5.4. Meriania nobilis Triana 5.4.1. Descripción morfológica · violeta de 15-21 mm de longitud,...

Resultados 50

5.4. Meriania nobilis Triana

5.4.1. Descripción morfológica

Cimas compuestas terminales, 160-270 mm; flores bisexuales, actinomorfas,

pentámeras; pedicelos teretes de 9-18 mm de longitud, de color verde rojizo, glabros; dos

brácteas escuamiformes, 2-3 mm de longitud y menos de 0.5 mm de ancho, rojizas,

glabras, caedizas entre el estadio dos y tres, ápice agudo, margen entero; hipanto

campanulado (Fig. 15 A), de 17-23 mm de longitud y 10-11 mm de ancho, glabro, rojizo;

cáliz caliptrado con lóbulos de 6-8 mm de longitud y 3-5 mm de ancho, rojizos, glabros

(Fig. 15 B), perennes hasta maduración del fruto; cinco pétalos contortos en botón, 49-51

mm de longitud, 30-40 mm de ancho, libres, azul-violeta, obovados a espatulados, ápice

obcordado (Fig. 15 C); estambres 10, dimórficos, cinco de anteras cortas y cinco de

anteras más largas. Los cinco estambres con anteras de mayor tamaño, presentan

filamentos morados de 22-23 mm de longitud, anteras con dos tecas, basifijas, azul-

violeta de 15-21 mm de longitud, poro apical, conectivo amarillo prolongado de 6-7 mm;

mientras que los cinco estambres de anteras más cortas presentan filamentos morados

de 25-26 mm de longitud, anteras moradas de 9-13 mm de longitud, poro apical,

conectivo prolongado amarillo de 5-6 mm de longitud (Fig. 15 D); estilo de 27-32 mm de

longitud, violeta, curvo, glabro, estigma capitado (Fig. 15 C).

5.4.2. Estructura del ovario y el hipanto antes de antesis

A diferencia de las anteriores especies estudiadas, en Meriania nobilis no hay tabiques y,

por tanto, no hay bolsillos anterales; tampoco hay fusión completa entre los tejidos del

ovario y los tejidos del hipanto. Los tejidos del ovario y el hipanto están fusionados sólo

en la zona inferior del ovario, en 1/5 de su longitud (6 mm). Antes de la antesis las diez

anteras se encuentran encurvadas y se localizan en el espacio que queda entre el ovario

y el hipanto, en las sinuosidades que presenta la pared externa del ovario (Fig. 15 B). A

partir de la antesis, el ángulo entre el conectivo y el filamento de los estambres cambia y

las anteras pasan a tener una posición erecta y extrorsa (Fig. 15 C). El ovario es

.

Resultados 51

externamente glabro (Fig. 15 B), de placentación axial y de placentas intrusivas que

soportan numerosos óvulos anátropos. Los lóculos del ovario tienen una longitud

aproximada de 11 mm, se encuentran entre 0.2-0.3 mm por encima del nivel de

formación de los haces mayores del hipanto (Fig. 16 A).

Figura 15. Meriania nobilis, detalles de la morfología externa de la flor. A. Corte

longitudinal de botón, estadio 5; B. Vista externa del ovario; C. Apariencia externa de la

flor, vista superior; D. Estambres; at: antera, co: conectivo, fl: filamento, hi: hipanto, lc:

lóbulos del cáliz, ov: ovario, pe: pedicelo, pt: pétalos, st: estilo. Escala A-D = 10 mm.

52 Anatomía y morfología comparada del desarrollo del ovario y fruto en la tribu

Cyphostyleae (Melastomataceae)

Vascularización del pedicelo, el receptáculo y el hipanto: El pedicelo presenta un

cilindro vascular bicolateral (cc) conformado por (11-12) haces vasculares discretos,

conectados por tejido vascular interfascicular (Figs. 16 B, E); y 5 a 25 haces corticales

que surgen desde el cilindro vascular (hc; Figs. 16 B-C, E-F). A nivel del receptáculo

salen en dirección a la corteza, a partir del cilindro vascular, los 10 haces mayores del

hipanto (hh) y en dirección a la médula alrededor de ocho haces medulares más

pequeños (Figs. 16 C, F). Los 10 haces mayores se separan del cilindro central en dos

grupos intercalados de cinco haces cada uno; primero se separan los cinco haces que a

lo largo del botón floral quedan opuestos a los lóculos y en seguida el otro grupo de cinco

haces que quedan opuestos a los septos del ovario (Fig. 16 F-K). Por encima del nivel de

formación de los haces mayores del hipanto, los haces medulares y el tejido vascular

remanente del cilindro central del pedicelo se organizan en forma de estrella de cinco

brazos en el centro del receptáculo (Figs. 16 D, G). La vascularización del hipanto está

conformada por los 10 haces mayores del hipanto y por los haces corticales (Fig. 16 I, K-

L, N).

Vascularización del ovario, el estilo y el estigma: La vascularización del ovario se

conforma a partir del tejido vascular, dispuesto en forma de estrella de cinco brazos en el

receptáculo. Desde cada punta de la “estrella” se forman cuatro haces vasculares, los

cuales se organizan en un círculo alrededor de las “estrella” y posteriormente se fusionan

en pares conformando los 10 haces dorsales del ovario (cinco mediales de los carpelos,

opuestos a los lóculos hm y cinco laterales, opuestos a los septos hl; Figs. 16 H, J). Al

nivel de la base de los lóculos, desde el tejido restante de la estrella, cinco haces

ventrales (hv), que quedan enfrentados a los septos y un sexto haz ventral que queda en

el centro del eje del ovario (Figs. 16 I, K). Desde la base de los lóculos y hasta el nivel

superior de las placentas, a partir de haces provenientes de las “estrella” vascular del

receptáculo y de los seis ventrales del ovario, se forman los haces vasculares de las

placentas, que vascularizan a los óvulos (hvp; Figs. 16 I, K).

Resultados 53



Figura 16 (Viene de la página anterior). Meriania nobilis, estructura y anatomía floral.

A. Diagrama de sección longitudinal del botón antes de antesis (Estadio 5); B-U.

Diagramas y fotografías de cortes transversales a diferentes niveles; las líneas

trasversales en A indican el nivel del diagrama correspondiente, mientras que los niveles

de corte de las fotografías corresponden a los del diagrama ubicado encima de cada

fotografía; at: anteras, cc: cilindro vascular central, fl: filamentos, hc: haces corticales,

he: haces vasculares del estilo, hh: haces mayores del hipanto, hl: haces laterales de los

carpelos, hm: haces mediales de los carpelos, hv: haces ventrales del ovario, hvp:

haces vasculares de las placentas, lc: lóculos del cáliz, lo: lóculos del ovario, p:

placentas, pt: pétalos, te: trazas vasculares de los estambres, tp: trazas de los pétalos,

ts: trazas de los sépalos. Escala = 500µm. E-G, J-K, M-O, S-U. Coloración con

safranina-fast green, cortes en micrótomo.

