralmente

(cóncavo-convexos), levemente marginados, de 4-5 mm

de longitud, con o sin vilano consistente en 2 aristas con

pelos retrorsos. Los del disco lineales o angostamente

cilíndricos, de 6-7 mm de longitud, atenuados en la parte

distal en un rostro breve, con 2 aristas arqueadas con

pelos retrorsos.

26-Heterothalamus alienus (Spreng.) Kuntze (Fig.

5 Hal1 y Hal2)

Arbusto perenne endémico. Aquenios prismáticos,

3-5-costados, de 1,5-2 mm de longitud, con las costillas

glabras y caras con pubescencia rala, a veces totalmente

glabros y arqueados; con un anillo distal donde se inserta

el vilano 1-seriado formado por pelos escabrosos,

amarillentos, fácilmente caducos.

27-Microliabum candidum (Griseb.) H. Rob. (Fig. 5

Mc1 y Mc2)

Hierba o subarbusto perenne endémico. Aquenios

subcilíndricos, 8-10-costados, seríceo-pubescentes sobre

las costillas, de 2-3 mm de longitud, con un vilano doble

formado por una serie exterior de páleas membranáceas

cortas y una interior setácea y larga.


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Fig. 4. Aquenios. Cb: Conyza bonariensis var. bonariensis, cuerpo del aquenio; Ea: Eupatorium argentinum, Ea1: cuerpodel aquenio, Ea2: detalle del cuerpo prismático; Eb: Eupatorium buniifolium var. buniifolium, cuerpo del aquenio;Ec: Eupatorium catarium, cuerpo del aquenio; Ei: Eupatorium inulifolium, cuerpo del aquenio; Es: Eupatoriumsubhastatum, Es1: cuerpo del aquenio, Es2: extremo distal con glándulas sésiles; Ev: Eupatorium viscidum, Ev1:cuerpo del aquenio, Ev2: extremo distal del aquenio; Fc: Flourensia campestris, Fc1: cuerpo del aquenio, Fc2:extremo distal y vilano del aquenio.

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28-Parthenium hysterophorus L. (Fig. 6 Ph1 y Ph2)

Hierba anual nativa. Aquenios obovóideos, glabros,

de 2 mm de longitud, coronados por 2 expansiones

membranáceas y una breve corola persistente; a veces,

con 2 filamentos laterales que llevan en su base sendas

flores estaminadas envueltas en sus respectivas páleas.

29-Podocoma hirsuta (Hook. & Arn.) Baker (Fig. 6

Phi1 y Phi2)

Hierba perenne endémica. Aquenios elípticos,

comprimidos, hirsutos, con 2 nervios laterales

engrosados, de 3,5-5 mm de longitud; largamente

rostrados, con un vilano 1-seriado formado por pelos

blancos o amarillentos desiguales.

30-Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass. (Fig. 6 Pr1 y

Pr2)

Hierba perenne nativa. Aquenios cilíndrico-lineales,

pluriestriados, oscuros, de 7-9 mm de longitud, cubiertos

de pelos adpresos, con un anillo donde se inserta un

vilano blanco formado por largas cerdas ásperas.

31-Schkuhria pinnata (Lam.) Kuntze ex Thell. (Fig.

6 Sp1 y Sp2)

Hierba anual nativa. Aquenios obcónicos-

piramidales, de 3-5 mm de longitud, con 4 caras glabras,

estriadas y los ángulos seríceo-pilosos, a veces con

manchas de color vinoso. Vilano formado por 8 escamas

escariosas, múticas o con aristas.

32-Senecio pampeanus Cabrera (Fig. 6 Spa1 y Spa2)

Hierba perenne endémica. Aquenios cilíndricos, 8-

12 costados, densamente papiloso-pubescentes, de 2-3

mm de longitud; provistos de un reborde en el extremo

distal donde se inserta un vilano caduco, blanco, capilar,

formado por varias series de cerdas cortamente

barbeladas.

