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3. La célula 2. Estructura y función de los componentes celulares (II)

Biología. Grupo 2Curso 2014-2015

Las membranas son la base de la compartimentación celular

La célula eucariota tiene un sistema de endomembranas al que pertenecen la envoltura nuclear, los orgánulos rodeados por membrana (excepto cloroplastos, mitocondrias y peroxisomas) así como varios tipos de vesículas y la membrana plasmática (por su relación con el retículo endoplasmático y otras membranas internas). Los contenidos de estos orgánulos, excepto el núcleo, están comunicados de manera extensa entre sí y con el exterior de la célula por medio de vesículas pequeñas que brotan de ellos y se fusionan con otro.Se considera que las membranas nucleares y las del retículo endoplasmático (RE), el complejo de Golgi, los lisosomas y endosomas se originaron por invaginación de la membrana plasmática. Las mitocondrias y cloroplastos parecen provenir de procariotas que fueron fagocitados o invadieron el interior de otros microorganismos (teoría endosimbionte).

Los orgánulos rodeados de membrana se distribuyen por todo el citoplasma.Figure 1-24 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)

(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 1.24)

El núcleoEs el almacén de la información genética y centro de control celular por contener el genoma nuclear. Durante la interfase (fase de “reposo” entre 2 mitosis sucesivas), posee envoltura o envuelta nuclear que separa el contenido nuclear del citoplasma circundante. La membrana externa se continúa con el retículo endoplasmático (RE). Las dos membranas se unen a intervalos formando los poros nucleares que regulan el paso entre el núcleo y el citoplasma.La cara nuclear de la envoltura interna está recubierta por la lámina nuclear(filamentos intermedios) que proporciona soporte estructural al núcleo.

•Moléculas pequeñas son capaces difundir libremente a través de los canales abiertos. Las macromoléculas se transportan selectivamente en un proceso dependiente de energía.

Figures 15-7 and 8b Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)(Alberts y col, 3ª ed, Figs. 15-7 y 8)

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•Cromatina: complejo de DNA y proteínas. •Cromosoma: molécula de ácido nucleico que actúa como depositaria de la información genética en una célula eucariota o procariota, un virus o un orgánulo.

El material genético nuclear está contenido en un conjunto de cromosomas cada uno formado por una molécula de DNA lineal muy larga, asociada con proteínas, que contiene un conjunto característico de genes.Cromosoma en interfase: es “activo en la transcripción” y está mucho más extendidos que los mitóticos.Cromosoma mitótico: cromosoma altamente condensado con los dos nuevos cromosomas o cromátidas hermanas unidas por el centrómero.

Cada cromosoma metafásico típico consiste en:Cromátidas hermanas: constituidas cada una de ellas por una molécula de DNA, ambas idénticas entre sí.Centrómero: región de estrechamiento de un cromosoma mitotico que mantiene unidas las cromátidas hermanas. Telómero: extremo terminal de los cromosomas.El número, los tamaños y las formas de los cromosomas metafásicos constituyen el cariotipo, que es distintivo para cada especie.

2. El núcleo eucariótico presenta diferentes estadios según el ciclo celular

Ciclo celular: ciclo reproductivo de la célula. Duplica de forma exacta el DNAcromosómico y distribuye las copias en células hijas genéticamente idénticas. Esel período que va desde el principio de una división hasta el inicio de la siguiente.

Fases: interfase, caracterizada por el crecimiento celular (G1, S, y G2) y fase M odivisión celular (mitosis o división nuclear y citocinesis o división citoplasmática).

Después del paso por la fase M y la entrada en G1, la célula continua otra divisióno cesa de dividirse, entrando en una fase de latencia o fase Go .

• Fase G1: período de intensa actividad metabólica y bioquímica. La célula crece.• Fase S: período de duplicación del DNA (replicación).• Fase G2: los cromosomas empiezan a enrollarse y condensarse. La céluladuplica aproximadamente su tamaño.• Fase M: tiene lugar la mitosis (cromosomas duplicados se dividen en dosgrupos) y la citocinesis (separación de las dos células hijas)

• En los cromosomas el DNA está asociado a histonas: proteínas pequeñas con una gran proporción de aminoácidos cargados positivamente. Existen otros tipos de proteínas cromosómicas no histonas que cumplen funciones en procesos genéticos.

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El número de cromosomas y de moléculas de DNA cambia durante el curso del ciclo celular: el número de cromosomas por célula es igual al número de centrómeros funcionales y el número de moléculas de DNA por célula equivale al número de cromátidas.