Resultados 55

El sexto haz vascular central se consume, después de aportar a formación de los haces

vasculares de las placentas; mientras que los cinco haces ventrales más externos

circulan a lo largo de todo el eje del ovario y a nivel del estilo, donde se ubican alrededor

del tejido de transferencia (Figs. 16 H-R, T). Los haces mediales y laterales de los

carpelos circulan por toda la pared del ovario y en el estilo rodean al tejido de

transferencia intercalados con los haces ventrales del ovario, conformando los haces

vasculares del estilo y el estigma (he; Figs. 16 L-R, T).

Vascularización del perianto: Cada uno de los 10 estambres presenta un solo haz

vascular (te) que surge a partir de los 10 haces mayores del hipanto. Por encima del nivel

de ramificación de los haces vasculares de los estambres (Figs. 16 M, O), los 10 haces

mayores del hipanto se anastomosan formando un anillo del que surge una traza foliar

por cada pétalo (tp), que luego se divide en tres (Figs. 16 P-Q, S-T). Los tejidos

vasculares restantes del anillo del hipanto se dividen formando tres trazas por cada

sépalo (ts; Figs. 16 R-U).

5.4.3. Desarrollo

Se establecieron nueve estadios de desarrollo así: (1) Desde el inicio del ápice

meristemático hasta botones de 1 mm de longitud, en los que se da la organogénesis

floral, el bauplan es de tipo epigineo apendicular, en donde el ápice floral inicialmente

cóncavo, en el momento de emergencia de los primordios de los sépalos, se hace

convexo permaneciendo así durante todo el desarrollo; desde el inicio de su desarrollo el

gineceo es parcialmente ínfero, encontrándose la zona superior de los lóculos y del

gineceo libre; y la zona inferior inmersa en los tejidos del hipanto; posteriormente la

proporción del gineceo que queda libre cambia por un crecimiento más pronunciado en

su parte superior (Figs. 17 A-B); (2) Botones de entre 1 y 5 mm, en donde más de 1/3 de

la longitud del botón corresponde a los lóculos del cáliz (Figs. 17 C-D); (3) Botones entre

5 y 15 mm, los lóculos del cáliz corresponden entre 1/4 y 1/5 de la longitud del botón

(Figs. 17 E-F); (4) Botones de 15 a 18 mm de longitud, la proporción del cáliz en el botón

se mantiene respecto al estadio anterior pero el color cambia desde el verde claro que se



observaba en todos los estadios anteriores a rojo oscuro, especialmente en la zona del

botón expuesta al sol (Figs. 17 G-H); (5) flor en antesis, se presenta la apertura de los

pétalos y la exposición de las anteras, las cuales previamente se encontraban insertas

entre el ovario y el hipanto (Figs. 17 I-J); (6) flor abierta hasta la caída del perianto (con o

sin fecundación; Fig. 17 K); (7) flores sin perianto (Figs. 17 L-M), dura alrededor de una

semana; (8) frutos donde la zona correspondiente al ovario es mucho más voluminosa

que en los estadios anteriores, presentando una forma redondeada (Fig. 17 N) y dura

alrededor de 14 semanas; (9) frutos secos, tienden a quedar péndulos en el árbol y a

partir de este momento comienza la dehiscencia y dispersión de las semillas (Fig. 17 O).

Cambios tisulares del pedicelo y el receptáculo: En la médula del pedicelo se

presenta un aumento inicial en el número promedio de capas celulares, desde 13.9 ±

2.59, en los primeros estadios a 15.8 ± 1.19 en el estadio siete y un aumento más

acentuado desde el estadio siete hasta el estadio ocho, donde se alcanza un promedio

29.8 ± 2.49 capas de células (Tabla 8). En la corteza el incremento en el número

promedio de capas celulares se da hacia el inicio del desarrollo, desde 13.8 ± 1.67 en el

estadio uno hasta 36.8 ± 3.85 en el estadio siete, luego el número de capas celulares en

la corteza del pedicelo se mantiene más o menos constante hasta el estadio ocho (frutos

maduros; Tabla 8).

Resultados 57



Figura 17 (página anterior) Meriania nobilis, estadios del desarrollo. A. Vista externa de

inflorescencia parcial con dos botones, estadio 1; B. Corte longitudinal de botón, estadio

1 (coloración safranina – fast green); C-D. Botón, estadio 2, vista externa y corte

longitudinal, respectivamente; E-F. Botón, estadio 3, vista externa y corte longitudinal,

respectivamente; G-H. Botón, estadio 4, vista externa y corte longitudinal,

respectivamente; I-J. Botón, estadio 5, vista externa y corte longitudinal, respectivamente

vista externa botón, estadio 5; K. Vista superior flor, estadio 6; L-M. Flor sin perianto,

estadio 7, vista externa y corte longitudinal, respectivamente; N. Vista externa fruto

maduro, estadio 8; O. Vista externa fruto seco, estadio 9; at: antera, co: conectivo, fl:

filamento, hi: hipanto, lc: lóbulos del cáliz, ov: ovario, pe: pedicelo, pt: pétalos, st: estilo.

Escala: A-B = 0.5 mm; C-D = 1 mm; E-H = 5 mm, I-O = 10 mm.

En el receptáculo el incremento en el número de capas de células se da hacia el inicio

del desarrollo del botón y luego durante la maduración del fruto. En la médula se

presenta un incremento en el número de capas celulares, de 7.9 ± 0.83 en el estadio uno

a 18.4 ± 2.26 en el estadio dos y desde 18.4 ± 2.71 en el estadio cuatro a 25.5 ± 0.93 en

el estadio ocho. En la corteza de 25.6 ± 1.40 en el estadio cuatro a 36.9 ± 3.40 en el

estadio siete y finalmente 101.1 ± 101.1 en frutos maduros (estadio ocho; Tabla 8).

También se observan diferencias en el tejido vascular del pedicelo, a lo largo del

desarrollo de la flor-fruto. En el estadio uno el tejido vascular es procambial, del dos al

seis se observan tejidos vasculares primarios y en fruto (estadios siete y ocho) se

observan tejidos vasculares secundarios (Figs. 18 A-E), en el receptáculo, de igual forma,

los tejidos vasculares se lignifican más a medida que madura el ovario (Figs. 18 F-J). En

cuanto al área celular promedio, hay un incremento constante a lo largo de todo el

desarrollo (Tabla 8), y se observa células en pares en los diferentes estadios, lo cual

constituye evidencia de división celular reciente. En botones del estadio dos, se observan

células que se sobretiñen de safranina, en la médula del pedicelo y en la región más

externa de la corteza del pedicelo y el receptáculo. A lo largo de todo el desarrollo se

observan abundantes drusas, no hay lignificación de tejidos parenquimáticos y los

espacios intercelulares son es inconspicuos y de tamaño constante a lo largo de todo el

desarrollo (Fig. 17).

Resultados 59

Tabla 8. Número promedio de capas celulares y área promedio de las células en el

pedicelo y el receptáculo para los diferentes estadios de desarrollo en Meriania nobilis.

Estadio 1 2 4 7 8

Longitud 0-1 mm 1-5 mm 15-18 mm

Flor sin

perianto

fruto

maduro

Número de capas

celulares en la médula

del pedicelo.

13.9 ±

2.59 13.4 ± 3.46 12.8 ± 3.28 15.8 ± 1.19 29.8 ± 2.49

Área promedio células

médula pedicelo (µm²). 6.8 ± 2.40 36.2 ± 32.5 304.3 ± 203.2 406.4 ± 346.9

451.6 ±

377.2

Número de capas

celulares en la corteza

del pedicelo.

