Andrade La Ontogenia Pensamiento Evol Cap 6

7/25/2019 Andrade La Ontogenia Pensamiento Evol Cap 6

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CAPÍTULO 6

La perspectiva internalista

6.1 La selección orgánica de James Mark Baldwin

En 1942, Wright (ver 6.2) había considerado la necesidad de incluir las elecciones hechas por los organismos individuales para poder comprender la evolución, pero las

limitaciones propias de un modelo eminentemente genético le impidieron desarrollar este

aspecto. Sin embargo casi medio siglo antes, el paleontólogo H. F. Osborn y el sicólogo

J.M. Baldwin (1896) habían postulado un factor evolutivo denominado selección

orgánica, que las incluía. La genética había eclipsado otras explicaciones evolutivas,

como la inspirada en la psicología experimental. Lo que para Wright era imposible en la

práctica, Baldwin ya lo había intentado al considerar que estas elecciones tienen lugar en

la ontogenia y en consecuencia, repercuten sobre el destino evolutivo de la especie, la

filogenia y la herencia. Baldwin resaltó el papel del hábito en la generación y fijación de

nuevas variaciones.

“Organic Selection. -- The process of ontogenetic adaptation considered as keeping single organisms

alive and so securing determinate lines of variation in subsequent generations. Organic Selection is,

therefore, a general principle of development which is a direct substitute for the Lamarckian factor in

most, if not in all instances. … The use of the word "Organic" in the phrase was suggested from the

fact that the organism itself cooperates in the formation of the adaptations which are effected, and

also from the fact that, in the results, the organism is itself selected; since those organisms which do

not secure the adaptations fall by the principle of natural selection. And the word "Selection" used in

the phrase is appropriate for just the same two reasons”. (Baldwin, 1896).



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Baldwin distinguió entre características heredadas y adquiridas, las primeras se

transmitían por herencia genética y correspondían a los rasgos distintivos y constitutivos

de la especie, y las segundas a variaciones congénitas propias de cada individuo,

derivadas de ajustes funcionales y actos aprendidos a lo largo de la vida. Las

modificaciones ontogenéticas que se producen por imitación, placer, dolor y

razonamiento, facilitan la acomodación del organismo a las condiciones del medio.

Según el uso y el desuso se repiten movimientos que inducen el crecimiento y el

desarrollo.

La evolución adaptativa requiere de la selección de variaciones ontogénicas funcionales.

La adaptación es el mantenimiento de la acomodación a circunstancias especiales. Los

organismos que sobreviven son los que por medio de la modificación de sus estructurasfuncionales congénitas superan los desafíos impuestos por el entorno. Las variaciones

congénitas que se convierten en el sustrato para modificaciones inteligentes durante la

vida, son retenidas por selección natural, mientras que las variaciones congénitas no

beneficiosas se eliminan. La aparición en cada generación de un conjunto más o menos

plástico de variaciones ontogénicas elimina la necesidad de un factor lamarckiano en la

evolución. La capacidad de responder inteligentemente a las condiciones del medio reside

en la plasticidad ontogénica.

"if we do not assume consciousness, then natural selection is inadequate; but if we do assume

consciousness, then the inheritance of acquired characters is unnecessary ". (Baldwin, 1896).

En consecuencia, la ontogenia define las tendencias evolutivas de largo alcance. La

inteligencia dirige el desarrollo instintivo, gracias a que la selección natural retiene las

variaciones que la convierten en un factor evolutivo. Las variaciones que se retuvieron

por haber dado lugar a adaptaciones ontogénicas en las generaciones anteriores, se

utilizan de manera más amplia en las generaciones subsiguientes. La selección orgánica

imprime una direccionalidad a la evolución puesto que de todas las variaciones posibles,

las que producen respuestas inteligentes, tendrán mayor probabilidad de sobrevivir.

Existe una cierta direccionalidad en la variación porque:



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a) La selección orgánica promueve la aparición de las mismas variaciones (o de otras

similares) en las siguientes generaciones.

b) La herencia social, por medio de la imitación, el aprendizaje y la cooperación social,

mantiene una serie de funciones que no se transmiten mediante herencia genética.

La selección orgánica, hace que la variación filogenética sea cada vez más determinada,

puesto que la capacidad de respuesta y la plasticidad se orientan hacia comportamientos

más definidos. Las ganancias evolutivas provienen de adaptaciones ontogénicas que se

generan de nuevo en cada generación, puesto que lo que se hereda genéticamente es la

flexibilidad y capacidad de responder. La selección natural no produce la forma sino que

elimina los organismos que no tienen las calificaciones necesarias para sobrevivir en las

condiciones de un medio ambiente dado, pero no define cúales son las calificaciones positivas que los capacitan para sobrevivir. Una teoría de la variación debe explicar la

generación de las modificaciones congénitas positivas que capacitan al organismo para

dar cuenta del medio ambiente.

En este intento de explicar el origen de las variaciones evolutivas, la inteligencia juega un

papel crucial como agente de adaptación individual. El instinto representa una tendencia

evolutiva a fijar conexiones entre los centros sensoriales y ciertos grupos de músculos, y

la inteligencia representa la tendencia a establecer posibilidades alternativas de conexión

de los centros cerebrales con grupos musculares coordinados. La adaptación ontogénica

permite que los organismos se comporten como siempre lo han hecho, además de dar un

nuevo uso a las funciones congénitas que ya poseen. La selección natural premia la

plasticidad congénita y la adaptabilidad funcional.

La selección orgánica abre nuevas posibilidades a la acción de la selección natural a

través de la supervivencia de las modificaciones embriológicas que estabilizan el

crecimiento del organismo. Si un pollo joven imita a un pato viejo en lugar de una gallina

vieja, perecerá; aprende solamente las cosas nuevas que su equipamiento estructural le

permite, por ejemplo no puede aprender a nadar. El pollo define sus posibles acciones y

adaptaciones ontogénicas, en un escenario de competencia para la supervivencia del más

apto.



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La selección natural favoreció la aparición de la selección orgánica, pero ésta a su vez

genera las variantes que son sometidas al escrutinio de la selección natural. La tesis de

Baldwin (1896), se resume diciendo que la selección orgánica define el tipo de

modificaciones que deben surgir, dado que las variaciones pueden volverse congénitas

como consecuencia de su refinamiento ulterior en la misma línea funcional. En

consecuencia la herencia social es realmente una forma de herencia que influye en la

herencia genética, manteniendo vivas las variaciones, estableciendo la dirección de la

adaptación ontogénica, y determinando el desarrollo filogenético. En el caso específico de

la evolución humana, la herencia social transmite a la siguiente generación las

adquisiciones que la herencia genética es incapaz de transmitir, (Baldwin, 1896).

La visión de Baldwin se convierte en una crítica severa a la interpretación mecánica deldarwinismo, puesto que reconoce la existencia de un margen de variación ontogénica a

nivel individual, a la vez que considera el aprendizaje como extensión de la ontogenia.

No obstante, esta visión es congruente con el darwinismo, puesto que la selección natural

retiene todo tipo de variaciones que faciliten la ejecución de acciones inteligentes.

Además las adaptaciones no se heredan directamente por algún mecanismo lamarckiano,

sino que da tiempo a las especies para que las variaciones genéticas aleatorias estabilicen

las características seleccionadas. La visión internalista de Baldwin aunada a la

perspectiva de Uexküll permite entender el hábito como causa y efecto de la evolución, a

la vez que incluye la “elección individual” como el factor directivo de la evolución.

“This presented habit as the guiding force of evolution - not via Lamarckism, but through its ability to

define a trend in bodily structure that would be followed up by natural selection” (Bowler, 1992, 131-132).

6.2 Jacob von Uexküll (1864-1944) y la teoría de laUmwelt

Uexküll postuló que los organismos mediante la percepción generan una imagen mental

de su mundo circundante o Umwelt , la cual es única y exclusiva. La especificidad de la

Umwelt depende de la naturaleza de los órganos sensoriales que captan los aspectos del

mundo exterior que son relevantes para la configuración del mundo de sus vivencias.



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Las percepciones adquieren un significado dada la relación funcional que se establece

entre un sujeto con un objeto del mundo exterior. El significado no está en la cosa, sino en

la cosa en cuanto se utiliza por alguien. Los objetos que tienen significado para un animal,

se destacan perceptivamente de entre los demás, adquiriendo una forma más definida y

acabada. Cuando miramos a nuestro alrededor, nos encontramos en el centro de una esfera

que corresponde al mundo de todo lo que podemos percibir. Los objetos visibles se

ordenan de acuerdo a su relevancia para nuestras vidas, lo que esta cerca y ejerce un gran

impacto sobre nosotros se destaca, y los objetos distantes aparecen como pequeños. Los

movimientos de los cuerpos pequeños parecen imperceptibles y él de los grandes nos

intimida. Las cosas ocultas a la vista se pueden revelar a medida que nos aproximamos a

ellas, por medio del oído, el olfato o el tacto. La esfera de la vista es la más amplía y se

extiende hasta el horizonte, mientras que la del tacto es la más cercana y llega hasta donde

alcanza la mano.

La Umwelt separa e integra las distintas esferas sensoriales que se manifiestan a medida

que nos aproximamos al objeto. Los objetos no tienen existencia independiente del sujeto,

puesto que se convierten en cosas únicamente en el momento en que han sido descubiertas

por los sentidos. No podemos saber lo que eran, antes de captarlos con los sentidos. Dado

que las esferas sensoriales son similares para todos los humanos, los objetos se perciben

de forma similar, y por eso nos apresuramos a concluir que tienen una existencia

autónoma independiente de nosotros. Cada uno de los objetos se convierte en algo

diferente, al entrar en Umwelt diferentes. El mismo objeto, por ejemplo el tallo que

soporta a una flor, para los insectos es un canal de agua donde ir a beber, para la hormiga

es un puente entre su zona de cacería en la superficie de la flor con su nido y para la vaca

es un pasabocas para masticar (Uexküll [1940] 1982).

Uexküll se refirió en 1926 a la Umwelt de cada organismo como el conjunto de factores

ambientales relevantes que definen las relaciones del organismo con los recursos externos.

La Umwelt es la “contraestructura” del organismo, o el conjunto de signos que ligan al

organismo con sus recursos medio ambientales. La semiosis es el proceso mediante el cual

los signos se construyen e interpretan, y donde los interpretantes actúan, a su vez, como

signos que actúan sobre el entorno.



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Fig 38. Círculos funcionales de Uexk üll. Un círculo funcional describe una relación entre un organismo y

un objeto de su mundo. Los signos perceptuales de un objeto (colores, formas, olores) dan lugar a una clave

perceptual que se define como la experiencia subjetiva del objeto en la Umwelt del organismo. Esto lleva a

la creación de una clave efectora que impulsa al animal a ejecutar ciertas acciones y por tanto a cambiar las

relaciones del organismo con el objeto. Por ejemplo, al signo perceptual A (olor) podría corresponder en

ciertas especies, al signo efector A´ (por ejemplo buscar macho, cuando por efecto del hábito el olor A se

ha interpretado como signo de atracción sexual A´). Los mismos estímulos sensoriales podrían dar lugar a

diferentes acciones, y aunque cada organismo podría asignarle significados diferentes, los hábitos

seleccionados en la población van configurando la Umwelt de la especie.

Los organismos crean su Umwelt por medio de su interacción con un mundo, al que

observan y modifican permanentemente. La Umwelt es un sistema de signos interpretados

por los organismos y por tanto pertenece al universo subjetivo de los organismos. Pero la

subjetividad no queda sometida a la arbitrariedad ni al azar, sino que esta asociada a un

componente de interés y utilidad pragmática. En lugar del término Umwelt , la biología

moderna prefiere usar el termino más objetivo de nicho ecológico o el conjunto de

condiciones en que una especie determinada vive (espacio físico, alimento, temperatura,etc). Sin embargo, no existe una percepción objetiva de ninguna propiedad, todas las

sensaciones son construidas por el cerebro, por ejemplo el azul del cielo, el verde del

trópico, etc. Mejor sería afirmar que la Umwelt es el nicho ecológico tal como el animal

lo percibe (Hoffmeyer 1996, p. 54).



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El significado no está dado por anticipado, ni es fijo, puesto que los organismos no están

obligados a desempeñar los mismos roles de los demás miembros de su especie. Aunque

existen factores hereditarios que definen la conformación y el tipo de órganos receptores

y que por tanto condicionan las sensaciones, el organismo para vivir debe entablar

relaciones con una multitud de objetos y por medio de la imitación y del aprendizaje

logra darle sentido y realidad a los objetos de su mundo circundante. Es decir, la Umwelt

se construye durante la vida del organismo (Salthe, 2001). Los animales que actúan

mecánicamente por instinto, aparentemente están condicionados por los objetos del

mundo circundante, sin embargo poseen la capacidad de ensanchar su mundo perceptible

a lo largo de la vida incorporando nuevos elementos a su Umwelt .

La perspectiva de Uexküll mal podría calificarse de vitalista por cuanto en laconstrucción de la Umwelt no participan fuerzas o impulsos vitales, sino que es el

resultado de acciones, de interpretación y procesamientos de información del entorno. Es

necesario definir las condiciones locales en que actúan los organismos y sobre los cuales

actúa la selección natural preservando a los que construyeron una Umwelt tan congruente

con el entorno que sobreviven exitosamente en él. La visión de Uexküll complementa la

de Baldwin al colocar el acento en los procesos que tienen lugar a nivel de lo individual,

subjetivo e interno, sin que por ello haya que negar el papel de la selección natural.

La ruptura propia de la revolución científica (ver 2.1) según la cual los objetos tienen

existencia autónoma como realidades externas, se fundamenta en dos características de la

Umwelt humana, la expansión espacial y su distanciamiento del centro de la misma. A

diferencia de los animales que nunca dejan de ser el centro de su Umwelt , la mente

humana se proyecta en todas las dimensiones, alejándose de su centro. El espacio ya no

se mueve con nosotros sino que permanece quieto y fijo, separado de nosotros mismos, se

hace autónomo con los objetos que contiene. El ser humano deja atrás su propia Umwelt ,

para adoptar una representación objetiva que ha sido indudablemente útil para la vida

ordinaria (ver 2.1 y 2.2). Para construir un mapa de la realidad excluimos nuestras

sensaciones inmediatas y las reemplazamos por símbolos que se incorporan a la

estructura mental. El mapa deja de ser una representación íconica y pasa a convertirse en

una combinación de símbolos abstractos que deben ser aprendidos para poder leerlo



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(Uexküll, 1982 [1940]). Este hecho corresponde al paso de lo analógico a lo digital que

caracterizó la aparición del observador externo durante la revolución científica (ver 2.1).

La teoría de la Umwelt , en la medida en que se centra en el estudio del universo subjetivo

de los organismos, contradice la visión positivista de la ciencia. Mientras que la primera,

propia de los organismos, es pragmática y se preocupa por crear modelos útiles, la

segunda, propia de los humanos, es realista y cree en un conocimiento último y

verdadero.

6.3 Las fuerzas físicas definen la forma o la propuesta de D’Arcy

Wenthworth Thompson (1860-1948)

En una época en que se consolidaba la visión gradualista y adaptacioncita de la evolución

de acuerdo a los cánones del neodarwinismo, Thompson se alejó del funcionalismo,

afirmando que la forma biológica era la resultante matemática de la acción de vectores de

fuerzas que actúan durante la ontogenia de los organismos. En otras palabras las formas

se explican en términos de fuerzas y para eso no hay que recurrir a la noción de

adaptación al medio ambiente.

Para entender a este autor, consideremos que las células están limitadas por membranas bilipídicas que se forman espontáneamente en ambientes acuosos adoptando la forma

esférica, y minimizando la superficie que al cerrarse atrapa agua en su interior. La forma

esférica de la pompa de jabón minimiza la relación superficie/volumen, las fuerzas de

tensión superficial del líquido y la energía potencial. Adoptando la forma esférica, la

película de jabón logra un equilibrio que tiende a restablecer la forma después de ser

deformada por una ligera presión aplicada localmente. En los radiolarios la superficie

está cubierta por burbujas protoplásmicas que se encuentran en los mismos ángulos en

que se agrupan las pompas de jabón, en cuya intersección se forman espículas

conformadas por depósitos de calcio. Igualmente, la estructura hexagonal de las celdas

del panal de las abejas es una solución geométrica a un problema de optimización, como

ocupar el mayor espacio posible en el interior de un perímetro determinado. Otro ejemplo

es la forma acampanada de protozoos unicelulares como la Vorticella.



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Thompson extrapoló linealmente el principio de la minimización de la relación S/V con

el tamaño creciente de los organismos. Los animales pequeños viven en un mundo de

fuerzas que actúan sobre superficies y los animales de mayor tamaño están regidos por

fuerzas gravitacionales que actúan sobre volúmenes. A medida que los organismos

aumentan en tamaño se generan conflictos entre las fuerzas superficiales que los

sostienen y las volumétricas que los aplastan o jalan hacia abajo. Por ejemplo, la forma

de las medusas es la resultante de vectores de fuerzas que actúan sobre la superficie y el

volumen, el vector que describe la caída del protoplasma por gravedad se contrarresta por

las fuerzas de tensión superficial dando lugar a la forma característica.

