CITOESQUELETOMICROTÚBULOS: CILIOS Y

FLAGELOS, MICROFILAMENTOS Y

FILAMENTOS INTERMEDIOS.

CARACTERÍSTICAS GENERALES

• EL CITOESQUELETO ES PROPIO DE LAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS.

• ES UNA ESTRUCTURA TRIDIMENSIONAL DINÁMICA QUE SE EXTIENDE A TRAVÉS DEL CITOPLASMA.

• ESTA MATRIZ FIBROSA DE PROTEÍNAS SE EXTIENDE POR EL CITOPLASMA ENTRE EL NÚCLEO Y LA

CARA INTERNA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

• AYUDA A DEFINIR LA FORMA DE LA CÉLULA E INTERVINIENDO EN LA LOCOMOCIÓN Y DIVISIÓN

CELULAR. ES DECIR QUE EL CITOESQUELETO NO SÓLO DA ESTABILIDAD A LA CÉLULA COMO

UN ESQUELETO, SINO QUE ES TAMBIÉN COMO EL MÚSCULO INTERVIENE EN EL MOVIMIENTO

CELULAR.

FUNCIONES

• ESTABILIDAD CELULAR Y FORMA CELULAR

• LOCOMOCIÓN CELULAR

• DIVISIÓN CELULAR

• MOVIMIENTO DE LOS ORGÁNULOS INTERNOS

• REGULACIÓN METABÓLICA

SISTEMAS DE FILAMENTOS

• MICROFILAMENTOS

• MICROTÚBULOS

• FILAMENTOS INTERMEDIOS.

• PROTEÍNAS ACCESORIAS

• PROTEÍNAS REGULADORAS: REGULAN LOS PROCESOS DE ALARGAMIENTO (POLIMERIZACIÓN) Y

ACORTAMIENTO (DESPOLIMERIZACIÓN) DE LOS FILAMENTOS PRINCIPALES.

• PROTEÍNAS LIGADORAS: CONECTAN LOS FILAMENTOS ENTRE SI Y CON DISTINTAS ESTRUCTURAS

CELULARES

• PROTEÍNAS MOTORAS: SIRVEN PARA LA MOTILIDAD, CONTRACCIÓN Y CAMBIOS DE FORMA

CELULARES. TAMBIÉN TRASLADAN MACROMOLÉCULAS Y ORGANOIDES DE UN PUNTO A OTRO

DEL CITOPLASMA.

MICROFILAMENTOS

• SON LAS FIBRAS MÁS DELGADAS DE 3-6 NM

• ESTÁN FORMADOS POR LA PROTEÍNA ACTINA.

• LA ACTINA ES UNA PROTEÍNA CON FUNCIONES CONTRÁCTILES, ES TAMBIÉN LA PROTEÍNA

CELULAR MÁS ABUNDANTE. LA ASOCIACIÓN DE ESTOS MICROFILAMENTOS DE ACTINA CON LA

PROTEÍNA MIOSINA ES LA RESPONSABLE DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR.

• LOS MICROFILAMENTOS TAMBIÉN PUEDEN LLEVAR A CABO LOS MOVIMIENTOS CELULARES,

INCLUYENDO DESPLAZAMIENTO, CONTRACCIÓN Y CITIOCINESIS.

MICROFILAMENTOS- DISTRIBUCIÓN

1. FILAMENTOS TRANSCELULARES (ATRAVIESAN EL CITOPLASMA EN TODAS LAS DIRECCIONES).

2. FILAMENTOS CORTICALES (POR DEBAJO DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA)

• EN LAS CÉLULAS EPITELIALES , LOS FILAMENTOS TRANSCELULARES TRANSPORTAN ORGANOIDES,ASOCIADOS A LA PROTEÍNA MOTORA MIOSINA I.

• EN LAS CÉLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO LOS FILAMENTOS DE ACTINA TRANSCELULARES SE

LLAMAN FIBRAS TENSORAS Y ESTÁN ASOCIADAS A LA PROTEÍNA MOTORA MIOSINA II.

• LOS FILAMENTOS DE ACTINA CUMPLEN UN ROL PRINCIPAL EN LA MOTILIDAD CELULAR , DECISIVA

EN EL DESARROLLO EMBRIONARIO. EN LAS CÉLULAS MUSCULARES LOS FILAMENTOS DE ACTINA NO

SE ACORTAN NI SE ALARGAN.