La cromatina tiene una estructura muy compleja, con varios niveles de organización. El nivel más simple es la estructura de doble hélice del DNA y la unidad estructural es el nucleosoma: compuesto por histonas (partícula central, una especie de disco) y DNA enrollado alrededor de las proteínas básicas.

Los cromosomas interfásicos contienen formas de cromatina tanto condensada (heterocromatina) como más extendida (eucromatina). Los genes que están en la heterocromatina no suelen expresarse. Cambios en la estructura del nucleosoma permiten el acceso al DNA.

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Los cambios de la estructura cromatínica pueden heredarse

Cuando una célula duplica su genoma cada hélice de DNA hija recibe la mitad de las proteínas histona de su progenitora. Con esas histonas vienen las modificaciones asociadas con el tipo de estructura cromatínica que había en cada región particular de ese cromosoma progenitor.La capacidad de heredar la estructura cromatínica localizada contribuye a que las células eucarióticas "recuerden" si un gen estaba activo en su célula progenitora, un proceso al parecer decisivo para el establecimiento y el mantenimiento de tipos celulares, tejidos y órganos diferentes durante el desarrollo y el crecimiento de un organismo multicelular. Este tipo de herencia que depende del traspaso de proteínas histonas modificadas en forma específica es un ejemplo de herencia epigenéticaporque se superpone a la herencia genética con fundamento en el DNA.

Figure 5-32 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)

(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 5.32)

(Alberts y col, 3ª ed, Fig.5.19)

Nucléolo: región del núcleo interfásico (una o más) donde se sintetizan los ribosomas.

No está rodeado de membrana.

Tiene lugar: síntesis del rRNA.

Formación de las subunidades grande y pequeña de los ribosomas mediante el ensamblaje del rRNA y proteínas ribosómicas específicas.

RibosomasSintetizan proteínas o cadenas polipeptídicas.

Son partículas muy pequeñas sin membrana que se asocian con los mRNA y los traducen a proteínas.

Están libres, en el citoplasma, o unidos (adheridos a la cara externa del retículo endoplasmático o a la membrana externa de la envoltura nuclear).

Ambos tipos son iguales estructural y funcionalmente: cada ribosoma tiene 80S, y está compuesto por proteínas y moléculas de rRNA.

Figure 5-19 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)

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Figure 15-5 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)

(Alberts y col, 3ª ed, Fig.15.5)

Todas las proteínas sintetizadas, excepto las que permanecen en el citosol, llevan una secuencia señal o señal de distribución (en el extremo amino terminal) que le indica a dónde debe dirigirse.

Los ribosomas libres sintetizan proteínas destinadas a: citosol, mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas e interior del núcleo.

Los ribosomas unidos generalmente producen proteínas que están destinadas a los “orgánulos” del sistema de endomembranas así como a la exportación, fuera de la célula (secreción).

(Alberts y col, 3ª ed, Fig.15.6)

Retículo endoplasmático. Microfotografías. A) RE rugoso. B) RE liso.

(Cooper y Hausman (2010) La célula. Fig. 10.1)

Retículo endoplasmático. Microfotografías. A) RE rugoso. B) RE liso.

Retículo endoplásmico (RE)Red extensa de túbulos y sacos (cisternas) delimitados por membrana, donde se producen lípidos y “proteínas de secreción y de membrana”.Fabrica las membranas celulares.Se extiende desde la membrana nuclear por todo el citoplasma.

El interior del túbulo o saco se denomina luz o espacio interno.

Retículo endoplasmático liso (RE liso)

Tiene apariencia tubular y las superficies de su membrana externa parecen lisas (no tiene ribosomas asociados).Interviene en la síntesis de lípidos.Realiza funciones de destoxificación.

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Retículo endoplasmático rugoso (RE rugoso)

Región del retículo endoplasmático cubierta de ribosomas, superficie externa, e implicada en el metabolismo proteico.

Es el primer cruce de caminos en la distribución de las proteínas.

Los ribosomas que intervienen en la síntesis de las proteínas secretadas son dirigidos al RE mediante secuencia señal y las cadenas polipeptídicas en crecimiento son introducidas en la luz a través del canal de translocación. En el RE se libera el péptido señal y se cierra el canal.

Las proteínas integrales de membrana del sistema de endomembranas se insertan inicialmente en la membrana del RE.

Las cadenas polipeptídicas se pliegan en su conformación tridimensional correcta, nativa. Si es necesario tiene lugar la adición de azúcares y lípidos.

Control de calidad: Muchas proteínas secretoras no se pliegan correctamente la primera vez y la proteína chaperona facilita el correcto pliegue o ensamblaje de las mismas.