En los animales de mayor volumen, las fuerzas de tensión superficial son despreciables,

requiriéndose partes duras y rígidas para mantener la forma. Para Thompson, los huesosson estructuras plásticas que están sometidas a fuerzas permanentes que los deforman y

reforman de nuevo. Sería exagerado ver en cada hueso únicamente el resultado inmediato

de las fuerzas mecánicas, negando la herencia, pero se cae en el mismo tipo de error al

explicar todo por la herencia dejando de lado las fuerzas físicas.

Para explicar las transformaciones de las formas biológicas Thompson utilizó una rejilla

cartesiana que ilustra cómo las diferentes especies se generan por modificaciones en el

sistema de coordenadas de una “especie arquetípica”. Al superponer un campo de

coordenadas sobre una forma y modificarla por estiramientos y contracciones fue capaz

de encontrar las formas de otras especies cercanas, por ejemplo modificando el pez

puercoespín ( Diodon) en el pez sol (Orthagoriscus mola), (Aranda Anzaldo, 1997, p.

127).



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Figura 39. Modificaciones de las formas por acción de fuerzas que deforman la rejilla cartesiana según

D”Arcy Thompson (1942).

Según Stephen J. Gould (2002, p. 1197-1199), Thompson quería mostrar la complejidad

de los planes corporales de los metazoos, por medio de las modificaciones topológicas de

las formas, utilizando la rejilla cartesiana. Los diseños básicos son las condiciones de

partida, términos primitivos, datos o inputs básicos de las formas existentes que se

manifiestan en una multitud de variantes taxonómicas dependiendo de la dirección en que

han actuado las fuerzas. Los torcimientos de las coordenadas son el reflejo de la dirección

en que han operado las fuerzas para obtener una forma determinada a lo largo de la

evolución. De esta manera, Thompson concluye que las fuerzas newtonianas imponen los

cambios filogenéticos en los organismos y por tanto la complejidad de las formas

biológicas se explica por procedimientos físicos relativamente simples.

La tarea del biólogo consiste en estudiar y comparar las formas como producto de las

deformaciones hechas sobre la figura básica de referencia por medio de las matemáticas.

“Cell and tissues, shell and bone, leaf and flower, are so many portions of matter, and it is in

obedience to the laws of physics that their particles have been moved, molded and conformed. …

Their problems of form are in the first instance mathematical problems, and their problems of



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growth are essentially physical problems, and the morphologist is, ipso facto, a student of physical

science”, (Thompson, 1942, p. 7-8).

Esto quiere decir que los rasgos de la forma básica de referencia de los organismos

reflejan, no sólo las propiedades fisicoquímicas de sus unidades básicas constitutivas,sino patrones de organización matemáticamente definidos. Entonces, ¿cuál es el papel de

la selección natural en la forma de los organismos?, (Kauffman, 1993). Aunque para

Thompson no existían argumentos contra la teoría evolutiva, rechazaba la idea de la

modificación gradual por cuanto era imposible verificar la continuidad entre los distintos

planos corporales. Al igual que una ecuación algebraica define una familia de curvas, un

conjunto de parámetros matemáticos define las categorías taxonómicas (familia, género,

especie). Así como no se puede transformar una hélice en una elipse, o un círculo en una

campana, tampoco se puede transformar, por medio de deformaciones inducidas por

fuerzas, un invertebrado en vertebrado o un celenterado en un gusano. Existe una

discontinuidad inherente a la naturaleza que pasa de un tipo a otro, tanto en los seres

orgánicos como inorgánicos. Geoffroy de Saint Hilaire no hubiera estado de acuerdo con

este argumento ya que había demostrado la similitud en el plan corporal entre

invertebrados y vertebrados, y menos aun Darwin para quien en estadios tempranos de la

ontogenia era más fácil descubrir la continuidad entre uno y otro (ver 4.2).

No obstante, las transformaciones de las formas por deformación de la rejilla cartesiana

confirman el principio darwiniano de la variación correlacionada de las partes, que se

opone al principio de la variabilidad independiente a cada parte y órgano corporal. Todas

estas consideraciones llevaron a Thompson a afirmar que la selección natural juega un

papel secundario como editora (ver 5.13), eliminando los no adaptados, pero nunca se le

puede atribuir la producción de la forma adaptada. Las fuerzas físicas moldean

directamente la forma adaptada de las especies existentes y la forma de las especies

ancestrales extintas se debe a las fuerzas físicas que en un pasado actuaron sobre ellas,

pero no condicionan las formas de sus descendientes. El ordenamiento de las formas

taxonómicas relacionadas representa un conjunto de posibilidades restringidas

únicamente por los límites impuestos por las leyes matemáticas, y no por restricciones

filogenéticas heredadas.



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En consecuencia, Thompson se rebeló también contra la idea de ordenar las formas en

grados de menor a mayor complejidad, o de menor a mayor adaptación. Si se considera

que la diversidad de conchas de foraminíferos son realizaciones concretas de los diseños

permitidos por las fuerzas moldeadoras que dirigen su construcción, y si se acepta que

esas fuerzas y sus reglas de acción no cambian en la naturaleza, entonces se debería

esperar que las mismas formas se estén repitiendo permanentemente a lo largo de la

historia del linaje.

6.4 El ADN es un texto de información digital

En el siglo XVIII, se pensaba que la transmisión de la forma de padres a hijos requería de

la intervención de una “memoria” que hacia que las partículas básicas constitutivas de lo

viviente se dispusieran de acuerdo a un arreglo o configuración determinada. Para

Maupertuis (1698-1759) la continuidad de las formas a lo largo de sucesivas generaciones,

se debía a que las partículas conservaban la “memoria” de su posición anterior y regresaban

a su posición adecuada cada vez que podían, contribuyendo a la formación de la parte

correspondiente en el feto. Para Maupertuis, la materia estaba dotada no sólo de

“memoria”, sino también de algo que vagamente definía como “intelecto, deseo o

aversión” (Jacob, 1982, p. 79-80).

Por otra parte, Buffon (1707-1788) insatisfecho con esta explicación, postulaba la

existencia de una “estructura especial”, que actuaba como la matriz o el patrón que guiaba a

las partículas para que la forma de los padres pudiera reproducirse. Se trataba de la

hipótesis de un molde que la naturaleza fabricaba para conferir y transmitir la forma

exterior e interior (ver 2.3). A finales del siglo XIX, August Weismann (1834-1914),

asumió la existencia de moléculas “bióforas” que se originaban en los cromosomas y que

fuera del núcleo, se multiplicaban para conformar el protoplasma (ver 4.6). En el plasma

germinal ubicado en el núcleo, los “bióforos” formaban los “determinantes” que

especificaban los distintos tipos de células y estos a su vez, se ordenaban en los “ides”. Un

“id” contenía un conjunto completo de determinantes necesarios para producir un

organismo o entidad organizada que asimilaba, crecía y se dividía como una unidad. No

obstante, esta teoría molecular no dio lugar directamente al concepto de moléculas



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informacionales de hoy en día, puesto que a principios del siglo XX, el interés estaba

dirigido hacia el estudio de los fermentos, que se consideraban como los pilares de la

actividad celular. Se pensaba que la acción del núcleo sobre el citoplasma estaba mediada

por “fermentos” y que los factores hereditarios estaban asociados a ellos (Olby, 1994, p.

145).

A medida que la idea de una asociación entre enzimas y factores hereditarios ganaba

aceptación, la búsqueda de partículas autorreplicantes perdía sentido, puesto que esta

propiedad requería un nivel de organización superior al molecular. Cuando Weismann

propuso la existencia de unidades morfológicas y fisiológicas autorreproducibles, tenía en

mente agregados moleculares, de manera que la replicación génica debía ser un proceso

autocatalítico semejante al crecimiento de un cristal. La idea de que los mecanismos de laherencia debían involucrar moléculas con propiedades autocatalíticas transmitidas

independientemente, hizo que Troland asociara los factores mendelianos con enzimas,

distinguiendo entre la actividad autocatalítica y la heterocatalítica de los genes; la primera,

responsable de la autorreproducción y la segunda, de la producción de otras sustancias

(Troland, 1917). La actividad autocatalítica de los genes era considerada como el gran

enigma de la biología. Se suponía que esta actividad era afín al crecimiento de los cristales,

en el que los campos de fuerzas alrededor del cristal semilla atraían las moléculas del

solvente que se acomodaban siguiendo un criterio de complementariedad estructural del

tipo “llave-cerradura”.

La estrecha asociación entre las ideas de replicación génica y autocatálisis hacía que ambas

se concibieran como igualmente importantes. Hablar de replicación sin autocatálisis era

imposible, como era inconcebible una autocatálisis sostenida sin replicación. En este

mismo sentido, las teorías sobre el origen de la vida caían en el problema aparentemente

insoluble de qué fue primero, ¿la replicación o la catálisis? Con el fin de explicar la dinámi-

ca y espontaneidad de la vida para responder adecuadamente a los desafíos del medio,

Schoenheimer (1942) postuló un modelo dinámico en el que las proteínas estaban sometidas

a un proceso constante de cambio y transformación en el citoplasma celular. Los trabajos de

Borsook (1953), permitieron demostrar, por medio del uso de marcadores radiactivos que la

tasa de recambio de proteínas corporales era muy alta, lo que permitía afirmar que esta



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actividad era una característica fundamental de la vida. La actividad celular se concebía

como un recambio continuo de proteínas.

Pero se creía que las enzimas no se fabricaban ex nihilo, ni a partir de sus elementos

constitutivos, los aminoácidos, sino a partir de una “proteína” fundamental que podía

moldearse por diferentes inductores para dar lugar a la enzima necesaria. Las enzimas eran

proteínas que habían adquirido una forma específica y estaban dotadas de la propiedad de

reconocer estereo-específicamente (complementariedad “llave-cerradura”) las moléculas

sobre las que actuaban. La estructura de las proteínas no estaría determinada por los genes,

sino que dependería de las moléculas inductoras. Dentro de esta óptica, un gen podría

conducir a la producción de diferentes enzimas, según el inductor que hubiera entrado en

contacto con la proteína plástica “primordial”. El gen se limitaría a permitir la fabricación deesta proteína. Hay que tener en cuenta que en esa época no había información sobre la

estructura de las proteínas; 18 años después, en 1958, Kendrew reportó la estructura

tridimensional de la mioglobina.

Este modelo dinámico se apoyaba empíricamente en la inducción experimental de

anticuerpos en animales y en la “adaptación enzimática” en bacterias. De acuerdo con estas

observaciones, los seres vivos producían proteínas que podían interactuar específicamente

con cualquier tipo de molécula que les fuera presentada. En esta concepción los genes se

transmitían sin modificación de generación en generación, desde el núcleo celular daban

órdenes que se cumplían por mecanismos desconocidos, eran inaccesibles y poseían una

naturaleza química extraordinaria, presumiblemente proteínica (Stent, 1968). Según Bonner

(1946) los genes deberían tener configuraciones específicas, considerando que el gen

controla las reacciones bioquímicas imponiendo directa o indirectamente una configuración

específica a las enzimas necesarias para ejecutar tales reacciones específicas. Al equiparar

los genes con proteínas, se reconocía su función como portadores de información

tridimensional. En 1941, Beadle y Tatum formularon la hipótesis “un gen, una enzima”. Sin

embargo, esta hipótesis no se concibió como una correlación que implicara una

determinación sobre la secuencia de aminoácidos, sino como la expresión de la actividad

“heterocatalítica” de los genes que induce, pero no determina, la síntesis de la proteína

correspondiente.



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Posteriormente, se formularon dos explicaciones a la biosíntesis de las proteínas. Una que

postulaba un acoplamiento por pasos de numerosas unidades peptídicas pequeñas, y otra que

postulaba la síntesis sobre moldes específicos para cada proteína y probablemente

identificables con un gen. Pero como postulara Campbell (1953), la idea de codificación

genética resultaba todavía muy abstracta y se consideraba equivocado tratar de concretarla

en una molécula de ácido nucleico o de proteína.

En oposición al paradigma catalítico, en el que se daba el moldeo de moléculas por medio

de las interacciones estereo-específicas, se impuso el moderno concepto de información

digital. Etimológicamente, información significa poner o dar la forma, igualmente se utiliza

en el sentido de comunicar una idea o representar un estado del conocimiento. Este

concepto recuerda la causa formal aristotélica, aunque tal como se presenta en laformulación propia de la biología molecular aparece subordinada a las causas material y

eficiente.

Quien realmente abonó el terreno para la adopción del concepto de información digital fue

Schrödinger (1944, p. 94-98) al plantear que las macromoléculas son “cristales

aperiódicos” que explican el orden en la naturaleza viviente. Las macromoléculas, o

agregados constituidos por un número muy alto de átomos, anularían estadísticamente sus

fluctuaciones aleatorias. Por medio de cálculos sobre cuál debería ser el mínimo número

de átomos requeridos en el organismo viviente más pequeño, y a partir de

consideraciones estadísticas, argumentó que no podían existir formas de organización

estables menores de 109 átomos, puesto que para tener un comportamiento determinista

se necesita reducir el margen de fluctuaciones. El orden y estabilidad de las

macromoléculas se vería reflejado en el orden y estabilidad de los organismos, por ejemplo

la estabilidad de estas moléculas explica la permanencia de un mismo rasgo fenotípico a

lo largo de sucesivas generaciones. A partir del hecho de que la acción de los rayos X

puede inducir mutantes en Drosophila, dedujo la existencia de un código en miniatura a

escala molecular, puesto que los rayos X por su longitud de onda son los únicos capaces

de penetrar los espacios interatómicos. La mutación se explicó por cambios de la

estructura molecular. En consecuencia, sin preocuparse por la naturaleza química de estas

entidades, propuso que las fibras de los cromosomas poseían la naturaleza de un “cristal



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aperiódico”, en el que el arreglo unidimensional de secuencias o series de símbolos sin

repetición, sería el fundamento de la codificación de las distintas formas posibles.

“A menudo se ha preguntado cómo, en esta diminuta mancha de materia, el núcleo de un óvulo

fertilizado, puede estar contenida una clave elaborada y que contiene todo el desarrollo futuro delorganismo. Una asociación bien ordenada de átomos, capaz de mantener permanentemente su orden,

parece ser la única estructura material concebible que ofrece una variedad de posibles

organizaciones (isoméricas) y que es suficientemente grande como para contener un sistema

complicado de determinaciones dentro de reducidos límites espaciales. En efecto, el número de

átomos de una estructura tal no necesita ser muy grande para producir un número casi ilimitado de

posibles combinaciones. Como ejemplo, pensemos en la clave Morse. Los dos signos diferentes del

punto y raya, en grupos bien ordenados de no más de cuatro permiten treinta especificaciones

diferentes. Ahora bien, si agregamos un tercer signo, usando grupos de no más de diez, podríamos

formar 88.572 letras diferentes; con cinco signos y grupos de hasta 25, el número asciende a

372.529.029.846.191.405”, (Schrödinger, 1944. p. 97).

Esta indagación concluyó con la propuesta de la codificación molecular en forma de

cristales aperiódicos o polímeros sólidos. Una secuencia no monótona de motivos permite

una alta capacidad de registro. Las formas de los organismos corresponderían a

permutaciones de símbolos en una secuencia lineal que guarda el mensaje codificado.

Schrödinger explicó la reproducción de las formas tridimensionales, por medio de la

replicación fiel y energéticamente económica de secuencias lineales de símbolos. Los

genes no imprimían directamente las formas tridimensionales a las proteínas, sino que los

cromosomas llevaban en forma codificada el registro de todo el patrón estructural del

organismo. No se estableció todavía una distinción tajante entre moléculas informativas y

catalíticas, puesto que los genes, además de llevar información, desempeñaban la función

de constructores o agentes ejecutivos que reproducían el plan estructural. La estabilidad a

lo largo de las generaciones estaba garantizada por el programa genético (lineal) y/o el

Bauplan (tridimensional) en miniatura, generado por la interacción entre todas las

macromoléculas funcionales. De esta manera, el todo era el resultado de la acción de las

partes, y lo pequeño y particular contenía la representación de lo grande y general.

Por otra parte, el grupo del fago, instaurado por Max Delbrück en 1938, estudiaba la

transmisión del mínimo de información genética concebible. Para ello escogieron



17

partículas virales infectivas de la bacteria Escherichia coli. Se trataba de la reproducción

in vitro de un fenómeno vital, sin recurrir a la destrucción del sistema para analizar sus

componentes por separado. Este programa de investigación abrió el paso a experimentos

como el de Hersey-Chase (1952), que mostraron mediante el marcaje radiactivo de fagos

que durante la infección solamente el ADN entraba a la bacteria y que, por consiguiente,

esta molécula llevaba la información necesaria para la producción de la nueva progenie; es

decir, la información debería estar contenida en el ADN.