13.8 ±

1.67 23.3 ± 1.67 20.1 ± 3.31 36.8 ± 3.85 33.4 ± 3.33


corteza, pedicelo (µm²).

52.1 ±

30.7 64.2 ± 49.9 324.0 ± 292.7 562.0 ± 353.9

574.3 ±

476.3

Número de capas

celulares en la médula

del receptáculo.

7.9 ± 0.83 18.4 ± 2.26 18.4 ± 2.71 22.4 ± 5.28 25.5 ± 0.93


médula, receptáculo

(µm²).

109.8 ±

89.07

120.3 ±

90.55

196.4 ±

151.37 667.6 ± 480.5

3249.6 ±

3225.19

Número de capas

celulares en la corteza

del receptáculo.

19.9 ±

3.91 25.3 ± 2.49 25.6 ± 1.40 36.9 ± 3.40 101.1 ± 6.38


corteza, receptáculo

(µm²).

346.2 ±

175.55

368.2 ±

243.61

294.5 ±

213.03 552.2 ± 363.03

942.5 ±

666.43



Figura 18. A-E. Meriania nobilis, cortes transversales del pedicelo en los estadios 1, 2, 4,

6 y 8 respectivamente; F-J. Cortes transversales del receptáculo en los estadios 1, 2, 4, 6

y 8 respectivamente; cc: cilindro vascular central, hc: haces corticales, hh: haces

mayores del hipanto. Escala A-C = 100 µm; D-J = 500 µm. A-I. Coloración con safranina

– fast green, cortes en micrótomo; J. Coloración con tionina, corte a mano alzada.

Cambios en los tejidos del ovario: El número promedio de capas de células se

mantiene constante a lo largo de todo el desarrollo en la pared externa de los lóculos y se

incrementa en los septos de los lóculos y en el eje central de ovario. En los septos el

incremento se da entre el estadio tres (9.3 ± 1.58 µm²) y el estadio siete (17.1 ± 2.30

µm²); mientras que en el eje central del ovario el número promedio de capas celulares se

incrementa desde 38.0 ± 4.0 µm² en el estadio siete hasta 141.1 ± 1.18 µm² en el estadio

ocho (Fruto maduro; Tabla 9). El área promedio de la las células en las tres zonas

Resultados 61

observadas en el ovario, se incrementa en forma constante desde el inicio del botón floral

hasta el fruto maduro (Tabla 9), se observa además células en pares, como evidencia de

división celular reciente en los tres primeros estadios del desarrollo. A partir de frutos en

estadio ocho, se da un aumento en el grado de lignificación de los tejidos vasculares del

ovario, en el tamaño de espacios intercelulares en el eje del ovario; la epidermis de los

lóculos del ovario se lignifica y se presentan cristales tipo drusa en el eje del ovario

(Fig.19).

Tabla 9. Número promedio capas celulares y área promedio celular, en la pared externa,

los septos y el eje central del ovario a lo largo del desarrollo en Meriania nobilis.

Estadio 1 2 4 7 8


Flor sin

perianto

Fruto

hinchado

Número células en la pared

externa de los lóculos. 9.9 ± 1.96 9.1 ± 1.25 8.8 ± 1.75 9.0 ± 2.73

8.8 ±

2.185

Número capas de células en

los septos de los lóculos. - 10.1 ± 0.64 9.25 ± 1.6

17.1 ±

2.30

15.3 ±

3.33

Número capas de células en

el eje del ovario. 16.4 ± 2.23 - 38.0 ± 2.20 38.0 ± 4.0

141.1 ±

1.18

Área promedio células pared

lóculos (µm²). 20.8 ± 8.90

19.1 ±

11.32 44.7 ± 39.47

169.4 ±

70.97

238.1 ±

149.75


septos lóculos (µm²). - 12.3 ± 8.76 30.2 ± 17.59

159.5 ±

105.2

170.0 ±

96.82

Área promedio células en el

eje (µm²). - - 64.3 ± 47.68

152.0 ±

69.0

177.9 ±

72.06



Cambios en los tejidos del hipanto: En el hipanto se presenta un incremento constante

en el número de capas de células, desde 25.1 ± 1.13 µm² en el estadio uno hasta 67.4 ±

9.58 µm² en el estadio ocho. El área celular promedio se mantiene constante a lo largo

del desarrollo del botón (396.7 µm²) y durante la maduración del fruto presenta un

incremento (Tabla 9).

Figura 19. Meriania nobilis, cortes transversales a nivel del ovario y el hipanto; A. En

estadio 1; B. En estadio 2; C-D. En estadio 4, detalle del ovario y del hipanto

respectivamente; E-F. En estadio 6, detalle del ovario y del hipanto respectivamente; G-

H. En estadio 7, detalle del ovario y del hipanto respectivamente; at: antera, hc: haces

corticales, hh: haces mayores del hipanto, hi: hipanto, hl: haces laterales de los

carpelos, hm: haces mediales de los carpelos, hv: haces ventrales del ovario, hvp:

haces vasculares de las placentas, o: óvulos; ov: ovario, p: placenta, te: trazas

vasculares de los estambres. Escala: A-B = 100 µm; C-H = 500 µm. A-F, H. Coloración

con safranina – fast green, cortes en micrótomo; G. Coloración con tionina, corte a mano

alzada.

A lo largo de todo el desarrollo se observan abundantes drusas en el hipanto. En botones

del estadio dos, hacia la región más externa del hipanto, se presenta células que

sobretiñen de safranina (Fig. 18 B). Se presenta un incremento en el tamaño de espacios

Resultados 63

intercelulares en tejidos parenquimáticos, a partir del estadio cuatro (Fig. 18 D, F, H); y

por encima del nivel de los pétalos, diferenciación de esclereidas en pequeños grupos (1-

7 células) en estadio ocho.

Finalmente, encontramos que el incremento en el volumen del fruto presentado entre los

estadios siete y ocho en Meriania nobilis, se da por un aumento en el área de las células

del hipanto y del eje del ovario, de alrededor de un 100%; y de las células de la pared del

ovario, de alrededor de un 400%; así como en el número promedio de capas celulares en

el eje y los septos del ovario entre un 100 y un 300% (Tablas 9 y 10).

Tabla 10. Número promedio de capas celulares y área promedio de las células en el

hipanto en Meriania nobilis.

Estadio 1 2 4 7 8


Flor sin

perianto

fruto

hinchado

Número capas celulares

en el hipanto. 25.1 ± 1.13 50.9 ± 7.72 74.38 ± 6.1

72.5 ±

6.41 67.4 ± 9.58

Área promedio en células

del hipanto (µm²).

397.5 ±

288.52

336.3 ±

197.87

454.1 ±

217.49

400.1 ±

179.94

854.1 ±

837.99

5.4.4. Dehiscencia

En el estadio nueve, los tejidos no lignificados del hipanto y el ovario comienzan a

necrosarse y se caen, quedando sólo el eje central del ovario, las placentas, el

endocarpo lignificado, los haces vasculares principales del hipanto y el anillo vascular del

ápice del ovario que forman una estructura a manera de canastilla (Fig. 17 O). La

dehiscencia del gineceo es inicialmente apical loculicida y posteriormente también basal

septicida. Las paredes del ovario se rompen por la sutura medial de los lóculos,



inicialmente por el ápice y luego a lo largo de toda su longitud. Los septos se separan del

eje central del ovario y los carpelos se separan del eje (Fig. 17 O).

