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    64 INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero 2012

    INTRODUCC IN

    El despertardel pensamientoEn cooperacin con antroplogos, genetistas y neurlogos,los arquelogos intentan reconstruir los orgenes de nuestropensamiento y, con ello, el inicio de nuestras sociedades,

    tradiciones y culturas. Tales investigaciones constituyenlos pilares de un prometedor enfoque multidisciplinar:la arqueologa cognitiva

    P

    de aos con unAustralopithecus que, al mordis-quear con mala fortuna una nuez, se parti un dien-

    te. Quiz fue entonces cuando la necesidad des-pert al ingenio y, por vez primera, aquel remoto

    antepasado nuestro decidi emplear una piedra para cascar elfruto. Y, quin sabe?, tal vez al hacerlo se desprendiesen del gui-

    jarro algunas esquirlas con las que, ms tarde, aprendi a des-membrar presas.

    As o de manera semejante pudo haber comenzado la histo-ria cultural del hombre. En cualquier caso, con tan revolucio-naria innovacin (la fabricacin intencionada de una herra-mienta) dio comienzo el Paleoltico. Por entonces ya habantranscurrido unos cuatro millones de aos desde que nuestrosprimeros antepasados se separaron de la rama de los simios an-tropomorfos y evolucionaron hasta convertirse en prehomni-dos, o australopitecinos. Ms tarde, de estos descenderan losprimeros homnidos que, conHomo ergaster, abandonaron elcontinente africano hace 1,9 millones de aos.

    El proceso evolutivo que condujo a la aparicin del hombremoderno no sigui una trayectoria lineal. Entre los australopi-tecinos se encontraban tambin especies ms robustas, loshombres cascanueces, cuya evolucin continu por una sen-da independiente de la del gneroHomo. En vez de utensilioslticos, usaban sus poderosas mandbulas para partir los alimen-tos duros. Finalmente, solo los homnidos consiguieron adap-tarse al entorno; un desarrollo que culmin hace 200.000 aoscon la aparicin deHomo sapiens.

    Esos millones de aos de evolucin establecieron los requi-sitos indispensables para el salto cultural del hombre. Desde co-

    mienzos del Paleoltico, el encfalo haba ido incrementandopaulatinamente su tamao; algunas regiones cerebrales sufrie-hedYWcX_ei][dj_YeioWkc[djWhedik[Y_[dY_W$JeZe[bbef[h-

    miti el desarrollo de facultades cognitivas extraordinarias: laYWfWY_ZWZfWhWbWfbWd_YWY_d"[bZ_i[eYh[Wj_lee[b^WXbW"Wi

    como la competencia para aprender nuevas tcnicas y combi-narlas. Todas esas facultades se encuentran asociadas a la evo-lucin de nuestro cerebro.

    Sin embargo y a menos que, a falta de haber hallado otraclase de objetos, contemos con una visin distorsionada de aque-lla poca, parece que nuestros predecesores se limitaron du-rante largo tiempo a aplicar dichas capacidades a la fabricacinde utensilios de piedra y al uso del fuego. La diversidad cultu-ral comenz hace 300.000 aos, despus de que, segn los clcu-los actuales, el 90 por ciento de la historia evolutiva del hom-

    bre ya hubiera transcurrido. Entonces, nuestros antepasadosaprendieron nuevas tcnicas lticas, inventaron un pegamentosinttico y elaboraron diversos tipos de herramientas hasta en-tonces desconocidas.

    Hace 40.000 aos, mucho despus de queHomo sapiens yahubiera adquirido sus rasgos anatmicos modernos, lleg aEuropa una revolucin cultural. Provenientes de frica, los hu-manos comenzaron a agruparse en sociedades complejas, crea-ron objetos artsticos, pintaron las paredes de sus cavernas yentonaron las primeras melodas musicales. Poco despus,Homosapiens haba desplazado a los ltimos representantes contem-porneos de su propio gnero, los neandertales.

    Karin Schlott es profesora de arqueologa

    en la Universidad de Heidelberg

    Karin Schlott

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    Febrero 2012, InvestigacionyCiencia.es 65

    ILUSTRACINDEJURAJLIPTK;MUSEODEPREHISTORIADEHALLE;OFICINAPARALAARQUEOLOGA

    YPRESERVACINDELLEGADOHISTRICODESAJONIA-ANHALT

    En comparacin conHomo sapiens,los neander-

    tales exhiban una constitucin muy robusta. A pesar

    de ello, perdieron la batalla competitiva contra el

    hombre moderno hace unos 30.000 aos.