A finales de la década del 50, la bioquímica había concentrado su esfuerzo en los estudios

de estructura molecular por cristalografía y difracción de rayos X, que dieron lugar a

modelos como el de la triple hélice del colágeno, desarrollado por Pauling. La doble hélice

de Watson-Crick fue el resultado de una búsqueda a través de diferentes caminos queconvergieron en la necesidad de generar un modelo que explicara la reproducción fiel y de

este modo esbozar las bases moleculares de la estabilidad y continuidad de la vida a lo

largo de generaciones.

Shannon describió un flujo unidireccional de la información: Fuente → Canal→ Receptor

(véase figura 39), que requiere de las siguientes instancias para transmitir la información.

1. Una fuente de información que emite una serie de mensajes.

2. Un transmisor que codifica o digitaliza el mensaje de voz para producir una señal que

pueda ser transmitida como impulsos eléctricos.

3. Un canal o medio para poder transmitir la señal.

4. Un sistema receptor que decodifica el mensaje de la señal convirtiéndolo en sonido.

5. Un destinatario del mensaje.

En esta perspectiva, un mensaje codificado corresponde a una combinatoria particular de

símbolos seleccionada de entre todos los mensajes alternativos posibles. Cualquier

estructura material podría compararse con un mensaje, puesto que la naturaleza y posición

de sus componentes (átomos, moléculas) sería una de las alternativas combinatoriales



18

posibles. Aplicar esta idea a la biología implicaba aceptar que tanto la fuente como el

receptor corresponden a sistemas físicos naturales presentes en los seres vivos.

Figura 40. Flujo de información de acuerdo a Shannon: Fuente → Canal → Receptor. En el inicio de la

transmisión la información analógica se codifica en forma digital. En el inicio de la recepción la

información se decodifica del modo digital al analógico. En cualquier momento de la transmisión puede

haber ruido que afecta la recepción del mensaje emitido.

En este mismo sentido, Norbert Wiener consideró que no existía ningún obstáculo para

concebir los organismos como mensajes informáticos, en la medida en que cada clase

representa un arreglo particular de un conjunto de unidades estructurales. Wiener dio los

fundamentos para la construcción de los computadores actuales que hacen computación

digital en lugar de analógica y que utilizan una representación binaria en lugar de decimal.

Reemplazó los relés mecánicos por tubos electrónicos, con el fin de facilitar la

manipulación de datos y su almacenamiento en la memoria y propuso la creación de

máquinas con comportamiento intencional inspiradas en los mecanismos fisiológicos de

homeostasis que presentan un sistema de feed back auto-correctivo permanente.

El dogma central de la biología molecular se enunció en términos de la teoría de la

información de Shannon, identificando al ADN con la fuente del flujo informativo que va

hacia el receptor donde la información captada esta representada por la secuencia de

aminoácidos en las proteínas (Crick, 1958, 1970). El dogma central explicaba dos



19

fenómenos: a) la determinación de la especificidad de una secuencia de ADN por medio de

la replicación, y b) la especificidad de la transferencia del ADN a las proteínas por medio

de traducción. De acuerdo con esta formulación, la especificidad de un fragmento de ácidos

nucleicos está dada únicamente por la secuencia de sus bases, que constituye un código de

la secuencia de aminoácidos de una proteína en particular: “La información va del ADN a

las proteínas y no puede ir en dirección reversa” (Crick, 1958).

Figura 41. Posibles relaciones de transferencia de información entre las tres macromoléculas ADN, ARN y

Proteínas según Crick. Flujos de información imposibles: Proteína→ Proteína; Proteína→ ARN; Proteína→

ADN. Flujos de información no demostrados pero posibles: ADN → Proteínas. Flujos de información

frecuentes y demostrados: ADN → ARN; ARN → proteína; ARN → ADN. (Crick 1970). Como resultado

tenemos la representación inspirada en Weismann del dogma central de la biología molecular.

En este contexto, el término información se refiere a la determinación precisa de la

secuencia de nucleótidos en los ácidos nucleicos, y por consiguiente, de la secuencia de

aminoácidos en las proteínas. Con esta formulación, la idea de información de Shannon

sufrió una transformación radical, despojándose de toda actividad cognitiva por parte de un

sujeto externo y reduciéndose a una idea que la identificaba con una sustancia química, el

ADN. Desde este momento, el ADN y el programa (información o forma en potencia) se

han venido tratando, erróneamente, como si fuesen lo mismo.



20

Para Shannon, un mensaje podía ser transmitido con una tasa baja de errores si incluía

suficiente redundancia como para poder corregir la información descartada por ruido. El

código genético es redundante, cada uno de los 20 amino ácidos están especificados por

uno o más codones de entre los 64 existentes. La fuente puede utilizar cualquiera de los

sinónimos para una recepción correcta. El alfabeto del ADN esta compuesto de 4

símbolos (A, C, G, T) agrupados en tripletas que dan 64 codones y él de las proteínas de

20 (cada uno de los amino ácidos constitutivos). Estos dos alfabetos no son biyectivos, ni

isomórficos, es decir, una vez decodificado no se puede saber cuál de las palabras de la

fuente fue la que se emitió en realidad. Hay más información en la secuencia del ADN

que en la de las proteínas. Esta pérdida de información hace que esta operación sea

irreversible puesto que la degeneración de código genético impide reconstruir la

secuencia del ARN mensajero a partir de la proteína.

Aunque para muchos el dogma central es exclusivo de la biología molecular, en realidad

corresponde a una propiedad de cualquier tipo de códigos en que el número de símbolos

en el alfabeto de la fuente es más amplio que en el receptor. En otras palabras, el dogma

central presenta una propiedad que se aplica a cualquier sistema de comunicación en que

la entropía de la fuente es mayor que la del receptor. La decodificación del mensaje del

alfabeto ADN al del ARN mensajero se denomina transcripción. El mARN es el canal

que comunica el mensaje genético a los ribosomas o dispositivos decodificadores. En

cualquiera de estas etapas (replicación del ADN, y transcripción) pueden ocurrir

perturbaciones aleatorias que introducen ruido que afectan la lectura del ARNm. El ruido

genético se corrige en los procesos de reparación del ADN y durante la corrección de

lectura en el proceso de aminoacilación del ARN de transferencia. El mensaje genético se

decodifica en los ribosomas pasando de un alfabeto de 64 codones en el ARNm a uno de

20 en las proteínas. Esta segunda decodificación se denomina traducción. De esta

manera, el mensaje unidimensional en el ADN se transforma en la secuencia de

aminoácidos que al plegarse da lugar a una forma activa tridimensional.

Según Shannon (1948) el problema fundamental de la comunicación es la reproducción

exacta y fiel de un mensaje seleccionado. En general los mensajes tienen significado,

pero el aspecto semántico es irrelevante al problema que debe enfrentar un ingeniero de



21

comunicaciones. Dado que el mensaje actual tuvo que haber sido seleccionado de entre

un conjunto de mensajes posibles, el sistema de comunicación debe estar diseñado para

operar con cualquier mensaje posible y no solamente para una elección especifica, ya que

ésta se desconoce en el momento del diseño.

El tratamiento cuantitativo es insuficiente, puesto que dos secuencias que tengan el mismo

número de nucleótidos tendrán la misma probabilidad de ser identificadas

independientemente de su función. No obstante, el aporte más importante del dogma

central fue reconocer que en los sistemas vivientes hay moléculas que generan información,

otras que la transmiten y finalmente, un sistema molecular de recepción que las traduce. Si

el referente de la información es el mismo sistema viviente resulta más interesante, de

acuerdo con la lógica “DNA = información”, investigar cuáles son los genes quecorresponden a determinados mensajes, referidos en términos de la función o actividad

biológica que cumplen. Es decir, la biología molecular a diferencia de Shannon no puede

avanzar sin explorar el aspecto semántico y funcional, relacionado con el uso de la

información por parte de los organismos. El gran mérito de los biólogos moleculares ha

consistido en preservar la idea del contexto bioquímico celular necesario para entender los

contenidos informativos, en contraposición a la idea cuantitativa y descontextualizada de la

información de Shannon.

Los físicos trabajan el nivel cuantitativo (aspecto digital de la información) sin ninguna

conexión con el valor o relevancia de la información, mientras que los biólogos la trabajan

de un modo pragmático en función de la utilidad que presta para la supervivencia (aspecto

analógico o semántico de la información). El valor de la información biológica es

dependiente de su contexto. Además, mientras para Shannon la cantidad de información

medida en bits tiene que ver con las elecciones hechas por un observador, para los biólogos

es una estructura molecular seleccionada por su función.

La prevalencia de un programa informático digital en la determinación de los patrones

corporales se interpretó como si los reservorios de información estructural tridimensional

dejaran de ser relevantes. Es conocido que en etapas tempranas de la ontogenia se da un

tipo de convergencia hacia un estado filotípico o de máxima similitud entre embriones de



22

clases diferentes y que define los patrones estructurales propios del phylum (ver figura 44,

en 6.11). Esta estructura actúa como un depositario de información tridimensional del tipo

“molde interior” que a diferencia de Buffon (ver 3.1), no moldea a las especies sino que

define la estructura abstracta del phylum.

6.5 El paisaje epigenético de Conrad Hal Waddington (1905-1975)

Waddington fue un embriólogo experimental dedicado a la búsqueda de factores

químicos que inducen las etapas tempranas del desarrollo, y al mismo tiempo un filósofo

que estudio a fondo la obra Process and Reality de Alfred N. Whitehead, en la que los

procesos son más importantes que las entidades y estas a su vez se perciben como seres

organizados en transformación (Slack 2002).

Sus investigaciones sobre el “organizador” en embriones de anfibios, una región que

cuando se transplanta al vientre de un embrión hospedero, induce la formación de un

segundo eje embrionario alrededor del cual se forma el tubo neural, le permitieron

demostrar su presencia en embriones de mamíferos y aves, manifiesto como una

condensación de células en el eje central del cuerpo. Observó que el extremo anterior del

eje o nodo de embriones de patos, una vez transplantado al blastodermo de pollos, induce

la formación de un segundo eje corporal. Unió dos blastodermos de pollos y mostró quecada nodo induce un segundo eje en el blastodermo anexo. Posteriormente mostró que el

nodo del embrión de pollo podía inducir la formación de un eje en conejos, anunciando la

existencia de una señal química emanada por el nodo y que debería ser común a todos los

vertebrados. Para Waddington la acción del “organizador” se debía al efecto de una señal

química que induce la respuesta del tejido, haciendo que opte por una de entre varias vías

posibles de desarrollo.

Este trabajo desató una competencia entre los grupos de investigación para identificar el

factor inductor que resultó ser un esteroide. Pero dado que los esteroides intervienen en

una gran diversidad de procesos y que podían ser reemplazado por moléculas artificiales

como el azul de metileno en embriones de salamandra, Waddington concluyó que la

formación del eje embrionario no se explicaba por la acción especifica de una molécula,



23

ni se debía a una sustancia única, sino a un complejo proceso de respuesta.

Posteriormente en 1980 el inductor se identificó como miembro de la familia del factor

beta de crecimiento y transformación de fibroblastos.

Waddington observó que el ectodermo de un embrión de anfibio se convertía en

epidermis en la ausencia de un factor de inducción neuronal y en tejido neuroepitelial en

su presencia. De modo similar la antena de Drosophila formaba una arista bajo la

influencia del gen aristapedia, pero podía desarrollarse en pata cuando este gene se

encontraba mutado. Por estas razones el desarrollo se comenzó a ver como procesos de

decisión entre opciones alternativas bajo la influencia de sustancias producidas por los

genes. Con el fin de explicar esta toma de decisiones concibió el paisaje epigenético en

1957, como un modelo físico aplicable al comportamiento de sistemas dinámicos, pormedio de la representación de parámetros sistémicos interdependientes que varían en el

tiempo. Los ejes representan la concentración de sustancias inductoras presentes en el

huevo y debido a que la concentración varía según las regiones del embrión, los procesos

de desarrollo finalizan en atractores o estados terminales de diferenciación celular. El

diagrama muestra una evolución orientada a mínimos locales de energía potencial

representado por un movimiento gradual descendente. De acuerdo al modelo se pueden

producir transformaciones discontinuas, dado que en cada punto de bifurcación aparecen

nuevas posibilidades que no estaban prefijadas en el estado inicial. El paisaje delinea las

vías de desarrollo que pueden tomar las células, los genes estabilizan las vías epigenéticas

(creodos del griego chre necesario y hodos trayectoria), y la forma depende de la

interacción entre factores tanto ambientales como genéticos (Waddington, 1957).



24

Figura 42. El paisaje epigenético representa una interfase dinámica entre los genes y el medio ambiente,

donde se abren unas vías de desarrollo, que se van modificando a medida que el proceso transcurre. La bola

en la parte superior representa una célula indiferenciada que tiene todavía muchas vías posibles de

desarrollo y las posiciones en la parte inferior corresponden a las células diferenciadas. Las valles

profundos corresponden a caminos de desarrollo estables y las bifurcaciones a puntos de desequilibriodonde pequeñas perturbaciones provocadas por factores del medio o por mutaciones génicas pueden hacer

que el sistema opte por una vía u otra. Este diagrama explica el fenómeno de la “asimilación genética”, por

medio del cual los efectos inducidos por factores del medio, que modifican vías de desarrollo podrían

estabilizarse genéticamente, transformándose en características heredadas que se manifiestan sin presencia

del estimulo inductor. La asimilación genética consiste en la selección de variantes génicas que tienen un

efecto similar al que produce el factor inductor del medio. (Figura modificada de Waddington, 1957).

El paisaje expresa la tendencia espontánea de las células indiferenciadas procedentes de

la división del huevo a diferenciarse dando lugar a los diferentes tejidos. A través del

paisaje epigenético (figura 42), las células embrionarias se desplazan por un gradiente de

potencial hasta llegar al estado final, la topografía del paisaje no preexiste ni esta

prefijada por unas condiciones iniciales, sino que se va reconfigurando a lo largo de la

epigénesis por efecto de las interacciones gene-gene y gene-ambiente. En este modelo,

los genes al mismo tiempo que regulan el desarrollo, son regulados por factores no

genéticos con los cuales establece interacciones no lineales. Como resultado se obtiene una

multitud de estados estables que se manifiestan como vías de desarrollo (creodo)

canalizadas que amortigua las perturbaciones. No obstante puede ocurrir que como

respuesta a las influencias del medio ambiente, el sistema en desarrollo abandone su



26

El intento de integrar la ortogenia con la teoría evolutiva se vio favorecido con la

formulación del mecanismo de la “asimilación genética”. Waddington (1961) utilizó

como ejemplo las callosidades ventrales del avestruz, las callosidades isquiáticas de los

mandriles y el engrosamiento de la planta del pie en humanos, se trata de engrosamientos

de la piel que se forman por rozamiento y frotamiento prolongado contra el suelo, y que

no obstante aparecen durante el desarrollo embrionario y están presentes antes del

nacimiento. Waddington postuló que el rozamiento de la piel en los ancestros logró

inducir engrosamientos en la epidermis de la planta de los pies, y que cuando surgieron

cambios genéticos que producían el mismo efecto fueron seleccionados. A partir de

entonces, las callosidades aparecen en el individuo antes de que el organismo se enfrente

al medio ambiente, por ejemplo en la vida fetal. A partir de la obtención en laboratorio de

una modificación en el ala de Drosophila por medio del incremento de la temperatura de

incubación durante el periodo de pupa propuso algunas hipótesis. En este caso se trataba

de una modificación inducida por condiciones externas que era idéntica al efecto

producido por la mutación genética denominada crossveinless. Haciendo cruces dirigidos

entre variantes inducidas obtuvo una población modificada sin necesidad de tener que

inducir la variación por incremento de la temperatura. En otros experimentos con huevos

expuestos a vapores de éter, obtuvo moscas con el fenotipo bitorax, y una vez

seleccionadas las moscas anormales, se cruzaron para producir la siguiente generación la

cual se volvió a someter a los vapores y así sucesivamente. La proporción de moscas

anormales o fenocopias inducidas por el estímulo ambiental se incrementó en cada

generación indicando que la plasticidad fenotípica es una característica heredable. Pero

sorprendentemente, después de ocho generaciones obtuvo moscas que presentaban el

fenotipo anormal en ausencia del estimulo externo. Este resultado sugería que la

selección había disminuido el umbral requerido para acceder a otra vía de desarrollo. La

generación de moscas anormales en ausencia del estimulo ambiental es un indicio de la

canalización del desarrollo, es decir de su estabilidad y tendencia a continuar en su

trayectoria independientemente de los cambios del medio, (Waddington, 1957).