• LA DROGA CITOCALASINA B PROVOCA LA DESPOLIMERIZACIÓN DE LOS FILAMENTOS DE ACTINA,DEBIDO A QUE SE UNE A SUS DOS EXTREMOS Y BLOQUEA SU CRECIMIENTO.

MICROTUBULOS• LOS MICROTÚBULOS SON TUBOS CILÍNDRICOS DE 20-25

NM DE DIÁMETRO.

• ESTÁN COMPUESTOS DE SUBUNIDADES DE LA PROTEÍNA

TUBULINA , ESTAS SUBUNIDADES SE LLAMAN ALFA Y BETA.

• LOS MICROTÚBULOS ACTÚAN COMO UN ANDAMIO PARA

DETERMINAR LA FORMA CELULAR, Y PROVEEN UN

CONJUNTO DE “PISTAS” PARA QUE SE MUEVAN LAS

ORGANELAS Y VESÍCULAS.

• LOS MICROTÚBULOS TAMBIÉN FORMAN LAS FIBRAS DEL

HUSO PARA SEPARAR LOS CROMOSOMAS DURANTE LA

MITOSIS Y LA MEIOSIS.

• CUANDO SE DISPONEN EN FORMA GEOMÉTRICA DENTRO

DE CILIOS Y FLAGELOS, SON USADOS PARA LA

LOCOMOCIÓN (AUTOPROPULSIÓN) O PARA MOVER

LÍQUIDO CIRCUNDANTE O PARTÍCULAS (MOTILIDAD).

MICROTÚBULOS Y MAP• LAS PROTEÍNAS ASOCIADAS A LOS MICROTÚBULOS RECIBEN EL NOMBRE DE

PROTEÍNAS MAP (PROTEÍNAS ASOCIADAS A LOS MICROTÚBULOS).

• POR SU LOCALIZACIÓN, PODEMOS CLASIFICARLOS EN:

1. CITOPLASMÁTICOS (CÉLULA EN INTERFASE): SON NECESARIOS COMO VÍAS DE TRANSPORTE DE

MACROMOLÉCULAS Y ORGANOIDES (VESÍCULAS, MITOCONDRIAS, ETC.), INTERVIENEN DOS PROTEÍNAS

MOTORAS QUINESINA Y DINEÍNA. EN LA NEURONA EXISTE OTRA PROTEÍNA MOTORA ASOCIADA A LOS

MICROTÚBULOS, LA DINAMINA. EN LAS NEURONAS SE HALLAN EN LAS DENDRITAS Y EN EL AXÓN, DONDE SON

ESENCIALES PARA EL CRECIMIENTO DE ÉSTE ÚLTIMO, QUE DEPENDE DEL ALARGAMIENTO DE SUS

MICROTÚBULOS. ESTE ALARGAMIENTO ES DEPENDIENTE DE LA PROTEÍNA MOTORA DINAMINA, QUE PROVOCA

EL DESLIZAMIENTO DE LOS MICROTÚBULOS, UNOS SOBRE OTROS. EN LAS NEURONAS SE HA DESCUBIERTO UNA

MAP REGULADORA, DENOMINADA TAU, QUE ESTABILIZA LOS MICROTÚBULOS. EN LA ENFERMEDAD DE

ALZHEIMER, CARACTERIZADA POR EL DETERIORO NEURONAL PROGRESIVO, ESTA ALTERADO EL

FUNCIONAMIENTO NORMAL DE ESTA PROTEÍNA Y POR LO TANTO SE VE INCREMENTADA LA INESTABILIDAD DE

LOS MICROTÚBULOS IMPOSIBILITANDO EL TRANSPORTE AXÓNICO.

2. MITÓTICOS (FIBRA DEL HUSO): |MOVILIZAN LOS CROMOSOMAS DURANTE LA MITOSIS Y LA MEIOSIS.

MICROTUBULOS Y MAP

3. CILIARES (EN EL EJE DE LOS CILIOS): CRECEN A PARTIR DE UN CUERPO BASAL O CINETOSOMA DE

ESTRUCTURA IDÉNTICA A LA DE UN CENTROSOMA QUE ACTUA COMO CENTRO DE NUCLEACIÓN DE

DÍMEROS DE ALFA-BETA TUBULINA. EL CUERPO BASAL SE ENCUENTRA POR DEBAJO DE LA MEMBRANA

PLASMÁTICA.