Las vesículas de transporte llevan las proteínas de secreción envueltas en sus membranas.

Además de producir proteínas de secreción, el RE rugoso es una fábrica de membranas para la célula ya que es capaz de crecer agregando a su propia membrana proteínas y fosfolípidos.

El aparato o Complejo de GolgiSe compone de sacos membranosos aplanados (cisternas) que semejan una pila de platos (dictiosoma), también tiene vesículas adosadas (en todos los casos su número es variable).Cada apilamiento del dictiosoma, tiene tres zonas: caras cis (superficie de entrada) trans (superficie de salida), y la región media entre ambas.El dictiosoma tiene una polaridad estructural y funcional.Normalmente, la cara cis se localiza más cerca del núcleo, recibe materiales de vesículas de transporte procedentes del RE y la cara trans está más próxima a la membrana plasmática.Procesa, clasifica y modifica a las proteínas.El aparato de Golgi es el lugar donde se sintetizan los glucolípidos y los polisacáridos de la pared celular (excepto celulosa).

Figure 15-26 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)

(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 15.16)

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(Campbell, 7ª ed, Fig. 7.10)

Síntesis de los componentes de la membrana y su orientación en la membrana resultante.

Endocitosis y exocitosis

Endocitosis: entrada de material extracelular en vesículas formadas a partir de la membrana plasmática.

Exocitosis: secreción celular de macromoléculas mediante la fusión de vesículas con la membrana plasmática.

Digestión

Digestión

Vacuola alimentaria

Membranaplasmática

(Campbell, 7ª ed, Fig. 6.14)

Lisosomas•Vesículas rodeadas de membrana de pH ácido especializadas en la digestión celular, contienen enzimas hidrolíticas.

•Proceden del Aparato de Golgi.

•Los materiales, ingeridos por endocitosis o dañados de la propia célula, son hidrolizados y reciclados.•En plantas y hongos su presencia es objeto de debate.

El Lisosoma digiere un alimento.

Lisosoma

Lisosoma

Vesícula con mitocondria dañada

El lisosoma digiere un orgánulo dañado.

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Vacuola

Destacan:

1) Acumulación de sustancias de reserva y productos metabólicos: ácidos orgánicos, iones, hidratos de carbono, proteínas, metabolitos secundarios.

2) Control de la turgencia celular: ayuda a mantener la rigidez de la célula presionando el resto del citoplasma contra la pared celular.

pH ≈ 4-6

Saco, más o menos grande. Su membrana vacuolar se denomina tonoplasto.

La gran vacuola central (80 -95 % del volumen total de la célula) es una característica exclusiva de las células vegetales adultas.

pH ácido.

Se forma mediante la fusión de pequeñas vacuolas o provacuolasprocedentes del aparato de Golgi.

Orgánulo con múltiples funciones.

(Nabors, 2005. Introducción a la botánica. Fig. 2.5)

Begoña turgente y seca

.

3) Defensa contra el consumo de animales y microorganismos: alcaloides (metabolito secundario que contienen nitrógeno).4) Destoxificación de sustancias: almacena sustancias tóxicas y metales pesados.5) Pigmentación de la planta: color de flores y frutos.

Petunia hybrida (3)

Una planta de Impatiens (alegría del hogar) que recupera su turgencia después de ser regada. 

(3)

(Campbell, 7ª ed, Fig. 36.7)

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Tres orgánulos: peroxisomas, mitocondrias, cloroplastos no forman parte del sistema de endomembranas (importan sus proteínas principalmente del citosol).

Mitocondrias y cloroplastos•Orgánulos productores de energía, generan la mayor parte del ATP utilizado por las células para impulsar las reacciones biosintéticas.

•Tienen doble membrana, DNA y toda la maquinaria para la replicación, transcripción y traducción.

En semillas, peroxisomas especializados, intervienen en la conversión de ácidos grasos almacenados en glúcidos.

En plantas intervienen en la fotorrespiración (en las hojas fotosintéticas, están estrechamente asociados en el espacio con las mitocondrias y los cloroplastos).

PeroxisomasOrgánulos citoplasmáticos especializados en llevar a cabo reacciones oxidativas.

El citoesqueleto (esqueleto celular)•Red de filamentos de proteína que se extienden por el citoplasma de todas las células eucariotas.

(Curtis, 7ª ed., Fig 2.18) )

•Proporciona a la célula un armazón estructural: determina la forma y la organización general del citoplasma.

•Es el responsable de los movimientos de la célula: en su conjunto y en el transporte interno de los orgánulos y de otras estructuras (como los cromosomas mitóticos) a través del citoplasma.