A través de varias generaciones de selección a favor de la estabilidad del fenotipo

silvestre, se obtienen combinaciones de alelos que evitan que cualquier perturbación



27

causada por el medio ambiente afecte el resultado del desarrollo. Pero las cepas mutantes

que no han sido sometidas a la selección deben presentar mayor variabilidad. Cualquier

diferencia mínima en las condiciones en que se desarrollan los individuos puede afectar

la expresión del genotipo mutante. Waddington predijo que debería existir una gran

cantidad de variación genética invisible en las poblaciones naturales (predicción

comprobada por Kimura, ver 5.13) puesto que la canalización permitiría la acumulación

de cambios genéticos, haciéndolos invisibles a la selección natural. Estos cambios se

manifestarían en condiciones de estrés o cambio ambiental significativo, o en casos de

alta mutabilidad que sacarían el proceso de la trayectoria ontogénica canalizada, dando

lugar a nuevos fenotipos. Mientras la canalización enmascara la variabilidad genética y

mantiene la estabilidad de los fenotipos en condiciones normales, favorece la

acumulación de variantes genéticas que incrementan el potencial de cambio evolutivo

cuando cambian las condiciones del medio ambiente.

Para Waddington las modificaciones evolutivas eran el resultado de modificaciones en el

programa ontogénico, es decir, nuevas rutas que surgieron sobrepasando un umbral de

estabilidad. Quedó abierta, desde entonces, la posibilidad de que el uso y el desuso

contribuyeran a la generación de variación durante la epigénesis de un individuo. La

asimilación genética, es un mecanismo por medio del cual un cambio a nivel fenotípico,

durante el desarrollo, se fija en el genotipo después de varias generaciones, estabilizando

la modificación para las generaciones futuras. La asimilación genética es compatible con

el neodarwinismo, siempre y cuando se acepte que la selección natural favorece las

variantes que responden adecuadamente a los estímulos del medio.

De esta manera se replanteó el estudio de la relación entre el genotipo y el fenotipo.

Como embriólogo, Waddington aceptó que durante el desarrollo tenía lugar una

verdadera epigénesis, o emergencia y transformación de la forma, y por esta razón

introdujo el término “epigenética”, o el estudio de la epigénesis y su relación con los

genes (genética + epigénesis = epigenética) (Waddington, 1953 en Van Speybroeck et al.

2002a), (Van Speybroeck, 2002b). En el mismo sentido, se hizo posible pensar en la

complementariedad entre preformismo y epigénesis.



28

“We know that the fertilized egg contains some preformed elements – namely, the genes and a

certain number of different regions of cytoplasm- and we know that during development these

interact in epigenetic processes to produce final adult characters and features that are not

individually represented in the egg. We see, therefore, that both preformation and epigenesis are

involved in embryonic development … In the present state of biology, the study of the preformed

element in the fertilized eggs, taken in and by the geneticists, has made such a enormous progress

that nobody is likely to be able to overlook it for long. Embriologists certainly have to accept it as

part of the basic groundwork from which they start. Then attention is more immediately

concentrated on trying to understand the causal processes by which the genes interact with one

another and with the cytoplasm of the egg. The focus of their interest is in processes that we have

referred to as epigenesis”, (Waddington, 1966, p.15).

El preformismo radical consiste en plantear que todas las características de un organismo

adulto, ya estaban presentes en el huevo fertilizado (Jablonka y Lamb, 2002), lo que

conduciría a un desarrollo completamente determinado. Para los epigenétistas, por el

contrario, el huevo fertilizado contiene un conjunto de factores del desarrollo que

interactúan entre ellos, y entre ellos y el entorno, para producir las características del

adulto, es decir que la forma no está predeterminadas en el origen (Jablonka y Lamb,

2002). En el caso extremo, de acuerdo a las condiciones que experimenta el organismo

durante su ontogenia se obtendrían organismos diferentes, haciendo del desarrollo un

proceso impredecible, en este caso se esperarían rangos muy amplios de variación

fenotípica. La situación real es la de un desarrollo embriológico que combina rasgos de

estabilidad con flexibilidad.

Desde esta perspectiva los genes son indispensables para la producción de las proteínas

que estabilizan los valles, pero no moldean el paisaje, los verdaderos diseñadores son los

procesos de auto-organización1. La visión de Waddington es compatible con la que

concibe los organismos como sistemas abiertos termodinámicamente y cerrados

1 Por ejemplo, el alga unicelular Acetabularia acetabulum (en etapa adulta) tiene en un extremo una

estructura similar a un parasol, y en el otro una estructura similar a una raíz, ambas conectadas por un tallodelgado. El rizoide contiene el núcleo, sin embargo cuando se cortan el parasol y el rizoide, se regenera un

parasol en el extremo donde estaba ubicado el parasol anterior, pero también con frecuencia aparece un

parasol en el extremo donde estaba el rizoide. Los rizoides son regenerados ocasionalmente y siempre que

esto ocurre carecen de núcleo, lo cual establece que aun en ausencia de genes es posible regenerar

estructuras muy diferenciadas como el parasol y el rizoide de acetabularia (Aranda Anzaldo, 1997. p. 87).

Es evidente que el núcleo es fundamental para sobrevivir y completar el ciclo de vida, pero resultaigualmente claro que la morfogénesis tiene lugar en ausencia del núcleo, (Goodwin, 1994).



29

estructuralmente, que al interactuar con el entorno, obtienen la energía necesaria para su

supervivencia. El entorno es cambiante y en cierto grado impredecible, pero la vida

tiende a reducir dicha incertidumbre, por medio de la medición y el registro (Andrade,

2003, p. 121-133), es decir acomodando su estructura a las condiciones reinantes bien sea

regresando a la vía de desarrollo que traía o abriendo una nueva.

Una de las lecciones que se derivan del modelo de Waddington, es entender que la acción

de los genes se da en intima interacción con los factores citoplasmáticos a la vez que no

actúan individualmente sino en conjunto formando redes. El genotipo equivaldría a un

sistema cigótico que define las potencialidades para el desarrollo y las unidades

heredables, no es una suma de genes, sino un conjunto de arreglos como efectos

posicionales, translocaciones, inversiones, ligamientos, que tienen efectos fenotípicos. Elfenotipo corresponde al conjunto de caracteres que presenta un organismo como entidad

en desarrollo. La distinción entre genotipo y fenotipo se originó con la tesis de Weismann

sobre la sucesión y continuidad a través de las generaciones de las células germinales (ver

4.6). El linaje de las células germinales es una pieza inmortal de materia viviente, cuando

el animal muere estas células permanecen en la descendencia, siendo el soma, cuerpo o

fenotipo apenas su morada transitoria, construida por ellos para favorecer su

supervivencia. Una idea a la cual Dawkins hace eco en su obra The Selfish Gene (1976).

Las evidencias experimentales a favor de que las células germinales hacen parte del

cuerpo y se desarrollan al igual que las otras en respuesta a inductores y organizadores

del desarrollo, hicieron que Waddington matizara la distinción radical entre germen y

soma, o entre genotipo y fenotipo. Las células germinales no son inmortales, en cambio

las células embrionarias sí tendrían la posibilidad de serlo. En este sentido la noción de

fenotipo se extiende para incluir el epigenotipo o conjunto de interacciones genéticas y

no genéticas que regulan el desarrollo. La inclusión del término epigenotipo era

necesaria, si se tiene en cuenta que hasta entonces la genética mendeliana se había

limitado a explicar las reglas de la transmisión genética, y todavía no había estudiado el

comportamiento de los genes durante el desarrollo. La superficie del paisaje epigenético

representa la interfase o punto de encuentro entre los factores hereditarios y las

influencias del medio ambiente.



30

Al atenuarse la separación severa entre genotipo y fenotipo se debilita la visión heredada

de Fisher según la cual los genes actúan independientemente y por otra parte explica

mejor la complementariedad entre preformismo y epigénesis, entre estabilidad y

plasticidad (Jablonka y Lamb, 2002). La estabilidad esta representada por los valles

profundos del paisaje epigenético y la flexibilidad por los pandos que al sobrepasarse

abren una nueva vía de desarrollo. Si el desarrollo dependiera exclusivamente de la

acción de los genes (componentes estables), no se presentaría la plasticidad propia de la

epigénesis y en consecuencia las únicas variaciones posibles serían azarosas.

Waddington llegó a pensar que su modelo podría dar lugar a una termodinámica

epigenética que diera lugar a una embriología cuantitativa y formalizable. Acuñó incluso

los términos de temperatura epigenética y energía cinética epigenética con el fin delograr una teoría general de la evolución y el desarrollo. Yendo al fondo de la propuesta

deberíamos concebir las barreras que separan los creodos como umbrales de energía que

pueden ser sobrepasados, pero en su época no había suficientes elementos ni datos

empíricos como para lograr este objetivo. Recientemente, Balbin y Andrade (2004) han

hecho un esfuerzo en este sentido partiendo de la analogía entre un proceso de

plegamiento proteico y la ontogénesis.



31

Figura 43. Paisaje de estabilidad energética. En el eje vertical se representan valores de energía libre y a lo

largo del horizontal las diferentes configuraciones que pueden adoptarse. Diagrama utilizado para explicar

el plegamiento de las proteínas, en la parte alta del embudo las moléculas adoptan una gran cantidad de

configuraciones. En la parte baja el número de conformaciones ha disminuido a medida que colapsa en la

de mayor estabilidad y mínimo contenido de energía libre (Balbin y Andrade 2004).

La influencia de Waddington en el pensamiento evolutivo es incuestionable y su

reconocimiento ha crecido con el tiempo, a pesar de que en su época no fue valorado lo

suficiente.

“It is sheer nonsense to say that evolution is nothing but random mutations plus natural selection.

That means to confuse the simple trigger with the infinitely complex mechanism on which it acts”,

(Koestler, 1968, p. ).

Waddington propuso una revisión profunda a la nueva síntesis y aunque el proceso de

asimilación genética se ha interpretado en términos compatibles con el neodarwinismo su

propuesta difiere sustancialmente de ésta. Mientras que para el neodarwinismo el

desarrollo ontogénico requiere, primero de condiciones iniciales dadas por los genes (o el

ADN) y segundo de independencia de las condiciones externas (cerramiento), para

Waddington hay una relación estrecha entre ortogenia y filogenia. En otras palabras, la

selección natural no actúa directamente sobre poblaciones abstractas de genes sino sobre

las características de los organismos durante su desarrollo. Igualmente consideraba que

una evolución que depende de mutaciones aleatorias no podría explicar los procesos

adaptativos, sino que se requeriría de una teoría según la cual el genotipo de los

organismos en desarrollo puede responder a las exigencias del medio ambiente de un

modo coordinado.

Waddington fue más allá de Baldwin al mostrar que la evolución no tuvo que esperar a

que por azar surgieran mutaciones adaptativas, puesto que la selección natural no actúa

sobre componentes separados e individuales que cambian al azar independientemente del

contexto, sino sobre procesos epigenéticos que requieren de la interacción con el



32

ambiente para producir los fenotipos. Para Simpson (1953) el efecto Baldwin (ver 6.1),

en caso de presentarse debería transcurrir en tres etapas:

(1) Producción de variaciones no heredables por medio de la interacción del organismo

individual con el entorno.

(2) Aparición de variantes genéticas en la población que refuerzan la producción de los

mismos rasgos.

(3) Incremento de estas variantes génicas en la población por efecto de la selección

natural.

Simpson criticó a Baldwin argumentando que dejaba sin explicar la conexión entre el paso (1) y el (2), puesto que podría deberse tanto a mutaciones aleatorias, como a

variaciones dirigidas, y en consecuencia nos remitía a un dilema entre dos alternativas

excluyentes. Mientras que el neodarwinismo optaba por las mutaciones aleatorias,

Waddington (1942) se atrevió a postular que la selección natural de los fenotipos

adaptados por su capacidad de responder al medio, favorecería la producción de variantes

génicas que imitan al fenotipo adaptado. En otras palabras, las modificaciones no

heredables producidas por la interacción con el medio ambiente estimularían la

producción de las variantes génicas útiles. Pero más que una respuesta definitiva, se

trataba de la reformulación de un problema que Jablonka y Lamb comenzaron a

responder en la década de los 90´s a partir de nuevas evidencias experimentales.

6.6 Superando la distinción Genotipo-Fenotipo

La teoría de los tipos, una herencia de Platón, consideraba las variaciones de los

organismos como manifestaciones de una misma idea, esencia, arquetipo o plan

fundamental. Con el auge del darwinismo, las similitudes entre los organismos se

explicaron por el hecho de compartir un ancestro común, o como producto de una

relación de parentesco filogenético. Para Darwin ([1859] 1962), la unidad de tipo se

explica por la unidad de descendencia. Igualmente, la biología del desarrollo quedó



33

supeditada al neodarwinismo postulando que el fenotipo era un fenómeno dependiente de

los genes y la adaptación.

El matrimonio entre el darwinismo y la genética se fundamentó en la distinción entre

genotipo y fenotipo, como consecuencia del planteamiento de Weismann sobre la

continuidad de la línea germinal. Si la línea germinal determinaba la sucesión y

continuidad genealógica, el papel evolutivo que pudieran jugar las células somáticas, es

decir el fenotipo era despreciable (ver 4.6). Como resultado se desalentó la búsqueda de

una teoría sobre los fenotipos, puesto que se quiso explicar como un conjunto de

características morfológicas, fisiológicas y de comportamiento determinadas por el

genotipo. El concepto de fenotipo expresaba la propuesta de un programa de

investigación que tenía como objetivo investigar la relación de dependencia causal entrela constitución genética y la apariencia externa de los caracteres. El concepto de

organismo como totalidad estructural y funcionalmente organizada, orientado hacia la

consecución de sus propios fines, cedió el paso al de fenotipo determinado

genéticamente. Las diferencias fenotípicas se consideraban adaptativas puesto que habían

sido sometidas al escrutinio de la selección natural. En este sentido, el papel evolutivo de

los fenotipos se redujo al de vehiculo portador de genes, visión que Dawkins desarrolló

en su libro “The extended phenotype” (1983).

Detrás de la distinción genotipo y fenotipo, subyace un fenómeno característico de la vida

que tiene que ver con la mutua dependencia entre la apariencia externa del organismo y

su codificación genética, entre lo que es modificable por acción del medio y lo que se

transmite genéticamente a la siguiente generación. Para la discusión subsiguiente

propondré el concepto según el cual la relación genotipo-fenotipo expresa la dualidad

analógico-digital, propia de la codificación biológica, tal como fue concebida por

Hoffmeyer y Emmeche (1991). Intentaré examinar la aplicabilidad de este concepto en

los siguientes niveles de organización: a) molecular, b) organísmico, c) En relación al

problema del origen del lenguaje (ver 6.10 y 6.11).

6.6.1 La relación genotipo-fenotipo a nivel molecular



34

Bajo el influjo del dogma central de la biología molecular, el cuerpo teórico de la

biología quedó privado de una teoría sobre los fenotipos diferente a la de su absoluta

determinación genética. Como resultado se negó el carácter informativo de tipo analógico

inherente a los fenotipos y se colocó todo el énfasis en la información genética o digital.

La estructura, forma y función de las proteínas corresponden al fenotipo molecular, que

emerge como resultado de su plegamiento. La actividad funcional de las proteínas

depende de reconocimientos específicos y de las afinidades responsables de actividades

catalíticas que aceleran la transformación permanente de la energía. Esta actividad es

equiparable a una información o reconocimiento directo de patrones por similitud y

complementariedad de regiones específicas donde las formas moleculares convergen. Los

reconocimientos directos de patrones equivalen a la información analógica (Andrade,

1999). Este fenómeno habla a favor de la prevalencia de la información analógica

(fenotipo) sobre la digital (genotipo), puesto que el ajuste reciproco a nivel local entre

formas especificas es la causa de las interacciones no aleatorias entre las moléculas

(Andrade, 2000). La funcionalidad de las proteínas depende del reconocimiento

específico y afinidades selectivas que son responsables de la actividad catalítica. Este

reconocimiento directo se debe a la complementariedad entre formas moleculares y

puede asimilarse a información analógica responsable de interacciones reversibles no

aleatorias. Estos reconocimientos caen en el dominio de lo fenotípico y funcional. (Root-

Berstein, 1997), (Andrade, 2003, p. 92-95).

Las instancias de codificación digital están dadas por el ADN, pero su funcionamiento

depende de las instancias celulares que actúan como información analógica, o en otras

palabras de los procesos catalíticos de auto-organización. El papel prioritario de los

reconocimientos enzimáticos dentro de los procesos de codificación fue inicialmente

esbozado por Monod en “ El azar y la necesidad ”, cuando se refería a las enzimas como

demonios de Maxwell. Esta propuesta esta todavía vigente y en espera para ser

desarrollada (Andrade, 2000). El papel que desempeñan las enzimas fue reinterpretado

por Pattee (1993) y Matsuno (1998) como agentes de medición (demonios de Maxwell),

anteriores a los procesos de codificación de la información registrada en el ADN

(Andrade, 1999, 2000).