4. CENTRIOLARES (EN CUERPOS BASALES Y CENTRÍOLOS)

FILAMENTOS INTERMEDIOS• LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS TIENEN 10 NM DE DIÁMETRO Y PROVEEN FUERZA DE TENSIÓN

(RESISTENCIA MECÁNICA) A LA CÉLULA. SEGÚN EL TIPO CELULAR VARÍAN SUS PROTEÍNAS

CONSTITUTIVAS. PODEMOS DECIR QUE EXISTEN SEIS TIPOS DE FILAMENTOS INTERMEDIOS:

1) NEUROFILAMENTOS (EN LA MAYORÍA DE LAS NEURONAS).

2) FILAMENTOS DE DESMINA, EN EL MÚSCULO.

3) FILAMENTOS GLIALES,

| SIRVEN DE SOPORTE EN EL CEREBRO, MÉDULA ESPINAL Y SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO.

4) FILAMENTOS DE VIMENTINA EN CÉLULAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO Y EN LOS VASOSSANGUÍNEOS.

5) QUERATINAS EPITELIALES, (O FILAMENTOS DE QUERATINA O TAMBIÉN LLAMADOSTONOFILAMENTOS), EN CÉLULAS EPITELIALES.

6) LAMINOFILAMENTOS, FORMAN LA LÁMINA NUCLEAR, UNA DELGADA MALLA DE FILAMENTOSINTERMEDIOS SOBRE LA SUPERFICIE INTERNA DE LA ENVOLTURA NUCLEAR. SON LOS ÚNICOS

QUE NO SE ENCUENTRAN EN EL CITOPLASMA.

DISTRIBUCIÓN CELULAR

MOTILIDAD Y MOVIMIENTO

CELULAR

• LA MOTILIDAD Y MOVIMIENTO CELULAR SE LOGRA POR MEDIO DE CILIOS Y FLAGELOS.

• LAS CILIAS SON APÉNDICES DELGADOS, QUE SURGEN DE LA SUPERFICIE DE DISTINTOS TIPOS

CELULARES. LOS CILIOS DE MAYOR LONGITUD SE LLAMAN FLAGELOS. LAS ESTRUCTURAS CILIARES SE

ENCUENTRAN EN EPITELIOS ESPECIALIZADOS EN EUCARIONTES. POR EJEMPLO, LAS CILIAS BARREN

LOS FLUIDOS SOBRE CÉLULAS ESTACIONARIAS EN EL EPITELIO DE LA TRÁQUEA Y TUBOS DEL

OVIDUCTO FEMENINO (TROMPAS DE FALOPIO).

• LOS FLAGELOS, SON IMPORTANTES PARA EL MOVIMIENTO CELULAR. SON MÁS LARGOS QUE LAS

CILIAS PERO SUS ESTRUCTURAS INTERNAS DE MICROTÚBULOS SON SIMILARES. LOS FLAGELOS

PROCARIÓTICOS Y EUCARIÓTICOS POSEEN ESTRUCTURAS MUY DIFERENTES.

MOVIMIENTO DE ORGANELOS INTERNOS

• EL CITOESQUELETO ACTÚA COMO UN ANDAMIAJE SOBRE EL CUAL, CON LA AYUDA DE LAS

PROTEÍNAS ACCESORIAS (COMO POR EJEMPLO LAS PROTEÍNAS MOTORAS) ES POSIBLE MOVER

ORGANELAS, CROMOSOMAS, PROVOCAR FLUJOS CITOPLASMÁTICOS Y LOGRAR LA DIVISIÓN

CELULAR (CITOCINESIS).