Resultados 65

5.5. Miconia notabilis Triana


Cimas terminales erectas de 40-115 mm; flores bisexuales, actinomorfas, flores

octámeras, pedicelo terete, glabro, de color blanco, de 1-3 mm de longitud; dos brácteas

linear-lanceoladas de 2 mm de longitud y 1 mm de ancho, caedizas entre el estadio

cuatro y el seis (Fig. 20 A), color verde claro, ápice acuminado, margen entera, cubiertas

por tricomas estrellados; hipanto campanulado de 4-6 mm de longitud y 5-7 mm de

ancho, color blanco, con tricomas estrellados que se desprenden en el estadio cuatro,

blanco; lóbulos del cáliz triangulares de 1-2 mm de longitud y 3-4 mm de ancho, blancos,

ápice cuspidado, con tricomas estrellados, perennes hasta fruto; pétalos ocho, 6-9 mm

de longitud y 5-6.5 mm de ancho, color blanco, obovados, de ápice suavemente

obcordado (Fig. 20 A); estambres 15-17, filamentos amarillos de 7 mm de longitud,

anteras blancas de 3-4 mm de longitud, conectivo blanco pronunciado en forma

rectangular de 1-2 mm de longitud; estilo curvo de 12-13 mm (Fig. 20 B); estigma

claviforme.

Figura 20. Miconia notabilis, detalles de la morfología externa de la flor. A.

Inflorescencia, vista lateral de botones estado 5, vista inferior de flor; B. corte longitudinal

de la flor; at: antera, br: brácteas, fl: filamento, hi: hipanto, lc: lóbulos del cáliz, ov:

ovario, pe: pedicelo, pt: pétalos, st: estilo. Escala A-B= 5 mm.

Resultados 66

5.5.2. Estructura del ovario antes de antesis

El ovario presenta seis lóculos y está unido parcialmente al hipanto, en ½ de su longitud

(aproximadamente 1.5 mm; Figs. 20 B, 21 A). No presenta tabiques ni bolsillos anterales.

Antes de la antesis, las diez anteras se encuentran encurvadas y se localizan en el

espacio que queda entre el ovario y el hipanto (Fig. 21 A), en las sinuosidades que

presenta la pared externa del ovario. A partir de la antesis el ángulo entre el conectivo y

el filamento de los estambres cambia y las anteras pasan a tener una posición erecta y

extrorsa en la antesis (Fig. 20 B). La pared del ovario es glabra, los seis lóculos del

ovario tienen una longitud aproximada de 2 mm (Fig. 21 A) y contienen en su interior

placentas intrusivas con numerosos óvulos anátropos.

Vascularización del pedicelo, receptáculo e hipanto: El pedicelo presenta un cilindro

vascular bicolateral (cc) formado por 15-18 haces vasculares conectados por tejido

interfascicular; adicionalmente, en el centro se encuentran cinco haces medulares

perifloemáticos (Figs. 21 B, E). A nivel del receptáculo, el cilindro vascular se amplia,

localizándose periféricamente y junto con los haces medulares conforma una red de

haces vasculares (Figs. 21 C-D, F-H, K) a partir de la cual, se forman los 15-17 haces

mayores del hipanto (hh) y la vascularización del ovario (Figs. 21 I, L).

Vascularización del ovario, el estilo y el estigma: Al nivel de la base de los lóculos,

justo por encima de la red vascular del receptáculo, la vascularización del ovario está

conformada en la zona cortical por los seis haces mediales (hm) y los 30-36 haces

laterales (hl) de los carpelos; y hacia la zona central del ovario por los seis haces

ventrales (hv) del ovario y por los 20-24 haces vasculares de las placentas (hvp) que

vascularizan a cada uno de los óvulos, a través de las placentas localizadas desde la

base de los lóculos hasta la zona inferior del eje del ovario del ovario (Figs. 21 D, G-M).

La vascularización del estilo (he) y el estigma se confoma, en el ápice del ovario, a patir

de los haces mediales, laterales y ventrales del los carpelos (Figs. 21 N, Q).

Resultados 67

Resultados 68

Figura 21 (Viene de la página anterior) Miconia notabilis, estructura y anatomía floral.

A. Diagrama de sección longitudinal del botón antes de antesis (Estadio 5). B-S.


trasversales en A indican el nivel del diagram correspondiente, mientras que los niveles

de corte de las fotografías corresponden a los del diagrama ubicado encima de cada

fotografía; cc: cilindro vascular central, hd: haces dorsales del ovario, he: haces

vasculares del estilo; hh: haces mayores del hipanto, hv: haces ventrales del ovario, l:

lóculos del ovario, te: trazas vasculares de los estambres; tp: trazas vasculares de los

pétalos. Escala A = 2 mm; B-S = 500 µm. E-G, L, M, Q, R. Coloración con safranina –

fast green, cortes en micrótomo; K, S. coloración con tionina, cortes a mano alzada.

Vascularización del perianto: Por encima del nivel del ovario, a partir de los haces

mayores del hipanto, se forma ventralmente un haz que vasculariza a cada uno de los

estambres (te) y lateralmente dos haces (Figs. 21 O, Q); por encima del nivel en que se

forman las trazas de los estambres, los haces laterales a los mayores del hipanto

conectan a los mayores en un anillo vascular. A partir de este anillo, se forma una traza

foliar por cada pétalo, que rápidamente divide en tres y más arriba, el anillo se fragmenta

Resultados 69

en números haces que finalmente forman tres trazas por cada uno de los sépalos (Fig.

21 P, S).

5.5.3. Desarrollo

Se establecieron nueve estadios del desarrollo: (1) Botones color verde rojizo, desde el

inicio del ápice meristemático hasta la conformación de botones de 1 mm de longitud y

hasta 1.2 mm de ancho, en los que se da la organogénesis floral, presenta bauplan de

tipo epigineo apendicular y desde el inicio de su desarrollo el gineceo es parcialmente

ínfero, encontrándose la zona superior de los lóculos y del gineceo libre; y la zona inferior

inmersa en los tejidos del hipanto (Fig. 22 A); (2) Botones verde claro de 1 a 3 mm de

longitud y 1.3-3 mm de ancho, los lóculos del cáliz representan entre 1/3 y 1/5 de la

longitud total del botón (Figs. 22 B-C); (3) Botones de 4 a 6 mm de longitud, el gineceo y

las anteras continúan su crecimiento, pero además se da un crecimiento más

pronunciado del perianto y del estilo; el cáliz recubre a la corola y representa menos de ¼

de la longitud total del botón (Figs. 22 D-F); (4) Botones esféricos de 6-7 mm de diámetro

hasta inicio de la antesis floral (Figs. 22 G-J); (5) Botones en antesis de 7-22 mm de

longitud, su apariencia es un poco más alargada que la del estadio cuatro y presenta una

constricción en la base de los sépalos, incluye la apertura de los pétalos y la exposición

de las anteras, las cuales antes se encontraban insertas en los lóculos anterales (Figs.