35

El fenotipo es evolutivamente anterior al genotipo. La validez de esta afirmación es el

resultado de las investigaciones sobre los orígenes de la información genética.

1. El ARN catalítico asociado a péptidos en los protobiontes pudo bien haber mediado

interacciones antes de la aparición del ADN (Eigen, 1971). En este sentido los ribo-

organismos2 no requerían de información previa codificada en el ADN (Jeffares et al.

1998).

2. Szathmary (1993) propuso que el reconocimiento específico entre trinucleótidos y

aminoácidos que mejoraron las funciones catalíticas de los ARN primitivos, dio lugar al

establecimiento del código genético de naturaleza digital.

3. Sydney Fox (1984, p. 15-60) y posteriormente Stuart Kauffman (1993, p. 329-337)

propusieron un escenario de vida primitiva sin genoma, puramente fenotípica, basada en

la estabilidad de microesferas de proteinoides y de redes auto-catalíticas y auto-

organizantes. La selección a favor de la estabilización de redes catalíticas, favoreció la

aparición de la codificación genética.

4. Wächterhäuser (1990, 1997) afirmó que la información metabólica es anterior a la

genética.

Los virus ARN y los sistemas ribozímicos muestran que en una misma molécula de ARN

pueden darse tanto los registros digitalizados de información como la actividad

enzimática y catalítica. A medida que los sistemas se complejizan hay una

especialización de funciones que profundiza la distinción entre la codificación de la

información en el ADN y el desempeño de la actividad enzimática por parte de las

proteínas. A excepción de las etapas prebióticas, la vida celular requiere de ambas

instancias geno y fenotípicas. El flujo de información en la dirección especificada en eldogma central, del ADN a las proteínas y nunca en forma reversa, separa la instancia de

codificación genética de las de interacción fenotípica, a la vez que preserva a la primera

de posibles alteraciones suscitadas por la segunda. En otras palabras, desde el momento

2 Ribo-organismo, se refiere a hipotéticas formas primitivas de vida constituidas por moléculas de ARN y

proteínas, similares a los ribosomas contenidos al interior de las células.



36

en que durante la evolución prebiótica emergió la síntesis proteica y se dio la asignación

del código genético la demarcación entre las dos instancias de codificación comenzó a

profundizarse.

Las interacciones especificas que surgen a partir de las dinámicas catalíticas explica por

que los fenotipos hacen parte de las jerarquías de interacción o ecológicas (Eldredge,

1985). Los fenotipos tendrían "vida propia" y autonomía, siendo los responsables del

establecimiento de interacciones y transacciones energéticas. Puesto que el ADN por sí

mismo no logra replicarse debe estar necesariamente asociado a un sistema replicante o

fenotípico.

Si nos restringimos exclusivamente al nivel molecular vemos que la relación entre

genotipo (información digitalizada) y fenotipo (información analógica) no es biyectiva, ni

existe una correspondencia uno a uno, sino que es Degenerada y Hologramática, al

mismo tiempo. (Andrade, 2000, 2003, p. 104-108). Degenerada significa que a una

misma forma molecular (fenotipo) corresponde un gran espectro de secuencias lineales

en el ADN (genotipo) cada una de las cuales constituye una variante neutra.

Hologramática significa que a partir de una secuencia cualquiera de ARN se puede

explorar mutantes que difieran en un número pequeño de pasos mutacionales de la

secuencia original encontrándose que estas variantes van rápidamente llenando todo el

espacio de las formas posibles. Es decir que existe una multiplicidad de caminos

diferentes que convergen hacia los mismos fenotipos o formas moleculares. La

prevalencia de lo analógico sobre lo digital se manifiesta, una vez más, cuando tratamos

de comprender la funcionalidad y la capacidad de interaccionar.

Los fenotipos no garantizan la memoria ni la continuidad de un proceso evolutivo, puesto

que al estar expuestos directamente a la interacción con el medio circundante son muy

sensibles a estas condiciones y eventualmente están sometidos a condiciones adversas

que afectan su estabilidad. Con la aparición de la codificación digital hizo entrada la

memoria evolutiva, y se hizo posible que los primeros organismos pudieran replicar los

mensajes seleccionados previamente por su funcionalidad, en vez de tener que volverlos

a producir por un proceso de auto-organización. La codificación genética permite



37

almacenar la experiencia pasada y de este modo hace que los seres vivos estén

determinados por su propia historia evolutiva; igualmente, permite introducir variantes

mutacionales en el texto del ADN que se convierten en fuente de innovación evolutiva.

6.7 La Relación Genotipo - Fenotipo a Nivel Organísmico, la Teoría deSistemas en Desarrollo

La barrera de Weismann (ver 4.6) no es una condición universal de todos los organismos,

sino una característica que apareció independientemente en los linajes de los insectos y

vertebrados, en los que se da una determinación temprana de la línea germinal (Buss,

1987). No obstante, debieron existir condiciones que favorecieron la selección de esta

barrera, una de las cuales fue proteger a las células germinales contra posibles perturbaciones causadas por influencias del medio ambiente. La herencia de

características adquiridas fue una ventaja para los llamados organismos inferiores

(bacterias, protozoarios unicelulares, asociaciones multicelulares, colonias, invertebrados

marinos, hongos, plantas ...) mientras que, por el contrario, en los que hay una alta

especialización somática dada por un proceso de ontogénesis complejo, las

modificaciones transitorias adquiridas por la interacción con el entorno podrían

desestabilizar las estructuras en caso de heredarse (Andrade, 2003, p. 160-163).

El fenotipo es el organismo en desarrollo, un proceso de cambio irreversible que define a

los organismos vivos como trayectorias que describen un ciclo de vida. La transición de

la forma analógica (fenotipo) a la digital (genotipo) es un proceso que tiene lugar a nivel

poblacional por medio de la reproducción sexual donde se generan nuevas combinaciones

genéticas características de los nuevos organismos. Mientras que el paso de la forma

digital (genotipo) a la analógica (fenotipo) esta representada por la ontogenia que permite

la individuación o realización espacio - temporal de los individuos.

El organismo se auto-construye por medio de la lectura del texto genético (ADN) por

parte del huevo fertilizado utilizando la información análoga contenida en la estructura

celular (Hoffmeyer & Emmeche, 1991, p. 117-166). La estructura celular participa

activamente en su propio desarrollo (Løvtrup, 1974), (Ho & Saunders, 1979). En otras



38

palabras, la información en el ADN no hace nada por sí misma, a menos que sea leída e

interpretada. Los registros en forma digital no intervienen directamente en las

transacciones energéticas propias de las interacciones biológicas. Goodwin (1984)

considera que el huevo es un participante activo y autónomo en la morfogénesis, y no

cree que el ADN sea el programa que dirige la ontogenia.

El programa de la biología del desarrollo se resume en la búsqueda de leyes que permitan

entender la construcción de fenotipos. Se ha querido ver la existencia de una

correspondencia bi-unívoca entre genotipo y fenotipo donde cada gen sería el responsable

de un rasgo fenotípico, y por tanto el fenotipo correspondería a la suma de las

características expresadas por el conjunto de genes. Este planteamiento deja de considerar

las posibles interacciones entre el entorno y el organismo a lo largo del procesoepigenético o de desarrollo, a la vez que no explica la emergencia de propiedades o

funciones que surgen a consecuencia de la interacción entre complejos proteicos.

Por otra parte, los fenotipos no pueden descomponerse en una contribución separada del

genotipo y del medio. Lo que un organismo es en un momento particular depende tanto

de su constitución genética como del medio ambiente en que tiene lugar el desarrollo.

Los mismos genotipos en entornos diferentes tendrán historias diferentes, así como

diferentes genotipos en un mismo ambiente se desarrollaran de modo diferente.

Schlichting y Pigliucci (1998, p. 22) han sugerido el concepto de “norma de reacción”

para captar la relación entre gen, medio ambiente y organismo. La “norma de reacción”

es el conjunto de trayectorias ontogenéticas producidas por un genotipo en diferentes

ambientes.

La genética molecular habla de registros de información en el ADN, sin mencionar los

procesos que dieron lugar a estos registros. Una teoría de los fenotipos permitiría ver los

organismos como agentes codificadores y usuarios de la información, pero su

formulación choca con las dificultades que impone el incluir al observador en la

descripción. El desarrollo de esta teoría implica una integración de lo catalítico en lo

molecular, lo ontogénico a nivel organísmico y lo ecológico a nivel de poblaciones,

dentro de una visión dinámica en la cual el sistema observador natural (el fenotipo)



39

participa en la generación de los registros que especifican la ontogenia de su

descendencia futura. Los genes se someten a prueba en la población y los individuos que

portan los mejores al cruzarse los transmiten a su descendencia, a diferencia del

lamarckismo que veía esta optimización a nivel individual. Igualmente, a medida que

transcurre el proceso de desarrollo, el fenotipo en interacción permanente con el entorno,

participa modulando y coordinando la expresión génica a lo largo de su propia trayectoria

ontogénica.

Oyama (2000, p.129-157) rechaza la idea comúnmente aceptada según la cual la

“información” está localizada en los genes y sustenta como alternativa que la información

se manifiesta únicamente en el proceso ontogénico. En los organismos convergen

factores externos (medio físico y medio biótico) e internos (cigoto, ADN) y en ellos tienelugar el proceso que los convierte en causa del desarrollo. Se trata de un “interaccionismo

constructivista” que produce un incremento informativo. La contribución de los genes y/o

el ambiente al desarrollo no se resuelve con una simple suma. Hoy en día prevalece una

visión preformista que hace depender la forma de una información preexistente en los

genes, aunque tampoco sería correcto afirmar que depende exclusivamente del medio

ambiente. Oyama va más allá y sostiene la contribución de las diferentes fuentes

informativas (genes y medio ambiente) en la morfogénesis, tampoco es expresable como

una suma aritmética (Oyama, et al, 2001, p. 177-193). La causa de la morfogénesis es el

mismo proceso de desarrollo que genera una información que no estaba contenida en las

fuentes informativas (Oyama, 2000, p. 3). Es así, como la herencia no transmite la forma,

sino algunos factores necesarios para que se exprese, los genes serían uno de los medios,

pero el nicho ecológico que construyeron sus antecesores también. Ni los genes, ni el

nicho contienen la información puesto que esta se origina o “emerge” durante el

desarrollo. La teoría de sistemas en desarrollo (TSD), es un intento de hacer biología sin

caer en la dicotomía entre genes y ambiente, sino que estudia un proceso en el cual se

genera una información extra que no preexiste ni en los genes, ni en el ambiente. Por

ejemplo, desde un punto de vista dualista se diría que la inteligencia es innata o

aprendida, desde uno interaccionista se diría que es por ejemplo 65% genética y 35%

aprendida, pero desde la óptica de la TSD la responsabilidad causal se traslada al proceso



40

de desarrollo, el cual se concibe como una creación contingente y no como la puesta en

evidencia de una forma preexistente. Al reconocer que el orden es emergente, los genes

dejan de ser vistos como los controladores del desarrollo y como los factores centrales de

la evolución, para conceptualizarse como estabilizadores y “guías” de la forma

emergente.

Esta teoría se centra en el proceso, y propone un nuevo lenguaje, aunque en mi concepto,

falta formalizarlo (Andrade, 2007). Además, la causa de la ontogenia, habría que buscarla

en la segunda ley de la termodinámica y la búsqueda de la variación evolutiva se

trasladaría al proceso epigenético (Oyama, 2000, p. 74). Al reconocer que el desarrollo es

un proceso contingente que no está controlado exclusivamente por los genes, se hace

énfasis en la búsqueda de otros factores que guían la emergencia de la forma. Se heredanlos medios para que se exprese la forma, no la forma.

De acuerdo con la TSD, el núcleo peirciano-darwiniano (1. primeridad-variación, 2.

segundidad-herencia, 3. terceridad-selección) se podría reinterpretar de la siguiente

forma.

1. Variación: Durante el desarrollo, el organismo interpreta de modo diferente sus fuentes

informativas (zigoto y nicho heredado) generando variación en los individuos o sistemasepigenéticos de una población o de una especie. Habría entonces dos tipos de variación:

a) Dirigidas (referidas al fenotipo) o generadas como iniciativa del organismo para

responder a las condiciones cambiantes del medio, configurando un nuevo nicho.

b) Aleatorias (referidas al genotipo) o independientes de las condiciones del medio.

Sin embargo, en este contexto, habría que aclarar que las variaciones dirigidas se

dispersan dentro un rango de posibilidades, y como resultado, tenemos que las

variaciones no son, ni dirigidas, ni aleatorias sino dependientes de las decisiones locales

tomadas por los organismos, (Andrade, 2004). O mejor, siempre hay algo de

direccionalidad y algo de azar, en el primero caso los márgenes de variación son más

estrechos y en el segundo más amplios. Las variaciones genéticas serían aleatorias pero



41

las que coincidan o refuercen las características fenotípicas ventajosas tendrían una

probabilidad muy alta de ser fijadas, por esta razón siempre hay algo del fenotipo que se

refleja en el genotipo y viceversa.

2. Herencia: Es la transmisión de los medios para que se reproduzca un sistema

epigenético similar al de los progenitores. Habría dos tipos:

a) Genética o independiente de factores del medio, por ejemplo, el cigoto.

b) Epigenética, el nicho que los padres configuraron y los modos de relación entre los

organismos transmitidos por aprendizaje, además de las modificaciones en los sistemas

de herencia epigenética influenciados por el medio ambiente (ver 6.9).

3. Selección: Selección natural típicamente darwiniana motivada por la escasez de

recursos que induce la competencia entre individuos para utilizar el medio, en la que unos

ganan y otros pierden. Esta selección, restringe los rangos de variación.

Sin embargo, sería crucial introducir abiertamente el concepto de “elección individual”,

correspondiente a las decisiones que enfrenta el organismo en su interacción con el

entorno a lo largo del proceso epigenético. En este contexto la “elección individual” se

convierte en la fuente de variación fenotípica como condición previa de la selección de

variantes genéticas. De esta manera, se cierra el ciclo superando la linealidad del

pensamiento externalista clásico. La abducción natural (ver 7.10) responde al problema

del origen de la variación evolutiva, es decir, el factor causal de la evolución y el

desarrollo sería la “elección individual” que genera variación a nivel de la población. Esta

variación es más o menos dirigida, si el cambio genera un acople entre el organismo y su

entorno, existe una tendencia a que se produzca de nuevo en presencia del mismo

estímulo. Cuando el cambio ocurre primero en el medio, suscita una respuesta más o

menos dirigida del organismo, y cuando se da primero en el organismo, genera un cambio

en el medio. En cualquiera de los dos casos, ocurren modificaciones en el Sistema de

Herencia Epigenética. La asimilación genética se favorece por la presencia reiterada de

cambios en los sistemas epigenéticos de los descendientes, es decir, que los cambios



42

genéticos se enmarcan dentro de las restricciones en las que ocurren los procesos

epigenéticos.

Presupuestos de la Teoría de Sistemas en Desarrollo (Oyama et al, 2001, 2):

1. Existe una determinación conjunta debida a múltiples causas. Cada rasgo

fenotípico se produce por la interacción de muchos recursos informativos.

La dicotomía entre genes y medio ambiente es solamente una manera de

dividir los factores inter actuantes.

2. Contingencia y sensibilidad al contexto. El significado de cualquier causa es

contingente en la medida que depende del resto del sistema.

3. Hay que ampliar el concepto de herencia. Un organismo hereda un amplio

rango de recursos que interaccionan para construir su ciclo de vida.

4. El desarrollo es una construcción, los rasgos fenotípicos no se transmiten a

la descendencia sino que se reconstruyen en el desarrollo.

5. Existe un control distribuido, ningún tipo de factor controla el desarrollo.

6. La evolución es una construcción, los organismos y las poblaciones no

reciben su forma del ambiente, sino que el sistema “organismos-medio

ambiente” cambia con el tiempo.

6.8 Waddington y la Teoría de Sistemas en Desarrollo



43

Es necesario precisar las relaciones entre ontogenia y filogenia por cuanto cada una por

aparte podría considerarse como la causa de la otra. La teoría de la evolución por

selección natural asume la preexistencia de variaciones individuales aleatorias, sin

preocuparse por indagar la influencia de los procesos de desarrollo sobre la producción

de estas variaciones. El neodarwinismo afirma que los embriones se desarrollan de

acuerdo con un programa genético controlado por los genes Hox, de manera que el papel

que pudiera atribuírsele a otros factores es despreciable. Pero, ¿en qué medida la

ontogenia es un proceso determinista guiado por la información genética?, ¿en qué

medida la ontogenia está influenciada por factores diferentes a los genéticos?, ¿en qué

medida la ontogenia resuelve el problema del origen de las variaciones evolutivas?