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    PALEOGENT ICA

    Genticade la cognicinLa secuenciacin del genoma humano aviv la esperanza de entendermejor el desarrollo cognitivo de nuestra especie. Hoy, sin embargo,las principales preguntas siguen an sin respuesta

    A

    " -mano ha triplicado su tamao y, con ello, su complejidad neu-ronal. Durante dcadas, los expertos han intentado desentraarbWiYWhWYj[hij_YWiWdWjc_YWioi_eb]_YWiZ[bW[lebkY_d

    Y[h[XhWb$BW][dj_YW^WXWfhec[j_Zeh[l[b|hi[bWi0[d(&&)i[Z[iY_\h[b][decWYecfb[jeZ[b^ecXh[ceZ[hde1ZeiWeic|ijWhZ[ i[YecfWhYed[bZ[dk[ijhefWh_[dj[l_lec|iY[hYWde"[bY^_cfWdYQvaseGkdei^WY[^kcWdei5"fehA$I$FebbWhZ1?9, julioZ[(&&/S"o[d(&'&"[b]hkfeZ[_dl[ij_]WY_db_Z[hWZefehIlWdj[FXe"Z[b

    ?dij_jkjeCWnFbWdYaZ[7djhefebe]W;lebkj_lWZ[B[_fp_]"fh[i[djbWfh_-c[hWl[hi_dZ[b][decWZ[bd[WdZ[hjWb"Z[bgk[i[^WXWi[Yk[dY_WZekd

    ,& fehY_[dje$JhWikdZ[Y[d_eZ[]hWdZ[iWlWdY[i"bW][dj_YWe\h[YWkdd-c[he_dYWbYkbWXb[Z[fei_X_b_ZWZ[ifWhWi[]k_hbWf_ijWWbeh_][dZ[bWYe]d_ -cin humana.

    =hWY_WiWbWYecfWhWY_dZ[dk[ijhe][decWYed[bZ[beifh_cWj[ioejhWi

    [if[Y_[iWd_cWb[i"bei[nf[hjei[dfWb[e][dj_YW^WdfeZ_ZeYedhcWhgk[[b

    ][decW^kcWde^WYWcX_WZe[ddkc[heieiWif[YjeiWbebWh]eZ[bW[lebk -Y_d$;c[h]_[heddk[lei][d[i"ejheiZ[iWfWh[Y_[hedoWb]kdeii[ceZ_YW -hed$I_d[cXWh]e"bWiYedi[Yk[dY_WiZ[[ijeiYWcX_eiWddei[Yecfh[dZ[d

    X_[d1ieXh[jeZe"[dbegk[h[if[YjWWbW\kdY_edWb_ZWZZ[bei][d[iWieY_WZei$

    IedfeYWibWieYWi_ed[i[dbWigk[i[^Wd[njhWZeYedYbki_ed[iZ[d_j_lWi"

    Yece^WeYkhh_Ze[d[bYWieZ[bei][d[igk[YedjhebWdbeih[Y[fjeh[ieb\Wj_ -lei[d Wb]kdeifh_cWj[i o"[d fWhj_YkbWh"[d[b ^ecXh[$>eoiWX[ceigk[ bW

    [lebkY_dh[Zk`eikdc[he$I[Yh[[gk[[bbeeX[Z[Y[Wgk[dk[ijheiWdj[fW-iWZei\k[hedZ[f[dZ_[dZeYWZWl[pc[deiZ[bi[dj_ZeZ[beb\Wje"jWdjefWhW

    buscar comida como para interaccionar con otros miembros de su especie.IWX[ceijWcX_dgk[[dbW^_ijeh_Wj[cfhWdWZ[bW^kcWd_ZWZWfWh[Y_

    kd][dgk[_cfb_YkdWdejWXb[c[`ehWfWhWdk[ijheih]Wdeii[dieh_Wb[i$

    9ecejeZeibeiYWjWhh_dei"[b^ecXh[fei[[[dbWh[j_dWjh[if_]c[djeigk[

    fei_X_b_jWdbWl_i_dZ[bYebeh$;bh[ijeZ[beicWc\[hei"[dYWcX_e"iebeYk[d -jWdYedZei$9WZWkdeZ[[ijeif_]c[djei[ii[di_Xb[Wkd_dj[hlWbeZ[bed-