22 K-L); (6) Flor abierta hasta la caída del perianto (con o sin fecundación) (Figs. 22 M-

N); (7) Fruto (u ovario no fecundado) de color crema, 6 mm de ancho (Figs. 22 O-P); (8)

Fruto rosado de 10 mm de ancho (Fig. 22 Q); (9) Fruto maduro color negro 10 mm de

ancho (Fig. 22 R).

Resultados 70

Resultados 71

Figura 22 (página anterior) Miconia notabilis, estadios del desarrollo. A. Corte

longitudinal de botón, estadio 1; B-C. Botón, estadio 2, vista externa y corte longitudinal

respectivamente; D. Vista externa botón, estadio 3; E-F. Corte longitudinal, estadio 3; G-

H. Botón, estadio 4, vista externa y corte longitudinal respectivamente; I. Vista externa

botón, estadio 5; J-K. Botón, estadio 5, corte longitudinal y vista externa respectivamente;

L. Corte longitudinal de botón, estadio 5; M-N. Flor, estadio 6, vista superior y corte

longitudinal respectivamente; O-P. Estadio 7, vista externa y corte longitudinal

respectivamente estadio; Q. Vista externa fruto maduro, estadio 8; R. Vista externa fruto

maduro, estadio 9; at: anteras, br: brácteas, fl: filamento, hi: hipanto, lc: lóbulos del

cáliz, o: óvulos, ov: ovario, pe: pedicelo, pt: pétalos, st: estilo. Escala: A = 0.5 mm; B-H

= 1 mm; I-R = 5 mm.

Cambios tisulares en el pedicelo y el receptáculo: En la médula y en la corteza del

pedicelo el incremento en el número promedio de capas celulares se restringe a los dos

primeros estadios de desarrollo (Tabla 11), mientras que en la médula y en la corteza del

receptáculo se observa un aumento constante en el número promedio de capas celulares

(Tabla 11); se presentan también células en pares, en todos los estadios del desarrollo,

como evidencia de división celular reciente. En cuanto al área celular promedio

encontramos, en la médula del pedicelo, un incremento entre el estadio uno y cuatro

seguido por cese en el aumento del área celular promedio y finalmente un incremento

más pronunciado entre los estadios siete y ocho; en la corteza del pedicelo y en la

médula del receptáculo el incremento del área celular promedio está restringido a los

estadios uno a cuatro y en la corteza del receptáculo el incremento en el área celular

promedio se da a lo largo de todo el desarrollo (Tabla 11). Se observan, cristales tipo

drusa y aumento en el tamaño de espacios intercelulares a partir del estadio cuatro, se

presenta también esclereidas dispersas el parénquima del pedicelo y el receptáculo, en

frutos en estadio nueve (Fig. 23).

Resultados 72

Tabla 11. Promedio de capas celulares y área promedio de las células en el pedicelo y el

receptáculo para los diferentes estadios de desarrollo en Miconia notabilis.

Estadio 1 2 3 4 7 8

Longitud 0-1 mm 1-4 mm 4-6 mm 6-7 mm

Flor sin

perianto

fruto

maduro

Número células en el

diámetro en la médula

del pedicelo.

12.1 ±

0.64

14.8 ±

1.58

14.5 ±

1.07

14.1 ±

1.89

14.8 ±

2.38 15.9 ± 2.70


médula, pedicelo (µm²).

36.2 ±

18.24

131.7 ±

77.97

479.9 ±

592.83

581.0 ±

317.74

599.9 ±

237.62

764.1 ±

292.62

Número capas de

células en la corteza

del pedicelo.

13.9 ±

1.36

16.9 ±

2.30

16.3 ±

3.11

16.6 ±

1.51

17.5 ±

2.20 17.4 ± 2.67


corteza, pedicelo (µm²).

31.2 ±

19.9

151.8 ±

72.12

978.8 ±

498.59

1843.9 ±

1114.33

1490.3 ±

373.18

1370.3 ±

575.00


diámetro de la médula

receptáculo.

19.3 ±

0.89

23.6 ±

2.20

27.5 ±

5.83

30.4 ±

2.77

33.3 ±

2.50 32.6 ± 1.60



(µm²).

26.4 ±

9.08

277.3 ±

99.81

442.0 ±

605.45

849.1 ±

446.10

890.4 ±

459.79

854.1 ±

1222.83

Número capas de

células en la corteza del

receptáculo.

22.1 ±

3.04

28.2 ±

5.30

28.5 ±

5.50

28.8 ±

2.43

31.6 ±

1.69 44.4 ± 2.50



(µm²).

43.2 ±

21.89

292.1 ±

100.91

650.4 ±

336.65

1594.6 ±

877.52

1862.8 ±

904.66

2218.8 ±

2430.85

Resultados 73

Figura 23. Miconia notabilis, cortes transversales a nivel del pedicelo y el receptáculo de

Miconia notabilis; A. De botón, estadio 1; B-C. De botón, estadio 2; D-E. De botón,

estadio 3; F-G. De botón, estadio 4, H-I. De botón, estadio 5; J-K. De fruto, estadio 8; F.

De fruto, estadio 9; cc: cilindro vascular central, hh: haces vasculares mayores del

hipanto, hl: haces carpelares laterales, med: haces vasculares medulares. Escala: A-M

= 500 µm. A-G, J-M. Coloración con tionina, cortes a mano alzada; H-I. Coloración con

safranina – fast green, cortes en micrótomo.

Resultados 74

Cambios tisulares en el Ovario: En los septos y en la pared externa del ovario el

número promedio de capas celulares se mantiene constante a lo largo de todo el

desarrollo, mientras que en el eje central del ovario se presenta un incremento entre los

estadios uno y cuatro (Tabla 12). En cuanto al área celular promedio, en el ovario sólo

hay aumento en el eje central del ovario entre los estadios dos y cuatro (Tabla 12). Hay

presencia de células en pares en todos los estadios de desarrollo, lo que indica división

celular reciente; cristales tipo drusa y aumento en el tamaño de espacios intercelulares a

partir del estadio dos (Fig. 30).

Tabla 12. Promedio de células y área promedio celular, en la pared externa, los septos y

el eje central del ovario a lo largo del desarrollo de Miconia notabilis.