•Está formado por microtúbulos, microfilamentos o filamentos de actina y filamentos intermedios.

Representación esquemática de un corte de una célula y disposición de los tres elementos principales del citoesqueleto.

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•Los microtúbulos

•Son cilindros largos y huecos cuya pared está constituida por tubulina (proteína globular con dos subnidades). Uno de sus extremos suele estar unido al centro organizados de microtúbulos o centrosoma.

•Confieren forma y soporte a la célula (resistencia a la compresión)

•Permiten el movimiento de orgánulos: constituyen carriles de desplazamiento de los orgánulos y de dirección de tránsito de las vesículas entre ellos, impulsados por proteínas motoras.

•Intervienen en el desplazamiento de los cromosomas durante la división celular y en la motilidad celular (como en cilios o flagelos)

Filamentos intermedios durante la interfase.

Figure 17-8a Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)

(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 17.8a)

Las proteínas motoras que se adhieren a los receptores en los orgánulos pueden "trasladar" a los orgánulos a lo largo de los microtúbulos

0.25 µm

Microtubule

Centrosome

Centrioles

Longitudinal sectionof one centriole

Microtubules Cross sectionof the other centriole

(Campbell, 7ª ed, Fig. 6.22)

Centrosoma con un par de centríolos.

•Centrosoma y centríolos

•Centrosoma = centro organizador de microtúbulos. Localizado cerca del núcleo.

•Los centriolos, un par orientados perpendiculamrmente entre sí, están ubicados en el centrosoma de las células animales.

•Son estructuras 9x3: están formadas por 9 grupos de tres microtúbulosadheridos, constituyendo un cilindro hueco.•Antes de la división celular los centríolos se replican.

• Cilios y flagelos

•Tienen la misma estructura y diámetro.

•Se diferencian fundamentalmente en el número, longitud y tipo de movimiento:

• más abundantes los cilios y más largos los flagelos, uno o pocos por cada célula.

• movimiento: cilios de remo, flagelos de látigo.

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• Microfilamentos o filamentos de actina

•Son polímeros helicoidales bicatenerios de la proteína actina.

• Son estructuras flexibles organizadas que se encuentran dispersos por toda la célula. Su máxima concentración corresponde a la corteza celular: red tridimensional ubicada por debajo de la membrana plasmática que contribuye al mantenimiento de la forma y a la migración de la célula.

• Participan: en el mantenimiento de la forma de la célula (resistencia a la tensión), en la contracción muscular (junto con la miosina), motilidad celular (como en los seudópodos) y durante la citocinesis en animales.

(Campbell, 7ª ed, Fig. 6.27)

(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 17.28)Figure 17-28 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)

Figure 17-4 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)

(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 17.4)

Pared celular•Cubierta externa de las células del reino planta.

•Funciones:

1) Proporciona a la célula un soporte mecánico.

2) Gobierna el tamaño y la forma.

3) Une las células.Células epidérmicas de bulbo de cebolla.

• Filamentos intermedios

• Se denominan así por su diámetro.

• Son polímeros estables, cordiformes, compuestos por proteínas fibrosas (distintos tipos) que confieren resistencia mecánica a las células.

•Forman la lámina nuclear.

•Se extienden por toda la célula animal y suelen estar anclados a la membrana (uniones de anclaje).

Cooper y Hausman (2010) La célula. Fig. 4.7

Los tejidos están compuestos por células y matriz extracelular.En las plantas, cada célula deposita “matriz extracelular” a su alrededor formando una pared celular.

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• Composición química : en general celulosa, microfibrillas, embebidas en una matriz de otros polisacáridos y proteínas

Algunas pueden contener lignina (polímero de fenilpropanoide, C6-C3)

•En una pared se distingue:

o Lámina media: cemento de unión que existe entre las paredes celulares

o Pared primaria: característica de células en crecimiento.

o Pared secundaria: característica de algunas células que han cesado de crecer. Se sitúa próxima a la membrana plasmática.

Plasmodesmos: conectan las células vegetales entre sí.

Matriz extracelular: constituida por proteínas secretadas y polisacáridos. Rellena los espacios entre las células y une entre sí las células y tejidos.

Uniones estrechas: las membranas delas células adyacentes están unidas mediante proteínas. Impiden el tránsito de moléculas entre las células.

Desmosomas (uniones de anclaje): regiones de contacto entre células sujetas por filamentos intermedios.

Uniones en hendidura (uniones comunicantes o de tipo gap) forman canales citoplasmáticos entre células adyacentes.

(Campbell, 7ª ed, Fig. 6.31)