• LAS PROTEÍNAS ACCESORIAS MOTORAS, SON MOTORES PROTEICOS QUE LIGAN DOS MOLÉCULAS Y

QUE UTILIZANDO ATP , PROVOCAN EL DESPLAZAMIENTO DE UNA MOLÉCULA CON RESPECTO A LA

OTRA. ESTAS PROTEÍNAS TIENEN UN EXTREMO MOTOR QUE UNEN AL CITOESQUELETO

(MICROTÚBULOS Y ACTINA) Y POR EL EXTREMO LIGANTE PUEDEN UNIRSE A DIFERENTES TIPOS DE

ESTRUCTURAS MOLECULARES, COMO POR EJEMPLO ORGANELAS, VESÍCULAS U OTRAS PROTEÍNAS

DEL CITOESQUELETO.

• EJEMPLOS DE PROTEÍNAS MOTORAS:

• MIOSINA QUE SE UNE A ACTINA

• QUINESINA O KINESINA QUE SE UNE A MICROTÚBULOS

• DINEÍNA QUE SE UNE A MICROTÚBULOS

• CUANDO SE CONECTAN A OTROS MICROTÚBULOS, LAS PROTEÍNAS MOTORAS PUEDEN CAUSAR

MOVIMIENTO SI LOS EXTREMOS ESTÁN FIJOS (CILIAS Y FLAGELOS) O EXTENDER LA LONGITUD DE LOS

PAQUETES DE FIBRAS SI LOS EXTREMOS ESTÁN LIBRES.

MATRIZ EXTRACELULAR

• LA MEC ES UN MEDIO DINÁMICO

• REGULA FUNCIONES CELULARES DURANTE LA REMODELACIÓN Y EL CRECIMIENTO CELULAR

NORMAL Y PATOLÓGICO, COMO EN EL DESARROLLO EMBRIONARIO Y TODA UNA SERIE DE

PROCESOS QUE ACONTECEN EN EL ORGANISMO ADULTO POR EJEMPLO, LA COAGULACIÓN

SANGUÍNEA, LA CURACIÓN DE HERIDAS, LA INFLAMACIÓN, LA REPARACIÓN DE TEJIDOS

DAÑADOS, Y LA ERRADICACIÓN DE INFECCIONES. PARADÓJICAMENTE, LA ADHESIVIDAD A LA

MEC PUEDE FACILITAR TAMBIÉN, LA APARICIÓN DE ARTRITIS REUMATOIDE, ATAQUES

CARDÍACOS, LOS ACCIDENTES CEREBRO VASCULARES (ACV), LA INVASIÓN TUMORAL Y LA

METÁSTASIS.

• LAS CÉLULAS DEL CUERPO SE MANTIENEN PEGADAS UNAS A OTRAS Y A UN MATERIAL

COHESIVO EXTRACELULAR (LA MEC), QUE LAS CIRCUNDA. ESTA COHESIÓN ES ESENCIAL

PARA LA SUPERVIVENCIA, YA QUE MANTIENE UNIDOS A LOS TEJIDOS. LAS CÉLULAS NORMALES

NO LOGRAN SOBREVIVIR SI NO ESTÁN ADHERIDAS A ALGÚN TIPO DE SUSTRATO O ENTRE ELLAS.

COMPONENTES

• FLUIDOS:

• GLICOSAMINOGLICANOS (POLISACÁRIDO) Y

• PROTEOGLICANOS (GLICOPROTEÍNA).

• FIBROSOS:

• PROTEÍNAS ESTRUCTURALES (COLÁGENOS) Y

• PROTEÍNAS ADHESIVAS (FIBRONECTINA, LAMININA).

COMPONENTES FLUIDOS

• GLICOSAMINOGLICANOS, UN HETEROPOLISACÁRIDO QUE SE HALLAN ASOCIADOS ENTRE SÍ O A

GLICOPROTEÍNAS LLAMADAS PROTEOGLICANOS.

• LOS GLICOSAMINOGLICANOS Y LOS PROTEOGLICANOS SE ASOCIAN ENTRE SÍ FORMANDO

AGREGADOS MOLECULARES DE GRAN TAMAÑO. TIENEN UN PAPEL ESTRUCTURAL OTORGAN

RESISTENCIA MECÁNICA A LOS GOLPES DEBIDO A SUS PROPIEDADES VISCOSO ELÁSTICAS.