Estadio 1 2 3 4 7 8


Flor sin

perianto

fruto

hinchado

Número células en la

pared externa de los

lóculos. -

16.3 ±

1.49

15.9 ±

2.10

17.5 ±

1.77

16.1 ±

2.90

16.3 ±

3.69

Número capas de células

en los septos de los

lóculos. -

8.1 ±

1.13

8.9 ±

2.23

8.9 ±

1.89 8.3 ± 1.49 9.1 ± 0.64

Número capas de células

en el eje del ovario. -

17.1 ±

3.27

23.1 ±

1.25

30.6 ±

2.77

29.0 ±

4.20 -


pared lóculos (µm²). -

23.1 ±

10.20

85.9 ±

96.73

106.1 ±

93.56

505.2 ±

778.87

481.1 ±

352.34


septos lóculos (µm²). -

14.8 ±

8.59

46.6 ±

27.64

72.5 ±

55.35

170.5 ±

132.11

206.2 ±

118.28

Área promedio células en

el eje (µm²). -

25.4 ±

8.79

208.6 ±

144.26

189.0 ±

122.99

593.6 ±

432.67

1242.6 ±

708.46

Resultados 75

Figura 24. Miconia notabilis, cortes transversales a nivel del ovario y el hipanto; A. De

botón, estadio 1; B. De botón, estadio 2; C. De botón, estadio 3; D. De botón, estadio 4,

E. De botón, estadio 5; F. De fruto, estadio 8; G. De fruto, estadio 9; at: anteras; ba:

bolsillos anterales, c: pared externa de los carpelos, hh: haces mayores del hipanto, hi:

hipanto, hl: haces laterales de los carpelos, hm: haces mediales de los carpelos, hv:

haces ventrales del ovario, hvp: haces vasculares de las placentas, lc: lóbulos del cáliz,

lo: lóculos del ovario, o: óvulos, p: placentas. Escala: A-E = 500 µm; F-G = 1 mm. A-D,

F-G. Coloración con tionina, cortes a mano alzada; E. Coloración con safranina – fast

green, cortes en micrótomo.

Resultados 76

Cambios tisulares del hipanto: Se observa un incremento en el número promedio de

capas celulares entre los estadios uno y cuatro; mientras que el área celular promedio se

incrementa en forma constante a lo largo de todo el desarrollo (Tabla 13). Se observan

células en pares en todos los estadios de desarrollo, cristales tipo drusa a partir del

estadio dos, aumento en el tamaño de espacios intercelulares a partir del estadio cuatro;

en el estadio ocho se forman algunas esclereidas en la región externa del mesocarpo y

en el estadio nueve, una a dos capas de células por debajo de la epidermis, se presenta

un anillo concéntrico (de 3 a 4 células de ancho) con abundantes esclereidas, que le dan

una textura coriácea al fruto; mientras que las células del eje central del ovario, las

placentas, los carpelos y la región interna del hipanto pierden cohesión probablemente

por disolución de la lamela media dándole una consistencia fluida a los tejidos del interior

del fruto (Fig. 24 G).

Tabla 13. Promedio de capas celulares y área promedio de las células en el hipanto de

Miconia notabilis.

Estadio 1 2 3 4 7 8


Flor sin

perianto

fruto

hinchado

Número capas de

células en el hipanto 18.4 ± 1.85

39.6 ±

2.92

43.4 ±

3.11

48.9 ±

3.18

51.1 ±

2.03

49.3 ±

8.51


del hipanto (µm²) -

28.9 ±

19.67

282.3 ±

200.77

346.2 ±

227.43

789.3 ±

470.76

854.1 ±

1222.83

Se presenta durante la maduración del fruto un incremento en el área de las células de

la pared del ovario (entre un 300-400%), el hipanto (entre un 100-200%) y en eje central

del ovario, de alrededor de un 600%, el cual genera el incremento en volumen que se

observa durante la maduración del fruto.

Resultados 77

5.5.4. Dehiscencia

Fruto Indehiscente, dispersión por zoocória, aunque no se registraron visitas de

animales, en la literatura se encuentra que puede ser consumido por primates (Castaño

et al. 2010), humanos (Otero et al. 2006) y murciélagos (Estrada-Villegas et al. 2007). En

el estadio nueve, los tejidos del endocarpo y parte del mesocarpo pierden cohesión y se

rompen, probablemente por disolución de las lámelas medias, de tal forma que el interior

del fruto adquiere una consistencia jugosa mientras, que la region externa del mesocarpo

presenta una consistencia coreácea (Fig. 25 J-P), dada por el anillo de esclereidas

formado en éste.

Resultados 78

5.6. Miconia squamulosa Triana


Cimas terminales erectas, 45-8 mm (Fig. 25 A); flores bisexuales, actinomorfas,

pentámeras, ocasionalmente hexámeras, sésiles, sin bractéas florales; hipanto

campanulado de 3-4 mm de longitud y 2-4 mm de ancho, pardo verdoso, con tricomas

estrellados; lóbulos del cáliz 1-2 mm de longitud, triangulares de ápice cuspidado, color

pardo verdoso (Fig. 25 B) tricomas estrellados, perennes hasta maduración del fruto;

pétalos 5(-6) de 3-5 mm de longitud y 2-3 mm de ancho, blancos, libres, obovado a

espatulados, ápice obcordado; estambres 10(-12), filamentos blancos de 3-4 mm de

longitud, anteras blancas, basifijas, con dos tecas, de 2-3 mm de longitud con una

prolongación en la base y poro apical, conectivo blanco no prolongado (Fig. 25 C); estilo

recto blanco de 7-9 mm de longitud, estigma claviforme.

5.6.2. Estructura del ovario y el hipanto antes de antesis

El ovario es externamente glabro, presenta tres lóculos y está unido parcialmente al

hipanto en 3/5 de su longitud (aproximadamente 1 mm; Figs. 25 D, 26 A). No hay

tabiques ni bolsillos anterales. Antes de la antesis las diez anteras se encuentran

encurvadas y el ápice de estas se localiza en el espacio que queda entre el ovario y el

hipanto, en las sinuosidades que presenta la pared externa del ovario (Figs. 25 D, 26 A).

A partir de la antesis, el ángulo entre el conectivo y el filamento de los de los estambres

cambia y las anteras pasan a tener una posición erecta y extrorsa (Figs. 25 C, D). Los

lóculos del ovario tienen una longitud de 0.5-1 mm (Figs. 25 D). El ovario presenta tres

placentas con dos a tres óvulos anátropos por lóculo (Fig. 26 K).

Resultados 79

Figura 25. Miconia squamulosa, detalles de la morfología externa de la flor. A.

Inflorescencia, vista lateral de las flores (estadio 6); B. Vista lateral botones (estadio 5);

C. Vista superior de la flor; D. Corte longitudinal de botón (estadio 5); at: antera, fl:

filamento, hi: hipanto, lc: lóbulos del cáliz, o: óvulo, ov: ovario, pt: pétalos, st: estilo.

Escala A = 10 mm; B-D = 1 mm.

Resultados 80

Vascularización del receptáculo, el ovario y el hipanto: En la base del receptáculo o

remanente del pedicelo, se presenta un anillo vascular bicolateral discontinuo (cc)

formado por 7-11 haces vasculares (Figs. 26 B, E). En la parte superior del receptáculo

estos haces se reorganizan conformando los 10 haces mayores del hipanto (hh; 12 en

las flores hexameras) y a partir de esto últimos se forman seis haces que se dirigen hacia

el centro, se anastomosan y conforman los tres haces ventrales del ovario (hv; Figs. 26

C-D, F-G). Al nivel de la base de los lóculos a partir los diez haces mayores del hipanto

se forman diez haces más pequeños que se fraccionan conformando los nueve haces

dorsales del ovario (hd; tres mediales a los lóculos y seis laterales a estos; Figs. 26 D,

G). Los tres haces ventrales circulan por todo el eje central del ovario hasta el estilo;

hacia el nivel medio de los lóculos del ovario, desde los haces ventrales se forman unos

haces vasculares más pequeños que vascularizan a cada uno de los óvulos (Figs. 26 H,

K). La vascularización del hipanto está conformada por los 10(-12) haces mayores del

hipanto.