33-Simsia dombeyana DC. (Fig. 6 Sd1 y Sd2)

Hierba anual nativa. Aquenios obovados,

comprimidos, pubescentes, con márgenes aplanados y

cuerpo de 4,5-5,5 mm de longitud, en general

transversalmente estriado-manchado. Extremo distal con

una escotadura y un vilano formado por 2 aristas

delgadas algo pilosas.

34-Solidago chilensis Meyen var. chilensis (Fig. 7

Sc)

Hierba perenne nativa. Aquenios cilíndricos, 8-12

costados, subglabros a pubescentes, de 0,5-1 mm de

longitud; provistos de un anillo distal donde se inserta

un vilano blanquecino, 1-seriado, formado por pelos

escabrosos iguales.

35-Stevia satureiifolia (Lam.) Sch. Bip. var.

satureiifolia (Fig. 7 Ss1 y Ss2)

Subarbusto perenne endémico. Aquenios

prismáticos, 4-5 costados, de 4,5-5 mm de longitud,

pubescentes en aristas y caras, con glándulas sésiles

dispersas, provistos de un anillo distal donde se inserta

el vilano formado por 12-20 cerdas largas.

36-Tagetes minuta L. (Fig. 7 Tm1 y Tm2)

Hierba anual nativa. Aquenios oscuros, fusiformes,

de 4,5-6 mm de longitud, pubescentes con pelos

apretados y callo basal conspicuo. Vilano formado por 1

ó 2 pajitas aristiformes largas, caedizas y 3-4 pajitas

aristiformes cortas que alternan con escamitas breves.

37-Trixis divaricata (Kunth) Spreng. ssp. discolor

(D. Don) Katinas (Fig. 7 Td)

Arbusto perenne endémico. Aquenios cilíndrico-

lineales, de 2,5-5 mm de longitud, con el cuerpo cubierto

de papilas erectas. Extremo distal con un anillo donde se

inserta un vilano caduco, formado por cerdas capilares

denticuladas de color amarillo pálido.

38-Vernonia nudiflora Less f. nudiflora (Fig. 7 Vn1

y Vn2)

Subarbusto perenne nativo. Aquenios cilíndrico-

prismáticos, 8-10 costados, de 2-4 mm de longitud,

pubescentes, con pelos simples y glándulas sésiles.

Anillo distal donde se inserta un vilano biseriado, la serie

interna capilar y la externa formada por pajitas más cortas.


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Fig. 5. Aquenios. Gf: Gamochaeta filaginea, cuerpo del aquenio; Gp: Grindelia pulchella var. discoidea, cuerpo delaquenio; Ha: Helenium argentinum, cuerpo del aquenio; Ho: Heterosperma ovatifolium, Ho1: aquenio delmargen sin vilano , Ho2: aquenio del margen con vilano, Ho3: aquenio del disco, Ho4: extremo distal y vilanode aquenio del disco; Hal: Heterothalamus alienus, Hal1: cuerpo de aquenio arqueado y glabro, Hal2: cuerpo deaquenio pubescente; Mc: Microliabum candidum, Mc1: cuerpo del aquenio, Mc2: extremo distal del aquenio yserie exterior del vilano.

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39-Zexmenia buphtalmiflora (Lorentz) Ariza (Fig. 7

Zb1, Zb2 y Zb3)

Hierba perenne endémica. Aquenios dimorfos de 4,5-

5,5 mm de longitud; los marginales glabros o laxamente

pubescentes, triquetros con 2 alas bien desarrolladas y

la tercera menor, con un vilano formado por tres aristas;

los del disco densamente pubescentes, cilíndrico-

comprimidos, con dos alas angostas y un vilano formado

por dos aristas desiguales y varias escamas

membranáceas intermedias.

40- Zinnia peruviana (L.) L. (Fig. 7 Zp1, Zp2, Zp3 y Zp4)

Hierba anual nativa. Aquenios dimorfos, de 5,5-10

mm de longitud; los del margen oblanceolados, estriados,

brevemente pubescentes, sin vilano pero con lígula

persistente; los del disco oblanceolados, comprimidos,

estriados, con un angosto adelgazamiento marginal,

pubescentes en su parte distal y vilano formado por una

arista fuerte y pilosa.