Tradicionalmente, el desarrollo, entendido como una sucesión de etapas desde estados demenor a mayor diferenciación, reaviva el espectro de la recapitulación lamarckiana a

causa del temor justificado a que la evolución se conciba como un proceso

teleológicamente dirigido. Este temor es una herencia de la filosofía natural alemana y

del lamarckismo que asocia finalidad con determinismo. La aplicación de la propuesta de

Peirce liberaría la ontogenia de la interpretación finalista, posibilitando una aproximación

a la ontogenia como un proceso no programado y abierto.

El debate entre evolución y desarrollo, denominado “Evo/Devo” reactualiza la polémica

entre el preformismo y la epigénesis, puesto que indaga el papel que se le debe asignar a

la información genética por un lado y a la epigénesis (auto-organización) por otro, en la

generación de la forma. La genética sería una nueva versión del preformismo, por cuanto

afirma que el desarrollo está programado, es decir que todos los factores formativos pre-

existen de forma codificada en los genes (Oyama 2001). Por el contrario, los

epigenetistas sostienen que el desarrollo se auto-construye en las interacciones entre el

organismo y su medio. La resolución de este problema, clarificaría discusiones seculares

sobre si el origen de las variaciones evolutivas depende de la naturaleza de los

organismos o por el contrario de las condiciones ambientales, e igualmente permitiría

establecer el nexo entre micro y macro evolución.



44

El paisaje epigenético de Waddington se yergue como una interfase dinámica entre la

dotación genética del huevo y las interacciones medio ambientales modulables por el

organismo en desarrollo (Waddington, 1961). En este modelo, ni el genoma, ni el medio

ambiente determinan causalmente al fenotipo, sino que participan en la conformación del

paisaje y del patrón de canalizaciones a que el proceso ontogénico da lugar. La

asimilación genética (Waddington, 1957), explica por qué los genes que tienen mayor

probabilidad de fijarse en la población son los que refuerzan o producen el mismo efecto

que ejercían los estímulos externos sobre el organismo individual. En las etapas

tempranas de la evolución del desarrollo, los factores morfológicos determinantes

correspondían a procesos epigenéticos influenciados por fuerzas externas ejercidas sobre

agregados celulares primitivos (Ho & Sauderns 1979, Goodwin 1994, Jablonka & Lamb

1995, Jablonka & Lamb 1998). Los determinantes físicos externos, actúan como factores

causales del desarrollo que pueden ser reforzados por genes que suministran las proteínas

estructurales, sin que por ello ejerzan una influencia directa sobre la arquitectura

resultante. La asimilación genética (Waddington 1961) conecta la morfogénesis a una red

genética que facilita la producción de los materiales constitutivos. En otras palabras, en

una etapa tardía de la evolución los genes entraron a consolidar los procesos epigenéticos

pre-existentes (Newman & Muller 2000, Salazar-La Ciudad et al. 2003).

Los organismos modifican su respectivo paisaje epigenético a medida que interactúan

con el ambiente y así, disminuyen los rangos de variabilidad y plasticidad estructural. En

condiciones estables, se esperaría que los factores que refuerzan esta pérdida de

plasticidad tiendan a fijarse. La constancia de la ontogenia se ve influenciada por

diferentes factores, como la estabilización de redes genéticas, el encauzamiento por

factores citoplasmáticos presentes en el óvulo,…etc. La TSD considera que el fenotipo

corresponde a la epigénesis del organismo que se va moldeando en la interacción con el

medio ambiente.

La reconstrucción de los puentes entre la ontogenia y la filogenia contribuirá a ampliar la

síntesis evolutiva que busca explicar la evolución divergente en términos del desarrollo

embriológico sin desconocer la influencia de los genes, ni el rol de la selección natural.



45

6.9 Sistemas de Herencia Epigenética

Actualmente se reconoce la existencia de sistemas de herencia epigenética (SHE) que

posibilitan que la información sobre el estado de una célula se transmita a las células

hijas. Estas modificaciones heredables tienden a mantenerse, siempre y cuando se

mantenga el estímulo externo que la propicia y por tanto, pueden revertirse (Jablonka,

2004), pero, sin embargo, crean el contexto para la selección de las variantes genéticas

que refuerzan el efecto producido por estas mismas variaciones. Estos sistemas de

herencia epigenética, están asociados a los mecanismos de memoria celular que son

imprescindibles para la aparición y permanencia de organismos multicelulares en los

cuales los distintos tipos de células deben cooperar en vez de competir. Si las células

dejaran de cumplir sus funciones, la armonía generada por la división del trabajo

fisiológico, se vería alterada haciendo inviable al organismo. Los organismos en que hay

excesivo cambio de funciones celulares serían menos viables y con menor probabilidad

dejarían descendencia. Cualquier mecanismo epigenético que tienda a estabilizar los

estados funcionales de las células, serán seleccionados, siempre y cuando sean lo

suficientemente flexibles como para permitir los cambios funcionales requeridos para el

proceso normal de desarrollo.

Los SHE más estudiados a nivel celular son:

1. Bucles metabólicos auto-sostenidos que por medio de ciclos de alimentación positivos

hacen posible la perpetuación de los estados celulares, a largo plazo.

2. Sistemas de marcación química de la cromatina como la metilación, proteínas de unión

al ADN, y la modificación de las histonas.

3. Herencia estructural, moldeo arquitectónico tridimensional de estructuras demembranas, organelos celulares, flagelos, priones, … etc.

4. El sistema de interferencia basado en el ARN que posibilita la amplificación y

transmisión celular de moléculas de ARN pequeñas, capaces de suprimir la actividad

génica.



46

5. Además, existe información que afecta el desarrollo de los mamíferos y que puede

transmitirse a través del cordón umbilical, por medio de la leche materna, y sobre todo

por medio del comportamiento. Esta información produce en la descendencia cambios

funcionales que los asemejan a sus progenitores.

Según Jablonka y Lamb (2002, 2004), las siguientes evidencias sugieren que las

variaciones epigenéticas son importantes para la evolución:

1. Ocurren con frecuencia.

2. Se transmiten establemente en líneas celulares.

3. Se observan tanto en organismos multicelulares como en unicelulares.

4. La transmisión de algunas variaciones epigenéticas de una generación a la siguiente,

constituye una ventaja selectiva, aún si es estable sólo por pocas generaciones.

5. Las variaciones epigenéticas pueden influenciar el sitio y la naturaleza de los cambios

genéticos.

Por consiguiente, la evolución no se puede estudiar únicamente en términos de cambios

en frecuencias génicas, sino que hay que estudiar también las frecuencias con que aparece

cada una de las variantes epigenéticas. Puesto que los SHE participan en la regulación de

la actividad celular, se hace posible pensar en la herencia de variaciones adquiridas,

reguladas e inducidas, a nivel organísmico. Esto quiere decir que, indudablemente, hay

un componente lamarckiano en la evolución, con el ambiente como inductor de

variaciones. En organismos multicelulares, las variaciones epigenéticas relevantes deben

ocurrir en la línea germinal y persistir a través de la meiosis y la embriogénesis para pasar

a la siguiente generación. Existen abundantes ejemplos que muestran que esto ocurre en

plantas, donde no existe la segregación entre línea somática y germinal. Muchos otros

organismos no presentan esta segregación, o tienen una segregación tardía de la línea

germinal, y por tanto tienen amplias oportunidades para transmitir las variaciones

epigenéticas inducidas somáticamente.



47

6.10 La teoría de sistemas en desarrollo y su extrapolación alestudio del origen del lenguaje humano

Las polémicas acerca de la aparición del lenguaje en los niños, giran en torno a las

preguntas, ¿qué tanto es consecuencia de las predisposiciones innatas de los individuos?,

¿qué tanto surge como consecuencia de estímulos ambientales en un contexto social y

funcional? Ambas preguntas coinciden con la discusión biológica acerca de la aparición

evolutiva de las formas, ¿qué tanto se debe a los genes (información digital3)?, y ¿qué

tanto se debe a las modificaciones fenotípicas dadas por las condiciones de vida

(información analógica4)? Por tanto el problema sobre como se da la relación entre

genotipo/fenotipo5 y evolución/desarrollo (Evo/Devo), cobra relevancia para entender el

origen del lenguaje (Andrade, 2000, 2007).

En esta sección quiero justificar la idea de que la TSD puede extrapolarse para formular

algunos principios generales aplicables al problema del origen del lenguaje, siempre y

cuando tengamos en cuenta dos puntos: 1. La existencia de una dualidad de códigos

informativos, analógica (fenotípica) y digital (genotípica), (Hoffmeyer y Emmeche

1991), (Dretske, 1987, p. ). 2. El entendimiento de los seres vivos como un agentes

usuarios y codificadores de la información (Andrade 2003, p. 57-60 y 121-125).

3 La información digital se refiere a la codificada en forma de un texto compuesto de símbolos que puede

modificarse por transiciones discontinuas (mutación y recombinación en el caso del DNA). La informacióndigital aparece cuando unas estructuras se convierten en símbolos convencionales que pueden ser

permutados para dar lugar a significados o contenidos funcionales diferentes. Estos registros son estables

históricamente y requieren de un interpretante que hace parte del contexto global que da la significación.

Ejemplos: la información genética, la cadena lineal de aminoácidos en la proteína, el ordenamiento de los

genes Hox, el lenguaje articulado humano, la escritura alfabética, los registros de memoria computacional.

4 Información analógica se refiere a los reconocimientos no-aleatorios y reversibles, dados por

complementariedad estructural y/o similitud, dentro de un rango continuo de variabilidad. La información

analógica se manifiesta en el reconocimiento interno y externo de motivos estructurales, por su caráctericónico o similitud con lo que representan. Estos registros o modificaciones estructurales son inestables y

requieren por parte del interpretante únicamente el reconocimiento inmediato y local. Ejemplos: losreconocimientos moleculares enzima-substrato, la estructura tridimensional de las proteínas, el fenotipo, la

escritura jeroglífica, los lenguajes gestuales y onomatopéyicos, las representaciones pictóricas.

5 El genotipo fue definido por Johansen en 1911 como el potencial heredado de los organismos que

confiere la habilidad de desarrollar varios caracteres, el fenotipo como la actualización de este potencial enun medio ambiente determinado. Posteriormente el genotipo, se interpretó, como el conjunto de genes que

determina la forma o el fenotipo de un organismo determinado.



48

El origen del lenguaje se deriva indudablemente de la naturaleza biológica. No obstante

se trata de un problema irreducible a una teoría genética, a la vez que se requieren

elementos socio culturales en la explicación.

Darwin concibió la aparición del lenguaje humano como un proceso gradual de

complejización por selección natural a partir de las habilidades comunicativas de los

animales, a la vez que sostuvo que el lenguaje humano poseía un carácter simbólico

único que lo hacía diferente a los sistemas de comunicación animal. Es decir abrió la

discusión sobre la aparición gradual del lenguaje o por el contrario su emergencia brusca

puesto que el carácter único del lenguaje humano estaría implicando un tipo de salto

evolutivo. La siguiente cita de Darwin permite enmarcar la discusión actual.

“The habitual use of articulate language is, however, peculiar to man; but he uses, in common with the

lower animals, inarticulate cries to express his meaning, aided by gestures and the movement of the

muscles of the face.. ... The lower animals differ from man solely in his almost infinitely larger power of

associating together the most diversified sounds and ideas; and this obviously depends on the high

development of his mental powers” (Darwin, 1874, p. 82-83).

De acuerdo a Darwin el lenguaje articulado distingue al hombre del animal pero estacaracterística depende de un “poder casi infinitamente más grande de asociar sonidos con

ideas”, o capacidad simbólica que emergió como un salto brusco, o mejor como un

proceso de cambio acelerado que preserva la continuidad evolutiva. Además, deja claro

que lo que comparte el hombre con los animales son los lenguajes analógicos

(miméticos), mientras que el digital (articulado) sería exclusivamente humano. Como

marco general de referencia esta distinción es conveniente, aunque no podemos negar de

plano la existencia de códigos digitales en la comunicación animal, ni tampoco ver el

lenguaje humano como exclusivamente digital o simbólico.

El origen de la cultura y del lenguaje tiene que ver con la aparición de un sujeto social y

colectivo. Para penetrar en la analogía biológica tendríamos que comenzar por entender

como en los grupos humanos primitivos, se dieron las condiciones para la generación de



49

códigos gestuales compartidos y la emisión de sonidos que conformaron un lenguaje

analógico onomatopéyico que sirvió de base para la generación de códigos lingüísticos

con significación convencional, cuya eficacia dependía de que la interpretación fuera

compartida por el grupo. De este modo la codificación digitalizada propia del lenguaje

articulado pudo abrirse paso, desde la emergencia de dialectos locales a lenguajes de

mayor expansión espacio temporal.

Las instancias de codificación digital dan un impulso significativo a los procesos

evolutivos, de hecho la emergencia de los distintos niveles de organización implica la

estabilización de las estructuras emergentes por medio de la instauración de un código

digital apropiado, (Andrade 2003, p. 95-103). Por ejemplo el origen de la vida esta

asociado a la aparición del código genético6 (CG), lo humano a la aparición del lenguaje

articulado, y además con la emergencia de la escritura la cultura humana hizo posible la

revolución científica al poder generar registros de su historia y experiencia pasada, que

eventualmente podían ser compartidos por otros sujetos distantes en el espacio y en el

tiempo.

Si aceptamos como dice Dawkins (1990, p. 233-234) que los utensilios pueden

considerarse como una extensión extracorporal del fenotipo, estamos aceptando que en el

estudio de la cultura podemos aplicar las analogías fundadas en el proceso ontogenético

y por ende en la teoría de la recapitulación, según la cual el desarrollo individual es una

versión breve y comprimida de la evolución filogenética. Los organismos moldean o

transforman el entorno alterando de esa manera sus propias condiciones de selección, a la

vez que los organismos a lo largo de su evolución han interiorizado información del

entorno. Ver la cultura y el lenguaje como fenómenos derivados de la naturaleza

biológica motiva la pregunta sobre los límites del organismo que irían más allá de la

propia piel, puesto que la estructura biológica ha incorporado características funcionales

que surgieron como ajuste sistémico (fisiológico, ontogénico, conductual) o respuesta a

las circunstancias especificas del entorno, y retenidas por la selección natural. Más aun, el

6 El código genético se refiere a las reglas de transformación del lenguaje molecular del ADN que utiliza

como símbolos, 64 tripletas o codones conformadas por 4 nucleótidos o letras básicas (A,C,G,T), al

lenguaje de las proteínas constituidas por 20 símbolos o aminoácidos.



50

uso mediado por instrumentos corporales y tecnológicos ejerce un papel en la definición

de rasgos fenotípicos. ¿Que importancia tendría que el instrumento no fuera un órgano

anatómico sino una extensión (cultural) del mismo? Igualmente estaría contribuyendo a

la modificación de ciertos rasgos fenotípicos, lo cual no quiere decir que la elaboración

de estos instrumentos este codificada genéticamente. No podemos precisar los límites

entre lo natural y lo cultural, dando que en ambos se presenta la dualidad analógico

digital.

La fabricación de los utensilios hace parte de la cultura y esta codificada en las diversas

maneras (analógico-digital) que se utilizan para facilitar la transmisión de estas

habilidades y técnicas a lo largo de las generaciones (gestos, grabados pictóricos, ritos,

imitación, comportamientos, mitos, lenguaje, escritura etc.). Por esta razón, los

instrumentos hacen parte del fenotipo del nuevo sistema en emergencia, en este caso la

cultura humana. El limite entre lo biológico y lo cultural fue explorado por A.R. Wallace

(citado en Darwin, 1864, p. 124) cuando afirmó que el hombre después de haber

adquirido las facultades intelectuales y morales que lo distinguen de los animales

inferiores, la selección natural a favor de respuestas mediadas por instrumentos le

confería mayor versatilidad, y en consecuencia perdió la susceptibilidad a modificarse

corporalmente. Cuando los humanos migraban a lugares fríos se abrigaban y construían

refugios, por medio del fuego aprendieron a consumir alimentos hasta entonces

indigeribles; además la cooperación grupal profundizó la división del trabajo. Por el

contrario, los animales respondían a las condiciones cambiantes por medio de la

modificación de su propia estructura corporal, por ejemplo, haciéndose más fuertes por

medio de la adquisición de colmillos afilados, o disminuyendo el tamaño corporal para

escapar al peligro, y en caso de migrar a zonas frías recubrirse con piel espesa, etc. El

mayor poder de adaptación de los humanos a las nuevas condiciones de vida, se debió a

la invención de armas, utensilios, herramientas y de variadas estratagemas para conseguir

el alimento y defenderse (Wallace, 1864). En conclusión la capacidad de responder a las

exigencias del entorno, sin tener que recurrir a variaciones corporales sustanciales,

constituye la diferencia entre la evolución cultural y la biológica.