Vascularización del perianto, el estilo y el estigma: Los haces ventrales del ovario; y

los haces mediales y laterales de los carpelos convergen en el techo del ovario y

finalmente conforman los tres haces vasculares del estilo (he) que rodean al tejido de

transferencia (Figs. 26 I, L). A partir de los haces mayores del hipanto, se forma,

ventralmente, una traza vascular por cada estambre (te; Figs. 26 J, M); y lateralmente,

desde los cinco (seis en flores hexameras) haces mayores del hipanto que a nivel del

ovario se encuentran opuestos a los lóculos, se forman dos haces vasculares más

pequeños (hh’= haces menores del hipanto; Figs. 26 K, N). Quedando finalmente por

encima del nivel de los estambres, 20(-24) haces vasculares (10 ó 12 mayores del

hipanto y 10 ó 12 menores), estos haces conformaran una traza vascular por cada uno

de los pétalos (Figs. 26 O, R) y tres por cada sépalo (Figs. 26 P, S).

Resultados 81

Resultados 82

Figura 26 (Viene de la página anterior). Miconia squamulosa, estructura y anatomía

floral. A. Diagrama de sección longitudinal del botón antes de antesis (Estadio 5), B-S.


trasversales en A indican el nivel del diagram correspondiente, mientras que los niveles

de corte de las fotografías corresponden a los del diagrama ubicado arriba de cada

fotografía; at: antera, cc: cilindro vascular central, he: haces vasculares del estilo, hh:

haces mayores del hipanto, hh’: haces menores del hipanto, hv: haces ventrales del

ovario, hl: haces laterales de los carpelos, hm: haces mediales de los carpelos, o:

óvulos, pt: pétalos, te: trazas vasculares de los estambres, tp: trazas vasculares de los

pétalos, ts: trazas vasculares de los sépalos. Escala A = 1 mm; A-S = 500 µm.

Coloración con safranina – fast green, cortes en micrótomo.

Resultados 83

5.6.3. Desarrollo

Se establecieron nueve estadios del desarrollo: (1) Desde el inicio del ápice

meristemático hasta la conformación de botones de 0.5 mm de longitud, en los que se da

la organogénesis floral, se presenta un bauplan de tipo epigineo apendicular, en donde el

ápice floral inicialmente cóncavo, en el momento de emergencia de los primordios de los

sépalos, se hace convexo permaneciendo así durante todo el desarrollo; desde el inicio

de su desarrollo el gineceo es parcialmente ínfero, encontrándose la zona superior de los

lóculos y del gineceo libre; y la zona inferior inmersa en los tejidos del hipanto.

Posteriormente la proporción del gineceo que queda libre cambia por un crecimiento más

pronunciado en la parte inferior (Figs. 27 A-B); (2) Botones redondeados de 0.5 a 1.5 mm

(Figs. 27 C-D); (3) Botones de 1.5 a 3 mm de longitud, forma ovoidal, presenta un

incremento en el tamaño relativo del estilo y el perianto respecto al estadio anterior (Figs.

27 E); (4) Botones de 3-4 mm de longitud, forma más o menos rectangular, los lóbulos

inicia la apertura de los lóbulos del cáliz en el ápice del botón (Figs. 27 F-G); (5) Botones

desde 4 mm de longitud hasta flor, su apariencia es un poco más alargada que la del

estadio cuatro, incluye la apertura de los pétalos y la exposición de las anteras, las

cuales antes se encontraban insertas en los lóculos anterales (Fig. 27 H-I); (6) Flor

abierta hasta la caída del perianto (con o sin fecundación; Fig. 27 J); (7) Fruto (u ovario

no fecundado) de color pardo, 6 mm de ancho (Fig. 27 K-L); (8) Fruto verde oscuro de 4-

6 mm de ancho (Fig. 27 M-N); (9) Fruto maduro de 6-9 mm de ancho, hacia el final del

este estadio el fruto, color blanco amarillento (Fig. 27 O).

Resultados 84

Resultados 85

Figura 27 (página anterior) Miconia squamulosa, estadios del desarrollo. A-B. Botón,

estadio 1, vista externa y corte longitudinal respectivamente (coloración safranina – fast

green); C-D. Botón, estadio 2, vista externa y corte longitudinal respectivamente

(coloración safranina - fast green); E-F. Botón, estadio 3, corte longitudinal y vista externa

respectivamente; G-H. Botón, estadio 4, corte longitudinal y vista externa

respectivamente; I. Corte longitudinal botón, estadio 5; J. Vista externa flor, estadio 6; K-

L. Estadio 7, vista externa y corte longitudinal respectivamente 7; M. Fruto, estadio 8,

vista externa y corte longitudinal respectivamente; O. Vista superior de fruto, estadio 9;

at: anteras, hi: hipanto, lc: lóbulos del cáliz, pt: pétalos, ov: ovario, st: estilo, p:

placentas, o: óvulo, se: semilla. Escala: A-D = 0.5 mm; E-O = 1 mm.

Cambios tisulares en el pedicelo y el receptáculo: Tanto en la médula como en la

corteza del pedicelo y el receptáculo se observa un aumento constante en el número

promedio de capas de células (Tabla 14); así mismo, se presentan células en pares, en

todos los estadios de desarrollo, como evidencia de recientes divisiones celulares. En

cuanto al área celular promedio encontramos, en el pedicelo, un incremento entre el

estadio uno y cuatro seguido por cese en el aumento del celular y finalmente un

incremento más pronunciado entre los estadios cinco a nueve (Tabla 14). Se presenta,

en el ápice del ovario, células que se sobretiñen con safranina o tionina (según tinción) y

cristales tipo drusa, a partir del estadio dos, siendo estos más abundantes a medida que

avanza el desarrollo. Se observan algunas esclereidas aisladas en la médula del

receptáculo, a partir del estadio dos y en la corteza a partir del estadio cinco. Los haces

mayores del hipanto presentan un mayor grado de lignificación a partir del estadio seis

(Fig. 28).

Resultados 86

Tabla 14. Promedio de capas celulares y área promedio de las células en el pedicelo y el

receptáculo para los diferentes estadios de desarrollo de Miconia squamulosa.

Estadio 1 2 4 5 6 8 9

Longitud (mm) 0-0.5 0.5-1.5 3-4 4-6 Flor Fruto

Inmaduro

Fruto

Maduro


diámetro en la médula

del pedicelo.

5.6 ±

0.96 4.8 ± 1.16

7.4 ±

0.92

7.1 ±

1.55 -

9.4 ±

0.92

10.6 ±

1.60


médula, pedicelo (µm²)

65.6 ±

39.15

85.9 ±

95.00

327.7 ±

121.27

293.6 ±

202.82 -

313.7 ±

112.59

967.0 ±

575.88

Número capas de


del pedicelo.

7.3 ±

0.46 7.8 ± 3.1

9.5 ±

1.31

9.6 ±

1.69 -

14.8 ±

2.05

18.4 ±

1.77


corteza, pedicelo (µm²)

34.2 ±

19.58

44.2 ±

22.87

403.1 ±

186.91

492.6 ±

292.29 -

3112.1 ±

919.71

3841.1 ±

1720.85

Número de capas

celulares, médula del

receptáculo.