    Aunque hoy sabemos que el genoma hu-mano ha cambiado de diversas maneras alo largo de la evolucin, el origen de dichasm`D`y`Dym y

    Se conocen numerosos genesrelacionados`D`Dmy`DDjyUD-jDy`yUymy`yDD`yE` -yym`Dm`y

    E N S N T E S I S

    Miriam Nol Haidle

    Miriam Nol Haidle es coordinadora del proyectode investigacin El papel de la cultura en lasprimeras expansiones humanas de la AcademiarZDfrrfrOrrDrrDrrZDfrDDrDZD

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    Febrero 2012, ?dl[ij_]WY_edo9_[dY_W$[i67

    %ec-Xh[Z[

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    bios de tamao, a los que llamamos crecimiento, y los de forma,denominados desarrollo. En estos dos procesos, cerebro y cr-neo se afectan mutuamente como consecuencia de los genesque comparten, de los elementos anatmicos que se encuentranen contacto y de las funciones comunes que ambos han de in-j[]hWh$9eceh[ikbjWZe"YWZW[b[c[dje_dko[[dbW\ehcWojW-mao del otro, razn por la que podemos emplear el crneocomo testigo de la anatoma cerebral.

    Ya los primeros estudios paleoneurolgicos prestaron aten-cin a los rasgos del endocrneo que se hallaban relacionados decWd[hWZ_h[YjWYedbWi[ijhkYjkhWiZ[bWikf[hY_[Y[h[XhWb$;d

    bWXWi[Z[bYh|d[e"feh[`[cfbe"fk[Z[dWfh[Y_Whi[beieh_Y_ei

    por los que se introducen los nervios que penetran en el cerebro.JWcX_dZ[`Wd^k[bbWibWiWhj[h_WiobWil[dWigk[i[Z_h_][dW

    las meninges. Una de las lneas de investigacin de nuestro gru-po incluye, de hecho, el estudio del sistema vascular cerebral. Setrata de un aspecto que reviste un inters especial, puesto quepermite formular, entre otras, algunas hiptesis relacionadas conla actividad metablica del cerebro.

    El patrn anatmico del sistema venoso se muestra bastan-te similar en todos los homnidos, tanto los actuales como los

    extintos. Se conocen, no obstante, algunas variaciones, lo queha llevado a proponer diferencias en los procesos de termorre-]kbWY_dY[h[XhWb$9edi_Z[hWY_ed[ii_eb]_YWiWfWhj["[ijeihWi -gos tambin se han utilizado para estudiar las relaciones exis-tentes entre especies y poblaciones, ya que suelen trasmitirsegenticamente. De hecho, suelen emplearse en antropologa fo-rense y en arqueologa para determinar el grado de parentescoentre individuos.

    Quiz mayor inters revista el sistema arterial, puesto queexhibe bastantes variaciones entre las especies del generoHomo.

    Al comparar la arteria menngea media en humanos fsiles ymodernos, podemos apreciar cambios en la posicin y la formaZ[[ijeilWiei$F[he"ieXh[jeZe"bbWcWbWWj[dY_dbWYecfb[`_-dad vascular que exhibe nuestra especie, la cual presenta redes

    muy desarrolladas en comparacin con las especies extintas.Dado que an desconocemos numerosos aspectos relativos a la

    estructura y funcin de estos sistemas vasculares, ese aumentoen el nivel de reticulacin carece de una interpretacin clara.Se ha propuesto que podra guardar relacin con la regulacintrmica del cerebro, con sus necesidades metablicas o con laproteccin fsica de la corteza. Sin embargo, a pesar de todo loque la evolucin parece haber invertido en este sistema vascu-lar, su funcin contina siendo un enigma.

    LOS ORGENES DE UN CEREBRO COMPLEJOJWcX_dbWiY_hYkdlebkY_ed[iY[h[XhWb[iZ[`Wdiki^k[bbWi[d

    la pared endocraneal. Estas trazas pueden ser muy dbiles, porlo que a menudo se requiere cierta experiencia para interpre-tarlas. En el pasado se les ha concedido gran importancia, so-

    bre todo al dar por sentado que a cada regin cerebral debacorresponderle un aspecto cognitivo. Hoy sabemos que, aun-que existan reas cerebrales especializadas en funciones con-cretas, los procesos cognitivos se basan en la integracin de va-h_Wih[Z[id[khWb[i"fehbegk[deh[ikbjWWYedi[ WXb[WieY_Wh