La forma y el aspecto de la superficie del cuerpo de

los aquenios, conjuntamente con las formas de inserción

y permanencia de los restos del vilano o de piezas

periánticas, son los aspectos más importantes para

individualizar a los frutos de los taxones incluidos.

Los frutos identificados pertenecen, en su mayoría

(22 taxones), a subarbustos o hierbas perennes, seguidos

por hierbas anuales (10 taxones) y arbustos perennes (8

taxones). Estos últimos corresponden a especies

frecuentes en el matorral serrano o romerillal, y el resto

son componentes comunes del bosque serrano de la

vegetación de las sierras de la provincia de Córdoba

(Luti et al., 1979).

Es de destacar que sobre el total de los 40 taxones

registrados, 14 están citados como endemismos para la

República Argentina (Zuloaga et al., 2010).

Por otro lado, si bien no se han encontrado especies

alóctonas, varios de los componentes nativos del sistema

(Bidens spp., Conyza sp., Gamochaeta sp., Parthenium

sp., Senecio sp., Solidago sp., Tagetes sp.) suelen

comportarse con un hábito invasor (Randall, 2002) en

ambientes disturbados como es el área estudiada.

Lo expresado pone de manifiesto la relevancia de

contar con una clave ilustrada de fácil manejo, que permita

la rápida identificación de los taxones de Asteraceae

presentes en el banco de semillas del suelo de esta región

de las Sierras de Córdoba, con la ayuda de un microscopio

estereoscópico estándar.

Agradecimientos

Agradecemos a la Secretaría de Ciencia y Técnica de

la Universidad Nacional de Córdoba (SECYT, UNC) con

cuyo subsidio, otorgado a proyectos de investigación

bianuales 2008-2009 y 2010-2011, se ha financiado

parcialmente este trabajo, y a la Facultad de Ciencias

Agropecuarias de la UNC por habernos facilitado el

vehículo con el que se hicieron los viajes de relevamiento

y recolección.

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Fig. 6. Aquenios. Ph: Parthenium hysterophorus, Ph1: aquenio acompañado por dos flores estaminadas, Ph2: aqueniocon filamento lateral que lleva una flor estaminada; Phi: Podocoma hirsuta, Phi1: cuerpo del aquenio, Phi2:detalle del cuerpo comprimido e hirsuto; Pr: Porophyllum ruderale, Pr1: cuerpo del aquenio, Pr2: extremo distaldel aquenio y parte de vilano; Sp: Schkuhria pinnata, Sp1: aquenio, Sp2: extremo distal del aquenio y vilano; Spa:Senecio pampeanus, Spa1: cuerpo del aquenio, Spa2: extremo distal del aquenio; Sd: Simsia dombeyana, Sd1:aquenio, Sd2: extremo distal del aquenio y vilano.

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Fig. 7. Aquenios. Sc: Solidago chilensis var. chilensis, cuerpo del aquenio; Ss: Stevia satureiifolia var. satureiifolia, Ss1:cuerpo del aquenio, Ss2: extremo distal del aquenio; Tm: Tagetes minuta, Tm1: aquenio, Tm2: detalle del cuerpopubescente; Td: Trixis divaricata ssp. discolor, cuerpo del aquenio ; Vn: Vernonia nudiflora f. nudiflora, Vn1:cuerpo del aquenio, Vn2: extremo distal del aquenio; Zb: Zexmenia buphtalmiflora, Zb1: aquenio glabro delmargen, Zb2: aquenio laxamente pubescente del margen, Zb3: aquenio del disco; Zp: Zinnia peruviana, Zp1:aquenio del margen, Zp2: extremo distal con lígula persistente de aquenio del margen, Zp3: aquenio del disco, Zp4:extremo distal y vilano de aquenio del disco.

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