51

En este sentido la elaboración de instrumentos extracorporales contribuye a la

organización fenotípica de la cultura, aunque no constituiría el elemento primordial ni

exclusivo de la misma. De acuerdo a Hoffmeyer y Emmeche (1991), el elemento

fundamental de la aparición de la cultura está representado por la construcción de un

esquema mental compartido, y en consecuencia existe un paralelismo entre el origen de la

humanidad y el origen de la vida, puesto que en ambos se dio la formación de una

dualidad de códigos por medio de la invención de una redescripción en forma digital (el

código lingüístico y el código genético respectivamente) que permite transmitir la

información por medio de la producción de una memoria o registro evolutivo. En general

las grandes transiciones evolutivas requirieron de la aparición de códigos de información

digital (Barbieri 2003, p. 229-236).

Para que la digitalización fuera funcional en la comunicación de una población de

homínidos, el grupo debió construir un tipo de esquema o imagen mental del entorno. En

otras palabras, fue necesario que la organización social y económica favoreciera el

establecimiento de un mundo mental y cultural compartido por todos los miembros del

grupo. La organización socio económica se convirtió en la condición necesaria para la

creación de un universo mental compartido, y por ende se convirtió en el pre-requisito

para la aparición del lenguaje articulado7. La selección natural favoreció la generación de

esquemas mentales socialmente compartidos.

Nuestros ancestros fabricaron herramientas muy simples de piedra durante millones de

años, pero hace 500.000 años tuvo lugar un refinamiento estético, las hachas de mano en

forma de "gotas de lágrima" propias de la cultura Acheulian. La conceptualización que

supone la elaboración de estos bellos objetos simétricos es de un orden diferente al

7 De acuerdo a la hipótesis de Richard Leakey y Roger Lewin (1979, 1994, p. 152-162), la creación de una economía

alimenticia compartida por ambos sexos marcó la diferencia entre los simios y los primeros homínidos. La participación de ambos sexos en los modos de conseguir el alimento, donde cada uno contribuía con un componente

diferente de la alimentación, los machos procurándose la carne y las hembras los vegetales, se constituyó en lacaracterística más relevante de esta economía. De acuerdo a Leakey y Lewin , en las culturas cazadoras y recolectoras,el desafío más importante consistía en la elaboración de un mapa mental del entorno que pudiera ser recordado a lolargo del tiempo, puesto que los cazadores y recolectores debían saber donde y cuando buscar los diferentes tipos de

alimentos. Desde el momento en que los homínidos empezaron a compartir sus alimentos, debió de haber unincremento en el coeficiente de adecuación y en la tasa de supervivencia de los que poseían la capacidad de comunicareste mapa mental.



52

involucrado en la fabricación de las hachas afiladas de uso corriente (Leakey and Lewin

1979), aunque las tareas que se ejecutaban tanto con las herramientas refinadas como con

las toscas son equivalentes (Hoffmeyer & Emmeche, 1991).

Surge, entonces, la pregunta sobre como emergió una tecnología más sofisticada y

ordenada. La respuesta de Leakey y Lewin propone una nueva visión sobre la relación

entre desarrollo tecnológico e inteligencia, al afirmar que la tecnología refleja una

estructura social altamente ordenada y formalizada que pedía a gritos la emergencia de un

lenguaje sofisticado. A medida que las normas de regulación y control social se

desarrollaron con el fin de garantizar la organización operativa de una economía de

recolección y caza, éstas ejercieron un impacto sobre la tecnología. Es decir, la

manufactura de la piedra se volvió más sofisticada, no por una exigencia económica, sino

porque corresponde a un reflejo del modo como funcionaba la mente de nuestros

ancestros. Esta estructura mental quedo registrada en la dinámica social y en la tecnología

material (Hoffmeyer & Emmeche, 1991).

Por tanto, en ese momento se dieron todas las condiciones para la aparición de la

comunicación digital. Según Leakey y Lewin (1979), el periodo Acheulian, hace

aproximadamente entre 500.000 a 100.000 años a través de Eurasia, señala la emergencia

de la doble codificación en la prehistoria humana, es decir la aparición del lenguaje

(Hoffmeyer & Emmeche, 1991).

La ventaja de los códigos digitales, en este caso el lenguaje articulado, radica en el hecho

de que puede manipularse libremente, generando un universo de inmensas posibilidades

comunicativas. Además, la codificación de la experiencia humana mediatizada por el

lenguaje se convierte en uno de los factores cohesivos más fuertes de la cultura en el

espacio-tiempo. La característica más importante de la cultura humana radica en el

lenguaje a partir del cual se hace posible la acumulación de información extragenética y

extracorporal en forma de objetos materiales (el mundo 38, Popper 1974, p. 275-284).

8 La acumulación de conocimiento objetivo, es denominado por Popper como el “Mundo 3”, diferente de los objetos

“Mundo (1)” y de las creencias subjetivas “Mundo (2)”. El mundo (3) es un mundo creado a partir del mundo (1) porintermediación del mundo (2).



53

Pero la acumulación de información extracorporal en forma de objetos materiales no

define por sí misma el origen de la cultura, puesto que esta hubiera sido imposible sin la

existencia previa de un universo mental compartido. La información extracorporal en

forma de objetos materiales es una expresión de un lenguaje analógico que contribuyó a

generar un código digitalizado con la emergencia del lenguaje articulado.

Los utensilios creados por el hombre además de ser una extensión de sus propios

órganos, son una extensión fenotípica de su mente, es decir que simultáneamente hacen

parte de la realidad cultural y natural. Un artefacto estético de valor de uso, posee un

significado ligado no solo a la utilización, sino ligado a la emoción que produce, pero una

serie de artefactos diferentes transmite además otro tipo de significado, según sea el

orden en que se presentan.

La naturaleza dual de la codificación opera también a nivel de la cultura humana, su

aspecto fenotípico evidentemente manifiesta la acción directa y transformadora del

entorno de acuerdo al interés del sujeto humano actuante. Pero su aspecto digitalizado o

genotípico le confiere una dimensión histórica y la posibilidad de un cambio evolutivo, y

si algo diferencia la cultura humana de la animal, es el contenido histórico de la primera

que ha hecho posible verdaderas revoluciones sociales y culturales de consecuencias

impredecibles. La transmisión de la cultura no es puramente biológica, sino mediatizada

por el lenguaje articulado el cual constituye el análogo de lo genético a este nivel. Los

objetos producidos y acumulados extracorporalmente son parte de la herencia social y a

medida que la cultura se ha sofisticado, su transmisión ha requerido de instancias

codificadas digitalmente para poder ser compartidas en un ámbito cultural más allá del

que permitió su gestación.

En conclusión, la cultura humana es tanto analógica-fenotípica como digital-genotípica.

Los objetos extracorporales que el hombre produce facilitan la interacción y

transformación de su medio ambiente, hecho que incide en la manera como han

evolucionado los sistemas de codificación cultural. De modo que la transmisión de los

saberes, que permiten la producción de objetos, esta codificada de diversas maneras,



54

siendo la más relevante la forma digitalizada propia del lenguaje articulado hablado o

escrito. Sin embargo, a diferencia de los organismos superiores donde hay una influencia

directa del fenotipo sobre el genotipo, la cultura permite incorporar a su registro

transmisible de generación en generación las innovaciones adquiridas tan rápido como se

van produciendo. La evolución cultural es por lo tanto de tipo Lamarckiano. De este

modo, la sociedad humana se convierte en un sistema en desarrollo que posee un

potencial de cambio evolutivo bastante acelerado e intenso que al mismo tiempo la

coloca en una situación de riesgo altamente delicado. Los posibles efectos benéficos de

las innovaciones se incorporan sin que haya mediado un verdadero test que decida sobre

sus posibles consecuencias a largo plazo. Así como soluciones impredecibles puedan

eventualmente surgir, nada impide pensar que la situación de riesgo puede alcanzar

umbrales dramáticos que se atenuarían si las innovaciones adquiridas en vez de

heredarse, se sometieran a un escrutinio y control social que decida responsablemente

sobre su implementación.

6.10.2 ¿Existe una Gramatica Universal compartida por los códigos

linguisticos y el genético?

Hemos visto que la aparición de la cultura requirió de la aparición de un lenguaje

articulado basado en un código lingüístico (CL) de naturaleza simbólica de una manera

análoga a como emergió la vida cuando surgió el código genético (CG). A continuación

tratare de justificar la idea de que el hecho de que el CG y el CL hayan sido definitivos en

las transiciones mundo inorgánico-vida y vida-cultura, no quiere decir que ambos códigos

necesariamente tengan la misma lógica o gramática universal.

Para explorar esta idea recordemos que con la formulación del dogma central de la biología

molecular, el ADN se interpretó como un texto informático codificado digitalmente y en

consecuencia la codificación genética se comenzó a estudiar como un lenguaje natural

poseedor de una gramática propia. Jakobson (1971, p. 676-682) propuso que el ADN era

un leguaje natural y la justificó presentando la analogía entre la jerarquía letras, fonemas,

palabras con nucleòtidos, codones y genes, tratando de identificar similitudes sintácticas en



55

niveles superiores, las cuales se interpretaron no como convergencias evolutivas sino como

argumento a favor de que el CG había permitido y determinado la emergencia del CL.

Dentro de esta óptica Chomsky (1965) asumió la existencia de una gramática universal

(GU) que cubría por igual los lenguajes naturales y humanos. La estructura de las frases y

oraciones en las diferentes lenguas presentan paralelos que sugieren leyes universales

enraizadas en el cerebro humano, que se manifiestan en reglas “internas” de aplicabilidad

universal independientemente de las idiosincrasias específicas de los lenguajes.

Utilizando el esquema de un árbol de decisiones, una frase se puede dividir en “frase

nombre” y “frase verbo”, a su vez la frase “verbo” puede subdividirse en su “verbo” y

“nombre” (complemento directo). La afirmación crucial consiste en sostener que la

estructura profunda o la forma abstracta determina el significado de una oración. En

diferentes medios culturales esta se expresa en la estructura de superficie que corresponde

a la manera como se escribe o habla. Mientras que la estructura profunda es común a

todas las lenguas, la de superficie es propia de cada lengua. De manera que aplicando las

reglas de transformación (combinaciones, adiciones, eliminaciones) se puede inferir la

estructura profunda a partir de la de superficie. Esta argumentación, no obstante, deja sin

explicar el origen de la GU, puesto que para explicar la aparición de un lenguaje objetivo

con una gramática definida, se necesita la definición de un contexto funcional osemántico.

Al igual que la GU de Chomsky, el dogma central de la biología molecular no incluye la

semántica porque se centra exclusivamente en la descripción de un flujo unidireccional de

la información inspirada en Shannon (1948): Fuente→ Canal→ Receptor. Cada mensaje

corresponde a una combinatoria particular de símbolos (0, 1) seleccionada de entre el

conjunto de alternativas posibles. La teoría de la información de Shannon muestra la

importancia de la codificación digital para la transmisión de la información, pero no dice

nada sobre el origen de la información. Crick (1958, 1968, 1970) describió el flujo de

información genética como un mensaje que se origina en el ADN ubicado en el núcleo

celular, se transmite por medio del ARN mensajero y es traducido en el lugar de recepción



56

(citoplasma) en proteínas. Este dogma central se expresa en la formula, “ADN ↔ ARN→

proteínas”, que indica que la información contenida en las proteínas no regresa al ADN.

A partir de la formulación del dogma central, se dedujo que la forma de los organismos

podía explicarse por el programa genético inscrito en el ADN, sin definir cúal es la

relación entre el ADN y el programa. Los planteamientos de Shannon, Crick y Chomsky

no dan pistas para entender la lógica con que se codificó la información en la fuente, el

programa genético y la gramática universal respectivamente. El ADN no contiene la clave

de su propia interpretación. La célula organizada posee la clave para interpretar el ADN, en

el caso de los organismos con reproducción sexual, solamente el huevo fecundado sabe

cómo utilizar el texto para construir un organismo. Por otra parte, el ADN no se

autorreplica sino que es replicado por una enorme maquinaria proteica en el concierto del

entorno celular. Lo más importante de la teoría de la información es tomarla en su

integridad, es decir como una hipótesis novedosa en su momento, que permitió captar un

fenómeno real, aceptando que la codificación genética equivale a un texto que posee la

profundidad lógica de los lenguajes simbólicos. Por tanto, todas las pretensiones

tendientes a formalizar y justificar la analogía entre la estructura y expresión de la

información genética y los lenguajes articulados son bienvenidas.

La comunicación lingüística requiere de símbolos definidos sin ambigüedad. El número

de letras es el resultado del ajuste entre las necesidades funcionales y los vocablos

permitidos por la fonética. La interacción entre emisor y receptor depende del significado

asignado por convención a las palabras. La asignación de significados a las secuencias de

símbolos es casi inequívoca; por ejemplo con cuarenta fonemas se pueden producir 1.600

combinaciones de dos fonemas, 64.000 de tres, 2’560.000 de cuatro, 102’400.000 de

cinco, etc. Si comparamos estas cifras con las palabras de uso corriente, vemos que los

lenguajes utilizan una fracción mínima de las combinaciones posibles. A nivel

estadístico, los lenguajes presentan un tipo de distribución característica denominada

ZIPF, según la cual las palabras más cortas aparecen con mayor frecuencia que las

palabras largas (fig. 44).



57

Figura 44. Distribución ZIPF para el caso de ADN y textos lingüísticos. En los lenguajes naturales las

palabras más cortas aparecen con más frecuencia que las más largas, de la misma manera en el ADN las

palabras más cortas como duplas AA, AC, AG, AT, … aparecen con más frecuencia que las tripletas, y así

sucesivamente (Mantegna et al. 1994).

El lenguaje molecular como el humano utiliza un alfabeto, constituido por 20 símbolos

(aminoácidos), cada uno de los cuales tiene una función química específica. Podemos

equiparar este alfabeto proteico a los fonemas de nuestro lenguaje o a las letras del

alfabeto. Cada enzima representa una acción específica, y por esta razón es lícito decir

metafóricamente, que equivalen a los verbos del lenguaje molecular. El CG posee un

alfabeto conformado por los 4 nucleótidos característicos de los ácidos nucleicos,

agrupados en tripletas, silabas o codones, 64 en total que codifican a las 20 letras del

alfabeto proteico, por medio de una asignación sin ambigüedad, con grados variables de

redundancia, respetando un principio de economía en la transmisión de la información.



58

Todas las discusiones en torno al dogma central y la GU se refieren únicamente a la

sintaxis sin tener en cuenta la semántica, y menos aún la pragmática. Pero, al prescindir

de los contextos funcionales se dejan de lado los niveles semánticos o de significado que

explican la sintaxis del lenguaje en cuestión. Las moléculas “hablan” entre ellas a nivel

fenotípico utilizando un lenguaje con criterios funcionales, así como los lenguajes

humanos presentan características fenotípicas.

La dualidad entre sintaxis y semántica evoca la distinción entre genotipo y fenotipo. La

sintaxis corresponde al conjunto de reglas que gobiernan la manipulación de los símbolos,

mientras que la semántica está asociada a los significados que se atribuyen a estas series de

símbolos. La semántica es abierta en cuanto nuevas significaciones pueden asignarse a

diferentes permutaciones de símbolos, siempre y cuando respeten las reglas sintácticas. Es

decir, la rigidez de estas reglas no impide la exploración de referentes externos con nuevos

significados. Shannon, Crick y Chomsky subrayaron la dominancia de lo sintáctico sobre lo

semántico, ya que en los lenguajes estas reglas no cambian. Sin embargo, a nivel de las

instancias de comunicación entre moléculas y entre individuos, la agencia hay que buscarla

a nivel fenotípico o semántico. Por ejemplo, podemos afirmar que históricamente antes de la

congelación o definición de las reglas sintácticas de los lenguaje verbales articulados y de la

estructura genética en los organismos, se dio -tanto a nivel del lenguaje onomatopéyico y

gestual, como en el molecular prebiótico- una enorme adjudicación de significados. En

ambos casos, las reglas sintácticas o genotípicas surgieron por la interiorización de

contingencias que llevaron a la definición de normas para la manipulación de símbolos. La

aparente supremacía de lo genético sobre lo fenotípico, es una consecuencia evolutiva de la

dinámica (catalítica, fenotípica, ecológica, semántica) de los procesos locales y contingentes

de asignación de referentes externos o especificación de los símbolos. A partir de estas

dinámicas debe ser posible inferir los contextos funcionales que dieron coherencia a los

lenguajes.

Aunque los lenguajes se comportan como especies que se van adaptando, diversifican,

hibridan y extinguen en un espacio socio cultural adaptativo, la analogía

lenguaje/especies no responde a la pregunta de cómo en efecto surgió el primer lenguaje



59

o protolenguaje a partir del cual se da la diversificación adaptativa, manteniendo una

estructura sintáctica común. Pero el hecho de que todos los lenguajes tengan las mismas

características gramaticales profundas parece implicar que no están afectados por

cambios culturales.