    de forma demasiado rgida funciones cognitivas a zonas cere-XhWb[i[if[YYWi$

    No obstante, el frecuente vnculo entre daos cerebrales muy

    localizados y algunas disfunciones cognitivas sugiere que, contodo, algunos procesos dependen de regiones crticas, las cua-les habran ido especializndose a lo largo de la evolucin. En-tre todas las zonas cerebrales, las que ms atencin han recibi-Ze[d[bfWiWZe^Wdi_ZebWiZ[bb[d]kW`[0[b|h[WZ[8heYW[d

    los lbulos frontales) y la de Wernicke (entre los lbulos tempo-rales y los parietales). Sin embargo, la estructura general de es-tas circunvoluciones cerebrales en todas las especies humanasextintas presenta un esquema muy similar a las del hombre mo-derno, y las posibles diferencias escapan a la resolucin que pue-den ofrecer los moldes endocraneales. En particular, tambin lasreas de Broca y de Wernicke pueden reconocerse en los moldesde los primeros humanos, comoHomo habilis uHomo ergaster,los cuales datan de hace unos dos millones de aos.

    Bien es cierto que pueden observarse cambios en algunasproporciones, lo que sugiere variaciones en el volumen de de-

    Los moldes endocraneales permiten obtener inormacinneurolgica de gran valor. Este molde digital (verde) permitedistinguir el tamao y la geometra de algunos lbulos y cir-cunvoluciones del individuo KNM-ER 3733, un representantedeHomo ergasterque vivi en rica hace dos millones de aos.

    rbitas

    Maxilla

    Lbulos frontales Lbulos parietales

    Lbulos temporales

    Lbulos occipitales

    Cerebelo

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    j[hc_dWZWi|h[Wi$BWiZei|h[WiZ[bb[d]kW`[i[ck[ijhWdfhe -porcionalmente ms anchas en los humanos modernos y en losneandertales, algo que quizs apunte a la emergencia de nue-

    vas habilidades cognitivas en estos dos grupos. No obstante, la_Z[dj_YWY_dZ[jWb[iYWcX_eideh[ikbjWjWdYbWhW"oWgk[kdW

    misma rea cerebral puede hallarse involucrada en varias fun-Y_ed[i$;bb[d]kW`["feh[`[cfbe"]kWhZWkdW[ijh[Y^Wh[bWY_d

    con nuestra capacidad para usar las manos. Al respecto, unapregunta abierta es si los simios antropomorfos cuentan con al-gn equivalente de estas reas humanas.

    A pesar del inters histrico que han suscitado las reas aso-Y_WZWiWbb[d]kW`["bWigk[c|iWj[dY_d[ij|dh[Y_X_[dZeZk-rante los ltimos son los lbulos parietales. En el estudio de es-tas regiones y del sistema frontoparietal se centra otra de lasbd[WiZ[jhWXW`eZ[dk[ijhe]hkfe"oWgk["Yecel[h[cei"ik

    evolucin parece guardar una estrecha relacin con la del cere-bro deHomo sapiens.

    El cerebro del hombre moderno posee una forma particular-mente esfrica, debida, sobre todo, a la geometra de sus reasparietales. Esta diferencia con las especies extintas no obedecea un proceso gradual, sino que resulta exclusiva de nuestra es-pecie. Tampoco puede explicarse a partir del proceso de ence-falizacin, ya que los neandertales posean un cerebro inclusoms grande que el nuestro, que, sin embargo, no exhiba dichageometra globular.

    Esa forma aparece como consecuencia de un proceso morfo-gentico muy temprano en la vida del individuo, prximo al na-cimiento. Se trata de una etapa del desarrollo inexistente en loschimpancs o en los neandertales. A pesar de haber reconocidodesde hace tiempo que las reas parietales humanas poseen com-ponentes diferentes de las que se observan en otros primates,WddeZ_ifed[ceiZ[YecfWhWY_ed[iZ[jWcWec|i[if[Y-

    YWi$;bbei[Z[X[WbWZ_YkbjWZZ[beYWb_pWhbc_j[iYeckd[io

    biolgicamente homogneos de estos lbulos, caracterizados poruna gran heterogeneidad morfolgica y funcional.

    Al respecto, ya existan algunas hiptesis sobre un aumentorelativo de las reas parietales en el gneroAustralopithecus,

    lo que se habra debido a una retrocesin de un surco poste-rior a estas, el sulcus lunatus. Tambin se han hallado indiciosde un incremento de las proporciones parietales lateralmen-te, sobre todo enHomo habilis (un grupo bastante debatido

    y que quizs integrase a varias especies, no todas ellas perte-necientes al generoHomo). Tambin en los neandertales se ob-serva una ampliacin lateral de las regiones parietales inferio-res y superiores.