• TODOS LOS GLICOSAMINOGLICANOS, SON MOLÉCULAS ÁCIDAS CON NUMEROSAS CARGAS

NEGATIVAS. ADEMÁS, TODOS LOS GLICOSAMINOGLICANOS, EXCEPTO EL ÁCIDO HIALURÓNICO,POSEEN GRUPOS SULFATOS (TAMBIÉN UN GRUPO ÁCIDO). POR LO TANTO PODEMOS DECIR QUE EL

CARÁCTER ÁCIDO DE LOS PROTEOGLICANOS Y LOS GLICOSAMINOGLICANOS, LOS CONDUCE A

FIJAR CATIONES (NA+, K+), EN CONSECUENCIA CONSTITUYEN UNA RESERVA DE ESTOS. POR OTRA

PARTE LOS CATIONES ESTÁN RODEADOS DE AGUA, ESTO AUMENTA EL VOLUMEN (TURGENCIA) DE

LA MEC. DEBIDO A QUE LOS PROTEOGLICANOS RETIENEN AGUA, SON DIRECTAMENTE

RESPONSABLES DEL GRADO DE HIDRATACIÓN DE LA MATRIZ EXTRACELULAR (VER OTROS

POLISACÁRIDOS EN COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS SERES VIVOS).

COMPONENTES FIBROSOS

• COLÁGENO: GLUCOPROTEÍNAS FIBRILARES PRESENTES EN LOS

TEJIDOS CONJUNTIVOSPRINCIPALES TIPOS DE COLÁGENOS:

• TIPO I: PRESENTE EN LA DERMIS, LOS HUESOS Y EN LOS TENDONES.

• TIPO II: PRESENTE EN EL CARTÍLAGO.

• TIPO III: EXISTE EN LA DERMIS

• TIPO IV: SE ENCUENTRA EN LA MEMBRANA BASAL

• LA SUBUNIDAD DE COLÁGENO, SE LLAMA TROPOCOLÁGENO

(TROPOS, EN GRIEGO SIGNIFICA BASTONCITO). ESTÁ FORMADO POR

TRES CADENAS POLIPEPTÍDICAS DE 1050 AMINOÁCIDOS CADA UNA.UNO DE CADA TRES AMINOÁCIDOS ES UNA GLICINA, SEGUIDO MUY

PROBABLEMENTE DE UNA PROLINA O HIDROXIPROLINA.

• CADA CADENA POLIPEPTÍDICA SE DENOMINA ALFA. POR LO TANTO

DEBEN UNIRSE TRES HÉLICES ALFA (ALFA 1, ALFA 2 Y ALFA 3), PARA

FORMAR EL BASTONCITO DE TROPOCOLÁGENO.

COMPONENTES FIBROSOS

• PROTEÍNAS ADHESIVAS: FIBRONECTINA Y LAMININA

• LA FIBRONECTINA, ES UNA GLICOPROTEÍNA ENCONTRADA EN LA MAYORÍA DE LAS MATRICES EXTRACELULARES

EN FORMA DE AGREGADOS O FIBRILLAS. ESTA IMPORTANTE PROTEÍNA ADHESIVA, CUMPLE FUNCIONES QUE

INVOLUCRAN PROCESOS DE ADHESIÓN, COMO LA MIGRACIÓN Y LA INVASIÓN CELULAR. LA FIBRONECTINA

MEDIA UNA VARIEDAD DE ADHESIONES UNIÉNDOSE AL FIBRINÓGENO/FIBRINA (COAGULACIÓN SANGUÍNEA), COLÁGENO, HEPARÁN SULFATO Y AL ÁCIDO HIALURÓNICO (FIG.6.16).

• LA LAMININA ES UNA GLICOPROTEINA DE ADHESIÓN QUE SE ENCUENTRAN EN TODAS LAS MEMBRANAS BASALES

(SE ENCUENTRA ASOCIADA AL COLÁGENO IV). LA LAMININA CUMPLE UNA FUNCIÓN ESTRUCTURAL MUY

IMPORTANTE. PARTICIPA EN LA MIGRACIÓN, PROLIFERACIÓN Y DIFERENCIACIÓN CELULAR.

• ES LA PRIMERA PROTEÍNA ADHESIVA QUE APARECE EN LA MEC, DURANTE EL DESARROLLO EMBRIONARIO.

VIDEO

• EL INTERIOR CELULAR

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