6.4 ±

1.19

7.9 ±

1.25

8.6 ±

1.51

8.8 ±

1.75

8.5 ±

0.76

12.9 ±

1.36

13.8 ±

1.16



(µm²).

111.6 ±

71.48

108.0 ±

49.23

421.2 ±

565.07

647.2 ±

366.76

2883.9 ±

1494.38

2444.6 ±

1768.43

2692.5 ±

1374.35

Número capas de


del receptáculo.

12.6 ±

1.51

11.8 ±

2.12

14.1 ±

2.36

13.9 ±

1.25

17.5 ±

1.85

21.8 ±

2.38

25.1 ±

1.81



(µm²).

141.8 ±

137.36

130.1 ±

115.42

230.2 ±

121.97

569.4 ±

176.87

3190.7 ±

2597.47

3387.0 ±

1548.45

4447.3 ±

988.07

Resultados 87

Figura 28. Miconia squamulosa, cortes transversales a nivel del pedicelo y el

receptáculo; A. De botón, estadio 1; B-C. De botón, estadio 2; D-E. De botón, estadio 4;

F-G. De flor, estadio 6; H-I. De fruto, estadio 8; J. De fruto, estadio 9; cc: cilindro vascular

central, hh: haces vasculares mayores del hipanto, hv: haces ventrales del ovario.

Escala: A = 100 µm; B-J = 500 µm. A, D, E. Coloración con safranina - fast green, cortes

en micrótomo; B, C, F-J. Coloración con tionina, cortes a mano alzada.

Cambios tisulares en el ovario: En la pared externa del ovario se observa un

incremento sostenido en el número promedio de capas celulares, a lo largo de todo el

desarrollo (de 7.4 ± 1.19 a 11.4 ± 2.62); en los septos del ovario entre los estadios dos a

cuatro (de 6.6 ± 0.92 a 8.6 ± 1.41) y hacia el final del desarrollo entre los estadios ocho a

nueve (de 8.9 ± 1.13 a 11.5 ± 0.93). En el eje del ovario el número promedio de capas de

Resultados 88

células se incrementa entre los estadio uno y cuatro (de 4.4 ± 0.74 a 6.3 ± 1.16) y

continua más o menos constante en los demás estadios (Tabla 15). En cuanto al área

celular promedio, tanto en el eje, como en la pared externa y en los septos, el principal

incremento se presenta entre los estadios dos a cinco (Tabla 15). Hay presencia de

células en pares en todos los estadios de desarrollo, cristales tipo drusa y esclereidas

aisladas en la pared del ovario+hipanto a partir del estadio cinco (Fig. 29).

Tabla 15. Promedio de células y área promedio celular, en la pared externa, los septos y

el eje central del ovario a lo largo del desarrollo de Miconia squamulosa.

Estadio 1 2 4 5 6 8 9

Longitud (mm) 0-0.5 0.5-1.5 3-4 4-6 Flor

Fruto

Inmaduro

Fruto

Maduro

Número células en la

pared externa de los

lóculos.

7.4 ± 1.19 8.9 ±

1.13

9.9 ±

1.36

9.4 ±

1.85

11.0 ±

2.39

11.6 ±

2.20

11.4 ±

2.62

Número capas de

células en los septos

de los lóculos.

6.9 ± 0.35 6.6 ±

0.92

8.6 ±

1.41

9.8 ±

0.71

8.3 ±

1.16 8.9 ± 1.13

11.5 ±

0.93

Número capas de

células en el eje del

ovario.

4.4 ± 0.74 5.6 ±

0.92

6.3 ±

1.16

6.6 ±

1.30

7.9 ±

1.25 6.4 ± 1.06

6.9 ±

0.83


pared lóculos (µm²).

32.2 ±

8.60

30.9 ±

9.73

451.6 ±

231.61

607.2 ±

444.12

590.2 ±

511.49

656.7 ±

354.14

682.0 ±

501.55


septos lóculos (µm²).

18.4 ±

9.02

25.9 ±

20.91

203.7 ±

100.08

383.0 ±

304.76

455.6 ±

278.51

378.9 ±

274.05

448.3 ±

173.82


en el eje (µm²).

48.3 ±

23.94

45.0 ±

26.67

228.3 ±

136.41

421.1 ±

263.53

344.3 ±

219.99

448.3 ±

167.41

492.5 ±

215.60

Resultados 89

Cambios tisulares en el hipanto: El número promedio de capas celulares se mantiene

constante hasta el seis, luego se presenta un incremento entre los estadios siete y ocho,

para finalmente continuar constante hasta el final del desarrollo (Tabla 16). El área

celular promedio se incrementa entre los estadios uno a cuatro y posteriormente hacia el

final del desarrollo entre los estadios seis a nueve (Tabla 16). Se observan células en

pares en todos los estadios de desarrollo, cristales tipo drusa y esclereidas aisladas a

partir del estadio cinco. El aumento del volumen del fruto ocurre principalmente en el

hipanto, por un incremente de alrededor de 30 veces del área celular; y de alrededor de

un 50 % en el número de capas celulares.

Figura 29 Miconia squamulosa, cortes transversales a nivel del ovario y el hipanto; A.

De botón, estadio 1; B. De botón, estadio 2; C. De botón, estadio 5; D-F. De fruto, estadio

8; at: anteras, hd: haces dorsales del ovario, hh: haces mayores del hipanto, hv: haces

ventrales del ovario, o: óvulos, ov: ovario, p: placenta. A-F = 500 µm. A, C. Coloración

con safranina - fast green, cortes en micrótomo; B, D-F. Coloración con tionina, cortes a

mano alzada.

Resultados 90

Tabla 16. Promedio de capas celulares y área promedio de las células en el hipanto de

Miconia squamulosa.

Estadio 1 2 4 5 6 8 9

Longitud (mm) 0-0.5 0.5-1.5 3-4 4-6 Flor

Fruto

Inmaduro

Fruto

Maduro

Número capas de

células en el

hipanto

13.3 ±

1.67

12.6 ±

1.85

12.9 ±

1.64

13.8 ±

1.67

11.8 ±

1.75

17.9 ±

1.64

17.8 ±

1.83

Área promedio

células del

hipanto (µm²)

115.4

±

91.97

168.9 ±

102.45

370.6 ±

251.98

428.9 ±

393.38

398.7 ±

263.53

10204.5 ±

6215.06

19196.6 ±

5409.15

5.6.4. Dehiscencia

Fruto Indehiscente, dispersión por zoocoria, aunque no se presentaron observaciones

directas de dispersión, en la literatura se encuentra que puede ser consumido por aves

(Rojas 2006) y ocasionalmente por humanos (Camargo & Uribe 1969). El fruto en su

maduración se hace más suculento, no hay rompimientos de tejidos. Se observa un

fuerte incremento en el volumen del fruto, el cual es causado principalmente por el

aumento en el área celular y en el número de capas de células en el hipanto. Se observa

que generalmente una sola de las semillas se desarrolla y alcanza un diámetro entre 2 y

3 mm; mientras que los demás óvulos no se desarrollan.

5.4. Meriania nobilis Triana 5.4.1. Descripción morfológica · violeta de 15-21 mm de longitud,...

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