    Sin embargo, es en los humanos modernos donde el cambioen las proporciones parietales reviste una magnitud tal comofWhWW\[YjWhWbW][ec[jhWZ[bY[h[Xhe[dikYed`kdje$7b]kdei

    crneos fsiles de hace entre 100.000 y 150.000 aos, halladosen frica Oriental y Oriente Prximo, ya evidencian esta mor-fologa. Sin embargo, otros fsiles africanos algo ms antiguosogk[fheXWXb[c[dj[f[hj[d[Y_[i[dWbWbd[Wbj_YWceZ[hdW

    no presentan estos cambios parietales tan evidentes. Ello sugie-re que el origen de Homo sapiens quiz no se halle vinculadode manera tan estricta al origen de un cerebro anatmicamen-te moderno.

    Qu aspectos cognitivos podemos asociar a esas reas pa-rietales? Las ms profundas (aquellas que quiz guarden unamayor relacin con el cambio geomtrico del cerebro moderno,como el surco intraparietal) se hallan vinculadas a nuestra ca-pacidad de simulacin. A partir de la interaccin entre la vista

    y las actividades manuales, estas regiones representan una in-terfaz entre el mundo externo y el interno. Generan un sistemade coordenadas exterior y otro del individuo, los cuales compo-

    M T O D O S E S T A D S T I C O S

    Estudio de la variabilidadPara estudiar las diferencias morfolgicas entre dos individuos, primero se construyen modelos geomtricos simples del crneo y del

    cerebro a partir de los puntos anatmicos de mayor relevancia funcional. Despus, se emplean tcnicas de estadstica multivariante

    (que analiza las relaciones de todos los elementos a la vez) para obtener el conjunto de reglas que, por razones de funcin o de estruc-

    DjxxDxxDlDD-`D0-jDDD`xlx-DxxllDDDlxx`DUx

    espacio de dos o tres dimensiones.

    Modelos geomtricosReconstruccin digital de Mladec 1, un fsil anatmicamente moderno del Pleistoceno superioreuropeo datado en unos 30.000 aos de antigedad. Sobre ella se han representado variosmodelos geomtricos (lneas y puntos anatmicos) del crneo (izquierda) y del endocrneo(derecha). La comparacin entre los modelos de distintos individuos o especies permitedeterminar sus diferencias morfolgicas.

    Anlisis de la variacin morfolgicaComparacin entre la geometra parietal de Homosapiens y la de los humanos extintos. Una funcinde interpolacin (Thin-Plate Spline, diseadaoriginalmente para aplicaciones de ingeniera)permite caracterizar la deformacin espacialresultante. Las variaciones se representan sobreun plano bidimensional (retculo verde).

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    nen un espacio virtual en el que, entre otras cosas, puedenrealizarse experimentos mentales.

    Otras reas parietales desempean tambin un papel en la_dj[]hWY_dZ[bWc[ceh_Wo[bb[d]kW`["WiYece[dbWi\WYkb-tades de clculo. Las reas parietales superiores y las intrapa-rietales se encuentran conectadas con las zonas frontales, lo queha dado pie a teoras frontoparietales sobre la evolucin de lainteligencia. Las mismas regiones se han asociado a patronesde integracin cerebral (esquemas de correlacin entre estruc-turas anatmicas) y puede que se relacionen asimismo con la

    velocidad mental.

    Aunque son numerosos los cambios evolutivos que no se de-`WdWdWb_pWhWfWhj_hZ[b[ijkZ_eZ[bWceh\ebe]W[dZeYhWd[Wb"

    ciertos aspectos morfolgicos del endocrneo s permiten extraerWb]kdWiYedYbki_ed[ii_eb]_YWi$;bc[jWXeb_iceobWj[hcehh[ -]kbWY_dY[h[XhWb"feh[`[cfbe"Z[f[dZ[d[djh[ejhei\WYjeh[iZ[

    la geometra y del tamao del encfalo: aparte de los procesosh[]kbWZeh[iZ[YWh|Yj[hi_eb]_Ye"jWcX_dbW\ehcWZ[kdh-gano desempea un papel relevante a la hora de caracterizar los

    patrones de dispersin del calor. El elevado consumo energti-co de nuestro cerebro constituye una caracterstica muy particu-lar tanto de dicho rgano (es el que ms energa consume) comode nuestra especie (tan elevado coste calrico resulta exclusivodeHomo sapiens). Si tenemos en cuenta que, adems, las neu-ronas no pueden sufrir cambios en la temperatura, podemos con-cluir que el estudio de los factores de termorregulacin cerebrali[Wdje`Wckofhec[j[Zeh$