La existencia de una GU común a todos los lenguajes podría equipararse al planteamiento

de la “morfología trascendental” que sostiene: 1. La existencia de un patrón previo o

arquetipo al cual las formas de vida se ajustan. 2. La ausencia de una relación directa

entre los órganos corporales y su función. De ser así, la evolución por selección natural

de variantes producidas al azar, solo se aplica a las modificaciones secundarias de una

estructura básica fundamental producida independiente de su contexto. Sin embargo, esta

estructura básica debe ser heredable. Pero recordemos que Darwin dio una explicación

funcionalista a la morfología trascendental al argumentar que las características

seleccionadas en los ancestros tienden a aparecer en etapas más tempranas del desarrollo,

en la descendencia convirtiéndose de esta manera en rasgos característicos del Bauplan9

(plan corporal). Las características innatas se manifiestan en la ontogenia gracias a que

filogenéticamente fueron retenidas por la selección natural. Por tanto a escala

filogenética, el plan corporal, en este caso la GU, debe ser el resultado de una adaptación.

En contra de la idea de Chomsky, la GU no preexiste a su contexto funcional, sino que al

igual que la forma funcional del lenguaje es el resultado de la adaptación por selección

natural, y por tanto no es totalmente independiente del mundo externo.

Distanciándose de Darwin, Chomsky (1965, 2000) postuló la existencia de una forma

abstracta universal anterior a todo referente externo, de acuerdo con la hipótesis de que la

forma abstracta del lenguaje o GU se aplica por igual al CG y al CL. La “forma

abstracta” de la morfología trascendental corresponde, entonces, a un patrón a priori o

GU que define las reglas de la codificación digital genética o lingüística. La lingüística de

Chomsky adoptó la tesis de que el lenguaje surge como manifestación de una tendencia

9 Bauplan es el plan corporal del organismo, de acuerdo a la morfología trascendental de Goethe todos los

animales son variaciones de un mismo arquetipo o plan fundamental. Este plan corporal se construyedurante el desarrollo embrionario y en el estado filotípico exhibe todas las características definitorias del

plan corporal del adulto.



60

innata o facultad lingüística heredada que preexiste a la interacción con el entorno, y que

posteriormente se va acomodando para responder a las exigencias funcionales del entorno

por medio del aprendizaje, sin abordar el problema del origen de la GU. Esta facultad

lingüística innata sería un órgano del lenguaje que Chomsky definió así:

“We can think of the initial state of the faculty of language as a fixed network connected to a switch box;

the network is constituted of the principles of language, while the switches are the options to be determined

by experience. When the switches are set one way, we have Swahili; when they are set another way, we

have Japanese. Each possible human language is identified as a particular setting of the switches- a setting

of parameters, in technical terminology”, (Chomsky, 2000).

La perspectiva funcionalista se acomoda más a una explicación evolutiva, pero las

inquietudes surgen cuando se constata la existencia de dos características del lenguaje

que son aparentemente incompatibles con el funcionalismo. 1. El lenguaje es un sistema

de comunicación restringido en el sentido de que existen muchas cosas que no pueden

expresarse con palabras y que únicamente pueden expresarse con imágenes, dibujos,

música, danza, etc. 2. La rapidez y facilidad con que la capacidad lingüística aparece en

los niños.

Pero los intentos de mostrar que el CL y el CG poseen la misma estructura formal no sonconcluyentes, sin embargo en caso de existir esta similitud, hay que buscar una

explicación evolutiva en lugar de refugiarse en la afirmación de que ambos se originaron

al azar. Para Jakobson el CL es el único que comparte las reglas sintácticas propias del

CG y por tanto esta similitud debe tener una significación especial, y puesto que el CG

surgió por azar el CL también debió haber surgido por azar. Esta conclusión fue rebatida

por D’Giulio (1995, 1997, 2005a, 2005b) y Wong (1975, 1981, 1988) que explican la

estructura actual del CG como el resultado de un proceso evolutivo y no simplemente

como producto de un accidente congelado como lo propuso Crick (1968).

La exploración exhaustivas de las analogías entre el CG y el CL, contribuiría a la

naturalización de la lingüística. López-García propone que la correspondencia formal

entre CL y CG (López-García, 2005, p. 96-99) fundamentada en la similitud formal entre,



61

la cadena de nucleótidos en el ADN con las categorías sintácticas de las palabras, y entre,

la cadena de aminoácidos con los significados. De esta manera propone (López-García,

2005) que existe una similitud formal entre la estructura del codón (tripleta de

nucleótidos en el ADN y ARN mensajero) y la estructura de la frase. La correspondencia

propuesta es la siguiente: el primer nucleótido corresponde al elemento que se comporta

como el especificador de la frase, es un elemento estructural con significado, aunque no

determina el significado de la frase; el segundo se comporta como la “cabeza” de la frase

que determina la significación de la frase, y el tercero al “complemento” o elemento que

eventualmente se puede suprimir sin afectar la significación de la frase. En mi concepto

partir de la similitud entre codón y frase impide aplicar la analogía lingüística a los

niveles jerárquicos inferiores tales como palabras, morfemas, sílabas y letras. Para López-

García (2005) esta es justamente la diferencia fundamental entre el CG y CL, pero se

trata de una diferencia que arriesga dejar sin fundamento las otras analogías propuestas.

Por otra parte, no podemos olvidar que aunque la GU cobija las reglas más generales del

CG existen reglas sintácticas específicas claramente diferenciadas entre procariotes10

y

eucariotes11

, por ejemplo, los procariotes poseen genes continuos que carecen de intrones

y organizados en operones o unidades de transcripción bajo un mismo control, por tanto a

nivel lingüístico hay continuidad en el texto pero dificultad de identificar los significados,

mientras que en los eucariotes los genes están dispersos en unidades de transcripción

separadas y diferentes, a la vez que contienen una alta proporción de intrones12

y por

tanto a nivel lingüístico no existe un texto continuo, aunque es más fácil identificar

significados. Además, afirmar que la conexión entre el nivel formal (sintáctico) y el

semántico (funcional comunicativo) está dada por azar, es ignorar la importancia de las

codificaciones analógicas que dan el contexto que permite la aparición y fijación de

significaciones a la información digital. Los significados que se asignan a un determinado

10 Procariotes son organismos que no poseen núcleo, ni mitocondrias, ni cloroplastos en su estructura

celular y corresponden a las bacterias y arqueobacterias.11 Los eucariotes son organismos que poseen claramente definidos organelos intracelulares como núcleo,

mitocondria y/o cloroplasto, y corresponden a los protozoos, hongos, plantas y animales.12 Los intrones corresponden a sectores del ADN que no llevan información genética necesaria para la

construcción de las proteínas. Estos sectores se hallan intercalados entre las secuencias codantes o exones.

La discontinuidad en el texto genético es una característica propia de los organismos eucarióticos.



62

texto pudieron haber sido otros, ya que están dados por una convención natural, pero esto

no quiere decir que las asignaciones hayan sido azarosas.

La búsqueda de analogías profundas entre el CG y CL no ha considerado la posibilidad

de que existan otros códigos biológicos que pudieran compartir o no la GU. Se asume

que los lenguajes digitales solo se dan en los extremos de la evolución, en el origen de la

vida y en el momento en que aparece el hombre. Esta visión cae en el error de ver ambos

hechos como excepcionales, por no decir milagrosos, y de hecho coloca en un segundo

lugar la acción de los códigos digitales en todas y cada una de los diferentes niveles de

organización biológica. Creo que la emergencia de los diferentes niveles de la

organización biológica (emergencia de vida, código genético, célula eucariótica,

multicelularidad, invertebrados y vertebrados) ha requerido de la aparición de un nuevo

tipo de codificación digital, sustentada en los respectivos códigos analógicos. Con la

aparición de un nuevo nivel de organización aparece un conjunto de reglas especificadas

en el nivel de codificación correspondiente.

El origen de la vida hace más o menos 4 mil millones de años se caracterizó por la

aparición de la estructura fundamental del código genético que asocia tripletas de

nucleótidos en el ADN con amino ácidos en las proteínas de acuerdo con unas reglas

especificadas en los procesos de replicación, transcripción y traducción. Posteriormente,

la aparición de los eucariotes, hace más o menos 2 mil millones de años, implicó la

posibilidad de identificar módulos mínimos de ADN codante o exones que codifican para

regiones o módulos funcionales de proteínas. A partir de entonces por recombinación de

ARN fue posible generar nuevas proteínas en las cuáles los módulos codificados por los

exones aparecen repetidos y/o permutados etc. Igualmente el procesamiento de los ARN

mensajeros hizo posible la separación temporal de los procesos de transcripción y

traducción que condujo a la separación entre núcleo y citoplasma. Igualmente la

aparición de organismos multicelulares hace mil millones de años vino acompañada por

la emergencia de códigos de reconocimiento molecular que favorecen la adhesión de unas

células con otras. La existencia de estos códigos se desprende del hecho de que por

permutación de las mismos epitopes de reconocimiento se pueden especificar las



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interacciones entre distintos tipos de células por transducción de señales. La aparición de

urbilateria13

, el ancestro común entre invertebrados y vertebrados está asociada a los

genes Hox que definen colinealmente los dominios corporales a lo largo del eje de

simetría bilateral cabeza-cola. La aparición de los vertebrados hace 500 millones de años

implicó una duplicación del conjunto completo de genes Hox de modo que en cada una

de las zonas colienalmente definidas se introdujeron mayores especificaciones.

De un modo análogo las transiciones más relevantes en la evolución humana se

estabilizaron por la aparición de nuevos niveles de digitalización de la información, desde

el lenguaje articulado, la aparición de la escritura, el descubrimiento de la imprenta y hoy

en día los sistemas electrónicos de información y codificación de la información como el

internet.

13 Urbilateria, primer animal con simetría bilateral y compuesto por tres capas germinales: ectodermo,

mesodermo y endodermo que apareció en la historia de la vida en la tierra hace presumiblemente 550

millones de años.



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Figura 45. Estado filotípico en cordados (faringula) y en artropodos (“banda segementada”) a partir del cual

las ontogenias difieren (Tomado de Barbieri 2003, p. 198). La ontogenia tiene una etapa convergente hacia

un estado de mayor similitud que presenta los rasgos más generales del phylum, y a partir de ahí se da una

diferenciación cada vez más alta de acuerdo a la ley de Von Baer (ver 2.3.1 y 4.2).

Con el ánimo de precisar la analogía entre lo biológico y lo lingüístico, Barbieri (2003, p.

225-227) plantea que el “estado filotípico”, sería el equivalente biológico de la GU de



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Chomsky. El “estado filotípico” designa una etapa del desarrollo embrionario en que se

manifiesta el plan corporal compartido por los miembros de un mismo phylum. La

ontogenía comparada de los distintos organismos de un mismo phylum es un proceso que

parte del huevo y converge hacia un estado filotípico, a partir del cual los fenotipos van

divergiendo por diferenciación. La conservación de los Bauplan en la filogénesis y la

conservación del estado filotípico en la ontogénesis son fenómenos que están

estrechamente relacionados. Esto equivale a decir que el “estado filotípico” es un

depósito de información o memoria sobre el plan corporal del adulto (ver figura 45). El

problema radica en que los tipos de memoria estructural tridimensional o reservorios de

información analógica han sido eclipsados ante el énfasis con que se subraya la

importancia de la información genética o digital. En una etapa temprana del desarrollo, la

información contextual se encuentra a nivel celular, pero cuando se esboza el plan

corporal aparece una información a un nivel supracelular. En este momento el plan

corporal o “estado filotípico” se convierte en el intermediario entre la información

genética (genotipo) y el organismo en desarrollo (fenotipo). En el caso del lenguaje

tenemos un problema similar, puesto que sin una teoría biológica de la mente es

imposible explicar cómo se aprende el lenguaje y el innatismo de la GU. La solución de

compromiso ha sido la de postular que desde las etapas tempranas del desarrollo hasta el

nacimiento, el desarrollo mental está bajo control genético y de ahí en adelante depende

de estímulos ambientales. Esta solución no responde al problema, puesto que la GU debe

aparecer en una etapa muy temprana del desarrollo en la cual podemos decir que el

embrión posee una “mente especie específica”, es decir, un estado mental compartido por

los miembros de la especie. Este estado mental típico de la especie es el análogo al estado

filotípico en el desarrollo embrionario, a partir del cual se desarrolla la mente individual

dependiendo de los estímulos ambientales. La etapa en que aparece la “mente especie

específica” es transitoria, pero la GU que genera se convierte en el organizador de la

mente individual. Por tanto, la reconstrucción de la mente individual no obedece

exclusivamente a los genes, ni a “genes mentales” o memes tipo Dawkins, sino a una

interacción que involucra varios niveles jerárquicos que incluye también un tipo de

memoria estructural intermedia entre los genes y la mente, es decir, análoga a “células



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mentales” y a “órganos mentales”. De esta manera, la analogía entre lo biológico y lo

lingüístico encajaría perfectamente.

Una vía de solución que he esbozado (Andrade, 2007) radica en analizar el problema a

dos escalas: 1. Filogenética. 2. Ontogenética. A nivel filogenético podríamos concebir

primero la existencia de una forma evolutiva temprana inestable formada por fuerzas

externas de carácter físico tipo D’Arcy Thompson14

. Segundo, un proceso de asimilación

genética tipo Waddington15

que estabiliza las formas a medida que estas se van fijando

genéticamente. Tercero, la incorporación de estas características al Bauplan a medida

que van apareciendo en la descendencia en estadios de desarrollo anteriores al cual

apareció por vez primera y por tanto independientemente del medio ambiente. Por otra

parte, a nivel ontogenético existiría una etapa temprana estable y conservada por la

información genética dada en los genes Hox pero también por la memoria supracelular

presente en el “estado filotípico”. Una vez que se ha definido el patrón general de la

forma, el proceso embriológico continúa hacia mayores grados de especificación (ley de

von Baer 16

), hasta alcanzar mayores grados de individuación después del nacimiento por

acción de los estímulos del medio ambiente. Como resultado, tenemos una explicación a

la existencia de patrones innatos en la ontogenia libres de contexto, que sin embargo a

nivel filogenético surgieron en dependencia estrecha con su contexto medio ambiental.

En el caso del origen del lenguaje también hay que abordarlo en dos escalas: 1.

Filogenética. 2. Ontogenética. A nivel filogenético podríamos, primero, sostener que el

contexto cultural de los grupos humanos primitivos generó las condiciones para la

producción de códigos analógicos compartidos como respuestas colectivas a los desafíos

14 Para D’Arcy Thompson la forma de los seres vivos se debe a la acción de fuerzas mecánicas que actúan

sobre el organismo, de esta manera la diversidad de formas se obtiene por estiramiento, acortamientos,deformaciones, etc. de un mismo plan arquetípico fundamental.15 Waddington definió la asimilación genética como el mediante el cual los caracteres originalmenteadquiridos como respuesta a las condiciones del medio por ajuste fenotípico, pueden convertirse mediante

la selección natural a lo largo de muchas generaciones, en caracteres heredados genéticamente, es decir que

se fijan apareciendo independientemente de las condiciones del medio.16 Von Baer postuló la ley del desarrollo embrionario según a cual los caracteres más generales que definen

el phylum aparecen más temprano en la ontogenia, mientras que los más específicos que identifican elgénero y la especie, aparecen tardíamente. Por tanto la ontegenia es un proceso que va de lo general a lo

más especifico.



del medio ambiente, es decir, las presiones derivadas de una organización social que

exigían un mapa mental compartido. Este lenguaje analógico sería la base para la

generación de códigos con significación convencional, como se explico anteriormente.

Segundo, el lenguaje articulado es el producto de la asimilación colectiva en forma

convencional de las significaciones analógicas. Esta asimilación supone la selección de

todas las características biológicas que son necesarias para el mantenimiento del

protolenguaje analógico. Por tanto es de esperar la fijación de algunos rasgos genéticos

que refuerzan o estabilizan esta respuesta. Tercero, la asimilación de reglas analógicas

adopta gradualmente la forma de la GU a medida que se retenien por su funcionalidad,

apareciendo cada vez más temprano en el desarrollo ontogenético. A nivel ontogenético

se observa una etapa temprana estable dada por la GU que organiza y dirige las

tendencias comunicativas del individuo. A partir de este patrón y de acuerdo con las

condiciones socio culturales se da la aparición de características más específicas por

reacción a los estímulos del ambiente. Por selección y adaptación al medio se configura

la estructura de superficie de cada una de las lenguas existentes.

El estudio biológico del origen del lenguaje conduce a la naturalización de la cultura, y

por tanto se constituye en una razón para incluir los aspectos socio-culturales en lugar de

desecharlos por el presunto carácter funcionalista que introducen a la explicación. Las

similitudes formales entre el CG y el CL, no alcanzan a explicar el innatismo de la

facultad lingüística y por tanto habría que indagar otros niveles de organización, como

sería la memoria celular y supracelular, donde otros elementos estructurales intervienen.

La búsqueda de similitudes formales a niveles supragenéticos contribuiría a resolver el

problema del origen del lenguaje en la filogénesis y el innatismo del mismo a nivel

ontogenético.

Andrade La Ontogenia Pensamiento Evol Cap 6

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