    CIENCIAS PARA EL CEREBRO;bY[h[Xhe[i[bh]Wdec|iYecfb[`egk[YedeY[cei$;ijWc-

    bin el ms caracterstico de los primates en general y de nues-tra especie en particular. Sin embargo, an desconocemos su

    biologa. Pero, sobre todo, ignoramos los procesos cerebrales apartir de los cuales emerge la mente. Los trminos cognicin einteligenciai_]k[dh[ikbjWdZeZ_\Y_b[iZ[Z[d_h"obei_dj[djei

    fehYkWdj_YWhoZ[iYh_X_hikilWh_WY_ed[ii[^WdceijhWZejWd

    necesarios y tiles como poco resolutivos.En el estudio de la evolucin del cerebro, solo un enfoque

    multidisciplinar puede ofrecer hiptesis completas e interesan-tes. La paleoneurologa examina las variaciones de la morfolo-ga endocraneal en especmenes fsiles. A su lado, se requierenconocimientos arqueolgicos para proporcionar un marco cul-tural al registro antropolgico. Los neuroanatomistas estudianlos rasgos que diferencian a unas especies actuales de otras, ybWX_egkc_YWobWX_ebe]Wceb[YkbWh_dl[ij_]WdbeiWif[Yjei-siolgicos y genticos de los procesos neurales. La neurociruga

    y la neurologa revisten una importancia fundamental a la horaZ[WdYbWhjeZe[i[Yed`kdjeWbWeXi[hlWY_dYbd_YW$O"ZkhWd-te los ltimos aos, tambin la psicologa y psiquiatra han rea-lizado grandes aportaciones a las teoras evolutivas.

    La integracin de todas esas disciplinas ha generado nue-vos campos de investigacin, como la arqueologa cognitiva.Si bien la mayora de tales estudios se encuentran an en susinicios, puede que los primeros avances que este enfoque mul-tidisciplinar prometedor no tarden en llegar. Mientras tanto,continuaremos investigando para tratar de reconstruir los pro-cesos de evolucin cerebral en los homnidos extintos y ennuestra propia especie, pues, en palabras de Santiago Ramno9W`Wb0JeZe^ecXh[fk[Z[i[h"i_i[befhefed["[iYkbjehZ[

    su propio cerebro.

    P A R A S A B E R M S

    The human fossil record. Vol. 3: Brain endocasts. The paleoneurological evidence. RalphDdDDfrf$ZDr3?D=r"%rD?dGeometric morphometrics and paleoneurology: Bra in shape evolution in the genusHomo.DrrJournal o f Human Evolu tionddCranial shape and size variation in human evolution: Structural and functional perspec-tives.DrrChilds Nervous SystemdddThe rise ofHomo sapiens: The evolution of modern thinking. rfrZ"fr5D==rDZrdThe human brain evolving.fDDfrfd$ZDr?Dd!D3ZZ%ZD53rrr0OZD3rrd3rrr0rdfZrOrfr

    D AT O S F I S I O L G I C O S

    Termorregulacincerebral

    Nuestro cerebro constituye el rgano que ms energa consume.

    Ese elevado gasto calrico, fundamental para su funcionamiento,

    resulta exclusivo de Homo sapiens, por lo que representa un par-

    -x``Dx`xxxyxx`D"

    moldes endocraneales pueden aportar informacin sobre facto-

    x`xDxx`xxDj`-D -

    neos o la termorregulacin cerebral.

    Irrigacin vascularLas tcnicas de angiotomografa permiten analizar la irrigacin vascular delcerebro en individuos vivos. Estas imgenes muestran una reconstruccindigital de la distribucin de los senos venosos menngeos con relacin a laanatoma del crneo (izquierda) y del cerebro (derecha).

    Termorregulacin"mymymymy`Dyy`D`DDmU`local de temperaturas en funcin de la forma cerebral. Aqu se reproducenlas reas cerebrales ms fras (azul) y las ms calientes (rojo) sobre los

    moldes endocraneales de tres homnidos.

    Australopiteco

    Neandertal

    Humanomoderno